автореферат диссертации по технологии продовольственных продуктов, 05.18.17, диссертация на тему:Модели динамики рыбных популяций в стабильных и нестабильных средах

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР И АНАЛИЗ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ.

1.1. Детерминистские одновидовые и двухвидовые модели.

1.2. Стохастические модели в экологии

1.3. Модели динамики популяций с длиннопериодными флуктуациями окружающей среды.

Глава 2. ПОПУЛЯЦИЯ В СТАБИЛЬНОЙ СРЕДЕ.

2.1. Модель динамики популяции с учетом возрастной структуры.

2.2. Популяции с периодичееским пополнением.

2.3. Устойчивость генетической структуры популяции.

2.4. Фактор промысла.

2.4.1. Изолированная логистическая популяция в условиях промысла.

2.4.2. Промысел логистической популяции, подверженной воздействию хищника.

Глава 3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ВО ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ СРЕДЕ.

3.1 Эксплуатируемая логистическая популяция во флуктуирующей среде: «белый шум».

3.2. Анализ динамики популяции сельди Северного моря белый шум»).

3.3. Моделирование реальных флуктуаций: «цветной шум».

3.4. Анализ различных стратегий промысла в условиях реального шума.

В мировом рыболовстве большое значение имеет промысел высокочисленных видов, таких как сельдь, минтай, анчоус и т.д. Для большинства из этих видов характерны крупномасштабные колебания численности. Эти колебания вызываются различными причинами, в том числе изменчивостью среды и промыслом. При этом промысел не обязательно играет отрицательную роль. В некоторых случаях он может приводить и к увеличению численности популяции, как это было показано Ф.И. Барановым в его классической работе /4/. В любом случае колебания численности промысловых популяций рыб отражаются на состоянии экономики в локальном, региональном или глобальном масштабе.

Эксплуатация морских биоресурсов представляет собой важную сферу экономики, успешное развитие которой в значительной степени зависит от того, насколько развиты методы анализа и прогноза состояния биосистем. Одним из главных инструментов, которые используются при разработке этих методов, является математическое моделирование. Оно позволяет описывать и прогнозировать динамику рыбных запасов. Поэтому черезвычайно актуально как создание новых моделей рыбных популяций, так и совершенствование уже существующих. Учитывая это, тема диссертационной работы и поставленные в ней задачи являются актуальными.

Основной целью работы является учет в моделях биологических особенностей популяций в стабильных средах обитания и факторов промысла и изменчивости среды для популяций, находящихся в реальной морской среде.

Объектом исследования являются промысловые популяции рыб и их реакция на различные режимы промысла. По определению Свирежева /14/, популяция - это группа живых организмов, внутри которой существуют довольно сложные взаимодействия, но как в отношениях с другими популяциями, так и с окружающей средой она выступает в виде некоторого целостного объекта. Этот объект обладает определенной возрастной, генетической и половой структурой, а также множеством других качеств.

Основными задачами исследования являются

1. Выражение биологических характеристик популяций рыб (рождаемость, смертность, возрастная структура и др.) через доступные определению макроскопические параметры этих популяций (численность, средний возраст и др.).

2. Оценка критических значений численности популяции, подвергающейся промыслу, в быстрофлуктуирующей среде.

3. Включение изменчивости морской среды и промысла в продукционную модель логистической популяции при наличии естественного хищника.

4. Верификация предложенных моделей на конкретных примерах рыбных популяций.

В данной работе различаются два основных подхода к описанию устойчивости популяций в зависимости от того, можно или нет пренебречь случайными колебаниями параметров морской среды. Первый из них предполагает рассмотрение популяций, находящихся в стабильных средах (гл.2), т.е. в таких средах, в которых популяция, находясь в устойчивом стационарном состоянии, может существовать неограниченно долго, не вымирая. Во втором подходе (гл.З) рассматривается динамика промысловой популяции в нестабильной среде, то есть среде, параметры которой изменяются случайным образом, в результате чего флуктуируют характеристики популяции. В общем случае это ведет к нарушению устойчивости популяции и возможной гибели. При этом подразумевается, что в обоих случаях могут иметь место изменения параметров среды.

