автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Анализ динамики возобновляемых биоресурсов с использованием комплекса гибридных моделей

004608128

На правах рукописи

ПЕРЕВАРЮХА Андрей Юрьевич

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ВОЗОБНОВЛЯЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КОМПЛЕКСА ГИБРИДНЫХ МОДЕЛЕЙ

Специальность 05.13.01 - Системный анализ, управление и обработка информации (технические системы).

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук

Санкт-Петербург 2010

1 6 СЕН 7П70

004608128

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Санкт-Петербургском институте информатики и автоматизации РАН.

Научный руководитель: доктор технических наук, профессор

Михайлов Владимир Валентинович

Официальные оппоненты: доктор технических наук, профессор

Свиньин Сергей Федорович

доктор технических наук, профессор Болонин Николай Алексеевич

Ведущая организация: Учреждение Российской академии

наук Санкт-Петербургский научно-исследовательский Центр экологической безопасности РАН.

Защита диссертации состоится «28» сентября 2010 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д.002.199.01 при Учреждении Российской академии наук Санкт-Петербургском институте информатики и автоматизации РАН по адресу: 199178, Санкт-Петербург, В.О., 14 линия, 39.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Санкт-Петербургском институте информатики и автоматизации РАН.

Автореферат разослан «27» августа 2010 г. Ученый секретарь

диссертационного совета Д.002.199.01 кандидат технических наук

А. Л. Ронжин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

При решении задачи устойчивого неистощительного использования возобновляемых природных ресурсов важную роль играет определение закономерностей процесса их самовоспроизводства. Данная работа посвящена анализу процессов формирования пополнения, организации воспроизводства и управления эксплуатацией биоресурсов, имеющих важное хозяйственное значение на основе комплекса моделей с применением формализма гибридных автоматов. Модели основываются на синтезе представлений Ф. Нива и У. Рикера о зависимости запаса и пополнения популяций рыб при действии разных типов смертности, классифицируемых в зависимости от характера влияния плотности, и теории этапности развития организмов. Для описания влияния выявленных нелинейных эффектов в естественном воспроизводстве, оценки с математических позиций эффективности изменений искусственного воспроизводства, анализа причин стремительной деградации биоресурсов Каспия используются методы исследования качественных характеристик фазовых портретов динамических систем.

Актуальность темы диссертации. Необходимость системных методов исследования динамики биоресурсов связана с неоправданностью прогнозов и планов развития рыбного хозяйства, выразившейся, в том числе в падении уловов на фоне увеличения выпуска молоди рыбоводными заводами в 1980-е годы.

Запасы осетровых рыб длительное время обеспечивали стабильные уловы. В конце 1970-х годов были достигнуты значительные по сравнению с предшествующими десятилетиями объёмы вылова т.к. предполагалось, что популяции осетровых рыб способны выдерживать 60% изъятия из промыслового запаса. При этом в 1970-е гг. эксперты (В.В. Милынтейн, A.A. Шорыгин) обосновали концепцию максимизации ежегодного вылова (до 30 тыс. т.) за счет выпуска (порядка 90 млн. шт.) молоди как основного источника формирования запасов, способного не только компенсировать, но и превзойти потери в естественном воспроизводстве при гидростроительстве. Были достигнуты существенные объёмы выпуска, но заявленные планы не были реализованы. С 1998 г. осетровые включены в список Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. В настоящее время промышленный лов осетровых рыб Каспия в Российской Федерации запрещен.

В соответствии с определением Дж. Джефферса под системным анализом в экологии понимается упорядоченная организация данных в виде моделей, сопровождающаяся их анализом. К проблемам осетрового хозяйства математические методы анализа процесса формирования пополнения ранее не применялись. В работах по исследованию воспроизводства осетровых рыб Каспия характеристики сложной зависимости запас-пополнение не анализировались по причине незначительности коэффициента корреляции между этими величинами. Однако, как показали проведенные исследования, для популяций осетровых наблюдается нелинейная зависимость, влияющая на состояние запасов.

Актуальность разработки комплекса гибридных моделей обусловлена несовершенством существующих моделей, (например, наиболее известных моделей запас-пополнение У. Рикера и Дж. Шепарда), имеющих ограничения на использование в большом количестве ситуаций, в особенности при изучении биоресурсов,

подвергшихся чрезмерной эксплуатации. Наибольший темп восстановления численности согласно этим моделям наблюдается при деградации нерестового запаса, что противоречит известному в экологии принципу Олли.

Дискретная динамическая система с оператором эволюции в виде формул Рикера или Шепарда обладает возможностью появления топологически неэквивалентных фазовых портретов при плавном изменении параметра.

Показано, что математические модели, применяемые для описания системы «запас-пополнение» после работ У. Рикера (1954), Р. Бивертона и С. Холта (1957), Д. Кушинга (1973), Р. Петермана (1977), Дж. Шепарда (1982), требуют развития на основе междисциплинарного подхода, в том числе объединения с представлениями теории этапности развития оргайизмов научной школы В.В. Васнецова. Обработка данных о естественном воспроизводстве севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771 привела к необходимости математической интерпретации эффекта волнообразной кривой запас-пополнение, установленного для данной популяции, отмечавшегося ранее для популяций горбуши, а так же наблюдавшегося в экспериментах (Е.В. Дмитриевой, 2007). Анализ информации о деградировавших под действием промысла популяциях дал возможность расширить представления о зависимостях в системе запас-пополнение вследствие того, что визуализированные данные не группируются в области устойчивого стационарного состояния. Изучение литературных источников (в частности материалов Journal Fisheries research board of Canada) о деградировавших популяциях показало возможность наличия качественно различных режимов в динамике некоторых популяций: стабильного состояния равновесия и апериодических флуктуаций в меньшем диапазоне численности. Обобщение качественных изменений в исследуемых процессах привели к выводу о необходимости применения методов теории гибридных динамических систем для разработки новых моделей воспроизводства биоресурсов.

Цель и задачи работы. Целью работы является выработка и обоснование рекомендаций по повышению эффективности рыбоводной практики на основе комплексного моделирования и анализа взаимодействующих в экосистеме процессов и особенностей динамики управляемых популяций.

Для достижения цели поставлены и решены следующие задачи:

1. Анализ взаимодействия основных факторов с применением когнитивной структуризации на основе ретроспективных данных о динамике и антропогенном воздействии на биоресурсы для исследования причин современного состояния их запасов.

2. Разработка и исследование моделей формирования пополнения, отражающих важные эффекты, определённые по анализу данных и описаний в литературе, влияющие на динамику популяций рыб и эффективность эксплуатации: эффект Олли, волнообразный характер кривой воспроизводства, существование двух уровней численности и возможность резкого перехода в другой диапазон численности.

3. Определение характера влияния изменений промыслового режима и модификации методов искусственного воспроизводства биоресурсов. Выработка рекомендаций на основе результатов анализа модельных сценариев для реорганизации искусственного воспроизводства.

Методы исследований. При проведении исследований применен формализм знаковых когнитивных графов; методы теории дискретных динамических систем и математической статистики; математический аппарат представления гибридных систем. Анализ разработанных непрерывно-дискретных (гибридных) моделей проведен с применением инструментальной среды разработки комплексных моделей (АпуЬо§к5). Использован пакет прикладных программ для статистического анализа методом скользящей средней и визуализации данных о воспроизводстве популяций. Изучены опубликованные данные наблюдений, проводимых Центральным НИИ осетрового хозяйства, Каспийским НИИ рыбного хозяйства, Всероссийским НИИ рыбного хозяйства и океанографии.

Научная новизна диссертации заключается в следующем:

1. Разработан комплекс моделей, описывающих процесс пополнения популяций рыб и отличающихся от ранее предлагавшихся в рассматриваемой предметной области тем, что в них учитываются: эффект Олли и наличие критически низкой численности для популяции; волнообразный характер кривой воспроизводства; возможность стабилизации со снижением численности в условиях масштабного искусственного воспроизводства; наличие двух уровней численности, в которых может длительное время существовать популяция; возможность перехода на другой уровень численности или вымирания. Моделируемые эффекты отмечались в работах гидробиологов Ф. Нива (1953), Дж. Хелдена (1953), У. Рикера (1963), Д. Джонса и К. Уолтерса (1976) и ряде других, но не получили математической интерпретации.

2. Предложена оригинальная непрерывно-дискретная структура моделей с гибридным представлением модельного времени, реализовавшая дифференцированное описание динамики убыли численности поколения на разных этапах развития особей. На основе алгоритмического представления данной структуры в инструментальной среде получена возможность анализировать влияния изменений технологии искусственного воспроизводства.

