автореферат диссертации по технологии продовольственных продуктов, 05.18.07, диссертация на тему:Исследование процессов дозаривания и хранения томатов, обработанных биопрепаратами

На правах рукописи

Щипицина Диана Александровна

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ДОЗАРИВАНИЯ И ХРАНЕНИЯ ТОМАТОВ, ОБРАБОТАННЫХ БИОПРЕПАРАТАМИ

Специальность 05.18.07 - Биотехнология пищевых продуктов (растительного и животного происхождения)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата технических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Санкт-Петербургский государственный университет низкотемпературных и пищевых технологий".

Научный руководитель: доктор технических наук, профессор

Колодязная В. С. Официальные оппоненты: доктор технических наук,

Меледина Т. В. кандидат технических наук, Самусенко Н. В.

Ведущее предприятие Государственное научное учреждение

Ленинградский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Защита диссертации состоится 17.12. 2004 г. в 14_часов на

заседании диссертационного совета Д 212.234.02 при Санкт-Петербургском государственном университете низкотемпературных и пищевых технологий по адресу: 191002, Санкт-Петербург, ул. Ломоносова, д. 9, СПбТУНиПТ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГУНиПТ.

Автореферат разослан 17.12. 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного Совета, доктор технических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема повышения устойчивости плодов и овощей к инфекционным и физиологическим заболеваниям в цикле "вегетация - хранение" решается на основе применения химических и биологических средств защиты, индукторов иммунитета и других приёмов. Перспективным направлением исследований в этой области является изыскание возможности зашиты растений, основанной на индуцировании механизмов их естественной устойчивости.

Анализ отечественной и зарубежной научной литературы по применению физико-химических и биологических средств защиты овощей от инфекционных и физиологических заболеваний при хранении показал, что многие индукторы иммунитета и метаболиты бактерий-антагонистов различных родов и штаммов повышают устойчивость растительной ткани к фитопатогенам.

Применение экзогенных физиологически активных соединений (элиситоров) возможно при обработке семян, вегетирующих растений и плодов перед хранением.

В отечественной и зарубежной литературе сообщается противоречивая научная информация об эффективности применения различных биопрепаратов при хранении растительной продукции, в частности томатов. Отсутствуют данные по влиянию метаболитов бактерий-антагонистов и индукторов иммунитета на качество и защитные механизмы плодов томатов при дозаривании и хранении, а также по технологическим параметрам проведения этих процессов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - теоретически и экспериментально обосновать технологические параметры применения бактерий-антагонистов и индукторов иммунитета, повышающих качество и устойчивость томатов к фитопатогенам в процессах дозаривания и хранения.

В основу рабочей гипотезы положено предположение о возможности применения бактерий-антагонистов родов Bacillus, Pseudomonas и индукторов иммунитета на основе хитозана и арахидоновой кислоты для обработки семян и плодов томатов, активизирующих защитные механизмы при дозаривании и хранении. Для проверки рабочей гипотезы и достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить влияние обработки семян и плодов биоиндукторами на физиологическое состояние плодов томатов различных сортов при дозаривании и хранении;

- исследовать динамику накопления фитоалексинов в плодах томатов под действием биоиндукторов и фитопат

- изучить влияние обработки плодов и семян на активность окислительно-восстановительных ферментов: фенолоксидазы, каталазы, пероксидазы и тирозиназы;

исследовать изменение содержания пектиновых веществ, органических кислот, аскорбиновой кислоты, моно- и дисахаридов в плодах томатов при дозаривании и хранении;

по комплексу фитопатологических, физико-химических и биохимических показателей выбрать высокоэффективные биопрепараты и технологические параметры процессов дозаривания и хранения.

- рассчитать экономический эффект при хранении томатов, обработанных биопрепаратами.

Научная новизна.

Установлена способность биоиндукторов активизировать защитные механизмы и влиять на физиолого-биохимические процессы в плодах томатов при дозаривании и хранении. Показано, что в обработанных томатах в ответ на инфекцию синтезируются фигоалексин - ришитин, повышается активность фенолоксидазы и тирозиназы, что связано с активизацией липоксигеназной сигнальной системы.

Выявлено, что обработка томатов биопрепаратами повышает активность ферментов каталазы и пероксидазы, участвующих в супероксидсинтазной сигнальной системе.

Установлены зависимости изменения содержания фитоалексина -ришитина, моно- и дисахаридов, органических кислот, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты, а также интенсивности дыхания и активности ферментов - оксидаз плодов от продолжительности хранения различных сортов томатов, обработанных биопрепаратами.

Практическая ценность. По комплексу фитопатологических, физико-химических и биохимических показателей качества томатов предложены технологические параметры обработки плодов перед закладкой на хранение препаратами Агрохит и Иммунофит, обработки семян культуральной жидкостью (КЖ) бактерий-антагонистов Рз. Пиогевсеш шт. 228 и В. зиЫШз 413, а также препаратом Иммунофит.

Установлены различия по устойчивости сортов томатов, обработанных биопрепаратами, к основным возбудителям инфекционных заболеваний при хранении.

Экономический эффект от применения Иммунофита, Рз. Пиогезсеш шт. 228 и В. зиЫШв 413 для обработки семян составил 1850 - 2450 руб/т в зависимости от сорта. При обработке плодов томатов после уборки препаратами Агрохит и Иммунофит - 1016 - 1620 руб/т.

Апробация работы.

Основные результаты исследования доложены на международной научно-технической конференции "Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке", посвященной 70-летию СПГУНПТ (СПГУНПТ, 2001 г); на II международной научно-практической конференции "Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке " (СПГУНПТ, 2003 г); 7-й Пущинской конференции молодых учёных "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2003 г); II международной научной конференции студентов и молодых учёных "Живые системы и биологическая безопасность населения" (Москва, МГУ11Ь, 2003 г); молодёжной научно-технической конференции (СПГУНПТ, 2004 г); IV международной научно-практической конференции "Пища. Экология. Качество" (Краснообск, СибНИПТИП, 2004 г); научных конференциях профессорско-преподавательского состава научных работников и аспирантов (СПГУНПТ, 2002-2004 г).

Публикации. Основной материал диссертационной работы

опубликован в 9 работах.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложений. Основная часть работа изложена на 108 страницах компьютерного текста, включает 7 таблиц и 46 рисунков. Библиографический список использованной литературы состоит из 243 наименований, из них 63 -зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В обзоре литературы рассмотрены современные методы хранения овощной продукции, способы повышения устойчивости томатов при хранении. Представлен обзор исследований взаимодействия растений и патогенных микроорганизмов. Рассмотрены процессы, происходящие в плодах при созревании и хранении.

Обоснована цель и задачи исследований.

Объекты иметоды исследования, постановка эксперимента.

Объектами микробиологического исследования были выбраны бактерии-антагонисты В. subtilis шт 413, В. species шт 083 и Ps. fluorescens шт 228. Бактерии нарабатывались в лаборатории ВНИИ с/х микробиологии.

Объекты иммунологического исследования - препараты Агрохит на основе хитозана, разработанный в центре "Биоинженерия" при РАН, и Иммунофит (Иммуноцитофит) на основе арахидоновой кислоты, разработанный в Институте биохимии и физиологии микроорганизмов при РАН.

Объектом исследования действия биологических средств защиты и индукторов иммунитета выбраны томаты сорта Кунера, выращенные в фирме "Лето", томаты сортов Перст, Верлиока и Ленинградский ранний, выращенные на опытных участках в теплицах ГНУ ЛНИИСХ.

Рис. 1 Схема проведения эксперимента

Исследования по хранению томатов проводили на материале урожаев 2003 — 2004 годов. Для исследования влияния бактерий - антагонистов и индукторов иммунитета на сохраняемость томатов при дозаривании и хранении семена и плоды (молочная степень зрелости) обрабатывали ОС

бактерий - антагонистов в концентрации 14106 кл/мл - для Ps. fluorescens шт. 228; 7106кл/мл- для В. species шт. 083 и 2106кл/мл- для В. subtilis Ч 13 и препаратами Агрохит и Иммунофит. Обработку производили методом опрыскивания (плоды) и замачивания (семена). Расход культуральной жидкости составил 1 л на 1 т томатов, Агрохита — 2 л/т, Иммунофита - 5 л/т. Контролем служили семена и плоды, обработанные водой. Зелёные и розовые плоды томатов (первые 10 сут) хранили при температуре (18±2) °С, зрелые (после 10 сут) при температуре (4±2) °С. Хранение осуществляли в термостате и холодильной камере ГНУ ЛНИИСХ.

С целью изучения влияния продуктов метаболизма бактерий -антагонистов и индукторов иммунитета на защитные механизмы и качество плодов томатов при дозаривании и хранении периодически определяли различными методами следующие показатели: интенсивность дыхания томатов и содержание органических кислот - титрометрическим, моно- и дисахаров - цианидным, пектиновых веществ - карбазольным, аскорбиновой кислоты - по ГОСТу 24556-89, активность окислительно-восстановительных ферментов: каталазы - титрометрическим методом А. Н. Баха и А. И. Опарина, пероксидазы - фотоколориметрическим, фенолоксидазы -микрометодом Михлина Д. М. и Броновицкой 3. С, тирозиназы -броматометрическим, а также способность плодов выделять фитоалексины в ответ на инфекцию - фотоколориметрическим. Экспериментальные исследования проводили в трёх — пятикратной повторно. Статистическую обработку данных осуществляли с применением стандартных математических методов в программе Microsoft Excel и S - Plus 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование влияния биопрепаратов и индукторов иммунитета на защитные механизмы плодов томатов при дозаривании и хранении.