Математическое моделирование является одним из основных методов как долгосрочного промыслового прогнозирования так и управления биоресурсами. Однако использование его в промышленном рыболовстве, как и вообще в экологии, сталкивается с объективными трудностями. Во-первых, все экосистемы уникальны. В идеале нужно было бы иметь столько моделей, сколько есть экосистем. Во-вторых, морские экологические системы устроены очень сложно. Связи в них более разнообразны, запутанны и изменчивы, чем в наземных экосистемах. Указанные обстоятельства являются причиной того, что характерное для экологии противоречие между реалистичностью модели и ее общностью становится еще более острым, когда речь идет о моделировании морских экосистем. Это противоречие привело к разделению математического моделирования на два в значительной степени самостоятельных направлени /3/. Одно из них получило название имитационного, или портретного моделирования. Главная особенность этого направления - максимальная приближенность модели к конкретному экологическому объекту, максимальная точность описания. В работах, лежащих в русле этого течения, главным средством анализа являются приближенные вычисления, реализуемые с помощью компьютера. Второе направление - собственно математическое моделирование - ставит своей целью описание и анализ свойств, присущих достаточно широкому кругу экологических систем. Возможности имитационного метода не безграничны. Имитационная модель всегда привязана к конкретному объекту. При попытке применения к другому объекту - даже если он с точки зрения основных особенностей мало отличается от первого - модель может потребовать коренной перестройки или, значительной модификации. Во-вторых, имитационные модели призваны прогнозировать сравнительно слабые изменения в экосистемах, в то время как наибольшую опасность представляют именно резкие сдвиги. Эти недостатки являются в значительной степени причиной того, что в последние годы появляется все больше работ, методической базой которых является синтез имитационного и собственно математического моделирования /27/. Такие работы имеют обычно следующее строение: на основе тех или иных биологических предпосылок конструируется модель, затем проводится аналитическое исследование устойчивости стационарных решений, после чего следуют приближенные расчеты для значений параметров, соответствующих конкретным экосистемам, результаты которых сравниваются с реальной динамикой этих экосистем. В данной работе используется собственно математическое моделирование (п. 2.1-2.3) и синтез обоих направлений (п. 2.4, гл.З).

Математической основой работы служат аппарат дифференциальных уравнений и теория случайных процессов.

В первой главе сделан обзор и анализ литературы, посвященной моделированию динамики рыбных популяций. Описываются одновидовые и двувидовые детерминистские модели. Далее рассматриваются стохастические модели динамики популяций, в которых случайная изменчивость среды представляется как «белый шум» и модели с длиннопериодными флуктуациями окружающей среды («цветной шум»)

Во второй главе (пп.2.1-2.3) рассматриваются те аспекты динамики популяции, которые связаны с ее собственными биологическими особенностями. Строятся модели популяции с возрастной структурой и периодическим пополнением. Находятся связи между коэффициентом смертности и коэффициентом воспроизводства для устойчивой стационарной популяции.

Для генетически устойчивой популяции находятся связи ее генетических характеристик с измеряемыми макроскопическими параметрами: средней частотой аллеля, межсубпопуляционной дисперсией. Строятся теоретические кривые распределений частот генов в субпопуляциях, найденные с помощью применения принципа стационарного состояния открытых систем к природной популяции. В п. 2.4 анализируется продукционная модель эксплуатируемой логистической популяции с учетом воздействия хищника. Рассматриваются два основных режима - постоянная квота и постоянное промысловое усилие.

В третьей главе рассматривается динамика промысловой популяции в нестабильной среде, то есть в среде параметры которой меняются случайным образом. В п. 3.1 используется стандартный подход, основанный на теории марковских процессов. Анализируется логистическая модель популяции во флуктуирующей среде с учетом промысла на примере сельди Северного моря («белый шум»). В пп. 3.2 -3.3 анализируется модель динамики эксплуатируемой логистической популяции в условиях, когда морская среда изменяется в широком временном диапазоне, сравнимом с характерным временем эволюции популяции («цветной шум»). Рассматривается эффективность различных стратегий промысла.

Научная новизна работы:

1. Построена модель динамики рыбной популяции в стабильной среде, учитывающей возрастную структуру. Описание стационарного состояния популяции предлагается с помощью непрерывной функции, зависящей от времени и возраста особи. Дается связь этой функции с такими характеристиками популяции как средний возраст и численность. Получены связи между средним возрастом популяции и коэффициентом смертности, коэффициентом смертности и коэффициентом воспроизводства. Получено уравнение стационарного состояния популяции.