3. Разработана и исследована динамическая система, траектория которой позволяет описывать свойственный некоторым популяциям рыб режим изменений, характеризующийся появлением апериодических флуктуа-ций. Возникновение апериодического режима без сценария перехода к хаосу через каскад бифуркаций реализуется в результате образования в фазовом пространстве не являющегося аттрактором хаотического множества при наличии двух неустойчивых нетривиальных стационарных состояний и сложно структурированных областей притяжения двух аттракторов с локально-несвязной границей.

Теоретическая значимость выполненных исследований состоит в применении гибридных автоматов с непрерывно-дискретным представлением времени для исследования качественных изменений в состоянии биоресурсов.

Практическая значимость заключается в проведённом ретроспективном анализе процессов, связанных с динамикой популяций осетровых рыб Каспия. С применением знакового графа, описывающего взаимовлияние различных факто-

ров, показано, что управление биоресурсами путем изменения состава населяющих экосистему видов делает проблематичным долговременное прогнозирование состояния запасов по отношению к влиянию изменений среды. Концептуальная структуризация и результаты исследований импульсного процесса в орграфе позволили рассматривать эффект обратной связи, возникающий при массовом одномоментном выпуске молоди. Показано, что возможности управления состоянием промыслового стада за счет организации выращивания в искусственных условиях молоди существенно переоценены в определенных ранее прогнозах. В модельном эксперименте проанализированы причины резкого падения уловов осетровых после периода незначительного, но последовательного его уменьшения, связанные с особенностями искусственного и естественного воспроизводства. На основе проведенных исследований предложены пути оптимизации рыбоводного процесса. Предложенный подход разработки гибридных моделей может применяться для задач принятия и оценки решений при управлении различными видами биоресурсов. Проводимые исследования поддержаны грантами Правительства Санкт-Петербурга (грант 30-04/97), РФФИ (07-07-00169а).

Получены акты внедрения результатов работы в Институте эволюционной физиологии и биохимии РАН, Волгоградском отделении Государственного научно-исследовательского института озёрного и речного рыбного хозяйства, Агентстве по рыболовству и рыбоводству Астраханской области.

Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты анализа процессов, приведших к деградации популяций осетровых Каспийского моря, позволившего на основе формальных методов когнитивной структуризации установить нелинейный характер зависимости между величинами запаса и пополнения этих рыб.

2. Комплекс гибридных моделей формирования пополнения, отражающих наблюдаемые особенности формы зависимости запаса и пополнения и ряд нелинейных эффектов в динамике популяций рыб.

3. Практические рекомендации по совершенствованию рыбоводного процесса на основе модельной оценки критерия эффективности для различных сценариев модификации технологии интродукции молоди.

Обоснованность и достоверность научных положений диссертации подтверждаются преемственностью основных результатов, сравнительным анализом предшествующих научных разработок, соответствием полученных модельных выводов данным о воспроизводстве, динамике, особенностям эксплуатации популяций по работам Р. Петермана (1977), Д. Кушинга (1974), Р. Риклефса (1979), В.Кристи (1954), Ф.Нива (1953), У.Рикера (1973), Д.ЛеКрена (1973), Д. Джонса и К. Уолтерса (1976), результатам опытов Е.В. Дмитриевой (2007).

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на П-ой международной конференции молодых учёных «Комплексные исследования биологических ресурсов южных моей и рек» (Астрахань, 2007); VII и VIII Всероссийской конференции молодых учёных по математическому моделированию и информационным технологиям (Красноярск, 2006; Новосибирск, 2007); 6-ой Курчатовской молодежной научной школе (Москва, 2008); X Международной научно-практической конференции «Компьютерное моделирование» (Санкт-Петербург,

2009). IV Всероссийской научно-практической конференции по имитационному моделированию (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации по теме диссертации. Основные результаты диссертации изложены в 14 печатных работах, в том числе 12 в журналах перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста с 32 рисунками, и списком литературы из 167 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, формулируется цель работы и основные задачи, которые необходимо решить для ее достижения, определена научная новизна и практическая значимость работы. В первой главе проведен системный анализ с применением формальных методов опыта эксплуатации популяций осетровых Каспия для выявления влияния факторов и решений, определивших их современное состояние и динамику пополнения. Основные сложности исследований состояли в недостатке обобщающей информации и приблизительности некоторых данных. Оценка абсолютной численности осетровых проводилась с 1969 г. по результатам траловых съемок. Формула расчета численности включает всего 4 величины: М1=2х/гКу, где 2 - площадь акватории, х - среднее количество рыб в улове, ъ - площадь зоны облова. Определение коэффициента уловистости Ку является отдельной спорной проблемой. Были выбраны наименьшие из возможных оценок Ку.

Для решения задачи системного анализа взаимодействующих процессов в слабоформализованной области был использован аппарат знаковых когнитивных графов. Выделено 12 основных факторов, соответствующих вершинам орграфа и определены положительные и отрицательные веса дуг, передающих взаимовлияние факторов. Последовательные изменения значений параметров, соответствующих вершинам, рассматривались как импульсные процессы в дискретном времени. Анализ импульсного процесса в знаковом графе показал важность контура Ьь противодействующего неограниченному увеличению численности популяции при масштабном искусственном воспроизводстве.

В 1960-е годы вылов в среднем составлял 15,5 тыс. т. Эксперты (Ю.Ю. Марта, Т.В. Шубина) сделали вывод, что запасы осетровых недоиспользуются и коэффициент промыслового изъятия может быть увеличен до 60%. В 1975 г. был опубликован план, следуя которому увеличение выпуска молоди до 90 млн. шт. позволит довести уловы до 30 тыс. тонн. Промвозврат молоди оценивался в 3%. Согласно опубликованному в 1979 г. прогнозу: «имеющийся запас осетровых в Каспийском море, при условии пополнения численности от естественного и искусственного воспроизводства на современном уровне, выполнения требований рыбного хозяйства к водному режиму водоёма, может обеспечить уловы осетровых в 1980 г.- 24,5, 1985 г. - 26,1990 г. - 30,1995 г. - 33, 2000 г. - 38 тыс. т.». В 1977 г. был достигнут рекордный вылов 27 тыс. т. осетровых, в дальнейшем уловы медленно уменьшались так, что эксперты в 1986 г. обосновали прогноз: «в Волго-Каспийском регионе уловы севрюги стабилизировались, и в перспективе ожидается их некоторый рост по сравнению с современными». С 1989 г. началось уже резкое падение уловов: вдвое за 2 года, что свидетельствует о сложности за-

висимости в процессе воспроизводства между запасом и пополнение. Промысел превысил процент изъятия, при котором нерестовый запас сохраняет оптимальное значение, и не было своевременно выработано решение об его ограничении.

В 1984 г. количество выпущенной молоди превысило 104 млн. шт. Однако увеличение выпуска молоди (в среднем 79 млн. шт.) не смогло компенсировать последствия перелова. Коэффициенты промвозврата неоднократно пересчитыва-лись. В 1989 г. они определялись на уровне: для осетра 1,2%, севрюги 1%, белуги 0,1%; в 1998 г. для осетра 0,7%, севрюги 0,83%, белуги 0,07%.

Исследование привело к выводу, в случае с популяциями осетровых рыб переоценена возможность формирования нерестового стада за счет искусственно выпускаемой молоди. Подобные проблемы, возникшие у поддерживаемых искусственным воспроизводством лососёвых рыб, описаны ранее академиком Ю.П. Алтуховым (1995). При массовом единовременном выпуске молоди в определённом районе создаётся высокая концентрация, не наблюдающаяся при естественном нересте, увеличивается пищевая конкуренция и пресс хищников, быстрее истощается кормовая база, возрастает компенсационная смертность.

Формализм знаковых графов использовался на этапе концептуального анализа ситуации и формирования гипотез и не исчерпывает определение сложных взаимосвязей в формировании пополнения популяций. На следующем этапе анализа необходимо разработать динамическую модель на основе функциональной зависимости эффективности воспроизводства от ключевых факторов.

В контексте задач, поставленных результатами системного анализа, выполнен критический обзор опыта применения различных подходов к моделированию процесса управления биоресурсами. Определяются проблемы, сопутствующие построению балансовых моделей экосистем, использовавшихся при поддержке принятия решений при управлении рыбными биоресурсами.

В настоящей работе предлагается применить подход к решению рассматриваемых задач системного анализа рассчитанный на применение современных вычислительных систем, основанный на использовании методов нелинейной динамики при исследовании моделей экологических процессов для оценки различных возможных сценариев их развития и изучении качественных изменений в режимах поведения динамических моделей.