Интенсивность дыхания и активность ферментов. Интенсивность физиолого-биохимических процессов в растительной клетке в значительной мере определяется уровнем дыхательного газообмена.

Дыхание, как совокупность окислительно-восстановительных процессов можно рассматривать в качестве механизмов, определяющих биохимическую адаптацию растительного организма к инфекции. Исследованиями показано, что в процессе дозаривания томатов, выращенных из обработанных семян, интенсивность дыхания в течение 6 сут увеличивается независимо от вида препарата (рис. 2а). В процессе хранения зрелых томатов в течение 20 сут интенсивность дыхания снижается (рис. 26).

При дозаривании и хранении минимальное дыхание характерно для томатов, семена которых обработаны Иммунофитом, что, очевидно, объясняется подавлением активности сукцинатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-фермент), основного фермента, характеризующего климактерический подъём дыхания.

В процессах биологического окисления субстратов дыхания важная роль отводится оксидазам. Так, в томатах, обработанных биопрепаратами, в процессе созревания повышается активность каталазы и пероксидазы, что связано с изменением содержания перекиси водорода, являющейся посредником в супероксидсинтазной сигнальной системе.

Обработка томатов препаратом Агрохит и КЖ В. зиЫШз 413 повышает активность фенолоксидазы и тирозиназы (рис. 3) в плодах, что связано с активацией липоксигеназной системы. В томатах, выращенных с применением экзогенных индукторов, активность каталазы и пероксидазы увеличивается, что связано с активизацией физиолого-биохимических процессов при выращивании и хранении обработанных биопрепаратами томатов.

Зависимости интенсивности дыхания (I) плодов томатов (на примере сорта Верлиока) от продолжительности хранения (т) апроксимированы следующими уравнениями:

контроль: 0<т < 10 }= -0,04 т2 + 0,48 т+ 10,5 Я2 = 0,90

Фитоалексины. Образование фитоалексинов является важным защитным механизмом растительной ткани при инфицировании фитопатогенами. Фитоалексином, выделенным из плодов томатов, является сесквитерпеноидный спирт - ришитин. В соответствии с современной теорией фитоиммунитета образование ришитина происходит в результате активизации липоксигеназной сигнальной системы (рис. 4).В отечественной и зарубежной литературе обсуждаются и другие сигнальные системы: циклоаденилатная, МАР-киназная, фосфатидокислотная, кальциевая, супероксидсинтазная, NO-синтазная. Нашими исследованиями показано, что обработка семян и плодов томатов препаратами Агрохит и Иммунофит, а также КЖ бактерий-антагонистов ускоряют синтез ришитина в процессе дозаривания (рис. 5а). В томатах, выращеных с применением иммунизации семян, способность плодов выделять ришитин в томатах увеличивается на 11-34 % в зависимости от сорта и препарата. При хранении зрелых томатов способность синтезировать ришитин значительно снижается как в опытных, так и в контрольных партиях (рис. 56). Это объясняется изменением физиологического состояния при созревании и реакцией сигнальной

липоксигеназнои системы, которая в постклимактерическии период снижает свою активность.

Скорость синтеза ришитина в томатах при дозаривании и хранении в ответ на инфекцию изменялась в пределах от 0,002 до 0,08 ед. опт. пл./сут.

Зависимости содержания ришитина (Р) плодов томатов (на примере сорта Кунэра) от продолжительности дозаривания и хранения (т) апроксимированы

а.

б.

♦ 1 ■ 2

12

О 2 4 6 8 10

10 15 20 25 30 I сут

(, суг

Рис 5. Содержание ришитина (Ср) в томатах сорта Кунэра при дозаривании (а) и хранении (б): 1- Контроль; 2- Агрохит; 3- В. эиЫШз 413

Биохимические изменения показателей качества томатов при созревании и хранении.

Пектиновые вещества играют значительную роль в защите растительной продукции от фитопатогенов при хранении. В настоящее время обсуждается роль пектиновых веществ в процессах метаболизма растительной клетки, их участие в защитных механизмах (рис. 6). Некоторые исследователи полагают, что кислые пектиновые полисахариды являются потенциальным источником биологически активных олигосахаридов - регуляторов органогенеза и элиситоров образования фитоалексинов.

В процессе созревания происходит некоторое увеличение содержания пектиновых веществ в контрольной и опытных партиях томатов, что связано с освобождением их из сложных комплексных соединений под действием гидролаз (рис. 7). Показано, что в процессе созревания в томатах, обработанных препаратами Агрохит и Иммунофит, замедляется накопление пектиновых веществ, а в томатах, обработанных КЖ бактерий-антагонистов -ускоряется. В процессе хранения снижается сумма пектиновых веществ в томатах, что связано в основном с гидролизом протопектина и пектина. В томатах, обработанных индукторами иммунитета, ускоряется гидролиз пектиновых веществ, а в томатах, обработанных биопрепаратами -замедляется.

Это связано с различным влиянием биопрепаратов на активность пектолитических ферментов, прежде всего на активность полигалактуроназы.

Рис. 7. Содержание пектиновых веществ (Спв) в томатах сорта Кунэра при дозаривании и хранении (1 и 4-контроль, 2 и 5-Иммунофит, 3 и 6-Рв. Аиогв8сеп8 шт. 228)

Скорость гидролиза пектиновых веществ при хранении томатов (на примере сорта Кунэра), обработанных биопрепаратами, изменялась от 0,0004 до 0,0045 мг/100 гсут.

Показано, что в томатах различных сортов молочной степени зрелости, семена которых обработанны препаратами Агрохит и Иммунофит, а также КЖ бактерий - антагонистов, замедляется накопление моно- и дисахаридов, что может быть связано с подавлением активности амилолитических ферментов и замедлением процесса созревания.

Органические кислоты. Установлено, что препарат Агрохит ускоряет, а продукты метаболизма В. subfflis шт. 413 замедляют процесс декарбоксилирования органических кислот. Показано, что содержание органических кислот в плодах при хранении значительно зависит от сорта, препарата, физиологического состояния плодов и способа обработки.

Аскорбиновая кислота является переносчиком водорода и тесно связана с системой ферментов, участвующих в дыхательных процессах. В томатах исследуемых сортов, обработанных индукторами иммунитета, происходит более интенсивное накопление аскорбиновой кислоты. Известно, что аскорбиновая кислота участвует в обмене веществ в качестве эндооксидазной системы, основой которой является превращение аскорбиновой кислоты в дегидроаскорбиновую кислоту на отдельных стадиях развития плода. Возможно, фрагменты хитозана и продукты метаболизма бактерий -антагонистов активизируют редуктазу дегидроаскорбиновой кислоты.

В таблице приведены фитопатологические показатели и экономическая эффективность при хранении томатов, выращенных с применением биопрепаратов.

Таблица. Фитопатологические показатели хранения томатов

Вид обработки семян Количество плодов, % Экономический эффект, руб/т

здоровых поражённых болезнями

всего фитофто-роз альтерна-риоз смешанные инфекции

сорт Верлиока

Контроль 81,№1,52 19,0±0,14 9,010,24 5,0±0,24 5,0±0,14

Агрохит 88,0±1,16 12,0±0,20 5,0±0,35 4,0±0,14 3,0±0,05 1170

Иммунофит 90,0± 1,50 1 ОДЫ), 12 1,010,13 5,0±0,18 4,0±0,09 2010

В. subtilis 413 90,0± 1,90 10,0*0,15 6,0±0,24 2,0±0,06 2,0±0,05 1850

В. species шт. 083 85,0±1,40 15,0±0,25 0,0 8,0±0,21 8,0±0,19 350

Ps. fluorescein шт. 228 91,0±1,36 9,0±0,56 0,0 5,0±0,13 4,0±0,04 2150

сорт Перст

контроль 82,0± 1,44 18,0±0,38 10,0±0,19 3,0+0,07 5,0±0,09

Агрохит 89,0± 1,34 11,0±0,26 6,0±0,15 2,0±0,05 3,0±0,05 1170

Иммунофш 91,0±1,54 9,0±0,20 2,01.0,05 4,0±0,07 3,0±0,07 2010

В. subtilis 413 91,Ш,66 9,0±0,19 5,0±0,13 2,0x0,03 2,0±0,05 1850

В. species шт. 083 85,0± 1,58 15,0±0,39 3,0±0,05 6,0±0,10 6,0±0,11

Ps. fluorescens шт. 228 93,0±1,77 7,01-0,16 1,0±0,04 3,0±0,09 3,0±0,05 2450

Таким образом, на основании исследования физиолого-биохимических процессов, определения фигопатологических показателей и экономического эффекта при хранении томатов для повышения устойчивости плодов к инфекционным заболеваниям для обработки семян рекомендуются препараты Иммунофит и КЖ бактерий-антагонистов В. яиЫШя 413 и Ря. йиогеясеш шт. 228; для обработки плодов перед хранением - препараты Агрохит и Иммунофит.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что обработка семян и плодов томатов различных сортов препаратами Агрохит и Иммунофит, а также культуральной жидкостью бактерий-антагонистов В. яиЫШя 413 и Ря. йиогеяееш шт. 228 активизирует процессы жизнедеятельности в растительной клетке, повышая её устойчивость к инфекционным заболеваниям и способность образовывать фитоалексин-ришитин в ответ на инфекцию.