2. Предложена модель динамики популяции с периодическим дискретным пополнением, в которой процесс пополнения представлен в виде импульсного процесса.

3. Получена связь между генетическими характеристиками популяции и измеряемыми макроскопическими параметрами.

4. Известная модель (Свирежев, Логофет, 1974) популяции, находящейся в быстрофлуктуирующей среде дополнена учетом промысла и применена к популяции Северного моря для вычисления критических уровней вырождения популяции.

5. Предложена модифицированная модель динамики морской популяции, в которой учитывается совместное действие на популяцию промысла, хищничества и изменчивости среды.

Практическая ценность работы. Резкие и значительные изменения в объемах вылова важнейших промысловых рыб могут привести к деградации биоэкономической системы. С точки зрения охраны природы практический интерес представляют разработанные в диссертации методы определения "запасов прочности" ценных промысловых видов рыб:

- модифицированный с учетом промысла метод оценки критических значений численности популяции, опускаясь ниже которых резко возрастает вероятность ее гибели;

- метод сравнения различных стратегий промысла, который может быть использован для выбора наиболее эффективной в данных условиях стратегии.

Для верификации моделей использовались взятые из литературы данные о динамике популяций сельди Северного моря, тихоокеанской сельди и хека района острова Ванкувер (Канада), популяции нерки озера Ажабачьего.

Теоретические положения и результаты, изложенные в диссертации докладывались на Ученом Совете в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (годовой отчет по х/д теме № 112, Калининград, 1976; 1999), на заседаниях кафедры физики Балтийской государственной академии рыбопромыслового флота (Калининград: БГАРФ, 1996 -1999), на международной научно-технической конференции, посвященной 30-летию БГАРФ (Калининград, 1996), на научно-технической конференции: «Проблемы рыбопромысловой отрасли в научных исследованиях» (Калининград: БГАРФ, 1997), на расширенном заседании кафедры промрыбо-ловства Калининградского государственного технического университета (Калининград, 1998).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 в соавторстве.

Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения, приложения и списка использованных источников.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Известная из математической экологии стохастическая модель логистической популяции с белым шумом модифицирована таким образом, чтобы включить в нее воздействие промысла. На основе этой модели оценены:

- наиболее вероятные уровни численности популяции сельди Северного моря;

- критические уровни численности для двух временных промежутков, опускаясь ниже которых популяция имеет большую вероятность вырождения;

- на примере популяции сельди Северного моря прослежено относительное снижение критического уровня вырождения популяции для случая с меньшей дисперсией.

131

2. Построена стохастическая модель эксплуатируемой логистической популяции с учетом хищничества и реальной изменчивости среды.

Разработан метод сравнения с помощью данной модели эффективности различных стратегий промысла. Эти стратегии можно характеризовать с помощью двух параметров, а именно: с помощью средней численности популяции и с помощью относительной величины среднеквадратичного отклонения численности.

3. При малой и средней интенсивности промысла предпочтительна модифицированная стратегия постоянного улова, а при высокой интенсивности промысла предпочтительна стратегия порогового управления.

Подводя итоги, коротко остановимся на основных результатах.

В диссертационной работе были представлены модели популяций в стабильных и нестабильных средах двух типов. Модели первого типа (п.2.1-2.3) учитывают внутренние особенности популяций, не связанные непосредственно с промыслом и внешней средой, а именно: возрастную структуру популяции, периодичность пополнения, генетические факторы. Эти модели являются новыми и представляют интерес с точки зрения углубления понимания взаимосвязи между внутренними процессами в популяциях и поведением популяций как объектов промысла. Прогнозирование поведения популяций является важным фактором построения рационального рыболовства, поэтому разработка таких моделей является актуальной задачей.

Оригинальность модели, представленной в п.2.1, состоит в описании состояния популяции с помощью непрерывной функции, зависящей от времени и возраста особей популяции. Основным результатом, полученным с помощью данной модели, является уравнение стационарного состояния популяции, которое дает связь между пополнением, средним возрастом и численностью популяции. А также установлена связь между коэффициентами воспроизводства и смертности популяции. С помощью этого равенства можно определить тот уровень промысловой смертности (и, соответственно, промыслового усилия), при котором система «популяция-промысел» будет находится в равновесии. Такое равновесие (т.е. стационарное состояние) является наиболее благоприятной ситуацией для рыболовства.