Во второй главе рассматриваются идеи теории зависимости запаса и пополнения. Основывающиеся на них модели решают задачи формализации причинно-следственных связей в ходе формирования численности поколения на ранних стадиях развития. Особо выделяется в моделях учет влияния типов смертности в зависимости от увеличения плотности популяции: возрастающей с увеличением плотности - «компенсационной», убывающей - «декомпенсационной» и нейтральной. Результат действия различных факторов смертности выражается в итоговой численности поколения, полученного от нерестового запаса данной величины через некоторый интервал уязвимости [0,7]. Обосновывается важность установления типа зависимости при промысловом использовании популяции. Анализируются особенности и ограничения, возникающие при применении восьми различных предложенных ранее математических зависимостей для определения возможной величины пополнения при данном состоянии запаса. Широко приме-

няемая модель, учитывающая эффект снижения численности пополнения у популяций при возрастании величины нерестового запаса, предложена У. Рикером:

X = aSexp(-bS), (1)

где: S - величина нерестового запаса, b - коэффициент, отражающий величину, обратную значению S при котором число выжившей молоди максимально, соответственно, имеет смысл только £>«1; а - безразмерный параметр. Делается вывод о том, что одним из недостатков «кривой Рикера» является возможность стремления к нулю численности пополнения при возрастании запаса, так как это требует введения ограничений на диапазон значений S. Второй существенный недостаток данной модели в том, что при стремящемся к нулю количестве отложенной икры, выживаемость пополнения достигает предельного значения:

^ = а exp(-M)(l -bS), Hm а ехр(-М)(1 -bS) = а.

Подобные свойства не соответствуют фундаментальным представлениям экологии о нижней критической численности, необходимой для существования популяций животных, и принципу Олли, в данном случае выражающемуся в том, что при низких численностях нерестовой части популяции эффективность воспроизводства должна снижаться, так как уменьшается вероятность встречи особей разного пола на нерестилищах. Рикер исходил из предположения, что каннибализм является важнейшим регуляторным механизмом, и смертность вследствие хищничества зависит от первоначальной численности поколения. Общим недостатком изученных моделей представляется исключение роли декомпенсационного типа смертности. Также не учитывались важные метаморфозы в развитии особей поколения и влияние изменения пищевых потребностей молоди.

С целью преодоления проблем, возникших при исследовании процесса деградации популяции с использованием известных моделей, автором была разработана модель в виде системы дифференциальных уравнений, описывающая убыль первоначальной численности поколения на интервале уязвимости [0,7]. Предлагаемая модель базируется на предположении, что увеличение численности замедляет темп развития особей. Неоднократно отмечалось, что возрастание плотности приводит к асимметричному распределению размерной структуры популяции в сторону преобладания особей с меньшими размерами. Система уравнений и начальные условия будут определяться следующим образом: dN

— = -(aw(t)N{t)+0(S)p)iV(r), N(0) = XS,

* . (2)

^L = jNJfLt 8(S) =-1-, k>n, w(0) = vv0,

dt N (t) + C, l-exp(-cS) 0

где: а и P - коэффициенты компенсационной и декомпенсационной смертности; w(i) - уровень размерного развития, определяющий увеличение пищевых потребностей; g - параметр, учитывающий лимитированность кормовой базы; £ - параметр, задающий ограничение темпов развития не зависящее от численности; X -средняя плодовитость особей; убывающая функция ©(5)—>1 при S—►«> отражает явление снижения эффективности воспроизводства при уменьшении S; с - параметр, характеризующий степень выраженности данного эффекта, названного именем эколога W. Allee. R=N(T). Графическим отображением результатов исследо-

ваний новой зависимости, с применением инструментальной среды разработки динамических моделей АпуЬо^с для вычисления численности выживших особей поколения N в момент времени Т, является куполообразная кривая. График отличается пологой восходящей ветвью, ниспадающей правой ветвью с уменьшающимся наклоном. Зависимость ЩТ)=^5) характеризуется незнакопостоянным дифференциальным инвариантом Шварца и имеет две точки пересечения с биссектрисой координатного угла (рис. 1, слева).

Рис. 1. Пример кривой запас-пополнение модели автора (слева) и Рикера.

Сравнительный анализ результатов экспериментов над аквариумной популяцией из работы Р. Риклефса (1979), и имеющихся данных о воспроизводстве двух видов осетра с графиком модели подтвердил их соответствие.

Дальнейшие исследования на основе имеющихся данных наблюдений показали, что кривая воспроизводства популяции волжской севрюги имеет существенно более сложный характер (рис. 2). Построенная с использованием метода скользящей средней зависимость имеет не унимодальный характер с наличием двух максимальных значений, что свидетельствует о сложном и распределенном во времени воздействии компенсационной смертности.

■5 •

•

мй •

• •

0-+ТГГГ -ГГ-гЧ

О £3 18& 150- ПРО. 250 ЗС: ЗЕО Пропгщбко'производителей ТиБ-эЬ.

Рис. 2. Данные о воспроизводстве севрюги.

Эффект волнообразной кривой отмечен еще Рикером на примере воспроизводства горбуши р. МакКлинтон, но не получил описания математическими моделями. Тенденция изменения данных является следствием длительного влияния промыслового изъятия на численность нерестового стада севрюги.

Сложный характер зависимости привел к пересмотру лежащих в основе модели (2) предположений о механизмах, влияющих на динамику убыли поколения, и обусловил необходимость дифференцированного описания изменения численности в зависимости от этапа развития особи. В данном случае проявляется действие пороговых эффектов, вызванных значительными физиологическими изме-

нениями. При наличии резких изменений в развитии величину а в (2) нельзя считать константой или монотонной функцией и, следовательно, правая часть первого уравнения не может рассматриваться как гладкая.

Для моделирования подобных явлений было использовано описание динамики убыли поколения изменяющимися уравнениями при смене последовательных этапов развития рыб и выбрана нетрадиционная для математической биологии непрерывно-дискретная структура модели. Вторая разработанная модель описывается конечным множеством режимов изменения состояния, с каждым из которых связана правая часть системы дифференциальных уравнений первого порядка, и множеством переходов между режимами. Каждому такому режиму определены интервалы, соответствующие системе уравнений с неизменной по структуре правой частью. Рассматриваются процессы, описываемые дифференциальными уравнениями, и события, изменяющие характер развития процессов. Каждому переходу поставлены в соответствие условие завершения активности и функция инициализации новых начальных условий. Гибридный автомат вводит дискретную составляющую времени и позволяет в том числе изменять значение параметра а, что приводит к построению последовательности а,аьа2. Математическим аппаратом, используемым для моделирования гибридного характера развития процесса, являются дифференциальные уравнения с разрывными правыми частями и переменной структуры. Время в гибридных системах рассматривается как множество последовательно расположенных отрезков, между концом текущего интервала и началом следующего расположена «временная щель», где изменяются переменные состояния.

Первое уравнение для текущей численности поколения N заменяется уравнением с дважды изменяющейся правой частью: '-(аи^ЩО+бО^Р 0<г<т

-(а1ДГ(т)/и>(т)+£ 1>1, и>(0<и>41 (3)

-(а^ожо ЩО , г>'г,м>к1<ка)<н>11, где: 0 < < < г - длительность периода развития, определяемая биологическими особенностями вида; Wki - интерпретируется как уровень развития, достижение которого определяется в гибридном автомате как событие, изменяющее характер действия факторов смертности. Важнейшие два скачкообразных изменения в раннем онтогенезе анадромных рыб происходят при переходе на активное питание и при прекращении тактильного контакта с дном. Теория этапности развития рыб описана в работах В.В. Васнецова (1953), Е.Ф. Еремеевой (1965), О.И. Шмальгаузен (1981). Исследования в рамках теории изучают явления, связанные с тем, что при наличии условий для дальнейшего развития организма, резкие изменения строения совершаются в очень короткий срок, в некоторых случаях меньше 3 - 4 часов.

Численность пополнения и характер формы кривой (рис. 3) определяются степенью влияния компенсационных и декомпенсационных факторов на разных стадиях. Наибольшая выживаемость икры в благоприятной среде влечет недостаточную обеспеченность кормом молоди, замедление темпов роста, усиление роли хищников и продолжительный период уязвимости, что определяет появление диапазона минимума численности на старших стадиях развития. Результаты, подтверждающие возможность двух максимумов выживаемости и влияние метамор-

¿1'

фозов в развитии на смертность получены Е.В. Дмитриевой в экспериментах с икрой жабы Bufo bufo в аквариумах при различной плотности.