1 5

2. Показано, что обработка биопрепаратами семян и плодов перед закладкой на хранение не вызывает нарушений в цепи биологического окисления и снижает интенсивность дыхания плодов в процессе дозаривания и хранения.

3. Установлено влияние обработки плодов биопрепаратами на изменение содержания пектиновых веществ при дозаривании и хранении томатов. Под действием продуктов метаболизма бактерий-антагонистов снижается скорость гидролиза пектиновых веществ и прежде всего протопектина, а при обработке препаратами Агрохит и Иммунофит - повышается, что влияет на продолжительность дозаривания.

4. Получены эмпирические зависимости изменения содержания ришитина, моно- и дисахаридов, органических кислот, аскорбиновой кислоты, пектиновых веществ, активности каталазы, пероксидазы, фенолоксидазы и тирозиназы, а также интенсивности дыхания от продолжительности хранения различных сортов томатов, обработанных биопрепаратами.

5. Для обработки семян томатов рекомендуются КЖ бактерий-антагонистов В. виЫШв 413 и Ре. Аиогевсеш шт. 228 в концентрациях 2-Ю6 кл/мл и 14-Ю6 кл/мл соответственно и препарат Иммунофит. Для обработки плодов томатов после уборки - препараты Агрохит и Иммунофит.

6. Установлены технологические параметры процессов дозаривания и хранения томатов в зависимости от сорта и типа биопрепарата. Показано, что продолжительность дозаривания при 1 = (18±2) °С среднеспелых сортов томатов (на примере сорта Верлиока), обработанных Иммунофитом, увеличивается в 1,4 раза, а скороспелых (на примере сорта Кунэра) - в 1,3 раза.

7. Выявлено, что обработка семян и плодов томатов биопрепаратами снижает микробиальную порчу в процессе хранения при 1 = (4±2) °С в 1,3-2,3 раза в зависимости от сорта, типа препарата и способа обработки.

8. Экономический эффект от применения препаратов Иммунофита, Ре. Пиогевсеш шт. 228 и В. виЫШв 413 для обработки семян составил 1850 -2450 руб/т в зависимости от сорта. При обработке плодов томатов после уборки препаратами Агрохит и Иммунофит - 1016 - 1620 руб/т.

Автор выражает признательность и благодарность сотрудникам ВНИИ с/х микробиологии - Быковой Н. В., Темновой О. В., Орловой Н. А., ГНУ ЛНИИСХ - Оленченко Е. А., Лариной Г. Н., Токман С. А. за помощь в наработке препаратов и проведении производственных испытаний.

»24223

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Щипицина Д. А., Колодязная В. С. Перспективы применения биопрепаратов при холодильном хранении томатовУ/Низкотемпсратурные и пищевые технологии в XXI веке: Материалы межд. науч.-практ. конф. -СПб.: СПбГУНиПТ, 2001.-С. 315.

2. Колодязная В. С, Щипицина Д. А. Факторы повышения устойчивости томатов при хранении.// Хранение и переработка сельхозсырья. - 2003. - № 1 -С. 27-31.

3. Колодязная В. С, Щипицина Д. А., Столетняя О. В. Защитные механизмы томатов при хранении. // Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке: Сб. науч. тр. - СПб.: СПбГУНиПТ, 2003. - С. 374-378.

4. Щипицина Д. А. Индуцирование устойчивости томатов при храненииУ/Биология - наука XXI века: Материалы 7-й Пущинской школы-конференции молодых учёных. - Пущино, 2003.

5. Щипицина Д. А. Влияние иммунизации семян на устойчивость томатов при хранении.//Живые системы и биологическая безопасность населения: Материлы II межд. науч. конф. студентов и молодых учёных. - М.: МГУПБ, 2003.-С. 206-207.

6. Колодязная В. С, Щипицина Д. А. Влияние иммунизации семян томатов на биохимические изменения в плодах при дозаривании и храненииУ/Хранение и переработка сельхозсырья. - 2004. - № 4 - С. 23-26.

7. Щипицина Д. А., Колодязная В. С. Влияние биопрепаратов и индукторов иммунитета на ферментативную активность плодов томатов при дозаривании и храненииУ/Проблемы пищевой инженерии и ресурсосбережения в современных условиях: Междунар. сб. науч. трУПод ред. проф. А. Г. Сабурова. - СПб.: СПбГУНиПТ, 2004. - С. 49-54.

8. Щипицина Д. А. Влияние иммунизации семян на фитоалексинную активность плодов томатов при дозаривании и хранении.// Сб. тр. молодых учёных СПбГУНиПТ. - СПб.: СПбГУНиПТ, 2004.

9. Щипицина Д. А. Влияние иммунизации семян томатов на ферментативную активность плодов при дозаривании и храненииУ/ Биология - наука XXI века: Материалы 8-й Пущинской школы-конференции молодых учёных. -Пущино, 2004.

Подписано к печати 15. и 0 4. Формат 60x80 1/16. Бумага писчая. Печать офсетная. Печ. л. 1 0 Тираж 8О экз. Заказ № ZА- 7 . СПбГУНиПТ. 191002, Санкт-Петербург, ул. Ломоносова, 9. ИПЦ СПбГУНиПТ. 191002, Санкт-Петербург, ул. Ломоносова, 9.

Введение.

1. Состояние проблемы по применению биопрепаратов и иммунокорректоров для повышения устойчивости томатов при холодильном хранении.

1.1 Методы хранения томатов и мероприятия, повышающие устойчивость томатов при выращивании и хранении.

1.2 Защитные механизмы растительной клетки от фитопатогенов.

1.3 Биохимические изменения в плодах в процессе созревания.

1.4 Цель и задачи исследования.

2. Объекты и методы исследования. Постановка эксперимента.

2.1 Объекты исследования.

2.1.1. Объекты микробиологического исследования.

2.1.2 Объекты иммунологического исследования.

2.1.3. Объекты физиолого-биохимического исследования.

2.2 Методы физиолого-биохимических исследований.

2.3 Постановка эксперимента.

3. Исследование влияния биопрепаратов и индукторов иммунитета на защитные механизмы плодов томатов при дозаривании и хранении.

3.1 Фитоалексины.

3.1.1 Влияние биопрепаратов на фитоалексинную активность томатов при обработке плодов.

3.1.2 Влияние иммунизации семян на фитоалексинную активность плодов при хранении.

3.2 Активность терминальных оксидаз.

3.2.1 Активность каталазы и пероксидазы.

3.2.1.1. Влияние обработки плодов на активность каталазы.

3.2.1.2 Влияние обработки семян на активность каталазы.

3.2.1.3 Влияние обработки плодов на активность пероксидазы.

3.2.1.4 Влияние обработки семян на активность пероксидазы.

3.2.2 Активность фенолоксидазы и тирозиназы.

3.2.2.1 Влияние обработки плодов на активность ферментов.

3.2.2.2 Влияние обработки семян на активность ферментов.

3.3 Интенсивность дыхания.

3.3.1 Влияние обработки плодов на интенсивность дыхания.

3.3.2 Влияние иммунизации семян на интенсивность дыхания плодов.

4. Биохимические изменения в томатах при созревании и хранении.

4.1 Пектиновые вещества.

4.2 Моно- и дисахариды.

4.2.1 Влияние обработки плодов на содержание моно- и дисахаридов.

4.2.2 Влияние иммунизации семян на динамику изменения сахаридов в процессе хранения.

4.3 Содержание органических кислот.

4.3.1 Влияние обработки плодов на динамику органических кислот.

4.3.2 Влияние обработки семян на динамику органических кислот.

4.4 Содержание аскорбиновой кислоты.

4.4.1 Влияние обработки плодов на содержание аскорбиновой кислоты.

4.4.2 Влияние иммунизации семян на содержание аскорбиновой кислоты в томатах при хранении.

4.5 Фитопатологический анализ.

4.6 Экономическая эффективность.

4.6.1 Экономическая эффективность применения биопрепаратов для обработки семян.

4.6.2 Экономическая эффективность применения биопрепаратов для обработки плодов.

4.7 Рекомендации по обработке семян и плодов томатов биопрепаратами.

Выводы.

Актуальность темы.

Проблема повышения устойчивости плодов и овощей к инфекционным и физиологическим заболеваниям в цикле "вегетация - хранение" решается на основе применения химических и биологических средств защиты, индукторов иммунитета. Перспективным направлением исследований является изыскание возможности защиты растений, основанной на индуцировании механизмов их естественной устойчивости. Такого рода защита предполагает косвенное воздействие на патоген через активизацию механизмов естественной устойчивости растений. Имунным статусом растений можно управлять с помощью определённых иммунокорректоров. Такими иммунокорректорами являются следующие биологически активные вещества: ненасыщенные жирные кислоты (линолевая и арахидоновая), жасмонаты, производные хитозана, олигоглюканы, элиситины и ряд других соединений.

Анализ отечественной и зарубежной научной литературы по применению физико-химических и биологических средств защиты овощей от инфекционных и физиологических заболеваний при хранении показал, что многие индукторы иммунитета и метаболиты бактерий-антагонистов различных родов и штаммов повышают устойчивость растительной ткани к фитопатогенам.

Применение экзогенных физиологически активных соединений (элиситоров) возможно при обработке семян, вегетирующих растений и плодов перед хранением.

В отечественной и зарубежной литературе сообщается противоречивая научная информация об эффективности применения различных биопрепаратов при хранении растительной продукции, в частности томатов. Отсутствуют данные по влиянию метаболитов бактерий-антагонистов и индукторов иммунитета на качество и защитные механизмы плодов томатов при дозаривании и хранении, а также по технологическим параметрам проведения этих процессов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - теоретически и экспериментально обосновать технологические параметры применения бактерий-антагонистов и индукторов иммунитета, повышающих качество и устойчивость томатов к фитопатогенам в процессах дозаривания и хранения.

