автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Моделирование инвазии экзотических видов

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ИНВАЗИИ ЭКЗОТИЧЕСКИХ ВИДОВ В МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ.

1. Экологические аспекты колонизации водной экосистем.

1.1. Виды инвазий. Основная терминология.

1.2. Вектор инвазии.

1.3. Механизмы вселения новых видов и способы захвата акваторий.

1.4. Факторы, способствующие расселению видов.

1.5. Общие закономерности динамики численности новых видов в водоемах-реципиентах

1.6. Возрастная структура популяций вселенЦев.

1.7. Сценарии вселения.

1.8. Методы контроля над процессами вселения.

1.9. Примеры инвазий в экосистемы Азовского и Черного морей.

2. Основные подходы к построению моделей вселения новых видов в морские экосистемы.

2.1. Классические модели экосистем как основа изучения процессов инвазии.

2.2. Натурализация экзотических видов и устойчивость сообществ, подвергнутых возмущению.

2.2.1. Устойчивость сообществ со случайной структурой.

2.2.2. Устойчивость частично структурированных сообществ.

2.2.3. Устойчивость структурированных по вертикали сообществ. Модели «хищник-жертва».

2.2.4. Устойчивость структурированных по горизонтали сообществ. Модели конкуренции.

2.2.5. Устойчивость структурированных пищевых сетей.

2.3. Возможность закрепления вида в системе и особенности его пищевой стратегии.

2.4. Учет возрастной структуры популяции вселенца, его жертв и конкурентов.

2.5. Модели островных экосистем.

2.6. Портретные модели инвазии.

2.7. Информационное обеспечение для моделирования биологического загрязнения. АО

2.8. Методика моделирования биологических сообществ в условиях биологического загрязнения.

3. Задачи работы.

Выводы к главе 1.

ГЛАВА 2. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ИНТРОДУКЦИИ ЧУЖЕРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В СЛОЖИВШИЕСЯ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА.

2.1. Математическая модель трофической цепи, подвергнутой импульсному возмущению.

2.2. Трофическое поведение и пищевые индексы.

2. 3. Равновесные режимы системы «аборигенное сообщество - вид-вселенец».

2.4. Условия натурализации вида в аборигенном сообществе.

2.5. Колебательные режимы модели.

Выводы к главе 2.

ГЛАВА 3. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ИНВАЗИИ ЧУЖДЫХ ВИДОВ В МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ.

3.1. Математическое обеспечение моделирования процессов инвазии.

3.1.1 Точечная модель трофодинамики биологического сообщества.

3.1.2 Моделирование возрастной структуры популяции.

3.1.3 Моделирование стохастичности внешней среды.

3.1.4 Переход к конечно-разностной модели.

3.1.5 Оценка результатов.

3.2. Информационная система «1п\1йег» как средство оценки и прогнозирования степени биологического загрязнения экосистемы.

3.2.1. Архитектура системы «1пу{йег».

3.2.2. Система управления точечной моделью трофодинамики биологического сообщества «ЕоосН¥еЬ».

3.2.3. Интегрированная сервисная оболочка «ЕсоБкеП» как средство хранения и обработки натурной, экспертной и расчетной информации.

Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОВ МОДЕЛИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ИНВАЗИИ ЭКЗОТИЧЕСКИХ ВИДОВ

В АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКИЙ БАССЕЙН.

4.1. Моделирование биологического загрязнения Черного моря на основе малокомпонентн ых моделей.

4.1.1. Физико-географическая характеристика Черного моря.

4.1.2. Трофическая сеть Черного моря.

4.1.3. Применение упрощенной модели трофической сети, подвергнутой импульсному возмущению.

4.2. Моделирование биологического загрязнения Азовского моря. Использование портретных моделей.

4.2.1. Физико-географическая характеристика Азовского моря.

4.2.2. Трофическая сеть Азовского моря.

4.2.3. Моделирование пелагической трофической сети.

4.2.4. Моделирование пелагической и бентической трофических сетей.

Выводы к главе 4.

Актуальность темы. Математическое моделирование является одним из эффективных способов изучения особенностей функционирования морских сообществ, подверженных воздействию постоянно действующих возмущений, таких как изъятие биологических ресурсов и химическое загрязнение. Гораздо меньшее внимание в математической экологии уделяется импульсным (разовым) возмущениям, к которым относится биологическое загрязнение, вызванное внесением в сложившиеся экосистемы новых видов животных или растений, которые, находя благоприятные для своего развития условия, могут размножаться в огромных количествах, существенно деформируя сложившуюся экосистему.