Модель, представленная в п.2.2, позволяет определить численность популяции в стационарном состоянии через пополнения предшествующих лет. Она была верифицирована на примере сельди Северного моря. Эти две модели могут помочь в определении какие именно возрастные классы должны преимущественно облавливаться, для приведения в равновесие системы «популяция-промысел».

Модель, представленная в п.2.3, позволяет определить распределение частот генов, которое будет иметь популяция в стационарном состоянии. С помощью этой модели можно выяснить, насколько сильно состояние данной популяции отличается от стационарного. На основе принципа стационарных состояний популяции /13/ эта модель дает связь таких макроскопических параметров как средняя частота данного аллеля и межсубпопуляционная дисперсия с микроскопическими генетическими характеристиками. Верификация модели была проведена на примере популяции нерки озера Абажачьего.

Модели второго типа, рассмотренные в диссертации, известны в теории рыболовства как продукционные модели. Их основная особенность состоит в том, что они не принимают во внимание возрастную или какую-либо иную внутреннюю структуру популяции, а описывают популяцию в целом, используя в качестве характеристики ее состояния единственный макроскопический параметр - численность (биомассу). Таким образом, эти модели не являются новыми, однако с их помощью получены некоторые результаты.

На примере тихоокеанской сельди прослежено, что даже в простейшем случае, когда единственным внешним фактором, действующим на популяцию, является промысел (п.2.4.1), состояние популяции может изменяться скачком -т.е., на практике, очень быстро - если интенсивность промысла достигает некоторой критической величины. Если популяция эксплуатируется в режиме постоянной квоты, то критическим значением квоты является максимальная скорость собственного роста популяции. При превышении этого значения численность логистической популяции скачком уменьшается от уровня, равного половине емкости среды, до нуля. В реальности нулевая численность не достигается, поскольку при резком снижении численности промысел прекращается по экономическим причинам.

Если ввести в рассмотрение еще один внешний фактор - воздействие хищника (п.2.4.2) - то, как показывает анализ, популяция может иметь два альтернативных устойчивых состояния : с низкой и высокой численностью. При изменении любого из параметров системы «популяция жертвы -популяция хищника - промысел» могут происходить переходы между этими состояниями. Для анализа устойчивости системы по отношению к изменению параметров удобно использовать параметрические портреты популяции. Этот метод анализа используется в диссертации для популяции сельди у берегов острова Ванкувер (Канада). В результате делается вывод, что устойчивость популяции тихоокеанской сельди наиболее чувствительна к изменениям ее биотического потенциала, причем эта чувствительность быстро возрастает с увеличением интенсивности промысла (промысловой смертности). Этот вывод используется в (п. 3.3).

В главе 3 вводится в рассмотрение еще один внешний фактор, который на практике, как правило, не учитывается. Этим фактором является изменчивость среды, т.е. случайные колебания температуры воды в океане, скорости ветра и течений, солености, содержания кислорода и т.д. В п.3.1 рассматривается классическая модель таких случайных колебаний, известная под названием «белый шум». Эта модель используется в сочетании с продукционной логистической моделью. Новым в данном случае является учет влияния промысла. С помощью этой комбинированной модели дается оценка наиболее вероятных уровней численности популяции сельди Северного моря (п.3.2). Кроме того, для этой популяции определяется зона устойчивости по вероятности, т.е. критическая величина численности, ниже которой наиболее вероятным состоянием становится вырожденное (нулевая численность).

В п.3.3 анализируется приемлемость модели «белого шума» для описания влияния изменчивости морской среды на динамику популяций рыб. Показывается, что спектр реальных флуктуаций морской среды существенно отличается от спектра «белого шума», и это отличие может привести появлению новых особенностей в динамике эксплуатируемых популяций. Рассматриваются два способа моделирования реального ("красного") шума и аргументируется целесообразность выбора одного из них, предложенного Стилом и Хендерсоном /63/.