В основу рабочей гипотезы положено предположение о возможности применения бактерий-антагонистов родов Bacillus, Pseudomonas и индукторов иммунитета на основе хитозана и арахидоновой кислоты для обработки семян и плодов томатов, активизирующих защитные механизмы при дозаривании и хранении. Для проверки рабочей гипотезы и достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить влияние обработки семян и плодов биоиндукторами на физиологическое состояние плодов томатов различных сортов при дозаривании и хранении;

- исследовать динамику накопления фитоалексинов в плодах томатов под действием биоиндукторов и фитопатогенных грибов;

- изучить влияние обработки плодов и семян на активность окислительно-восстановительных ферментов: фенолоксидазы, каталазы, пероксидазы и тирозиназы;

- исследовать изменение содержания пектиновых веществ, органических кислот, аскорбиновой кислоты, моно- и дисахаридов в плодах томатов при дозаривании и хранении; по комплексу фитопатологических, физико-химических и биохимических показателей выбрать высокоэффективные биопрепараты и технологические параметры процессов дозаривания и хранения.

- рассчитать экономический эффект при хранении томатов, обработанных биопрепаратами.

Научная новизна.

Установлена способность биоиндукторов активизировать защитные механизмы и влиять на физиолого-биохимические процессы в плодах томатов при дозаривании и хранении. Показано, что в обработанных томатах в ответ на инфекцию синтезируются фитоалексин — ришитин, повышается активность фенолоксидазы и тирозиназы, что связано с активизацией липоксигеназной сигнальной системы.

Выявлено, что обработка томатов биопрепаратами повышает активность ферментов каталазы и пероксидазы, участвующих в супероксидсинтазной сигнальной системе.

Установлены зависимости изменения содержания фитоалексина -ришитина, моно- и дисахаридов, органических кислот, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты, а также интенсивности дыхания и активности ферментов - оксидаз плодов от продолжительности хранения различных сортов томатов, обработанных биопрепаратами.

Практическая ценность. По комплексу фитопатологических, физико-химических и биохимических показателей качества томатов предложены технологические параметры обработки плодов перед закладкой на хранение препаратами Агрохит и Иммунофит, обработки семян КЖ бактерий-антагонистов Ps. fluorescens шт. 228 и В. subtilis 413, а также препаратом Иммунофит.

Установлены различия по устойчивости сортов томатов, обработанных биопрепаратами, к основным возбудителям инфекционных заболеваний при хранении.

Экономический эффект от применения Иммунофита, Ps. fluorescens шт. 228 и В. subtilis 413 для обработки семян составил 1850 - 2450 руб/т в зависимости от сорта. При обработке плодов томатов после уборки препаратами Агрохит и Иммунофит - 1016 - 1620 руб/т.

Апробация работы.

Основные результаты исследования доложены на международной научно-технической конференции "Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке", посвящённой 70-летию СПГУНПТ (СПГУНПТ, 2001 г); на II международной научно-практической конференции "Низкотемпературные и пищевые технологии в XXI веке 11 (СПГУНПТ, 2003 г); 7-й Пущинской конференции молодых учёных "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2003 г); II международной научной конференции студентов и молодых учёных "Живые системы и биологическая безопасность населения" (Москва, МГУПБ, 2003 г); молодёжной научно-технической конференции (СПГУНПТ, 2004 г); IV международной научно-практической конференции "Пища. Экология. Качество" (Краснообск, СибНИПТИП, 2004 г); научных конференциях профессорско-преподавательского состава научных работников и аспирантов (СПГУНПТ, 2002-2004 г);

Публикации. Основной материал диссертационной работы опубликован в 9 работах.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложений.

Выводы

1. Установлено, что обработка семян и плодов томатов различных сортов препаратами Агрохит и Иммунофит, а также культуральной жидкостью бактерий-антагонистов В. subtilis 413 и Ps. fluorescens шт. 228 активизирует процессы жизнедеятельности в растительной клетке, повышая её устойчивость к инфекционным заболеваниям и способность образовывать фитоалексин-ришитин в ответ на инфекцию.

2. Показано, что обработка биопрепаратами семян и плодов перед закладкой на хранение не вызывает нарушений в цепи биологического окисления и снижает интенсивность дыхания плодов в процессе дозаривания и хранения.

3. Установлено влияние обработки плодов биопрепаратами на изменение содержания пектиновых веществ при дозаривании и хранении томатов. Под действием продуктов метаболизма бактерий-антагонистов снижается скорость гидролиза пектиновых веществ и прежде всего протопектина, а при обработке препаратами Агрохит и Иммунофит - повышается, что влияет на продолжительность дозаривания.

4. Получены эмпирические зависимости изменения содержания ришитина, моно- и дисахаридов, органических кислот, аскорбиновой кислоты, пектиновых веществ, активности каталазы, пероксидазы, фенолоксидазы и тирозиназы, а также интенсивности дыхания от продолжительности хранения различных сортов томатов, обработанных биопрепаратами.

5. Для обработки семян томатов рекомендуются КЖ бактерий-антагонистов В. subtilis 413 и Ps. fluorescens шт. 228 в концентрациях 2-Ю6 кл/мл и 14-106 кл/мл соответственно и препарат Иммунофит. Для обработки плодов томатов после уборки - препараты Агрохит и Иммунофит.

6. Установлены технологические параметры процессов дозаривания и хранения томатов в зависимости от сорта и типа биопрепарата. Показано, что продолжительность созревания при t = (18±2) °С среднеспелых сортов томатов (на примере сорта Верлиока), обработанных Иммунофитом, увеличивается в 1,4 раза, а скороспелых (на примере сорта Кунэра) - в 1,3 раза.

7. Выявлено, что обработка семян и плодов томатов биопрепаратами снижает микробиальную порчу в процессе хранения при t = (4±2) °С в 1,3-2,3 раза в зависимости от сорта, типа препарата и способа обработки.

8. Экономический эффект от применения Иммунофита, Ps. fluorescens шт. 228 и В. subtilis 413 для обработки семян составил 1850 - 2450 руб/т в зависимости от сорта. При обработке плодов томатов после уборки препаратами Агрохит и Иммунофит - 1016 - 1620 руб/т.

1. Аврова А. О, Козырева О, Г. Активность глюкозидазы томатов при заражении Alternaría solani./ Сельскохозяйственная биология, 1994, N5. С. 108112.

2. Адамовская В. Г, Клячковская Е. А, Молодченкова О. О, Вовчук С. В. Изменение протеиназно ингибиторной системы озимой пшеницы под действием салициловой кислотой и Fusarium. / Физиология растений, 2000, т 47, №2.- С. 210-215.

3. Айзенман Б. Е. Антибиотические свойства бактерий. Киев: Наукова Думка, 1973.- 182 с.

4. Аксёнова В. А., Кожанова О. Н., Рубин Б. А. О некоторых свойствах пероксидазы инфицированных тканей растений. // Физиология растений, 1971, т 18, №2.-С. 387-391.

5. Актуальные вопросы биотехнологии. Уфа, 1990. 101 с.

6. Амбулос Н., Арчибальд Р. и др. Бациллы. Генетика и биотехнология: Пер. с англ./ Под ред. Харвуда К.- М.: Мир, 1992. 531 е., ил.

7. Андреев Jl. Н, Талиева М. Н. Физиологически активные вещества во взаимоотношениях растения хозяина и патогенного гриба./ Физиология растений, 1996, т 43, № 5. - С. 661-666.

8. Андреева В. А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М: Наука, 1988. 127 с.

9. Арасимович В. В, Балтага С. В, Пономарёва Н. П. Методы анализа пектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектолитических ферментов в плодах. Кишинёв, 1970.-84 с.

10. Бегунов И. И, Гончаров В. Т. Нарцисс для предпосевной обработки семян. / Защита и карантин растений, 2000, № 9. С. 38.

11. Бейли Дж. А. Фитоалексины. Киев: Наук. Думка, 1982. 320 с.

12. Биологизация и адаптивная интенсификация земледелия в Центральном Черноземье./ под ред. Шевченко В. Е, Федотовой К. А Воронеж, 2000. - 305 с.

13. Биологические и биорациональные средства защиты растений. Краткий справочник. / под. ред. Кобзаря В. Ф. Краснодар, 1995. 42 с.

14. Биопрепараты против гнилей при хранении. / Картофель и овощи, 1994, № 4.-С. 30.

15. Биопрепараты. Перечень разрешённых к применению и новых перспективных биопрепаратов для защиты растений. Санкт-Петербург, 2001. -31 с.

16. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. М: Наука, 1984. 311с.

17. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. М: Агропромиздат, 1986. -117с.

18. Боровая В. П. НПО " Биота": Опыт производства и применения микробиологических препаратов. / Защита и карантин растений, 2001, № 8. С. 15-16.

19. Воронин А. М, Кочетков В. В. Биологические препараты на основе псевдомонад. / АГРО XXI, 2000, №3. С. 2-4.

20. Бочкарёв С. В. Применение препаратов серии "Нарцисс" в защищённом грунте. / ГАВРИШ, 1999, № 5. С. 10-12.

21. Будынков Н. И, Никифорова Е. Ф, Юваров В. Н. Серая гниль томатов защищенного грунта и меры борьбы с нею./ Гавриш, 2000, №1. С. 13-14.