Миграция гидробионтов в новые для них места обитания существовала всегда, являясь одним из значимых факторов увеличения биоразнообразия. Однако в последние десятилетия количество биологических инвазий в морских экосистемах резко возросло, привлекая пристальное внимание ученых экологов. В настоящее время устоявшимся является мнение, что более подвержены инвазиям нарушенные экосистемы, а среди многообразия воздействий, вызывающих эти нарушения, наиболее мощным фактором является антропогенный. Так, организмы часто перемещаются с балластными водами и на корпусах судов (в виде обрастаний). В Мировом океане ежегодно переносится около 10 млрд. т балластных вод и примерно 3000 видов с ними. Имеют место факты нарушения структуры сложившихся экосистем вследствие зарегулирования течений рек и изменения солености морей, перелова основных промысловых объектов, недостаточно научно проработанной искусственной интродукции гидробионтов. Например, в период осолонения из-за антропогенного изъятия стока (70-е гг. 20 в.) Азовское море подверглось вторжению значительного числа вселенцев (мидии, рапаны, мии, медузы). Увеличению промысловой нагрузки на популяцию хамсы в Азово-Черноморском бассейне (198788 гг.) сопутствовало (1988-89 гг.) массовое развитие гребневика мнемиопсиса в Черном море. Проникновение и расселение копеподы Асагйа 1:оша (25-50 гг.) в Балтийском море произошло на фоне потепления, осолонения и эвтрофирования водоема. Таким образом, в современных условиях способность экосистемы противостоять вселению видов может быть существенно изменена антропогенным воздействием на абиотический режим, биологическую продуктивность, промысел и т.д.

Существует точка зрения, что из-за сложности и многообразия связей последствия появления новых видов в экосистемах вообще невозможно прогнозировать. Вместе с тем, достижения математической экологии, в частности теория трофических цепей, позволяют ставить и решать некоторые частные задачи на пути построения математической теории вселения.

Математическое моделирование экосистем, подвергнутых «биологическому загрязнению» и антропогенным нагрузкам, позволяет исследовать закономерности вселения видов и сформулировать количественные критерии, характеризующие возможность их закрепления в сообществе. Использование моделей небольшой размерности, допускающих аналитическое исследование, безусловно, играет большую роль при проверке экологических гипотез относительно процесса вселения и закрепления новых видов в экосистеме. Однако результаты моделирования сильно зависят от размерности модели, типов взаимодействия между видами, а также от конкретных значений модельных параметров. Следовательно, возможность и результативность прогнозирования экосистемных характеристик вследствие внешнего возмущения в значительной мере определяется экспертным знанием о конкретной экосистеме, что приводит к необходимости построения портретных моделей.

Различия в существующих портретных моделях инвазии связаны с решаемыми с их помощью задачами (Лебедева 1998, Лебедева 1993, Oguz, 1998; Бердников, 1999; Воловик, 1995). Все построенные модели используют различные подходы и жестко «привязаны» к конкретным объектам. Моделирование - всегда многоэтапный или даже циклический процесс, требующий идентификации, верификации модели, интерпретации результатов, получение новых данных об объекте изучения дальнейшей корректировке модели. Наибольшую техническую сложност представляет изменение структуры трофических взаимодействий в системе Разработка инструментария, позволяющего получать последовательност взаимоуточняющих моделей и соответствующей методики, представляв самостоятельную задачу. В настоящее время существует опыт разработки подобног программного обеспечения (Christensen and Pauly, 1992; Pauly et al., 2000; Walters e al., 1997; Walters, 2000), однако основой комплекса являются балансовые модели, описывающие исключительно биотическую подсистему в условиях стационарности внешних воздействий. Совокупность выделенных задач определяет актуальность создания общей методики для оценки и прогнозирования последствий вселения новых видов в экосистему.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является разработка математических моделей и программного комплекса, позволяющих исследовать закономерности вселения и закрепления видов в биологических сообществах.

Реализация поставленной цели предполагает решение следующих основных задач:

1. Построение и исследование математической модели для изучения условий вселения и закрепления вида для одного класса трофических функций.