В п.3.4 этот метод модифицируется следующим образом:

1)т. к. эта модель применяется к популяции тихоокеанской сельди, для которой устойчивость наиболее чувствительна к изменениям биотического потенциала (п. 2.4), то в качестве управляющего параметра берется биотический потенциал (у Стала и Хендерсона шум вводился через скорость потребления популяции хищником);

2) спектральная плотность шума в диссертации изменяется обратно пропорционально частоте (у вышеуказанных авторов - пропорционально квадрату частоты).

Модель дополняется учетом промысла. Анализируется совместное действие на популяцию промысла, хищничества и реальной изменчивости среды. Показано, что популяция рыб, в зависимости от выбранной стратегии промысла, по-разному реагирует на изменчивость среды. Это позволяет использовать предложенную модель для оценки эффективности различных стратегий промысла. Последние можно характеризовать с помощью двух параметров - средней численности популяции и относительной величины среднеквадратичного отклонения численности.

Сравнение различных стратегий промысла было проведено на примере популяции тихоокеанской сельди. Были рассмотрены пять стратегий: постоянный улов (фиксированная квота), постоянное усилие, пороговое управления, постоянный остаток и модифицированная стратегия постоянного улова /25/. Было показано, что при малой и средней интенсивности промысла предпочтительна модифицированная стратегия постоянного улова, а при высокой интенсивности промысла предпочтительна стратегия порогового управления.

При использовании данной модели в практических целях необходимо иметь в виду, что она содержит несколько неявных предположений, которые, как правило, не полностью выполняются в реальных ситуациях. Мы предполагали, что информация о популяции соответствует действительности -на самом деле ошибки неизбежны. Кроме того, предполагалось, что информация поступает без задержек, решения принимаются мгновенно и уровень промысловой смертности также может быть мгновенно изменен на предписанную величину. На самом деле задержки во времени на всех этапах всегда имеют место. Во многих случаях общий допустимый улов должен быть установлен до начала промыслового сезона и не может быть изменен после этого. В конечном итоге решение об изменении стратегии в лучшем случае начинает проводиться в жизнь спустя год после получения соответствующей информации, это может оказать существенное влияние на эффективность управления: общий допустимый улов будет или завышен, или занижен, что в обоих случаях приведет к экономическим потерям. Для популяций, имеющих несколько альтернативных равновесных состояний, это также может привести к быстрым переходам между состояниями и к еще более серьезным экономическим потерям. Тем не менее предсказать точное время и размеры флуктуаций численности популяций в принципе невозможно, и поэтому не остается ничего другого, как ориентироваться на характерную для конкретной популяции динамику и вырабатывать соответствующую оптимальную стратегию, а в случае серьезных изменений в состоянии популяции реагировать максимально быстро.

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.-М.: Наука, 1983,- 327 с.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1974. - 247 с.

3. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. -М.: Наука, 1985. -181с.

4. Баранов Ф.И. Избранные труды. Теория рыболовства. - М.: Пищевая промышленность, 1971, Т.З. - 304 с.

5. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. / Пер. с англ. М.: Пищепром, 1969. -248с.

6. Браун Р.Л. Проблемы мирового рыболовства // В кн.: Мир восьмидесятых годов. / Пер. с англ. М.: Прогресс, 1989. - С.359-381.

7. Волькенштейн М.В. Молекулы и жизнь. - М.: Наука, 1975. - 504 с.

8. Крукович Н.П. Влияние изменчивости среды на динамику эксплуатируемой популяции // Эксплуатация и проектирование судов и орудий лова: Сборник научных трудов,- Калининград: БГАРФ, 1999,-Вып. 28. -С.45-62.

9. Навроцкий В.В. Нелинейная модель изолированной промысловой популяции // Бесступенчатые передачи, приводы машин и промысловое оборудование: Сб. тезисов докладов 1-ой Международной научно-технической конференции. - Калининград: КГТУ, 1997. - С. 162

Ю.Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

11 .Одум Ю.П. Экология. - М.: Мир, 1986, Т. 1. -328 с.

12.Приц А.К., Крукович Н.П. Волновая теория динамики популяций // Математика и физика: Сб. науч. тр.-Калининград: БГАРФ,1997. - Вып. 17. - С. 29-34.

13.Приц А.К. Принципы стационарных состояний и открытых систем и динамика популяций. - Калининград: КГУ, 1974. - 123 с.

