автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Математическое моделирование эпизоотического процесса при гельминтозах

|"§ ОД РОССИЙСКАЯ АНАДЮШ НАУК

ВI (ЧИСЛИТ ЕЛЫ1Ш ЦД1ТР

6 ......

На правах рукописи.

Гурихина Мария Г\знршсошш

МАТМШ'ИЧЁОКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ .ЗИИЗООТИ'Ш'НОН) ПРОЦЕССА ИРМ ГЕШШ1Т03АХ.

Специальность ОЬ. 13.16 - применение ничискитмльной тьлшк«,

иатвматичэского шдали^кшжшн и математических мйгодон ь ннучни* исследована«.

АВТ0РШ2РАТ

дисо&ртацищ на соискание ученой стонани кандидн гн фиашш-математичеоких наук.

Москва 1994.

Работа выполнена в Вычислительном центре РАН.

.Ьиучнмй руководитель - доктор физико-математических наук

Д. 0. Логофе*.

4>£«цинлыше ошюнонги - доктор физико-математических наук

В. Н. Разжевайкин, доктор биологических наук. В. А. РоИтман. Ьадущня организация ■ Московский Государственный

Университет им. М.В.Ломоносова.

¿«¡надта инлойтея ___199^ года в ^ часов

на заседании инециалиаированного совета Д 002.32.06 при ^¡числительном центр! РАН (117333, Москва, ул. Вавилова,40)

С! дйсивртацйой можно ознакомиться в библиотеке МИ РАН. АьтцйЯврат разослан си^Ц// 19Э4 г.

А'ч-мий СУКЦОТмрЬ

сЛ|«цьаДИ11И(ч;вйнного -

' от. к. п. ( /^У^ч...- С. М. Швартин,

Введение.

Паразитизм - это особый способ существования живой материи. Паразита в отличие от свободноживущих форм, наряду о жизнедеятельностью во внешней среде, на той или иной стадии развития используют организм промежуточного и дефинитивного Аиаьев, Что существенно услошяет лшьнешшй цшсл. Поэтому изучение структуры и динамики численности популяции паразитов требует разработки специальных методов, учитывающих их специфику. Мы предлагаем один иа подходов к решении этой проблемы для некоторых видов гельминтов. Он заключается в исследовании динамики плотности популяции с учетом многостадийности и возрастной структуры на кавдой стадии с помощью математического моделирования. Разработка и исследование соответствупцего класса моделей является дальнейшим развитием динамической теории биологических популяций с перекрывающимися поколениями.

Актуальность темы. В животноводстве гельминтозы имеют широкое распространение и наносят значительный экономический ущерб аа счет падежа скота, снижения уровня всех видов продуктивности, и т. д. Практика борьбы с гельминтозамя в животноводстве показывает, что противогельминтозные мероприятия должны представлять собой систему.разнообразных мер, спланированных с учетом особенностей эпизоотического процесса. В связи со сложностью проведения исследования течения гвльиттозои в естественных условиях одним из эффективных средств в изучении

количественных характеристик элизоотий является математическое моделирование (Smith, 1991). Возрастающей роли моделирования в популяционной гельминтологии уделяется значительное внимание в отечественной и мировой литературе (Smith 1992; Горохов, 1991; Dobson, May, 1987; Sutherst, 1987; Кеннеди, 1978) Однако в предлагавшихся до сих пор моделях популяций гельминтов использовались специфичные для рассматриваемого вида подхода. Поэтому эти модели не обладают достаточной степенью общности для сравнения особенностей изменения динамик численности разных видов паразитов для разных условий среды и состояний популяции хозяина. Для незначительного числа моделей, описывающих весь жизненный цикл паразита и наиболее полно отражающих эпизоотический процесс, свойственно применение громоздкого математического аппарата, что затрудняет аналитическое исследование . и экологическую интерпретацию результатов. Таким образом^ для выявления общих закономерностей течения эпизоотического прцесса было бы полезно создание модели, описывающей динамику численности популяции гельминтов с учетом особенностей жизненного цикла этих паразитов. .