2. Нахождение количественных критериев для оценки возможности закрепления особей вида в новом сообществе.

3. Создание программного комплекса, предназначенного для описания взаимодействий в биологических сообществах с произвольной трофической структурой и возможностью интродукции особей видов, принадлежащих различным трофическим уровням.

4. Применение программного комплекса для построения портретных моделей вселения гребневиков мнемиопсиса (Mnemiopsis leidyi) и берое (Beroe ovata) в Азово-Черноморский бассейн.

5. Оценка эффективности разработанных моделей, методов и критериев на примере реконструкции вселения гребневика мнемиопсиса и исследования результативности мер биологического контроля.

Материалы и методы исследования. Для реализации поставленных задач использованы теоретические основы популяционной экологии, теории трофических сетей, теории акклиматизации гидробионтов. Исследование основано на применении математического моделирования экологических систем, которое предусматривает использование как классических подходов (динамической теории биологических сообществ, методов численно-аналитического исследования систем нелинейных дифференциальных уравнений, статистических методов обработки информации, техники имитационного моделирования, метода Монте-Карло), так и современного опыта создания и исследования моделей вселения (Лебедева, 1998; Лебедева, 1994;

1998; Бердников и др., 1999; Воловик, 1995).

В качестве фактического материала были использованы опубликованные данные Азовского НИИ рыбного хозяйства, Государственного океанографического института, Института океанологии РАН, а также материалы, изложенные в работах специалистов в области экологии и гидробиологии.

Научная новизна. Построена и исследована математическая модель инвазии, позволяющая изучить динамику вселения вида в трехуровневое биологическое сообщество в зависимости от величины первичной продукции и антропогенной смертности вида-аборигена. Впервые предложены количественные критерии для оценки возможности вселения вида и проведена классификация результатов интродукции.

Разработан имеющий самостоятельное значение программный комплекс для построения портретных моделей на основе известных трофодинамических конструкций биологических сообществ. /

На примере инвазии планктонных хищников в Азово-Черноморский бассейн продемонстрирована методика комплексного использования моделей различного уровня сложности и детализации для изучения проблемы биологического загрязнения морских экосистем.

Результаты работы являются важным вкладом в развитие математической теории вселения.

Практическая ценность работы. Количественные критерии, предложенные в работе, могут служить основой для предварительной оценки возможности натурализации вида в экосистеме. Разработанный программный комплекс может быть использован для построения как моделей трофодинамики, так и моделей инвазии видов в конкретные морские экосистемы. Портретная модель и результаты имитации инвазии гребневиков (мнемиопсис, берое) в экосистемы Черного и Азовского морей использованы для изучения результативности мер биологического контроля.

Достоверность научных положений и выводов, полученных в работе, является следствием использования классических математических методов построения моделей, их численного и аналитического анализа; использования реальных данных по динамике внешних факторов; согласования результатов аналитических исследований и численных экспериментов, согласования численных экспериментов с натурными данными и результатами, полученными другими авторами.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на следующих научных семинарах и конференциях: на XXVIII, XXIX и XXX Всесоюзных школах-семинарах «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования» (Дюрсо 2000, 2001, 2002); на Всесоюзной научной школе «Математические методы в экологии» (Петрозаводск, 2001); на Всероссийской конференции молодых ученых (Мурманск, 2002) на Международной конференции «Современные проблемы океанологии шельфовых морей России» (Ростов-на-Дону, 2002), на семинарах кафедры высшей математики Таганрогского Радиотехнического университета (Таганрог, 2002), лаборатории математической экологии Института физики атмосферы РАН (Москва, 2002), отдела математических методов в экологии и экономике (Ростов-на-Дону, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе в 10 тезисах, одной статье в реферируемом журнале и в одной главе коллективной монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы и трех приложений. Общий объем работы 239 страниц, в том числе 148 страниц машинописного текста, 21 таблица и 40 рисунков, 80 страниц приложений. Список литературы содержит 116 наименований.

Выводы к главе 4

1. В данном разделе охарактеризованы значимые для моделирования инвазии черты черноморской экосистемы; а также параметры режима и биоты экосистемы Азовского моря.

2. В главе проиллюстрирована техника работы с агрегированными моделями. На примере упрощенной трофической сети Черного моря получены численные оценки на величины первичной продукции и вылова для различных сценариев натурализации мнемиопсиса в сообществе; модельно обоснована возможность биологического контроля над популяцией колонизатора.