15.Соловьев В.А. Популяция и биоценоз. - Ленинград: Лесотехническая академия, 1985.-92с.

16.Тихонов В.И., Миронов М.А. Марковские процессы. - М.: Советское радио, 1977.-488 с.

17.Уильямсон М. Анализ биологических популяций. - М.: Мир, 1975.-271с.

18.Фрейдлин М.И., Светлосанов В.А. О влиянии малых случайных возмущений на устойчивость состояний экологических систем // Журнал общей биологии. - 1976. - №37. - Вып. 5. - С. 715.

19.Шеннон К. Математические работы по теории информации и кибернетике.-М.: Иностр. литература, 1963. -317 с.

20.Шефер М.Б. Некоторые вопросы динамики популяций и регулирования промышленного рыболовства.- М.: ВНИРО, 1958. - 37с.

21.Beddington J.R., May R.M. Harvesting natural populations in randomly fluctuatig environment// Science. - 1977. - V.197. -P.463-465.

22.Bowman R.E., Eppi R., Grosslein M.D. 1984. Diet and consumption of spine dogfish in the northwest Atlantic. ICES C.M. 1984/G. P.27.

23.Botsford L.W. Further analysis of Clark's delayed recruitment model // Bull. Math. Biol., 1992. - V. 54. - P. 275-294.

24.Clark C.W. Bioeconomic modelling and fisheries management. - Wiley, New York, N.Y., 1985.-291 p.

25.Collie J.S., Spencer P.D. Management strategies for fish populations subject to long-term environmental variability and depensatory prédation. In: Proceedings of the International Symposium on Management Strategies for Exploited Fish Populations. Alaska Sea Grant College Program Rep. № 93-02. 1993. - P.629-650.

27.Collie J.S., Spencer P.D. A simple predator-prey model of exploited marine fish populations incorporating alternative prey // ICES J. of Marine Sci., 1996. - V. 53. -P.615-628.

28.Cushing D.H. Climat and fisheries. - New York: Academic Press, 1982. - 373 p.

29.Cushing D.H., Harris J.G.K. Stock and recruitment and the problem of density dependence. Rapp. Proces-Verb. Cons. Int. Explor. Mer., 1973. -V.164.- P.142-155.

30.Davis R.E. Predictability of sea surface temperature and sea level pressure anomalies over the North Pacific Ocean // J. Phys. Oceanogr., 1976. - V.6. - №3,- P.249-266.

31.DeAngelis D.L., Waterhouse J.C. Equilibrium and nonequilibrium concepts in ecological models // Ecological Monographs, 1987. - V.57.- P. 1-21.

32. Francis R.I. C.C. An adaptive strategy for stratified random trawl surveys // N.Z.J. Mar. Freshwater Res., 1984. - V. 18. - P. 59-71.

33.Foerster H. von. Some remarks on changing population. - The kinetics of cellular proliferation. - N.Y., L.: Grune and Stratton, 1959. - 382 p.

34.Fogarty M.J., Rosenberg A.A., Sissenwine N.P. Fisheries risk assessment. Sources of uncertainty: A case study of the Georges Bank haddock // Environ. Sci. Tech., 1992. - V.26.- №3,- P.440-447.

35.Fox W.W. Some methods for estimating ocean mortality of Pacific salmon and applications // Journ. Fish. Res. Board Canada, 1965. - V. 22. - № 1,- P.33-51.

36.Gause G.F. The struggle for existence. - Baltimore, 1934,- 330 p.

37.Gislason H. The influence of variations in recruitment on multispecies yield predictions in the North Sea // ICES Marine Science Symposium, 1991.- V. 193. -P.50-59.

39.Hasselman K. Stochastic climate models // Tellus, 1976. -V.28. - P.473-484.

40.Holling C.S. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. // Mem. Entomol. Soc. Can., 1965. - V.45.-P.l-59.

41.Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism // Can. Entomol, 1959. - V. 91. - P. 385-398.

42.Huffaker C.B. Experimental studies on predation: dispersion factors and predator-prey oscillations // Hilgardia, 1958. - V. 27. - P. 343-383.

43.1vlev V.S. Experimental ecology of the feeding of fishes. - New Haven: Yale Univ. Press, 1961.