22. Буров В. Н, Долженко В. И, Сухорученко Г. И, Тютерев С. Л. Состояние, проблемы и перспективы химического метода защиты растений на пороге XXI века./Вестник защиты растений, 1999, № 1. С. 89-105.

23. Быкова Г. А. Биологическое обоснование защиты томата от бактериозов в защищённом грунте северо-западной зоны Рос. Фед. Автореферат на соискание уч. ст. к.б.н. /Всерос. НИИ защиты растений. Санкт-Петербург, 1992. 18 с.

24. Бэртон У. Г. Физиология созревания и хранения продовольственных культур./ Пер. с англ. И. М. Спичкина; под ред. Н. В. Обручевой М.: Агропромиздат, 1985. - 359 с.

25. Валуева Т. А, Мосолов В. В. Белки — ингибиторы протеолитических ферментов у растений./ Прикладная биохимия и микробиология, 1995, т 31, № 6.-С. 630-635.

26. Васюкова Н. И, Герасимова Н. Г, Озерецковская О. Л. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений./ Прикладная биохимия и микробиология, 1999, т 35, № 5. С. 557-564.

27. Васюкова Н. И, Герасимова Н. Т, Чаленко Г. И, Озерецковская О. Л. Индукция салициловой кислотой локальной и системной фитофтороустойчивости клубней картофеля./ Доклады РАН, 1996, т 347, № 3. -С. 418-420.

28. Войняк В. И. Биологически активные вещества в защите растений. Кишинёв: МолдНИИТЭИ, 1991. 51 с.

29. Глинка Е. М, Проценко М. А. Функции белкового ингибитора полигалактуроназы в растении./ Прикладная биохимия и микробиология, 1999, т 35, № 1.-С.З-9.

30. Голышин Н. М. Новые средства защиты растений от болезней. / Защита растений, 1992, № 8. С. 50-54.

31. Гречкин А. Н, Тарчевский И. А. Липоксигеназная сигнальная система./ Физиология растений, 1999, т 46, № 1. С. 132-142.

32. Громовых Т. И, Гукасян В. М, Голованова Т. И, Шмарловская С. В. ТпсЬоёегша Ъагаапит rifae aggr как фактор повышения устойчивости томатов к возбудителям корневой гнили./ Микология и фитопатология, 1998, т. 32, № 2. -С. 13-20.

33. Дементьева М. И, Выгонский М. И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении. М: Агропромиздат, 1988. 156 с.

34. Джалилов Ф. С, Корсак И. В, Перебитюк А. Н. Ризоплан против бактериозов капусты. / Защита растений, 1994, № 9. С. 23.

35. Дополнения и изменения №1 к "Государственному каталогу пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории РФ. 2001 год." / Защита и карантин растений, 2002, №2. 55 с.

36. Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М: Муравей, 1998. 383 с.

37. Дьяченко В. С. Хранение картофеля, овощей и плодов. М: Агропромиздат, 1987.- 191 с.

38. Ермаков А. И. Методы биохимического исследования растений. 3-е изд., переработанное и дополненное. JI, 1987. 356 с.

39. Ермолаева Н. И, Иванова Н. И, Скворцова Н. П. Биопрепараты на основе ризосферных псевдомонад. / Защита растений, 1992, № 8. С. 12.

40. Ерошин В. К. Иммунофит: стимулятор и средство защиты растений./ Защита и карантин растений, 1997, №9. С. 23.

41. Жарова С. Н., Панкова Е. И., Старостенко И. Э. Заготовка и хранение плодов. JI: Лениздат, 1987. 160 с.

42. Жоровин Н. А, Николаева М. А. Сокращение потерь овощей и картофеля при уборке и хранении. Мн: Ураджай, 1989. 83 с.

43. Журек Барбара. Антагонистическое действие сапротрофных бактерий против патогенных грибов рода Fusarium на томатах. Автореферат диссертации на соискание уч. ст. к.б.н. / ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии ВАСХНИЛ, Санкт-Петербург, 1991. 16 с.

44. Жустров В. Н, Жарова С. Н. Новое в технологии хранения и реализации картофеля и овощей. Л: Лениздат, 1983. 157 с.

45. Запрометов М. Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях. / Физиология растений, 1992, т 39, № 6. С. 1197-1207.

46. Запрометов М. Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях./ Физиология растений, 1993, т 40, № 6. С. 921-931.

47. Зарубина М. А. Биохимические предпосылки устойчивости. / Защита растений, 1985, № 5. С. 23.

48. Защита картофеля и овощных культур. Приложение к журналу "Защита и карантин растений", 2000, № 4. 33 с.

49. Золотарёва Е. В, Федотова О. В, Ошлакова 3. В. Применение фиторегуляторов в качестве элемента системы защиты картофеля и томатов от болезней в Приамурье. / Вестник защиты растений, 2000, № 2. С. 46-52.

50. Иващенко В. Г, Сотченко Е. Ф, Шипилова Н. П. Фузариоз початков кукурузы./ Микология и фитопатология, 2000, т 34, № 6. С. 63-70.

51. Игнатова С. И, Багирова С. Ф. Антагонисты патогенных микроорганизмов филлосферы. / Защита и карантин растений, 1998, №2. С. 18-19.

52. Ильинская Л. И, Озерецковская О. Л. Продукты липоксигеназного окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцировании устойчивости растений./ Прикладная биохимия и микробиология, 1998, т. 34, N5. С. 467-479.

53. Ильинская JI. И, Чаленко Г. И, Озерецковская О. Л, Аверьянов А. А. Индукция арахидоновой кислотой супероксидного радикала и пероксидазы в системе картофель Phytophtora infestans./ Микробиология, 1999, т 68, № 2. -С. 55-60.

54. Ильинская Л. И. и др. Участие метилжасмоната в индуцировании устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза. / Физиология растений, 1996, т 43, №5.-С. 713-720.

55. Илюхина М. К., Михайлова Н. А. Устойчивость сельскохозяйственных культур к болезням. / Защита и карантин растений, 1997, № 1. С. 11-12.

56. Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы./ Под ред. Дьякова Ю. Т М: ВО Агропромиздат, 1985. - 367 с.

57. Исаева Н. А. Особенности взаимоотношений растений хозяев и облигатных паразитических грибов в условиях in vitro./ Сельскохозяйственная биология, 1992,№5.-С. 27-36.

58. Каримова Ф. Г., Тарчевский И. А., Мурсалимова Н. У., Гречкин А. Н. Влияние продукта липоксигеназного метаболизма 12 -гидроксидодеценовой кислоты на фосфорилирование белков растений. / Физиология растений, 1999, т 46, № 1. - С. 148-152.

59. Карташова Е. Р, Руденская Г. Н, Юрина Е. В. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование./ Сельскохозяйственная биология, 2000, № 5. С. 63-70.

60. Кахана Б. М, Арасимович В. В, Кривилёва Н. И. О двух формах полигалактуроназы плодов томатов. / Изв. АН МССР, серия биол. хим. наук, 1977, №2.-С. 56-62.

61. Кефели В. И. Витамины и некоторые другие представители негормональных регуляторов роста растений. / Прикладная биохимия и микробиология, 1981, т 17, №1.-С. 5-23.

62. Кефели В. И., Прусакова Л. Д. Химические регуляторы растений. М: Знание, 1985. 64 с.

63. Кладницкая Г. В. и др. Накопление ингибиторов протеиназ в диффузатах клубней картофеля при инфицировании возбудителем фитофтороза. / Физиология растений, 1996, т 43, № 5. С. 701-706.

64. Колодязная В. С, Кипрушкина Е. И, Гудима Л. Р, Самусенко Н. В. Бактерии-антагонисты инфекционных заболеваний картофеля рода Pseudomonas. / Сельскохозяйственные вести, 1998, № 5-6. С. 33-34.

65. Коломбет Л. В, Жиглецова С. К, Дербышев В. В. Микофунгицид препарат на основе Trichoderma viride для борьбы с болезнями растений. / Прикладная биохимия и микробиология, 2001, т 37, № 1. - С. 110-114.

66. Коломиец Э. И. и др. Некоторые аспекты фитозащитного действия Streptomyces flavescens антагониста фитопатогенных грибов. / Прикладная биохимия и микробиология, 1997. т 33, № 5. - С. 508-511.

67. Кольцова Э. В, Минина В. С. Производство и применение антибиотиков в сельском хозяйстве за рубежом. М: ОНТИТЭИМикробиопром, 1982. 43 с.

68. Комарова М. С, Корунец И. В. Биосредства для борьбы с бактериозами томатов. / Защита и карантин растений, 1997, № 4. С. 27.

69. Кононенко Г. П, Малиновская Л. С, Пирязева Е. А, Соболева Н. А. Видовой состав и токсигенность возбудителей фузариоза всходов пшеницы в Московской области./ Микология и фитопатология, 1998, т 32, № 4. С. 411415.

70. Кораблёва Н. П, Платонова Т. А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений. / Прикладная биохимия и микробиология, 1995, т 31, № 1. С. 32-40.

71. Корнеева Н. Н. и др. Влияние низких положительных температур на выживаемость возбудителей порчи овощей. / Вестник РАСХН, 1996, № 6. С. 73-74.

72. Кретович В. Л. Биохимия растений. М: Высшая школа, 1980. 447 с.

73. Кузнецова М. А. и др. Микробиологические препараты для защиты картофеля от фитофтороза. / Защита и карантин растений, 1996, № 6. С. 16-17.