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является развитие математического аппарата для моделирования динамики численности популяций паразитов с учетом возрастной структуры посредством системы дифференциальных уравнений о частными производными первого порядка, связанных граничными условиями специального вида; разработка и обоснование нового подхода к моделированию популяционной динамики гельминтов,

ввключающегося в учете специфических особенностей жизненного

/

цикла паразита на основе создания математической модели

распространения инвазии, ориентированной на практическое использование специалистами (биологами, ветеринарами). В задачи исследования входило:

1. Проанализировать особенности эпизоотического процесса при гельминтозах и определить предмет и метод моделирования.

2. Построить модель, провести ее аналитическое исследование, определить зависимость поведения решения от параметров модели и начальных условий.

3. Подобрать экспериментальную базу для проввдетш верификации модели.

4. Разработать и реализовать на компьютере программу, дащую возможность оценивать адекватность экспериментальных данных и рассчитывать параметры динамики численности популяции паразитов.

Научная новизна. На основе обобщения методов моделирования динамики численности популяций с учетом возрастной структуры на случай попудации паразитов со сложным жизненным циклом, разработан новый подход к моделировании эпизоотического процесса при гельминтозах, обладающий достаточно большой степенью общности. Проведено аналитическое исследование возникаще& математической задачи, доказан ряд теорем об ас имптотическом поведении решения н случае нелинейных граничных условий. Формализуется понятие репродуктивного потенциала для популяций с несколькими стадиями развития и предлагается формула для его расчета.

Првктиче екая ценность__и____Е§ализащя___Евзхльтатов

исследования. В работе продолжено развитие методов изучения динамики численности популяций со сложным хизнешшм циклом, на основе которых реализован новый способ контроля и прогноза

заболевания сельскохозяйственных животных гельминтоэами. На базе рзработанного подхода к моделированию паразитических популяций создана компьютерная модель динамики численности популяции гельминтов развивающихся без промежуточного хозяина для анализа и прогноза эпизоотической ситуации на пастбище. В рамках модели вычисляется значение репродуктивного потенциала популяции паразитов с несколькими стадиями развития, проходящими в разных средах. Этот показатель можно считать одной из основных характеристик популяции, так как он включает в себя все модельные параметры и от его значения зависит асимптотическое поведение решения. Кроме Torof полученные в работе результаты дают новую методологическую базу для проведения экспериментальных исследований в втой области, так как значение репродуктивного потенциала не только определяет поведение решения системы, но и может служить оценкой достоверности и соответствия друг другу экспериментальных данных. Это представляется особенно ценным в связи со сложностью постановки експеримента и часто практикующимся использованием данных разных авторов в рамках одной модели. Предложенный метод оценки эпизоотологических данных был применен для анализа эпизоотологичеокой ситуации на примере животноводческого колхоза им. Маркса Курского р-на Курской области.

Апробация. Материалы диссертационной работы были доложены на научных конференциях: "Экология гельминтов и эпидемиологические особенности гельминтозов" (Москва, 1986г), "Моделирование развивающихся систем" (Львовская обл., 1988г), "Гельминтология сегодня: проблемы' и перспективы" (Москва, 198Уг), "Фактор! регуляции популяционных процессов у

гельминтов" (Пущино, 1990г), заседаниях ученого совета ВИИ10, семинарах отдела "Проблем распознавания и методов комбинаторного анализа" ВЦ РАН.

■ Методология. В работе использовались методы функционального анализа, теории динамики численности популяций с учетом возрастной структуры.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 8I страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка

использованной литературы, содержащего 6$ названия из них 52 на иностранных языках. Работа содержит I таблицу, М рисунков.

Основные положения,выносимые на защиту.

1. Для описания динамики численности и возрастной структуры популяции паразитов со сложным жизненным циклом, включающим несколько стадий развития, проходящих в разных средах предлагается модель^ состоящая из системы уравнений с частными производными первого порядка с граничными условиями специального вида.

2. Предлагается формула для вычисления репродуктивного потенциала популяции со сложным жизненным циклом, значение которого зависит от параметров модели и является обобщением понятия репродуктивного потенциала модели Шарпа-Лотки.

3. Нелинейные эффекты в системе гельминт - хозяин могут быть исследованы путем введения в исходную модель плотностно-зависимых функций на паразитической стадам развития. Проведено аналитическое исследование модели дли

случая нелинейной зависимости приживаемости паразитов в организме хозяина от дозы инвазии, которое показало, что у исследуемой системы при некоторых ограничениях на функцию доза-эффект существуют устойчивые и неустойчивые положения равновесия.