44.Kimura D.K. Stock - recruitment curves as used in the stock reduction analysic model // J. Cons. Cons. Int. Explor. Mer., 1988. - V.44. - P. 253-258.

45.Koslow J.A., Thompson K.R., Silvert W. Recruitment to northwest Atlantic cod and haddock stocks: influence of stok size and climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1987.-V.44.-P.26-39.

46.Leung A., Wang A. Y. Analisis of models for commercial fishing: mathematical and economical aspects // Econometrica, 1976. - V. 44(2). - P. 295-303.

47.Lluch-Belda D.R., Crawford R.J.M., Kawasaki T., MacCall A.D., Pairish R.H., Schwartzlose R.A., Smith P.E. World-wide fluctuations of sardine and anchovy stocks: the regime problem // S. Afr. J. Mar. Sci., 1989,- V.8. - P.195-205.

48.Lotka A.J. The stability of the normal age distribution . - Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1922. - V.8. - 339 p.

49. MacDonald B.A., Thompson R.J. Production, dynamics and energy partitioning in two populations of the giant scallop // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1986. - V. 101. - P. 285-299.

51.May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. - Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press, ed.2, 1975,- 265 p.

52.May R.M. Models for single populations // In Theoretical Ecology: Principles and Applications. - 2 nd edn. - Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1981. - P. 529.

53.0verholtz W.J., Murawski S.A. Forster K.L. Impact of predatory fish, marine mammals, and seabirds on the pelagic fish ecosystem of the northeastern USA. // ICES Marine Science Symposium, 1991. - V. 193. - P. 198-208.

54.Pearl R. The Biology of Population Growth. - New Jork: Knopf, 1930. - 330 p.

55.Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. - New York: Wiley, 1969.

56.Rosenzweig M.L. Paradox of enrichment: destabilization of exploitation ecosystems in ecological time // Sciense, 1971. - V.171.- P. 385-387.

57.Rosenzweig M.L., MacArthur R.H. Exploitation ecosystems // Amer. Natur., 1963.-V. 97.-P. 209-218.

58.Sampson D.B. Fishing technology and fleet dynamics: predictions from a bio-economic model // Mar. Res. Econ., 1992. - V. 7,- P. 37-58.

59.Schnute J. A general theory for analysis of catch and effort data // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1985. - V. 42. - P. 414-429.

60.Smith B.D., McFarlane G.A., Saunders M.W. Variation in Pacific hake (Merluccius productus) summer length-at-age near southern Vancouver Island and its relationship to fishing and oceanography. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1990. -V.47. - P.2195-2211.

61.Southward A.J. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of commercial marine fisheries // London: Natura, 1980. -V.285. -P. 361.

63.Steel J.H., Henderson E.W. Modeling long-term fluctuations in fish stocs // Science, 1984. - V.224. - P.985-987.

64.Steele J.H., Henderson E.W. Coupling between physical and biological scales. // Philos. Trans. R. Soc. Lond., 1994. - V.B 343. - P.5-9.

65.Swartzman G.L., Getz W.M., Francis R.C. A management analysis of the Pacific whiting fishery using an age-structured stochastic recruitment model // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1983. - V. 40. - P. 524-539.

66.Swartzman G.L., Getz W.M., Francis R.C. Binational management of Pacific hake: a stochastic modeling approach // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1987. - V. 44. - P. 1053-1063.

67.Volterra, V., Population Growth, Equilibria and Extinction under Specified Breeding Conditions. A Development and Extension of the Theory of the Zodistic Curve // Human Biology, 1938,- V. 10,- P. 61.

68.Walters C.J., Stocker M., Tyler A.V., Westrheim S.J. Interaction between Pacific cod (Gadus macrocephalus) and herring (Clupea hargengus pallasi) in the Hecate Strait, British Columbia// Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1986. - V. 43. - P.830-837.

69.Waltman P.E. The equations of growth // Bull. Math. Biophys., 1964. - V. 25. -P.75-93.

70.Wunsch C. Evolution of physical oceanography. - Cambridge, Mass.: MIT Press, 1981. -P.342-374.

71.Zebdi A., Collie J.S. Effects of climate on herring population dynamics in the northeast Pacific Ocean // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 1994. - V.51. - P. 2657-2664.

143