74. Либберт Э. Физиология растений. М: Мир, 1976. 580 с.

75. Лихачёв А. Н, Шарикадзе О. Г, Чикин Ю. А, Лекомцева С. Н. Патогенность видов и штаммов грибов рода Botrytis , выделенных с различных растений -хозяев./ Микология и фитопатология, 2000, т 34, № 5. С. 60-67.

76. Личко Н. М., Елисеева Л. Г., Кудрина В. Н. Технология хранения продукции растениеводства. Учебное пособие. М: Изд. МСХА, 2001. 86 с.

77. Любимова Н. В, Салькова Е. Г. Лектин углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение - патоген./ Прикладная биохимия и микробиология, 1988, т 24, № 5. - С. 595-606.

78. Мазин В. В, Хитрова Л. М. Самозащита растений, или смена парадигм. / Сельскохозяйственная биология, 2001, №3. С. 5-8.

79. Марх А. Т. Биохимия консервирования плодов и овощей. М: Пищевая промышленность, 1973. 214 с.

80. Мдивани Р. В. Анатомические изменения растений томата при бактериозах. / Защита и карантин растений, 2000, № 3. С. 44.

81. Медведева Т. Н. и др. Роль фитоалексинов в устойчивости плодов при хранении. / Прикладная биохимия и микробиология, 1971, т 7, № 3. С. 334338.

82. Меденцев Л. Г, Акименко В. К. Ингибирование переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий грибов вторичными метаболитами растений./ Микробиология, 1999, т 68, № 1. с. 32-40.

83. Мелентьев А. И, Галимзянова Н. Ф. Влияние метаболитов бацилл -антагонистов на прорастание спор и развитие грибов возбудителей обыкновенной корневой гнили. / Прикладная биохимия и микробиология, 1999, т35, № 3. С. 353-357.

84. Метлицкий Л. В, Дьяков Ю. Т, Озерецковская О. Л. Индукторно -супрессорная гипотеза иммунитета./ Журнал общей биологии, 1986, т 47, № 6. -С. 748-756.

85. Метлицкий Л. В, Озерецковская О. Л, Чалова Л. И. Фитоалексины (на примере растений семейства 8о1апасеае)./ Успехи биологической химии, т 26. М: Наука, 1985.-270 с.

86. Метлицкий Л. В, Озерецковская О. Л. Фитоалексины как особый класс фитонцидов. / Фитонциды, Киев, 1981. С. 40-47.

87. Метлицкий Л. В, Озерецковская О. Л. Фитоалексины. М: Наука, 1973. 176 с.

88. Метлицкий Л. В. Основы биохимии плодов и овощей. М: Экономика, 1976. 349 с.

89. Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986. 115 с.

90. Микробиологический метод защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Кишинёв, 1989. 153 с.

91. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Справочник. / под ред. Билай В. И, Киев, 1988. - 230 с.

92. Мишина Г. Н., Талиева М. Н. Окислительные ферменты во взаимодействии растения и патогена при мучнистой росе флокса. / Физиология растений, 1996, т 43, № 5. С. 679-684.

93. Молодченкова О. О. Предполагаемые функции салициловой кислоты в растениях. / Физиология и биохимия культурных растений, 2001, т 33, № 6. С. 463-473.

94. Монастырский О. А. Токсины фитопатогенных грибов./ Защита растений, 1996, № 3. С. 12.

95. Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеаз и а-амилаз у растений./ Прикладная биохимия и микробиология, 1995, т. 31, № 1. С. 5-10.

96. Мосолов В. В. Белковые ингибиторы как регуляторы процессов протеолиза. М: Наука, 1983. 40 с.

97. Нижарадзе А. Н, Кахниашвили X. А, Гелашвили Э. Д, Небиеридзе Н. И. Изменение содержания органических кислот в плодах томатов при созревании и хранении. / Прикладная биохимия и микробиология, 1975, т 11, № 4. С. 585588.

98. Носов А. Н. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro./ Физиология растений, 1994, т 41, № 6. С. 873-878.

99. Озерецковская О. JI и др. Фрагменты ксилоглюкана регуляторы иммунных эффектов в картофеле./ Физиология растений, 1995, т 42, № 5. - С. 773-779.

100. Озерецковская О. JT, Ильинская JI. И, Васюкова Н. И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням./ Физиология растений, 1994, т 41, № 4. С. 626-633.

101. Озерецковская О. JI, Роменская И. Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений./ Физиология растений, 1996, т 43, № 5. С. 743-752.

102. Озерецковская О. JI, Чалова JI. И. Биогенные индукторы образования фитоалексинов в растениях. / Микология и фитопатология, 1985, т 19, № 3. С. 260-267.

103. Озерецковская О. Л, Чалова JI. И. Индуцирование устойчивости растений к болезням.// Молекулярные и генетические механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями, Пущино, 1989. С. 178-184.

104. Озерецковская О. JI. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов./ Прикладная биохимия и микробиология, 1994, т.ЗО, № 3. С. 325-339.

105. Озерецковская О. J1. Проблемы специфического фитоиммунитета./ Физиология растений, 2002, т 49, № 1. С. 148-154.

106. Определитель бактерий Берджи. / под. ред. Хоулта Дж., Н. Крига, П. Смита, Дж. Стейли и С. Уилльямса. / М: Мир, 1997, т 2. 799 с.

107. Павлова 3. Н, Лоскутова Н. А и др. Ксилоглюкановые олигосахарины -элиситоры защитных реакций растений./ Физиология растений, 1996, т 43, № 2. С. 279-284.

108. Патиенко П. П. Транспортировка томатов. / Пищевая промышленность, 1994, № 11.-С. 34.

109. Петрухина М. Т, Буцевич Л. А. Производство и применение антибиотиков для защиты растений. Зарубежные препараты. Обзор. М, 1972. 35 с.

110. Пищевая химия./ Нечаев А. П., Траубенберг С. Е., Кочеткова А. А и др. Под ред. Нечаева А. П. СПб- Гиорд, 2001. - 592 с.

111. Попов Ф. А. Биологическая защита культур от болезней. Минск, 1990. 55 с.

112. Поспешны Г. Роль хитиназы и 1,3-Р-глюканазы в устойчивости растений к возбудителям заболеваний./ Сельскохозяйственная биология, 1993, № 1. С. 126-132.

113. Починок X. Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наук. Думка, 1976.-334 с.

114. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сборник трудов всероссийского съезда по защите растений. ( Санкт-Петербург, декабрь, 1995). 1997.350 с.

115. Проценко М. А. Роль реакций, связанных с формированием растительной клеточной стенки, при действии биотрофного гриба на клетку хозяина. / Физиология растений, 1996, т 43, № 5. С. 765-772.

116. Прудникова Т. Н, Тлеуж С. М. Состав белков томатов ручного и механизированного сбора. / Известия вузов. Пищевая технология, 1993, № 5-6. -С. 42-44.

117. Райкова А. П., Паничкин JI. А. Предпосевная обработка семян. / Доклады ТСХА, вып. 272, М: Изд-во МСХА, 2000. 368 с.

118. Результаты применения препаратов серии "Нарцисс" в СХПК "Тепличный" г. Липецк. / Гавриш, 2000, №2. С. 12-15.

119. Рекомендации по использованию торфа для хранения овощей и фруктов. Л: Изд. ВНИИТП, 1987. 25 с.

120. Родионова Н. А, Безбородов А. М. О локализации систем ферментов, катализирующих расщепление полисахаридов растительных клеточных стенок у высших растений. Пектиназы./ Прикладная биохимия и микробиология, 1997, т. 33,№5.-С. 467-487.

121. Романовская Т. В. и др. Биопрепарат Энатин с широким спектром антимикробного действия. / Прикладная биохимия и микробиология, 2002, т 38, № 6. С. 669-676.

122. Рощина В. Д., Рощина В. В. Выделительная функция высших растений. М: Наука, 1989.- 214 с.

123. Рубин Б. А., Арциховская Е. В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М: Высшая школа, 1968. 415 с.

124. Рудаков О. Л, Рудаков В. О. Защита овощных культур закрытого грунта от корневых гнилей и болезней увядания. / Защита и карантин растений, 2000, № 10.-С. 27-29.

125. Салькова Е. Г, Буланцева Е. А, Картвелишвили В. Т. Биохимия созревания сочных плодов. / Прикладная биохимия и микробиология, 1995, т 31, № 1. С. 115-122.

126. Самородова-Бианки Г. Б., Стрельцина С. А. Исследование биологически активных веществ плодовых культур. Л.: ВИР. 1989. 82 с.

127. Сапожникова Е. В, Сёмочкина Л. Г, Барнашова Г. С. Колориметрическое определение пектиновых веществ и активности полигалактуроназы. / Прикладная биохимия и микробиология, 1967, тЗ,№ 1.-С. 113-118.

128. Саттарова Р. К, Маннанов Р. Н. Бактерии антагонисты фитопатогенов на хлопчатнике. / Защита и карантин растений, 2000, № 9. С. 51.

129. Сидоренко О. Д. Применение бактериальных препаратов при выращивании картофеля. / Международный сельскохозяйственный журнал, 1996, № 6. С. 3638.

130. Сидоренко О. Д. Эффективность бактеризации семян и биокомпоста при выращивании овощных культур и картофеля./Международный сельскохозяйственный журнал, 1997, № 4. С. 53-58.

131. Скрипников Ю. Г. Прогрессивная технология хранения и переработки плодов и овощей. Москва: Агропромиздат, 1989. 234 с.