3. Проведен модельный анализ деформации биологического сообщества Азовского моря на основе портретных моделей: рассмотрена ситуация, сложившаяся в Азовском море в связи с ежегодными инвазиями гребневика мнемиопсиса; спрогнозировано поведение сообщества в условиях проникновения гребневика берое.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проделанной работы автором выносятся на защиту следующие положения:

1. Построена, аналитически и численно исследована математическая модель инвазии новых видов для одного класса трофических функций.

2. Получены количественные критерии для оценки результата интродукции особей вида в биологическое сообщество.

3. Разработан программный комплекс для описания взаимодействий в биологических сообществах с произвольной трофической структурой и возможностью интродукции особей видов, принадлежащих различным трофическим уровням.

148

4. Построена портретная модель трофодинамики Азовского моря, получены результаты реконструкции вселения гребневика мнемиопсиса {МпетюрзЬ \eidyi) в Азо-во-Черноморскую экосистему.

5. Выполнена модельная оценка эффективности мер контроля численности популяции гребневика {Мпетюрйгй \eidyi) посредством вселения хищника (Вегое о\а1а).

1. Алексеев В. В. Динамические модели водных биогеоценозов. // Человек и биосфера. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976, с. 3-137.

2. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидромет., 1989, 151с.

3. Аджабян Н. А. Экологическая стабильность системы хищник-жертва. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. Л.: Гидромет., 1987, Т.10, 162-171.

4. Аджабян Н. А., Логофет Д. О. Динамика размеров популяций в трофических цепях. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. Л.: Гидромет., 1992, Т.14, с. 138-152.

5. Аполлов Б. А., Калинин Г. П., Комаров В. Д. Курс гидрологических прогнозов. Л. Гидромет., 1974, с. 25-44.

6. Апонина Е. А., Апонин Ю. М., Базыкин А. Д. Анализ сложного динамического поведения в модели хищник-две жертвы. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. Л.: Гидромет., 1982, Т.5. с.163-180.

7. Базыкин А. Д., Березовская Ф. С., Денисов Г. А., Кузнецов Ю. А. Влияние эффектов насыщения хищника и конкуренции между хищниками на динамику системы хищник-жертва. // Динамические модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.

8. Баутин Н. Н., Леонтович Е. А. Методы и приемы качественного исследования систем на плоскости . М.: Наука, Гл. ред. физ-мат. лит., 1990, 448 с.

9. Ю.Беляев В. И. Моделирование морских систем. Киев: Наукова думка, 1987, 202 с.

10. Бердников С. В., Дашко Ю. В., Кузнецова И. С., Кузнецов А. В.

11. Информационное обеспечение для моделирования биологического загрязнения морских экологических систем. // Образование и наука основной ресурс развития в третьем тысячелетии: - Тез. докл. межвузов, конф. Ростов-на-Дону, ИУБиП, 2001, с. 125-131.

12. Бердников С. В., Кузнецова И. С., Селютин В. В. Математическоемоделирование процесса интродукции чужеродных популяций в сложившиеся биологические сообщества. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. Регион. Естественные науки, 2002, № 2. с. 72-80.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989, с.440-447.

14. Бронфман А. М., Воловик С. П., Козлитина С. В., Кучай J1. А., Попов И. В. Статистическая структура океанологических и биологических параметров экосистемы Азовского моря. Ростов-на-Дону: изд. Ростовского ун-та, 1979, 158 с.

15. Буткевич Н. А. Возникновение устойчивости в системе паразит-хозяин вследствии адаптивных перестроек ее компонентов. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. Л.: Гидромет., 1986, Т. 9.

16. Виноградов M. Е., Шушкина Э. А., Мусаева Э. И., Сорокин П. Ю. Новый вселенец в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata). // Океанология. 1989, T.29, № 2, с. 293-299.

17. Воловик Г. С. Имитационная система «Гребневик в Азовском море» и математические модели // Гребневик Mnemiopsis 1. в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000, с.295-365.

18. Ворович И. И., Сурков А. Ф. Моделирование динамики солености вод Азовского моря. // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2001, с. 297.

19. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. // Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992, Т. 4, Выпуск 2, 220 с.