5,000.6

С

|«дш

X

. о

g3,0C0i

о

ч С

1.00D.E

C.oJ ,.,,.,,

С.0 1,000.0 2,1X0.0 3,000.0 4,000.0 5,000.0 6,000.0 7,СОО.О 8.СС0.0 9,000.0

' Запасе

Рис. 3. Результирующая волнообразная кривая воспроизводства.

Таким образом, в разработанной модели объединены представления теорий этапности развития организмов и формирования пополнения.

В третьей главе показана необходимость исследования моделей вида запас-пополнение не только как описания свойств графиков математических функций, но и с точки зрения современных представлений теории диссипативных динамических систем. Для построения графиков зависимости запаса и пополнения, в частности по модели Рикера, были предложены Г. Раунсефелом (1958), Д. Кушингом (1973) сложные преобразования данных наблюдений за состоянием популяций для нахождения линий регрессии, и большинство исследований сосредотачивалось в области статистического анализа данных.

Отмеченные многими критиками теории зависимостей запас-пополнение заметные несоответствия реальных данных теоретическим кривым на самом деле не являются противоречивыми, если представить изменение состояния популяции, определяемое зависимостью запас-пополнение в виде динамической системы. Динамическая система - тройка (Й,Г,\|/), состоящая из фазового пространства ÍÍ, времени Г и оператора эволюции \|/. Причем для всех хе О. и t,se Т выполняется условие: i|/(iy(x,f)„j)=\|f(*>í+f)- Поведение системы в виде итераций {v|/};>o RJ+i=aRjt\p(~bRj) зависит от параметра а. До определённого значения 1<а<ал, не превышающего бифуркационное, траектория системы стремится к глобальному точечному аттрактору R =(Ыа)/Ь. Следовательно, если популяция не истощается под действием чрезмерного промысла, колебания, связанные с влиянием внешних факторов, будут происходить в окрестности состояния равновесия R*. Условия Первого метаморфоза поведения системы определяются тем, когда производная в Неподвижной точке перестаёт удовлетворять следующему из теоремы Гробмана-Хартмана критерию устойчивости 1\|Л(Й*)|<1:

be"

l-lna=-l, а = е2.

При а=е2 происходит бифуркация удвоения периода. Возникает аттрактор цикл периода 2. При дальнейшем увеличении а происходит каскад бифуркаций удвоения, характеристики скорости последовательных удвоений цикла описаны М. Фейгенбаумом на примере отображения x„+i=4i«„(l-x„). При значении а>14,3 невозможно выделить замкнутого цикла. Реализуется детерминированный хаос,

очень чувствительный к начальным условиям. Аналогичный сценарий перехода к хаосу установлен для модели Дж. Шепарда. Незначительное отклонение определения начальной точки R0 влечет существенное изменение движения траектории, что приводит к невозможности предсказания динамики системы в хаотическом режиме. Траектория притягивается к подмножеству фазового пространства, отличному от объединения гладких многообразий, получившему из-за особенностей геометрической структуры название «странный аттрактор». Вводится используемое далее в исследованиях определение хаотического поведения.

Поведение траектории динамической системы в виде итераций {\|/}j>o с использованием в качестве оператора эволюции определяющего функциональную итерацию всех разработанных моделей, качественно отличается от сис-

темы на основе моделей Рикера, Шепарда или Бивертона-Холта возможностью притяжения к двум аттракторам. Соответственно, фазовое пространство разделено на две области притяжения: iii и Q2- Границей областей 2gi2iu£2z является репеллер R ie3, 3\R ¡=0, неустойчивая особая точка, определённая первым пересечением графика зависимости с биссектрисой координатного угла. Исследование устойчивости R i проводилось при анализе свойств второй итерации y2(R). Траектории с начальными условиями, разделёнными репеллером, покидают окрестность R'ь приближаясь к разным аттракторам. Аттрактор области П] - точка с координатами (0,0) на плоскости RjxRj+i. Если численность популяции соответствует подмножеству фазового пространства то произойдёт необратимая деградация популяции. Другое отличие в том, что для динамической системы первой модели нет бифуркационных значений параметров.

Цель управления промыслом состоит в достижении наибольшего возможного уровня эксплуатации (MSY), который можно длительное время изымать из популяции. Определение этого уровня непростая задача со многими неизвестными, решаемая в большинстве случаев по экспертным оценкам. Пусть некоторая доля q нерестового запаса изымается промыслом, тогда начальные условия первого уравнения системы (2) будут определяться следующим образом: 0<9<1.

Популяция может существовать неограниченно долгое время, при условии, что не попадёт в область притяжения аттрактора R(0>. В случае соблюдения данного условия стабилизация промысловой популяции, с изъятием определенной доли запаса q, произойдёт в новом стационарном состоянии R - *(/( (1- q)R ).

Стабильный уровень улова можно получать неограниченно долгое время при условии, что популяция будет находиться в состоянии, в котором прирост численности за счет воспроизводства максимален: (Йп+Г-Кп)—»max. Тогда промысел будет изымать весь излишний прирост численности. Количество выловленных особей составит К=у(Д0ГГГ) - Rom. Задача оптимизации состоит в выборе коэффициента изъятия q, стабилизирующего популяцию в состоянии Rom.

я-и»

Если текущая численность популяции Rn<Rom, то экономически выгодно запретить промысел до момента, когда популяция не достигнет оптимального состояния. Но этот уровень запаса можно определить только экспериментально по

данным наблюдений, а подобные эксперименты связаны с риском перелова. Случайные изменения численности «оптимизированной» популяции или превышение квоты могут подвести к границе, когда устойчивым останется тривиальное состояние равновесия, такие примеры уже есть в практике рыболовства.

Интерес представляет случай, когда величина q незначительно превосходит максимально допустимое промысловое изъятие. Величина вылова после решения об усилении эксплуатации увеличивается. У определяющих режим промысла экспертов сформировывается завышенная оценка возможности эксплуатации популяции. Уловы медленно падают, но у наблюдателя создаётся иллюзия стабилизации. Потом происходит стремительное и резкое сокращение запаса, как произошло в случае с промыслом осетровых рыб в 1989-1991 гг.

В модельном сценарии управления промыслом рП (рис. 4) величина вылова через 8 лет возвратилась к добывавшемуся до решения об усилении эксплуатации биоресурсов, до полной потери промыслового значения прошло 37 лет.

Рис. 4. Динамика уловов при перелове (дескриптивный сценарий рП). С середины 1970-х гг. рассматривалась возможность искусственного выпуска молоди как основного источника формирования промысловых запасов. В реальности, несмотря на значительные капиталовложения, достичь планируемого увеличения уловов осетровых не удалось. Популяция может поддерживаться не только естественным воспроизводством, но и искусственным выпуском некоторого количества молоди Nan, происходящего в момент времени tan, определённый технологическим циклом рыбоводного предприятия. Непрерывно-дискретную модель смешанного воспроизводства можно определить так: "dNu

dt

dw

Ht'

^='Haw(t)NM(/) + e(N,(T))ß)jVw(I), лу„,т = NM(ß) + Nm —r^-> =wM(t)+Aw, ",4„0 = w0.

=m\

(4)

Для исследования эффективности данного управляющего воздействия анализировалась величина относительного отклонения:

Р =

W,{Ne„,tJ) - у(5)

VIS)

xlOO.

Показано, что выпуск молоди может как стабилизировать популяцию на более высоком уровне численности, так и снизить численность при чрезмерном выпуске молоди. Популяция нечувствительна к огромным масштабам выпуска:

Vt„„ <r,'„,vs>0 3r|<0 такое, что lim

v(S)

Основной сценарий изменения технологии искусственного воспроизводства заключается в реализации перехода от определённой пары (Л'„,,г„ = const) стандарта к упорядоченной последовательности В = {(№,„,моментов выпуска партий. Как показывают исследования функционала, тахр[В] увеличивается при формировании равномерно уменьшающихся партий.

В модификации динамической системы на основе (1) для задачи учета искусственного выпуска: Rj+i=aRjSxp(-bRj)+\iRj, доля молоди ц становится вторым параметром, влияющим на критерий устойчивости стационарного состояния: . 1па/(1-ц) dw(R') b dR

Следовательно, согласно модели Рикера (1) данное управляющие воздействие способно перевести траекторию динамической системы в хаотический режим.

На основании исследования новой модели (4) сформулирована рекомендация по рационализации рыбоводного процесса, заключающаяся в выпуске особей различного веса с целью избегания высоких концентраций. В этом случае выпуск разновозрастных партий будет проводиться в разное время. Существенное увеличение выпуска молоди в современных условиях не является возможным т.к. лимитируется количеством пригодных для рыбоводных нужд производителей.