132. Смирнов В. В, Киприанова Е. А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев: Наукова Думка, 1990. 263 с.

133. Смирнов В. В. и др. Антибиотическая активность и сидерофоры Pseudomonas cepacia. / Прикладная биохимия и микробиология, 1990, т 26, № 1. -С. 32-35.

134. Соколова А. К. Хранение плодоовощной продукции и картофеля с использованием антисептиков в послеуборочный период. Обз. инф. ВНИИТЭИ агропром. М, 1991. 54 с.

135. Соколов М. С., Монастырский О. А., Пикушова Э. А. Экологизация защиты растений. Пущино, 1994. 462 с.

136. Соколов М.С, Литвишко Е. В. Биологическая защита растений в США. / Защита и карантин растений, 1993, №11. С. 8-11.

137. Солдатенков С. В. Биохимия органических кислот растений. Л: Изд-во ЛГУ, 1971.-121 с.

138. Тарчевский И. А. Катаболизм и стресс у растений. М: Наука, 1993. 80 с.

139. Тарчевский И. А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов. / Физиология растений, 1992, т 39, № 6. С. 1215-1223.

140. Тарчевский И. А. Элиситор индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие./ Физиология растений, 2000, т 47, № 2. - С. 321-331.

141. Твердюков А. П. Биологическая защита томатов в закрытом грунте. / Защита и карантин растений, 1998, № 1. С. 41-42.

142. Темирханов Б. Э, Темирханов Э. Б. Эффективный способ транспортировки фруктов и овощей к местам хранения и переработки./ Хранение и переработка сельхозсырья, 1999, № 6. С. 21-23.

143. Тенденции развития технической базы хранения и товарной обработки плодоовощной продукции. Опыт зарубежных фирм. Минск, 1982. 66 с.

144. Томатин возможный ингибитор возбудителей болезней и вредителей томатов./ Балашова Н. Н, Жученко А. А, Кишинёв: Штиинца, 1976. - 45 с.

145. Томаты: Полный каталог сортов для открытого грунта, теплицы, балкона, подоконника. Екатеринбург: СВ., 1996. 61 с.

146. Троян 3. А. Томатин в плодах томатов разной степени зрелости. / Пищевая промышленйость, 1998, № 8. С. 83.

147. Трусевич А. В. Использование гумата натрия при выращивании томата в теплицах. / Гавриш, 1999, №4. С. 4-7.

148. Трушина А. В, Бамбурова Л. С, Тупицын Д. И. Пути сохранения качества плодоовощной продукции при хранении. Москва, 1990. 56 с.

149. Тютерев С. Л, Евстегнеев Т. А. Механизм действия хитозана в качестве фитоактиватора болезнеустойчивости. / Сборник трудов всероссийского съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 1997. С. 33-36.

150. Тютерев С. Л, Евстигнеева Т. А. Биохимические методы исследования индуцированной болезнеустойчивости растений. Санкт-Петербург, 2001. 60 с.

151. Тютерев С. JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. С-Пб.: ВИЗР, 2002. - 328 с.

152. Тютерев С. JI. Физиолого-биохимические основы управления стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве. / Вестник защиты растений, 2000, № 1. С. 11-35.

153. Тютерев С. Д., Якубчик М. С., Тарлаковский С. А., Выцкий В. А. Хитозан биологически активное экологически безопасное средство, повышающее устойчивость растений к болезням. С-Петербург, 1994. - 44 с.

154. Тяжкороб А. Ф, Бондарев В. И. Генераторы газовых сред для хранения плодоовощной продукции. Киев: Наук. Думка, 1988. 145 с.

155. Усов А.И. Олигосахарины новый класс сигнальных молекул в растениях./ Успехи химии, 1993, т 62, № 11. - С. 1119-1144.

156. Филиппов М. П., Шконенко Г. А. Исследование экстракции пектиновых веществ из плодов растений.// Прикладная биохимия и микробиология, 1976, т XII, вып. 2. С. 203-205.

157. Филипчук О. Д. Роль разнообразия почвенных микроорганизмов в защите растений от корневых инфекций. / Вестник РАСХН, 1998, № 6. С. 44-45.

158. Фитофтороз томатов и меры борьбы с ним. Минск, 1978. 70 с.

159. Харченко Г. JI, Рябчинская Т, А. Перспективный микробиологический препарат ПЛАНРИЗ для защиты чёрной смородины от болезней. / Вестник защиты растений, 2000, № 3. С. 59-62.

160. Хлопцева Р. И. Биологическая борьба с серой гнилью земляники. / Защита растений, 1995, № 4. С. 40.

161. Холл М. А, Новикова Г. В, Мошков И. Е, Л. А Дж. Мур, А. Р. Смит. Протеинкиназы растений в трансдукции абиотических и биотических сигналов./ Физиология растений, 2002, т 49, № 1. С. 121-135.

162. Хранение картофеля, овощей, фруктов, винограда и цитрусовых в хранилищах с искусственным климатом. Москва: АгроНИИТЭИПП, 1986. 24 с.

163. Хрипач В. А., Жабинский В. Н., Лахвич Ф. А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов./ Сельскохозяйственная биология, 1995, № 1. - С. 3-11.

164. Хуа Квует Чиан, Нгуен Тьен Тханг, Нго Кэ Сьюнг, Буланцева Е. А, Проценко М. А, Салькова Е. Г. Влияние препарата экзин на развитие микробиальной инфекции и выделение этилена у растений. /Прикладная биохимия и микробиология, 2000, т 36, №2. С. 115-120.

165. Цыганок Н. С. Применение регуляторов роста растений на культуре томата. / Гавриш, 1999, №5. С. 5-8.

166. Чайка А. К., Мыльников Н. М. Методы повышения комплексной устойчивости посевов культурных растений к возбудителям болезней в Приморском крае. / Вестник защиты растений, 2000, № 1. С. 43-48.

167. Чалова JI. И., Ногайдели Д. Э., Караваева К. А., Озерецковская О. Л. Активность пероксидазы и полифенолоксидазы маркер сенсибилизации клубней картофеля. / Микология и фитопатология, 1985, т 19, № 6. - С. 495-498.

168. Чигалейчик А. Г, Петрикевич С. Б, Горбунов О. П. Перспективные биопрепараты на овощных культурах. / Защита и карантин растений, 1999, № 7. -С. 14-15.

169. Чигалейчик А. Г. Рецептурные формы биопрепаратов. / Защита и карантин растений, 2000, № 7. С. 18-20.

170. Чкаников Д. И. Использование различий химического состава фитопатогенных грибов и растений при изучении их взаимоотношений./ Физиология растений, 1996, т 43, № 5. С. 671-678.

171. Шарга Б. М, Туряница А. И. Микроорганизмы-антагонисты возбудителя бактериального ожога плодовых. / Защита растений, 1991, № 10. С. 15.

172. Широков Е. П. Технология хранения и переработки плодов и овощей с основами стандартизации. М: Агропромиздат, 1988. 319 с.

173. Шишкина Н. С. Хранение плодов и овощей в зонах производства. Москва: Агропромиздат, 1991. — 126 с.

174. Эванс Э. Болезни растений и химическая борьба с ними. М: Колос, 1971. -286 с.

175. Яркулов Ф. Я. Борьба с болезнями овощных культур в теплицах Приморья. / Защита и карантин растений, 1999, №6. С. 35.

176. Adamicki F. Przechowywanie warzyw w kontrolowanej atmosferze. / Biuletyn warzywniezy, 1989, suppl. 1. P. 45.

177. Adams P. B. The potential of mycoparasites for biological control of plant diseases./Annual review of phytopathology, 1990, vol. 28. P. 33-55.

178. Andrews Y. N. Biological control in the philosopher. / Annual review of phytopathology, 1992, vol. 30. P. 603-637.

179. Beausejour J, Goyer C, Vachon J, and Beaulieu C. Production of thaxtomin A by Streptomyces scabies strains in plant extract containing media. / Canadian Journal Microbiology, 1999, v 45, № 9. P. 764- 768.

180. Benhamou N, Lafontaine P. J, and Nicole M. Induction of systemic resistance to Fusarium crown and root rot in tomato plants by seed treatment with chitosan. / Phytopathology, 1994, vol. 84, № 12. P. 1432-1444.

181. Biles C. L, Abeles F. B, and Wilson C. L. The role of ethylene in anthracnose of cucumber, cucumis sativus, caused by Colletotrichum lagenarium. / Phytopatology, 1990, vol. 80, №8. P. 732-736.

182. Bostock R. M. Metabolism of lipids containing arachidonic and eicosapentaenoic acids in race specific interactions between Phytophtora infestans and potato. / Phytopathology, 1989, v 79, № 10. P. 898-902.

183. Brammall R. A. Effect of foliar fungicide treatment on early blight and yield of fresh market tomato in Ontario./ Plant disease, 1993, vol. 77, №5. P. 533-540.

184. Browleader M. D., Jackson P., Mobasheri A., Pantelides A. T., Sumar S., et al. Molecular aspects of cell wall modifications during fruit ripening. / Crit. Rev. Food Sci. Nutr., 1999, vol 39. P. 149-164.

185. Brown G. E. Host defenses at the wound site on harvested crops. / Phytopatology, 1989, vol.79, № 12. P. 1381-1384.

186. Brozova J. Exploitation of the mycoparasitic fungus Pythium oligandrum in plant protection. / Plant protection science, 2002, vol. 38, № l.P. 29-35.