20. Гильдерман Ю. И., Кудрина К. Н., Полетаев И. А. Модели Л-систем (системы с лимитирующими факторами). Примеры Л-систем в химической кинетике, экологии, массовом обслуживании. // Исследования по кибернетике. М., 1970, с. 165-209.

21. Гинзбург Л. Р. Уравнения теории биологических сообществ. // Математическое моделирование в биологии, М.: Наука, 1975, с. 53-90.

22. Горелов В. К. Некоторые теоретические и практические аспекты акклиматизации водных организмов. // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2000, с. 23 -34.

23. Гришин А. Н., Шляхов В. А. Энергетический баланс и экологическая эффективность пелагических сообществ Черного моря. // Вопросы рыболовства. Т.1, №2-3, 4.1. 2000, с. 104-107.

24. Дгебуадзе Ю. Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы. // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2000, с.35-50.

25. Дегерменджи А. Г. Динамика гетерогенной популяции в постоянных и периодически меняющихся условиях среды. // Динамика микробных популяций в открытых системах. Красноярск: ИФСО, 1975, с.55-78.

26. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. Учебник для университетов. М.: Высшая школа, 1981, 606 с.

27. Домбровский Ю. А., Ильичев В. Г., Селютин В. В., Сурков Ф. А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. Ростов-на-Дону: изд: РГУ, 1990, 176с

28. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963, 302 с.

29. Зубов В. И. Устойчивость движения. Учебное пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1973, 272 с.

30. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат., 1955.

31. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975, 432 с.

32. Карпевич А. Ф., Агапов В. С., Магомедов Г. М. Акклиматизация и культивирование лососевых рыб интродуцентов. М.: ВНИРО, 1991, 208.C.

33. Карпевич А. Ф., Горелов В. К. Некоторые теоретические аспекты и результативность акклиматизации гидробионтов. // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб.: ГосНИОРХ, 1995, с. 5-15.

34. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, Вып. 25, с. 100-106.

35. Кузнецова И. С. Модельное исследование поведения чужеродных видов в водоеме-реципиенте. // «Математические методы в экологии». Петрозаводск, 2001, с. 82-83.

36. Кузнецова И. С. Математическое моделирование вселения чужеродных видов в сложившиеся биологические сообщества. // Современные проблемы океанологии шельфовых морей России:-Тез. докл. междунар. конф. Мурманск: изд. ММБИ КНЦ РАН, 2002, с. 126-129.

37. Кузнецова И. С. Моделирование поведения чужеродных видов в водоеме-реципиенте. // Образование и наука основной ресурс развития в третьем тысячелетии: - Тез. докл. межвузов, конф. Ростов-на-Дону, ИУБиП, 2001, с. 149154.

38. Кузнецова И. С. Программа имитационного моделирования трофодинамики водных экосистем FoodWeb. // Сборник научных работ аспирантов и молодых преподавателей. Ростов-на-Дону, изд. РГПУ, 2001, 43, с.76-79.

39. Лебедева Л. П. Изменчивость численности и биомассы гребневика мнемиопсиса в Черном море (модельное исследование). // Океанология. 1998, Т.38, №5, с. 727-733.

40. Лебедева Л. П., Шушкина Э. А. Модельное исследование влияния гребневика Mnemiopsis на планктонное сообщество Черного моря. // Океанология. 1994, Т. 34, №1, с.79-87.

41. Логофет Д. О. Что такое математическая экология. // Математические модели в экологии и генетике. М.: Наука, 1981, с. 8-17.

42. Логофет Д. О., Свирежев Ю. М. Экологическая стабильность и лагранжева устойчивость. Новый взгляд на проблему. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. Л.: Гидромет., 1985, Т.7, с. 253-258.

43. Ляпунов А. А., Багриновкая Г. П. О методологических вопросах математической биологии. //Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975, с. 5-18.

44. Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980, с.84-87.

45. Матишов Г. Г., Денисов В.В. Экосистемы и промысловые биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков. //Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 1999, с.271-321.

46. Мейнард Смит Дж. Модели в экологии. М.: Мир, 1975, 184 с.

47. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука, 1971, 196 с.

48. Николаев И. И. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и флоры. // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979, с. 76-93.

49. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Советская наука, 1950, 436 с.