В четвертой главе проводится развитие и принципиальная модификация модели, связанная с фактом, что популяции могут длительное время находиться в состояниях с разным уровнем численности, и возможны резкие переходы между этими состояниями. Р. Петерманом (1977) отмечена наблюдавшаяся по данным о воспроизводстве тихоокеанских популяций горбуши волнообразная зависимость запас-пополнение, описанная кривой, трижды пересекающей биссектрису R=S. Но переход в стабильное состояние с высокой численностью для такой популяции будет возможен только при наличии искусственной интродукции особей. Гипотетические кривые (не графики функций) с особыми точками /?*,• при i >2 приводились для объяснения явления «вспышки» численности у отдельных видов.

Возможность моделирования описанных явлений была достигнута при учете присущего популяционным процессам эффекта запаздывания и применении уравнения с отклоняющимся аргументом для старшей стадии развития D2: i-(aw(fW?)+e(S)P )N(t), 0 < i < т

— = j-(<VV(T)/w(T)+P t>%, w(t)<wa

' [-(a2w(iWf) )N(t-Q , wki<w(t)<wk. (5)

dw _ g dt Nk(t) + £

где q - запаздывание на интервале уязвимости <; < Т, вызванное зависимостью обеспеченности пищей и, следовательно, смертности от численности поколения в прошлом. Кривая модели четыре раза (рис. 5) пересекает прямую R=S и нетривиальными стационарными особыми точками являются R ¡<Я 2<й 4-

Аттракторов по-прежнему два: R*4 и тривиальное положение равновесия, но области притяжения и £12 не имеют гладкой границы v|/(S)=S, которую подобном случае можно определить как странный репеллер. В некоторой области

n3\(«,'u^u/?3l-'Suil2)cil1, появляются непериодические значения, никогда точно не повторяющиеся. Реализуется переходный хаотический режим («chaotic transient»). cil3, но lie Z, Д+1 г П3, и траектория не остается в облас-

ти £23, притягиваясь к одному из существующих регулярных аттракторов.

Ё<

О: г

J ; '

1 "г ■ ^

jp Jf *

.................... ................-.......

<7 •

1.0СЮ.0 2,000.0 3,000,0 4,000,0

Нерестовый запас S, шт.

Рис. 5. Кривая запас-пополнение с четырьмя неподвижными точками.

Характер границ между областями притяжения аттракторов является важной характеристикой мультистабильной динамической системы. Особенности не образующих непрерывных подпространств в фазовом пространстве двух областей притяжения с локально-несвязной границей приводят к тому, что наблюдается иной, чем в моделях с образованием хаотического аттрактора вид чувствительной зависимости от начальных условий, но аналогично влекущий ограниченность возможностей предсказания динамики моделируемой системы. Так как Sie % такое, что Y*'(R,eil3)>Rl и Э/е TL, что е П3)< Л," следовательно, траектория может неожиданно устремиться в непрерывную часть любой из двух областей притяжения (на рис. 6 в подмножество ß2 \П,).

о-— ■ 4ДХ.0- ! i :

...........f / /

} / ......................!'

/ - -4HS !

1КЛЛ I W

V

j

глзол зда.а 4»о.

Запася

Рис. 6. Траектория покидает область П3, вариант /?0еП2 и 1нпш"(Д,) = К-

Свойства динамической системы на основе (5) таковы, что смена устойчивого равновесного состояния апериодическими колебаниями определяется численностью популяции. Если численность под воздействием промысла оказывается менее Д*3, то будет наблюдаться апериодический режим. В работе Ф. Нива (1953) описано неожиданное сокращение в 1930 г. численности горбуши реки Бкеепа и дальнейшие апериодические флуктуации на низком уровне. Отмечены и примеры следовавшей за подобным состоянием полной потери промыслового значения, как описано в работе В. Кристи (1974) для сига Соге^опиэ с1иреа/огт15 оз. Онтарио.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

1. В контексте задачи исследования динамики возобновляемых биоресурсов Каспия проведена формальная структуризация и анализ модели концептуального уровня для определения системных взаимосвязей различных факторов. Анализ когнитивного взвешенного орграфа позволил выявить контуры отрицательной обратной связи, препятствующие достижению желаемого состояния системы. Определен общий вывод о необходимости модельного исследования нелинейных особенностей в воспроизводстве рыбных ресурсов.

2. Решена задача разработки принципиально новых моделей, обусловленная необходимостью математической интерпретации нелинейных явлений в воспроизводстве популяций, выявленных при анализе данных наблюдений.

а. Первая разработанная модель определяет куполообразный характер зависимости запас-пополнение, учитывает фактор роста и имеет качественные отличия от модели Рикера, согласующиеся с экологическими представлениями. Фазовое пространство динамической системы разделено на две области притяжения.

б. Вторая модель использует гибридное представление времени и основывается на теории этапности развития и важных изменениях в раннем онтогенезе. Позволяет моделировать волнообразный характер зависимости.

в. Третья модель имеет четыре нетривиальные стационарные точки, из которых устойчива только одна. Особенности сложно структурированного фазового пространства позволили моделировать сценарий с существованием двух самостоятельных уровней численности популяции (стационарного устойчивого и апериодического переходного) отмеченных для некоторых стад горбуши.

3. С применением комплекса разработанных гибридных моделей исследован характер влияния и особенности принятия решений при изменении промыслового режима для популяций. Анализ модельных сценариев управления промыслом показал, что применение стратегии с переменной интенсивностью промысла, подстраивающейся именно под эффективность воспроизводства, существенно снижает возможность деградации для популяции.

4. Проведён анализ эффективности искусственного воспроизводства при моделировании различных модификаций технологии выпуска. С точки зрения теории формирования пополнения и этапности развития рыб дано объяснение факту, что достижение планировавшихся объемов выпуска молоди рыбоводными заводами не привело к ожидаемому увеличению уловов. Сформулированы предложения по изменению существующей рыбоводной практики, заключающиеся в отмене единственного стандарта веса молоди, и выпуску партий различного возраста, соответственно дифференцированных по стадиям развития.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журналах перечня ВАК:

1. Переварюха А.Ю. Нелинейные модели и особенности оптимизации в задаче системного анализа динамики популяций // Информационные технологии-2009- №1- С.77-82.

2. Переварюха А.Ю. Новый метод компьютерного моделирования режима переходного хаоса//Информационные технологии,- 2010,- №2,- С. 18-25.

3. Переварюха А.Ю. Нелинейная динамическая модель системы запас-пополнение // Информационно-управляющие системы - 2009.- №2,- С. 28-33.

4; Переварюха А.Ю. Моделирование влияния скачкообразных изменений в онтогенезе на динамику системы запас-пополнение // Информационно-управляющие системы.- 2008.- №2.- С. 9-14.

5. Переварюха А.Ю. Гибридные модели в задаче анализа динамики промысловых популяций // Вестник компьютерных и информационных технологий-2008,- №3,- С. 23-28.

6. Переварюха А.Ю. Анализ воспроизводства популяций рыб на основе динамических систем // Экологические системы и приборы - 2008.- №1,- С. 40-44.

7. Переварюха А.Ю. Моделирование эффекта волнообразной кривой воспроизводства популяций рыб // Экологические системы и приборы,- 2008 - №8 - С. 41-44.

8. Переварюха А.Ю. Основные концепции и разработка новых методов моделирования динамики популяций // Экологические системы и приборы- 2009-№6.-С. 38-44.

9. Переварюха А.Ю. Циклические колебания и этапность развития в новых моделях динамики популяций // Вестник Удмуртского государственного университета.- 2008,- Вып. 3 - С. 116-125.

10. Переварюха А.Ю. Непритягивающее хаотическое множество в новой мультистабильной модели биологической системы И Информационные технологии и вычислительные системы.- 2009- № 2 - С. 13-22.

11. Переварюха А.Ю. Хаотические режимы в моделях теории формирования пополнения популяций // Нелинейный мир - 2009,- №12.- С. 925-932.

12. Переварюха А.Ю. Исследование апериодического режима в новой гибридной модели динамики биологической популяции // Вычислительные технологии,- 2010.- Т.15.-№2,- С. 87-101.

В других изданиях:

13. Переварюха А.Ю. Особенности имитационного моделирования популяций, поддерживаемых искусственным воспроизводством //Материалы докладов П-оЙ международной конференции молодых учёных «Комплексные исследования биологических ресурсов южных моей и рек». - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007,-С. 92-94.