187. Chaluts E, Ben-Arie R, Droby S, Cohen L, Weiss B, Wilson C. L. Yeasts as biocontrol agents of postharvest diseases of fruits. / Phytoparasitica, 1988, vol. 16, № l.P. 43-45.

188. Cherif M, Benhamou N. Cytochemical aspects of chitin breakdown during the parasitic action of a Trichoderma sp. on Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici./ Phytopathology, 1990, vol. 80, № 12. P. 1102-1112.

189. Clarence A. Ryan. Protease inhibitors in plants: genes for improving defenses against insects and pathogens. / Annual review of phytopathology, 1990, v 28. P. 425-449.

190. Colyer P. D, Mount M. S. Bacterization of potatoes with Pseudomonas putida and its influence on postharvest soft rot diseases./ Plant disease, 1984, vol. 68, № 5. P. 432-435.

191. Conway W. S. Altering nutritional factors after harvest to enhance resistance to postharvest disease. / Phytopatology, 1989, vol.79, № 12. P. 1384-1387.

192. Delaney T. P. at al. A central role of salicylic acid in plant disease resistance. / Science, 1994, vol 266. P. 1247-1250.

193. Dennis Gross. Molecular and genetic analysis of toxin production by pathovars of Pseudomonas syringae. / Annual review of phytopathology, 1991, v 29. P. 247278.

194. Di Pietro A., and Roncero M. I. G. Endopolygalacturonase from Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici: purification, characterization, and production during infection of tomato plants. / Phytopathology, 1996, vol 86. P. 1324-1330.

195. Downing K. Y and Thomson J. A. Introduction of the serratia marcescens chiA gene into an endophytic Pseudomonas fluorescens for the biocontrol of phytopathogenic fungi./ Canadian journal of microbiology, 2000, vol. 46, № 4. P. 343-348.

196. Ecker J. R. The ethylene signal transduction pathway in plants. / Science, 1995, vol 268. P. 667-675.

197. Eckert J. W and Sommer N. E. Control of diseases of fruits and vegetables by postharvest treatment./ Annual review of phytopathology, 1967, vol 5. P. 31-52.

198. Elad Y., and Evensen K. Physiological aspects of resistance to Botrytis cinerea. / Phytopathology, 1995, v 85, № 6. P. 637-643.

199. Fallik E, Klein Y, Grinberg S, Lomaniec E, Lurie S and Lalazar A. Effect of postharvest heat treatment of tomatoes on fruit ripening and decay caused by Botrytis cinerea./ Plant disease, 1993, vol 77, № 10. P. 943-951.

200. Fischer R. L., Bennett A. B. Role of cell wall hydrolases in fruit ripening. / Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1991, vol 42.P. 675-703.

201. Giovannoni Jim. Molecular biology of fruit maturation and ripening. / Annual review of plant physiology and plant molecular biology, 2001, vol. 52. P. 725-751.

202. Hans Kende. Ethylene biosynthesis. / Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1993, vol 44. P. 283-307.

203. Helgeson J. P. Postharvest resistance through breeding and biotechnology. / Phytopatology, 1989, vol.79, № 12. P. 1375-1377.

204. Hutagalung L. Umbi bawang putin sebagai bahan penekan senangan bakteri Pseudomonas solanacearum E. F Smith pada tanaman tomat./Buletin Penelitian hortikultura, 1988, vol. 16, №1. P. 31-39.

205. Janisiewicz W. J. Biocontrol of postharvest diseases of apples with antagonist mixtures. / Phytopatology, 1988, vol. 78, № 2. P. 194-198.

206. Jarvis W. R. Managing diseases in greenhouse crops./ Plant disease, 1989, vol. 73, № 3. P. 333-339.

207. Klee Harry, Estelle Mark. Molecular genetic approaches to plant hormone biology. / Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1991, vol 42. P. 529-551.

208. Kombrink E., Schroder M., Hahlbrock K. Several pathogenesis related proteins in potato are 1,3 - b - glucanases and chitinases. // Proc. Of the Natl. Acad. Of Sci. USA. 1988. - V. 85. P. 782-786.

209. Lampreht S. C, Marasas W. F. O, Alberts J. F, Cawood M. E, Gelderblom W. C. A, Shephard G. S, Thiel P. G, and Calitz F. Y. Phytotoxicity of fumonisins and TA -toxin to corn and tomato. / Phytopathology, 1994, v 84, № 4. P. 383-391.

210. Lelievre J. M., Latche A., Jones B., Bouzayen M., Pech J. C. Ethylene and fruit ripening. / Physiol. Plant, 1997, vol 101. P. 727-739.

211. Logrieco A, Visconti A, and Bottalico A. Mandarin fruit rot caused by Alternaria alternata and associated mycotoxins./ Plant disease, 1990, v 74, № 6. P. 415-417.

212. Malathrakis N. E. Resistance of Botrytis cinerea to dichlofluanid in green house/ Plant disease, 1989, vol. 73, № 2. P. 78-89.

213. McLayghlin R. J, Wishiewski M. E, Wilson C. L. And Chaluts E. Effect of inoculum concentration and salt solutions on biological control of postharvest diseases of apple with Candida sp./Phytopathology, 1990, vol. 80, № 5. P. 438-444.

214. Minsavage G. V, Canteros B. I, and Stall R. E. Plasmid-mediated resistance to streptomycin in Xantomonas campestris pv. vesiatoria./ Phytopathology, 1990, vol. 80, №8. P. 777-779.

215. Nicholson R. L, Hancmerschmidt R. E. Phenolic compounds and their role in disease resistance . / Annual review of phytopathology, 1992, v 30. P. 369-391.

216. Phelps O. C, S. Nemec, R. Baker, R. Mansell. Immunoassay for naphthazarin phytotoxins produced by Fusarium solani./ Phytopathology, 1990, v 80, № 3. P. 298-302.

217. Pusey P. L, Wilson C. L. Postharvest biological control of stone fruit brown rot by Bacillus subtilis./ Plant disease, 1984, vol. 68, № 5. P. 438-443.

218. Raikhel N. V., Lee H.-I., and Broekaert W. F. Structure and function of chitin -binding proteins. / Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1993, vol 44. P. 591-615.

219. Raskin I. Role of salicylic acid in plants. / Annual rev. plant Physiol, and Plant Mol. Biol., 1992, vol 43. P. 439-463.

220. Roberts D. P and Lumsden R. D. Effect of extracellular metabolites from Gliocladiumvirens on germination of sporangia and mycelial growth of Pythium ultimum./ Phytopathology, 1990, vol. 80, №5. P. 433-445.

221. Roberts R. G. Postharvest biological control of gray mold of apple by Cryptococcus laurentii. / Phytopatology, 1990, vol. 80, № 6. P. 526-530.

222. Ryan C. A., Farmer E. E. Oligosaccharide signals in plants: a current assessment. / Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1991, vol 42. P. 651-674.

223. Sembdner G., Parthier B. The biochemistry and the physiological and molecular actions of jasmonates. / Annual rev. plant Physiol, and Plant Mol. Biol., 1993, vol 44. P. 569-589.

224. Siedow J. N. Plant lipoxygenase: structure and function. /Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., 1991, vol 42. P. 145-188.

225. Siler D. Y, and Gilchrist D. G. Properties of host specific toxins produced by Alternaria alternata f. sp. lycopersici in culture and in tomato plants. / Physiol, plants pathology, 1983, v 23. P. 265-274.

226. Smith V. L, Wilcox W. F. and Harman G. E. Potential for biological control of Phytophtora root and crown rots of apple by Trichoderma and Gliocladium spp./ Phytopathology, 1990, vol. 80, № 9. P. 878-889.

227. Snijders C. H. A, and Parkowski J. Effect of head blight caused by Fusarium culmorum on toxin content and weight of wheat kernels./ Phytopathology, 1990, v 80, №6. P. 566-570.

228. Sommer N. F. Manipulating the postharvest environment to enhance or maintain resistance. / Phytopatology, 1989, vol.79, № 12. P. 1377-1380.

229. Tieman D. M., Harriman R. W., Ramamohan G., Handa A. K. An antisense pectin methylesterase gene alters pectin chemistry and soluble solids in tomato fruit. / Plant cell, 1992, vol 4. P. 667-679.

230. Vanetten H. D, Matthews D. E, and Matthews P. S. Phytoalexin detoxification: importance for pathogenicity and practical implications. / Annual review of phytopathology, 1989, v 27. P. 143-164.

231. Wakimoto S. Biological control of bacterial wilt of tomato by non-pathogenic strains of Pseudomonas glumae./ Korean journal of plant pathology, 1987, vol. 3, №4. P. 321-329.

232. Wilson C. L, Wishniewski M.E. Biological control of postharvest diseases of fruits and vegetables: an emerging technology./ Annual review of phytopathology, 1989, vol. 27. P 30-66.

233. Wilson C. L. Managing the microflora of harvested fruits and vegetables to enhance resistance. / Phytopatology, 1989, vol.79, № 12. P. 1387-1390.

234. Yang S. F. Biosynthesis and action of ethylene. / Hort. Science, 1985, vol 20. P. 41-45.

235. Yin H, Hartman G. L, Nickell C. D, and Widholm Y. M. Characterization and purification of a Phytotoxins produced by Fusarium solani, the causal agent of soybean sudden death syndrome. / Phytopathology, 1996, v 86, № 3. P. 277-282.

236. Yueming J, Jiarui F. Ethylene regulation of fruit ripening: molecular aspects. / Plant growth regulation, 2000, vol. 30. P. 193-200.