50. Основные проблемы рыбного хозяйства, 1997

51. Патракеева И. С. (Кузнецова) Программа имитационного моделирования трофодинамики водных экосистем Food Web. // Сборник научных работ аспирантов и молодых преподавателей. Ростов-на-Дону, изд. РГПУ, 2001, 43, с.76-79.

52. Патракеева И. С. (Кузнецова) Применение модели трофодинамики для исследования проблемы загрязнения Азовского моря. // Сборник научных работ аспирантов и молодых преподавателей. Ростов-на-Дону, изд. РГПУ, 2001, 43,с.79-83.

53. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. Под ред. М.С.Гилярова. М.: Мир, 1981,400 с.

54. Перчук C.B., Фрисман Е. Я. Колебания численности в системе хищник-жертва, вызванные миграцией хищника. //: Математическое моделированиепопуляционных экологических процессов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987, с. 112-118.

55. Постников М. М. Устойчивые многочлены. М. Наука, 1981, 176 с.

56. Расс Т.С. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. М.: Наука, 1965, 107 с.

57. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Под ред. И. И. Воровича. М.: Наука, 1981, с.83-86.

58. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987, 296 с.

59. Свирежев Ю. М., Абакумов А. И., Тимофеев Н. Н. Некоторые задачи экодинамики эксплуатируемых популяций и сообществ. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования систем. JL: Гидромет., 1985, Т. 8, с. 246-256.

60. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978, 352 с.

61. Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука, 1983, 222 с.

62. Селютин В. В. Круговорот вещества и поток энергии в экологических системах: от модели системы к системе моделей. // Обозрение прикладной и промышленной математики, 1994, Т.1, Вып. 6, с. 957-973.

63. Селютин В. В. Математическое моделирование трофодинамики водных экосистем. // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2001, с. 313323.

64. Селютин В. В., Бердников С. В. Анализ биогенного баланса Азовского моря. // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. T.IV. Апатиты: изд. . Кольского научного центра РАН, 2002 с. 192-210.

65. Тузинкевич А. В., Четырбоцкий А. Н. Модель сезонной динамики взаимодействующих видов. // Математическое моделирование в популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, с. 84-100.

66. Уатт К. Е. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971, 498 с.

67. Цихон-Луканина Е. А., Резниченко О. Г., Лукашева Т. А. Выедание личинок рыб гребневиком Mnemiopsis в прибрежных водах Черного моря. // Океанология. 1993, Т.ЗЗ, № 6, с. 895-899.

68. Шадрин Н. В. Виды вселенцы в Азовском и Черном морях: причины и последствия // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2000, с. 76 -90.

69. Шушкина Э. А., Мусаева Э. И. Структура планктонного сообщества открытых районов Черного моря и ее изменения в связи с вселением нового вида гребневика. // Океанология. 1990, Т.ЗО, № 2, с. 324-328.

70. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд. иностр. лит., 1960, 230 с.

71. Яцало Б. И. Влияние фактора насыщения на динамику замкнутых экологических систем. // Журн. Общ. Биологии. 1984, Т.45, № 4, с. 3-16.

72. Akcakaya Н. R., Ardity R.,Ginzburg L. Н. Ratio-dependent predation: an abstraction that works. //Ecology. 76(3) 1995, pp. 995-1004.

73. Ardity R. Consequences of ratio-dependent predation for steady-state properties of ecosystems.//Ecology. 73(5). 1992, pp. 1536-1543.

74. Ardity R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamic: ratio-dependence. // J. theor. Biol. (1989) 139, pp. 311-326.

75. Berdnikov S.V., Selyutin V.V., Vasilchenko V.V. and Caddy J.F. Trophodynamic model of the Black and Azov sea pelagic ecosystem: consequences of the comb jelly, Mnemiopsis leidyi, invasion. // Fisheries Research. 1999, vol. 42, № 3, pp. 261-289.

76. Berryman A. A.,Gutierrez A. P., Ardity R. Credible, parsimonious and useful predator-prey models a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle. // Ecology. 76(6). 1995, pp.1980-1985.

77. Caddy J. F. and Griffiths R. C. A perspective on recent fishery related events in the Black Sea. Paper presented at: Environmental Management and Protection of the Black Sea. Technical Expersts Meeting, Constantsa, Romania, 20-21 May, 1992, pp. 43-71.