14. Переварюха А.Ю. К вопросу об ограниченности компьютерного моделирования для задач прогнозирования // Доклады IV Всероссийской научно-практической конференции по имитационному моделированию «ИММОД 2009», Санкт-Петербург, 21-23 октября 2009 г. СПб: изд-во «ЦТСС», 2009.-С. 161-166.

Подписано в печать 23.08.2010. Тираж 100 экз. Заказ № 116.

Отпечатано в типографии ООО «АБЕВЕГА», Санкт-Петербург, Московский пр., д. 2/6, тел.: 570-37-56. Лицензия на полиграфическую деятельность ПЛД № 65-299.

ВВЕДЕНИЕ.

Положения, выносимые на защиту:.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ПРОЦЕССОВ УПРАВЛЕНИЯ И ЭКСПЛУАТАЦИИ БИОРЕСУРСОВ ЭКОСИСТЕМЫ КАСПИЯ.

1.1. Ретроспективный анализ планов развития осетрового хозяйства и последствий их реализации.

1.2. Особенности формирования экспертных прогнозов управления биоресурсами и их реалистичность.

1.3. Исследование влияния нестабильности уровня Каспия.

1.4. Метод концептуальной структуризации взаимодействия экологических и антропогенных процессов.

1.5. Формализация на основе когнитивного орграфа взаимодействия факторов, влияющих на состояние биоресурсов экосистемы Каспия.

1.6. Определение неочевидных взаимовлияний концептов когнитивного орграфа на основе макстриангулярных операций.

1.7. Анализ возможностей управления биоресурсами на основе оценки влияния контуров когнитивного орграфа.

1.8. О практическом применении методов системного анализа при управлении эксплуатацией биоресурсов.

Выводы.

ГЛАВА 2. РАЗРАБОТКА НОВЫХ МЕТОДОВ МАТЕМАТИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПОЛНЕНИЯ

ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ.

2.1. Модели пополнения популяций рыб и их теоретические биологические основания.

2.2. Новая модель зависимости запас-пополнение.

2.3. Сравнительный анализ свойств новой модели по имеющимся данным наблюдений.

2.4. Анализ неунимодальной зависимости по данным о воспроизводстве анадромных рыб.

2.5. Гибридные системы и методы их моделирования.

2.6. Разработка модели пополнения с использованием гибридного представления времени.

2.7. Биологическое обоснование разработанных моделей.

Выводы.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ МОДЕЛЕЙ ЗАПАС-ПОПОЛНЕНИЕ.

3.1. Модели запас-пополнение и теория динамических систем.

3.2. Метаморфозы динамики моделей вида запас-полнение.

3.3. Детерминированный хаос в моделях запас-пополнение.

3.4. Особенности фазовых портретов разработанных моделей.

3.5. Идентификация моделей в среде моделирования AnyLogic.

3.6. Исследование динамики управляемых популяций.

3.7. Анализ нерациональных решений при управлении промыслом.

3.8. Метод моделирования формирования пополнения при искусственном воспроизводстве.

3.9. Анализ влияния искусственного воспроизводства при различных сценариях выпуска.

ЗЛО. Выработка и оценка управленческих решений по корректировке практики заводского воспроизводства.

Выводы.

ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА ДЕТЕРМИНИРОВАННОЙ МОДЕЛИ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ АПЕРИОДИЧЕСКОЙ

ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ.

4.1. Популяции с возможностью нескольких состояний равновесия.

4.2. Анализ эффекта запаздывания в биологических процессах и его моделирование.

4.3. Модель запас-пополнение с отклоняющимся аргументом.

4.4. Особенности перехода от стационарного состояния к апериодическим колебаниями численности популяций.

Выводы.

При решении задачи устойчивого неистощительного использования возобновляемых природных ресурсов важную роль играет определение закономерностей процесса их самовоспроизводства. Данная работа посвящена анализу процессов формирования пополнения, организации воспроизводства и управления эксплуатацией биоресурсов, имеющих важное хозяйственное значение на основе комплекса моделей с применением формализма гибридных автоматов. Модели основываются на синтезе представлений Ф. Нива и У. Рикера о зависимости запаса и пополнения популяций рыб при действии разных типов смертности, классифицируемых в зависимости от характера влияния плотности, и теории этапности развития организмов. Для описания влияния выявленных нелинейных эффектов в естественном воспроизводстве, оценки с математических позиций эффективности изменений искусственного воспроизводства, анализа причин стремительной деградации биоресурсов Каспия используются методы исследования качественных характеристик фазовых портретов динамических систем.

Актуальность темы диссертации. Необходимость системных методов исследования динамики биоресурсов связана с неоправданностью прогнозов и планов развития рыбного хозяйства, выразившейся, в том числе в падении уловов на фоне увеличения выпуска молоди рыбоводными заводами в 1980-е годы.

Запасы осетровых рыб длительное время обеспечивали стабильные уловы. В конце 1970-х годов были достигнуты значительные по сравнению с предшествующими десятилетиями объёмы вылова т.к. предполагалось, что популяции осетровых рыб способны выдерживать 60% изъятия из промыслового запаса. При этом в 1970-е гг. эксперты (В.В. Милыптейн, А.А. Шорыгин) обосновали концепцию максимизации ежегодного вылова (до 30 тыс. т.) за счет выпуска (порядка 90 млн. шт.) молоди как основного источника формирования запасов, способного не только компенсировать, но и превзойти потери в естественном воспроизводстве при гидростроительстве. Были достигнуты существенные объёмы выпуска, но заявленные планы не были реализованы. С 1998 г. осетровые включены в список Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. В настоящее время промышленный лов осетровых рыб Каспия в Российской Федерации запрещен.

В соответствии с определением Дж. Джефферса [1] под системным анализом в экологии понимается упорядоченная организация данных в виде моделей, сопровождающаяся их анализом. К проблемам осетрового хозяйства математические методы анализа процесса формирования пополнения ранее не применялись. В работах по исследованию воспроизводства осетровых рыб Каспия характеристики сложной зависимости запас-пополнение не анализировались по причине незначительности коэффициента корреляции между этими величинами. Однако, как показали проведенные исследования, для популяций осетровых наблюдается нелинейная зависимость, влияющая на состояние запасов.

Актуальность разработки комплекса гибридных моделей обусловлена несовершенством существующих моделей, (например, наиболее известных моделей запас-пополнение У. Рикера и Дж. Шепарда), имеющих ограничения на использование в большом количестве ситуаций, в особенности при изучении биоресурсов, подвергшихся чрезмерной эксплуатации. Наибольший темп восстановления численности согласно этим моделям наблюдается при деградации нерестового запаса, что противоречит известному в экологии принципу Олли.

Дискретная динамическая система с оператором эволюции в виде формул Рикера или Шепарда обладает возможностью появления топологически неэквивалентных фазовых портретов при плавном изменении параметра.

Показано, что математические модели, применяемые для описания системы «запас-пополнение» после работ У. Рикера (1954), Р. Бивертона и С. Холта (1957), Д. Кушинга (1973), Р. Петермана (1977), Дж. Шепарда (1982), требуют развития на основе междисциплинарного подхода, в том числе объединения с представлениями теории этапности развития организмов- научной школы В.В. Васнецова. Обработка данных о естественном воспроизводстве севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771 привела к необходимости математической интерпретации эффекта волнообразной кривой запас-пополнение, установленного для данной популяции, отмечавшегося ранее для популяций горбуши, а так же наблюдавшегося в экспериментах (Е.В. Дмитриевой, 2007). Анализ информации о деградировавших под действием промысла популяциях дал возможность расширить представления о зависимостях в системе запас-пополнение вследствие того, что визуализированные данные не группируются в области устойчивого стационарного состояния. Изучение литературных источников (в частности материалов Journal Fisheries research board of Canada) о деградировавших популяциях показало возможность наличия качественно различных режимов в динамике некоторых популяций: стабильного состояния равновесия и апериодических флуктуаций в меньшем диапазоне численности. Обобщение качественных изменений в исследуемых процессах привели к выводу о необходимости применения методов теории гибридных динамических систем для разработки новых моделей воспроизводства биоресурсов.

Цель и задачи работы. Целью работы является выработка и обоснование рекомендаций по повышению эффективности рыбоводной практики на основе комплексного моделирования и анализа взаимодействующих в экосистеме процессов и особенностей динамики управляемых популяций.

Для достижения цели поставлены и решены следующие задачи:

1. Анализ взаимодействия основных факторов с применением когнитивной структуризации на основе ретроспективных данных о динамике и антропогенном воздействии на биоресурсы для исследования причин современного состояния их запасов.