4. Созданная на основе верифицированной модели динамики численности паразитической популяции со сложным жизненным циклом. _ компьютерная программа позволяет оценивать достоверность. экспериментальных данных путем вычисления репродуктивного потенциала для разных значений параметров мааели, рассчитывать динамику численности паразитов в течение пастбищного сезона с разными начальными условиями, соответствующими экспериментальным данным.

5. Использование модели для расчета динамики численности популяции гельминтов в пастбищный сезон 1992 года в животноводческом хозяйстве Курской области показало совпадение основных тенденций изменения числа особей на паразитической и свободнокивущей стадиях, полученных при расчете, с результатами реальных экспериментальных данных.

6. Исследования, проведенные с помощью модели, позволяют дать экологическую интерпретацию на популяционном уровне некоторым сноцефичным аспектам развития гельминтозов при пастбищно -стойловом содержании скота.

Глава 1. Состояние изученности проблемы Проанализировано развитие математических методов н гельминтологии и основные .направления моделирования популяционной динамики гельминтов на современном этапе. Дан обзор моделей, связанных с изучением динамики численности популяций гельминтов. Приводится обзор исследований, связанны* с моделированием динамики численности популяций с учетом возрастной структуры.

Глава 2. Линейная модель динамики численности популяции гельминтов.

2.1 Содержательная постановка задачи.

В параграфе описываются особенности биологического развития гельминтов и обосновывается выбор соответствующего математического аппарата.

2.2 Математическая формализация.

Схематично один из вариантов жизненного цшиш гельминтов (трематод) представлен в виде блок-схемы на рис. 1 Число блоков, символизирующих отдельную стадию развития, трк же, как их содержательный смысл, определяется видом рассматриваемого гельминта.

дефинитивный хозяин, половозрелые стадии

промежуточный хозяин,

партогенетичес-иой размножение

Рис. 1 Схема жизненного цикла гельминтов (трематода). Существенные разлитая между процессами, характерными ,плн

каждой стадии развития, и связями между ними,, определяют

необходимость использования отдельных уравнений для описания

динамики численности особей на каадой из стадий. С учетом

возрастной структуры численность особей на (-ой стадии

развития а) описывается уравнением баланса:

в К±(г,а) д Х^г.а) В(Х1)=------- + -------- = - 31(г,а)*Х1а,а) , 1=77п ,

д г да

где п - число стадий, í - время, а - возраст, а)-

-функция, характеризующая смертность. Количество рекрутов на

1-ой стадии развития определяется численностью особей на

предыдущей стадии

Х(ГМУ - £ РОа

где функция, характеризующая специ&иескую

возрастную рождаемость для стадий, на которых имеет место размножение, для других- доля особей, перешедших на следупцую стадию, зависящая от климатических условий и плотности популяции хозяина. В целом, динамика численности всей популяции описывается системой

(2.1)

■ХМ.О) = " Pl_1('í,a^ Il_1fí,a^ йа , 1-1.п; Х^Х^. о

где начальное распределение численности по возрастам. Рассмотрим случай а=2. Это удобно для наглядности ьштеыатического представления и экологической интерпретации. Луогь U{trl), функции, характеризующие численность

паразитов в дефинитивном хозяина и во внешней, среде, соответствен®). рц, Ру - функции смертности н

рождаемости на соответствующих стадиях. Интенсивность потока инвазии определяется не только плодовитостью, но и временем живни свободноживущх отадий, поэтому специфика моделируемого объекта требует введения в систему величин, характеривущих. время развития я оохранения на каждой стадии, для чего ограничим пределы интегрирования. Система будет шеть вид №) - - Б^^ща.х), 0(7) - -

ва,о)ш (2.2)

а!

га,о)' £па,х)Риа,х)ах,

П(0,х)-/(х), У(0,х)*в(х).

Система (2.2) имеет единственное решение (П,7) ,тах

что функции и ж 7 дифференцируема вдаль характеристических

направлений за исключением отрезков, содержащих точки разрыва

ЕунхцкЗ / яд, непрерывны по 1 и х для t > х.

Глава 3. Основные свойства решения лднеДной

сшотемы и их экологическая интерпретация .

3.1 Вывод формулы для расчета репродуктивного уровня

юпуляции гельминтов.