78. Carlton J. T. Patterns, process, and prediction in marine invasion ecology. // Biological conservation. 1996, V.78, pp.97-106.

79. Contois D. E. Kinetic of bacterial growth relationship between population density and specific growth rate of continuos culture. // J. Microbiol. 1959, №1-2. P.40.

80. Christensen V., and Pauly D. 1992. ECOPATHII A software for balancing steady -state ecosystem models and calculating network characteristics. Ecol. Modelling, 61: 169-185.

81. Finenko G. A., Anninsky B. E., Rmanova Z. A., Abolmasova G. I., Kideys A. E.Chemical composition, respiration and feeding rates of the new alien ctenophore, Beroe ovata, in the Black Sea. // Hydrobiologia 451, pp. 177-186, 2001.

82. IMO. Alien invaders-putting a stop to the ballast water hitch-hikers. // Focus on IMO. London, 1998, 17 p.

83. Kideys A. E., Romanova Z. Distribution of gelationous macrozooplankton in the southern Black Sea during 1996-1999. // Marine Biology (2001) 139, pp. 535 547.

84. Kremer P. Excretion and body composition of the ctenjphore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz): comparisons and consequences. // European Mar. Biol. Symp. No. 10 (2). 1976a, p. 352-362.

85. Kremer P. Respiration and Excretion of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi. // Marine Biology, 44. 1978, p.43-50.

86. Kremer P. Predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island. Estuaries 2 (2). 1979, p. 97-105.

87. Kremer P. Patterns of abundance for Mnemiopsis in US coastal waters: a comparaative overview/ ICES J. mar. Sci., 51: 347-354.

88. Lotka A. J. Elements of Physical Biology, Williams and Wilkins, Baltimore, 1925

89. Mac Arthur R. H. Species packing and competitive equilibrium for many species. 11 Theor. Pop. Biol. 1970. 1. №1, pp.1-11.

90. MacArthur R. H., Levins R. (1967) The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species, American Naturalist, 101, pp. 377-385.

91. MacArthur, Wilson The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1967.

92. May R. M. Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton University Press, Princeton, 1973.

93. May R. M. Will a large complex system be stable? Nature 238(1972) pp. 413-414.

94. Oguz T., H. Ducklow, P. Malanotte-Rizzoli, J. W. Murray Simulations of the Black Sea pelagic ecosystem by one dimensional vertically resolved physical-biochemical models. Fisheries Oceanography Vol. 7, Issue 3-4, P. 300, 1998.

95. Opportunistic settlers and the problem of the ctenophore Mnemiopsis leidyi invasion in the Black sea // GESAMP Reports and Studies № 58, IMO, UNEP, London, 1997, 84 p.

96. Pauly, D., V. Christensen and C. Walters. 2000. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries. ICES J. Mar. Sci. 57: pp. 697-706.

97. Pimm S. L. Food Webs, Chapman and Hall, London, England, 1982.

98. Purcell J. E.,. Shiganova T.A, Decker M. B.,. Houde E. D. The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin. // Hydrobiologia 451, pp. 145-176, 2001.

99. Reeve M. R., Syms M. A. and Kremer P. Growth dynamic of a ctenophore (Mnemiopsis) in relation to variable food supply. I. Carbon biomass, feeding, egg production, growth and assimilation efficiency. Jour. Of PL Res. 1989. Vol. 11, 3, p. 535-552.

100. Shiganova T. A., Bulgakova Y. V., Volovik S. P., Mirzoyan Z. A., Dudkin S. I. The new invader Beroe ovata Mayer 1912 and its effect on the ecosystem in the northeastern Black Sea. // Hydrobiologia 451, pp. 187-197, 2001.

101. Tregonning K., Roberts A., Complex systems which evolve towards homeostasis. Nature 281 (1979), pp. 563-564.

102. Volterra V. (1926) Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. (Reprinted in 1931. In: R.N. Chapman, Animal ecology, McGraw-Hill, New York.)

103. Walters, C.J., V. Christensen and D. Pauly. 1997. Structuring dynamic models of exploited ecosystems from trophic mass-balance assessments. Rev. Fish Biol. Fish. 7: 139-172.

104. Walters, C.J., J.F. Kitchell, V. Christensen and D. Pauly. 2000. Representing density dependent consequences of life history strategies in aquatic ecosystems: Ecosim II. Ecosystems 3: 70-83.