2. Разработка и исследование моделей формирования пополнения, отражающих важные эффекты, определённые по анализу данных и описаний в литературе, влияющие на динамику популяций рыб и эффективность эксплуатации: эффект Олли, волнообразный характер кривой воспроизводства, существование двух уровней численности и возможность резкого перехода в другой диапазон численности.

3. Определение характера влияния изменений промыслового режима и модификации методов искусственного воспроизводства биоресурсов. Выработка рекомендаций на основе результатов анализа модельных сценариев для реорганизации искусственного воспроизводства.

Методы исследований. При проведении исследований применен формализм знаковых когнитивных графов; методы теории дискретных динамических систем и математической статистики; математический аппарат представления гибридных систем. Анализ разработанных непрерывно-дискретных (гибридных) моделей проведен с применением инструментальной среды разработки комплексных моделей (AnyLogic5). Использован пакет прикладных программ для статистического анализа методом скользящей средней и визуализации данных о воспроизводстве популяций. Изучены опубликованные данные наблюдений, проводимых Центральным НИИ осетрового хозяйства, Каспийским НИИ рыбного хозяйства, Всероссийским НИИ рыбного хозяйства и океанографии.

Научная новизна диссертации заключается в следующем:

1. Разработан комплекс моделей, описывающих процесс пополнения популяций рыб и отличающихся от ранее предлагавшихся в рассматриваемой предметной области тем, что в них учитываются: эффект Олли и наличие критически низкой численности для популяции; волнообразный характер кривой воспроизводства; возможность стабилизации со снижением численности в условиях масштабного искусственного воспроизводства; наличие двух уровней численности, в которых может длительное время существовать популяция; возможность перехода на другой уровень численности или вымирания. Моделируемые эффекты отмечались в работах гидробиологов Ф. Нива (1953), Дж. Хелдена (1953), У. Рикера (1963), Д. Джонса и К. Уолтерса (1976) и ряде других, но не получили математической интерпретации.

2. Предложена оригинальная непрерывно-дискретная структура моделей с гибридным представлением модельного времени, реализовавшая дифференцированное описание динамики убыли численности поколения на разных этапах развития особей. На основе алгоритмического представления данной структуры в инструментальной среде получена возможность анализировать влияния изменений технологии искусственного воспроизводства.

3. Разработана и исследована динамическая система, траектория которой позволяет описывать свойственный некоторым популяциям рыб режим изменений, характеризующийся появлением апериодических флуктуаций. Возникновение апериодического режима без сценария перехода к хаосу через каскад бифуркаций реализуется в результате образования в фазовом пространстве не являющегося аттрактором хаотического множества при наличии двух неустойчивых нетривиальных стационарных состояний и сложно структурированных областей притяжения двух аттракторов с локально-несвязной границей.

Теоретическая значимость выполненных исследований состоит в применении гибридных автоматов с непрерывно-дискретным представлением времени для исследования качественных изменений в состоянии биоресурсов.

Практическая значимость заключается в проведённом ретроспективном анализе процессов, связанных с динамикой популяций осетровых рыб Каспия. С применением знакового графа, описывающего взаимовлияние различных факторов, показано, что управление биоресурсами путем изменения состава населяющих экосистему видов делает проблематичным долговременное прогнозирование состояния запасов по отношению к влиянию изменений среды. Концептуальная структуризация и результаты исследований импульсного процесса в орграфе позволили рассматривать эффект обратной связи, возникающий при массовом одномоментном выпуске молоди. Показано, что возможности управления состоянием промыслового стада за счет организации выращивания в искусственных условиях молоди существенно переоценены в определенных ранее прогнозах. В модельном эксперименте проанализированы причины резкого падения уловов осетровых после периода незначительного, но последовательного его уменьшения, связанные с особенностями искусственного и естественного воспроизводства. На основе проведенных исследований предложены пути оптимизации рыбоводного процесса. Предложенный подход разработки гибридных моделей может применяться для задач принятия и оценки решений при управлении различными видами биоресурсов. Проводимые исследования поддержаны грантами Правительства Санкт-Петербурга (грант 30-04/97), РФФИ (07-07-00169а).

Получены акты внедрения результатов работы в Институте эволюционной физиологии и биохимии РАН, Волгоградском отделении Государственного научно-исследовательского института озёрного и речного рыбного хозяйства, Агентстве по рыболовству и рыбоводству Астраханской области.

В первой главе проведен системный анализ с применением формальных методов опыта эксплуатации популяций осетровых Каспия для выявления влияния факторов и решений, определивших их современное состояние и динамику пополнения. Для решения задачи системного анализа взаимодействующих процессов в слабоформализованной области был использован аппарат знаковых когнитивных графов. Выделены основные факторы, соответствующие вершинам орграфа и определены положительные и отрицательные веса дуг, передающих их взаимовлияние. Анализ импульсного процесса в знаковом графе показал наличие цепи влияющих факторов, противодействующих неограниченному увеличению численности популяции при масштабном искусственном воспроизводстве.

Во второй главе рассматриваются идеи и существующие модели теории зависимости запаса и пополнения. Разрабатываются теоретически обоснованные новые модели воспроизводства биоресурсов на основе гибридного представления времени.

В третьей, главе проведено исследование моделей вида запас-пополнение не только как графиков математических функций, но определяются их свойства с точки зрения современных представлений теории диссипа-тивных динамических систем и теории хаоса. Показано качественное отличие разработанных моделей. Исследовано влияние решений по изменению промыслового режима и искусственного воспроизводства.

В четвертой главе проводится развитие и принципиальная модификация модели, связанная с фактом, что популяции могут длительное время находиться в состояниях с разным уровнем численности. Разработана модель, описывающая переходный хаотический режим в динамике популяций. Исследуются особенности не образующих непрерывных подпространств в фазовом пространстве двух областей притяжения аттракторов динамической системы с локально-несвязной границей. Показано, что переход популяции в состояние с подобной апериодической динамикой может неожиданно привести к необратимой деградации

Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты анализа процессов, приведших к деградации популяций осетровых Каспийского моря, позволившего на основе формальных методов когнитивной структуризации установить нелинейный характер зависимости между величинами запаса и пополнения этих рыб.

2. Комплекс гибридных моделей формирования пополнения, отражающих наблюдаемые особенности формы зависимости запаса и пополнения и ряд нелинейных эффектов в динамике популяций рыб.

3. Практические рекомендации по совершенствованию рыбоводного процесса на основе модельной оценки критерия эффективности для различных сценариев модификации технологии интродукции молоди.

Обоснованность и достоверность научных положений диссертации подтверждаются преемственностью основных результатов, сравнительным анализом предшествующих научных разработок, соответствием полученных модельных выводов данным о воспроизводстве, динамике, особенностям эксплуатации популяций по работам Р. Петермана (1977), Д. Кушинга (1974), Р. Риклефса (1979), В.Кристи (1954), Ф; Нива (1953), У. Рикера (1973),

Д. Jle Крена (1973), Д. Джонса и К. Уолтерса (1976), результатам лабораторных опытов Е.В. Дмитриевой (2007).

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на VII и VIII Всероссийской конференции молодых учёных по математическому моделированию и информационным технологиям (Красноярск, 2006; Новосибирск, 2007); 6-ой Курчатовской молодежной научной школе (Москва, 2008); X Международной научно-практической конференции «Компьютерное моделирование» (Санкт-Петербург, 2009). IV Всероссийской научно-практической конференции по имитационному моделированию (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации по теме диссертации. Основные результаты диссертации изложены в 14 печатных работах, в том числе 12 в журналах перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста с 32 рисунками, и списком литературы из 167 наименований.

Выводы

В фазовом пространстве динамической системы с оператором эволюции в виде модели (6) присутствует хаотическое подмножество, не являющееся аттрактором, и это подмножество, содержащие хаотический репеллер, не инвариантно относительно оператора преобразования \\i(R). При Ло^Оз реализуется переходный хаотический режим.

Разработка гибридной структуры модели, принципиально новой для задач математической биологии, при дополнительном учете фактора запаздывания позволили получить не только количественные, но и качественно иные характеристики поведения траекторий динамической системы, чем в известных популяционных моделях. Динамическая система на основе (6) обладает возможностью моделировать переход популяции к апериодическим флуктуациям без каскада бифуркаций удвоения периода, происходящего при увеличении управляющего параметра.