В предыдущей главе был определен общий вид решения

ястеш (2.2). Гак, дяя t > х твои:

х

иа.х №(^,о)*вхр(-]2и(г-хю,а)<Ь}1и(^,о)*Ва(хЛ);

х ° (3.1)

ХЗозначвм

Р^хЩхЩх), Р7(х)Ег(Х)^(Х). (3.2) (удам искать функции иа.о) в вида бесконечного ряда

После соответствующих подстановок получим сладуэдзе условие на д1:

ьг °г

Г / ехр(-я(х+у))ехр(-8п(у))Рп(и)0у*

» ехр(-би(х)}Ру(*)ах-1, которое является обобщением уравнения лотки (КеуШг, 1968) дш случая популяции со сложным жизненный циклом. Существует один действительный корень <?0, как и для классического уравнения Лотки. Креме того, каждый комплексный корень имеет ему сопряженный и ш модул» меньше действительного. Поэтому, восимптотическое поведение решения определяется корнем q0. Для того чтобы д0 было равно о, функции Кц и ^ должны удовлетворять условию

/ / ыихыыххй * я* 1. (з.з)

Выражение, стоящее слева, есть репродуктивный потенциал особа популяции о 2-ия стадиями развития, то есть среднее число Потомков одной особи, доживших до репродуктивного периода. Пуоть выполнены условия Теоремы 1, и функции Рц, Рт, Би, Зт в зависят от времени, тогда если Я < 1, то решение система (2.2) о тропится к нулю, если Я » 1, то сущесхвуе1 неустойчивое положение равновесия, которое цри выполнение условий соглосования соответствует начальному распределения, если Я > 0, то решение неограниченно возрастает.

3.2 Экологическая интерпретация полученных результатов.

В параграф) говорится о возможности использования

значения репродуктивного потенциала, как критерия достоверности экспериментальных данных. В основе ппредлагаемого нами метода лежит тот факт, что репродуктивный: потенциал в стабильной популяции близок в I. Это можно отнести и к популяции гельминтов (Heeaterbeek, 1993) Расчеты проведенные о гоиощьв модели распространения инвазии в течение пастбищного сезона, показывают, что, действительно при значении репродуктивного потенциала на порядок болызо I происходит увеличение варааенности в таких масштабах, коториэ в естественных условиях нереальны.

Глава 4. Исследование нелинейной задачи. 4.1 Ыоханизмн регуляции численности популяции гельминтоз и их математическая формализация.

В параграфе рассматривается математическая формализация зашсямости щшживаеисГоти от числа поглощенных хозяином инвазионных личинок R(t)'.

tt(t)^Z 7(t,X}PT(t,X)Ctr.

Ь1

¡Доводится аналитическое исследование поведена^ решения систеш с нелинейными граничныщ условиями, отрааахщвми эту зависимость.

U(t,0)= f(S(t))f^P_(t,x) 7(t,x)0x ; Ь1

где f(x) некоторая функция, обозначающая долю приэавшпгся личинок. Пусть на функции, входящие в систему, наложены та т

ограничения что и в третьей главе. Обозначим в

°2 й2 соответствии с (3.2) R^ Г К (у)Оу , R^* / I'^(yXHf .

11 Ы

Рассмотрим стационарное решение енотами (2.2) о гршичнша условиями (4.1) - (ü(x),7(x)), которое Судет иметь вид: ü(x)=HBa(x), Y(x)=vEJf(x), й и v некоторые константы. Подставим его в выражение для 0(0) а Ч(О) ка системы (4.1):

Если полученная система разрешма относительно ü а б, то сущэствуе? стационарное решение . Пусть В1 я (O^iflg) рвение систеш (4.2) и U(t,a)*BJt), V(t,o)aBy(t). тогда справедлива теорема:

Теорема 3. Пусть I отрезок длины Og+ög. Тогда если Bü(t)>B) на I то Bv(t)>RaB% , lim Bü(tj"B2,

В заключение заштим, что ртацшааргюе реввнне (U(x).V(x)), где U(x)-4i£Vi(x), V(x)=-vRxJBv(x), прн асшптотнчески устойчиво, а прв u=fl1 не является устойчивый, тривиальное положение равновесия является ' асимптотически устойчивым при В^/О.

Глава 5. Численное решение 6.1 Построение численного решения.

Численное реванш строится последовательно на точка!, принадлежащих одной характеристике.

lim JLftWyu ;

если Buff;<Ä, на I то Bv(t)<HlJB1 , Ii» Bu(t)=О,

IIa B„CtM>. t =* х 7

Б.2 Анализ результатов модельных экспериментов.