Заключение

1. В контексте задачи исследования динамики возобновляемых биоресурсов Каспийского моря проведена формальная структуризация и анализ модели концептуального уровня для определения системных взаимосвязей различных факторов. На основе результатов анализа когнитивного взвешенного орграфа выработана общая концепция подхода к исследованию возможностей эксплуатации биоресурсов. Выявлено наличие контуров отрицательной обратной связи, препятствующих достижению желаемого состояния системы. Определен общий вывод о необходимости модельного исследования нелинейных особенностей в воспроизводстве рыбных ресурсов и их влияние на возможность долговременной эксплуатации.

2. Для решения задач оценки эффективности управления на примере осетровых рыб Каспия предложен комплекс принципиально новых нелинейных моделей на основе расширения концепций теории зависимости запаса и пополнения в воспроизводстве биоресурсов. Необходимость создания моделей обусловлена недостатками методов математической интерпретации наблюдаемых в динамике популяций качественных явлений и необходимостью оценки влияния нелинейных эффектов на принятие управленческих решений по изменению режима эксплуатации. a. Первая разработанная модель определяет куполообразный характер зависимости запас-пополнение исключая недостатков известной кривой Рикера. Фазовое пространство динамической системы разделено на две области притяжения, что отражает принятые в экологии представления. b. Вторая разработанная модель основана на изменении факторов смертности при смене этапов развития в раннем онтогенезе рыб, описанных в работах В.В. Васнецова и других биологов. В модели введено непрерывно-дискретное представление времени. С применением дифференциальных уравнений с изменяющейся правой частью и формализма гибридного автомата реализована модель, описывающая волнообразный характер зависимости, выявленный при обработке данных для волжской севрюги и отмеченного ранее в работах о теории зависимости запаса и пополнения. с. Третья модель имеет четыре нетривиальные стационарных состояния, из которых устойчиво только одно при одновременной устойчивости тривиального равновесия. Особенности сложно структурированного фазового пространства и локально-несвязный характер границы областей притяжения двух аттракторов динамической системы позволили моделировать существование двух самостоятельных уровней состояния биоресурсов (стационарного устойчивого и апериодического неустойчивого в меньшем диапазоне численности) наблюдаемых специалистами для некоторых стад горбуши. Сложные и саморегулирующиеся биологические системы могут не сохранять во времени качественные характеристики своей динамики. Переходы между состояниями -важнейшие для динамики популяций явления, в случае некоторых популяций приводят к катастрофическим вспышками численности, но в случае с популяциями промысловых рыб переход оказался связан с потерей промыслового значения и дальнейшей невозможности восстановления численности, что подтверждает гипотезу А. Берримана и Дж. Милштейна. Подобная ситуация наблюдалась с популяциями осетровых рыб р. Кура, ещё в 1930 гг. испытавшими влияние интенсивного промысла и впоследствии не восстановившимися.

3. С применением разработанных моделей исследован характер влияния изменений промыслового режима для популяций с выраженной куполообразной и волнообразной зависимостями запас-пополнение в случае существенного влияния эффекта Олли. Проведен анализ особенностей деградации осетровых рыб Каспия. На основе ретроспективных данных по уловам и скату молоди проведено сравнение модельного сценария, интерпретирующего влияния решения, приводящего к превышению допустимого уровня эксплуатации биоресурсов. Показано, что моделируемые нелинейные эффекты сказались на искажении в оценке возможностей эксплуатации запасов, что повлияло на непринятие необходимых решений при управлении промысловым режимом.

4. Проведён анализ эффективности искусственного воспроизводства на основе моделирования различных модификаций технологии выпуска, особенности которых позволила учитывать методика реализации гибридного представления модельного времени. Предложен метод оценки влияния рыбоводного процесса, основанный на исследовании функционала относительной величины изменения состояния управляемой популяции для различной последовательности моментов выпуска молоди. Дано обоснование тому факту, что достижение запланированных масштабов выпуска молоди осетровых рыбоводными заводами не привело к ожидаемому увеличению среднемноголетних уловов. Выполнена оценка возможных управленческих решений по корректировке практики заводского воспроизводства. Предложен оптимальный вариант повышения эффективности на основе распределения по определённому времени моментов выпуска партий молоди, учитывая ограничения, накладываемые особенностями нейрофизиологического развития молоди в искусственной среде.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

По результатам исследований опубликованы следующие работы:

В журналах перечня ВАК:

1. Переварюха А.Ю. Нелинейные модели и особенности оптимизации в задаче системного анализа динамики популяций // Информационные технологии.- 2009.- №1.- С.77-82.

2. Переварюха А.Ю. Новый метод компьютерного моделирования режима переходного хаоса // Информационные технологии - 2010 - №2 - С. 18-25.

3. Переварюха А.Ю. Нелинейная динамическая модель системы запас-пополнение // Информационно-управляющие системы - 2009 - №2.- С. 28-33.

4. Переварюха А.Ю. Моделирование влияния скачкообразных изменений в онтогенезе на динамику системы запас-пополнение // Информационно-управляющие системы.- 2008 - №2 - С. 9-14.

5. Переварюха А.Ю. Гибридные модели в задаче анализа динамики промысловых популяций // Вестник компьютерных и информационных технологий.- 2008.- №3.- С. 23-28.

6. Переварюха А.Ю. Анализ воспроизводства популяций рыб на основе динамических систем // Экологические системы и приборы - 2008.- №1- С. 40-44.

7. Переварюха А.Ю. Моделирование эффекта волнообразной кривой воспроизводства популяций рыб // Экологические системы и приборы - 2008-№8,-С. 41-44.

8. Переварюха А.Ю. Основные концепции и разработка новых методов моделирования динамики популяций // Экологические системы и приборы-2009.-№6.-С. 38-44.

9. Переварюха А.Ю. Циклические колебания и этапность развития в новых моделях динамики популяций // Вестник Удмуртского государственного университета - 2008 - Вып. 3- С. 116-125.

10. Переварюха А.Ю. Непритягивающее хаотическое множество в новой мультистабильной модели биологической системы // Информационные технологии и вычислительные системы - 2009- № 2.- С. 13-22.

11. Переварюха А.Ю. Хаотические режимы в моделях теории формирования пополнения популяций // Нелинейный мир - 2009 - №12 - С. 925-932.

12. Переварюха А.Ю. Исследование апериодического режима в новой гибридной модели динамики биологической популяции // Вычислительные технологии.- 2010.- Т. 15 .-№2.- С. 87-101.

В других изданиях: 13. Переварюха А.Ю. Особенности имитационного моделирования популяций, поддерживаемых искусственным воспроизводством // Материалы докладов П-ой международной конференции молодых учёных «Комплексные исследования биологических ресурсов южных моей и рек». - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007.- С. 92-94.

14. Переварюха А.Ю. К вопросу об ограниченности компьютерного моделирования для задач прогнозирования // Доклады IV Всероссийской научно-практической конференции по имитационному моделированию «ИММОД 2009», Санкт-Петербург, 21-23 октября 2009 г. СПб: изд-во «ЦТСС», 2009.-С. 161-166.

1. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии — М.: Мир, 1981.-256 с.

2. Ходоревская Р.П., Беляева В.Н. Миграционное поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза // Биологические основы рыбозащитных сооружений. М.: Наука. - 1978.- С. 64-69.

3. Астахова Т.В., Кун М.О., Тёплый Д.Л. О причине заболевания сазана в Нижней Волге // Доклады АН СССР.- Т.133.-№5, I960.- С. 1205-1208.

4. Гераскин П.П. Нарушения обмена веществ у русского осетра в современных условиях Волго-Каспия // Осетровое хозяйство водоёмов СССР Астрахань- 1989.- С.60-62.

5. Пальгуй В.А. Состояние и причины сокращения запасов каспийских осетровых по материалам 1983-1991гг. // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тезисы докладов первой международной конференции (сентябрь, 1992 г.). Астрахань, 1992.- С.292-296.

6. Т.Н. Панин, P.M. Мамедов, И.В. Митрофанов Современное состояние Каспийского моря М.: Наука, 2005 - С. 281.

7. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). Анализ и рекомендации по применению. М.: ВНИРО, 2000. - 131 с.

8. Ефимов Ю.Н. Методические рекомендации по принципам регулирования промысла и методам оценки параметров рыбных популяций. — М.: ВНИРО, 1980.-51 с.

9. Земская К.А. Методика изучения биологических свойств популяции и их изменений //Труды ВНИРО- 1964.- Т.50.- С. 39-44.

10. Легеза М.И., Маилян Р.А. К методике исследования численности осетровых в Каспийском море // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ — Астрахань, 1974-С. 82-83.

11. Лапин Ю.Е. О работе Риккера «Запас и пополнение».- М.: Вопросы рыболовства. 1958.-42 с.

12. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - 267 с.15