На основе предложенной схемы расчета создана компьютерная программа,раачитывапцая динамику численности и возрастной структуры паразитической и свободноживущей части популяции гельминтов при пастбищно-стойловсм содержании скота. Начальные условия зависят от уровня зараженности в предав ствунций период и перезимовки. Они должны быть определены экспериментально перед выходом животных па пастбище путем контроля уровня зараженности травы и копрологического обследования животных. Экспериментальные наблюдения. по зараженности овец гельминтами представителями родов Oatertagla и Trichostrongylua проводились в пастбищный сезон 1990 года в колхозе им. Маркса Курской области под руководством сотрудника Курского СХИ Швец 0. М. Стадо овец в 1000 голов выпасалось на пастбищах общей площадью 100 га. [и.и. »EPG;

ъоо

200 100

Рис.5.2 Интенсивность инвазии и копрологические исследования. На графике (рис. 5.2) сплошной линией показана расчетная кривая интенсивности инвазии, а точками отмечены экспериментальные значения количества яиц в граиме фекалий в момент времени,соответствующий взятию проб у животных (Швец, 1993).

Выводы

1. Для описания популяции гельминтов разработана математическая модель на основе методов исследования биологических популяций с учетом возрастной структуры. Модель описывает динамику численности и возрастной структуры паразитов во внешней среде и в организме дефинитивного и промежуточного хозяев на всех стадиях развития.

2. В результате проведенного аналитического исследований возникающей математической задачи (системы линейных уравнений с частными производными первого порядка с начальными и интегральными граничными условиями) установлена зависимость поведения решения от значений модельных параметров.

3. Выведена формула для расчета репродуктивного потенциала популяции паразитов, имеющей несколько стадий развития, ироходящих во внешней среде и в организме хозяина, которая обьеденя^т значения основных параметров биологического развития и жизненного.цикла гельминтов.

4. На основе анализа экспериментальных данных о параметрах эпизоотического процесса при гельминтозах и проведения модельных расчетов установлено, что для реальной популяции гельминтов, при значении параметров скорости развития взятых для среднестатистических условий, репродуктивный потенциал близок к I. На основе этого предложен новый метод оценки достоверности и соответствия друг другу экспериментальных данных относящихся к эпидемиологии гельминтозов.

5. Предложена модель для описания плотноотно-зависимых факторов регуляции численности популяции гельминтов с нелинейными граничными условиями, отражающими зависимость приживаемости инвазионных личинок в организме хозяина от дозы инвазии. Определено асимптотическое поведение решения в зависимости от начальных условий для этой модели при некоторых ограничениях на вид рассматриваемых функций.

В. Для применения модели в условиях пастбнчно - стойлового кивотноводства разработана компьютерная программа для расчета уровня зараженности скота и инвазированности пастбища в течение выпаса животных с заданными начальными условиями. Зколого -топуляционный анализ распространения гельминтозов, проведенный с томощыо модели, позволяет выявить особенности развития эпизоотического процесса при гельминтозах в животноводческих созяйствах с целью совершенствования методов борьбы с ¡аболевапием.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

ЬГурихина М.Г. Имитационная модель эпизоотического процесса при фасциолезе // В сб. Экология гельминтов и эпидемиологические особенности гельминтозов в условиях энтропопрессии - M.- 1986 - С.164-177.

2. Гурихина М.Г. Изучение основных тенденций развитая эпизоотического процесса при фасциолезе // Б~ая Закавказская конференция по паразитологии - Ереван - 1987 - С.187.

3.Гурихина М.Г., Горохов В.В. Моделирование эпизоотического процесса при фасциолезе // Вестник с/х науки

- 9 - 1988 - С.69-77.

4.Гурихина М.Г. Использование имитационного моделирования для прогноза заболевания гельминтозами // Тезисы доклада симпозиума "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов" - M. - 1990 - С.41-42.

Б.Gurlkhina M.G. A model оГ the helminth population dynanlca // 7-th Int. congress of parasitology ~ Parla -1990

- P. 811.

6.Гурихина M. Г. Моделирование популяционной динамики гельминтов с учетом возрастной структуры // Сообщения по прикладной математике - ВЦ РАН - Москва - 1991' - 22 с.