автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.11, диссертация на тему:Разработка и исследование системы имитационных моделей зоопланктонного сообщества

Г Г 5 од

ч

На правах рукописи

УДК 591.524.12.087.1.001.57:574.5(262.54)

Воловик Георгий Станиславович

РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВАНИЕ СИСТЕМЫ ИМИТАЦИОННЫХ МОДЕЛЕЙ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА

(НА ПРИМЕРЕ ЭКОСИСТЕМЫ АЗОВСКОГО МОРЯ)

05.13.11 - математическое и программное обеспечение вычислительных машин, комплексов, систем, сетей

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук

Ростов-на-Дону -1997

Работа выполнена на кафедре прикладной математики и программирования Ростовского государственного университета, лаборатории МОНИР Азовского НИИ рыбного хозяйства.

Научные руководители - доктор физико-математических наук, профессор Лауреат Госпремии СССР А.Б.ГОРСТКО

доктор физико-математических наук, профессор Г.С.ОСИПОВ

Официальные оппоненты - доктор технических наук, профессор А.М.ЦИРЛИН

кандидат физико-математических наук, доцент А.Н.АВЕРКИН

Ведущая организация - Московский энергетический институт

Защита состоится « 7 » 1997 года в на заседании

специализированного диссертационного совета Д200.36.01 при Институте программных систем Российской Академии наук (ИПС РАН) по адресу: 152140, Ярославская область, г.Переславль-Залесский, «Ботик».

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках механико-математического факультета Ростовского государственного университета, Азовского НИИ рыбного хозяйства и ИПС РАН.

Ж

Автореферат разослан «-¿у » Ц ' 1997 года

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат физико-математических наук

' В.Н. Юмагужина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Азовское море в недалеком прошлом являлось наиболее рыбопродуктивным водоемом Мирового океана (Моисеев, 1969) и ежегодно здесь добывалось 200-300 тыс. тонн рыбы. В последние 50 лет его экосистема претерпела значительные изменения, вызванные интенсивным антропогенным воздействием (Воловик, 1986), интродукцией экзотических видов (Zaitsev, 1994). Среди последних, наибольшие отрицательные последствия вызвал гребневик Mnemiopsis leidyi (Aqassis) (Ctenophora, lobata).

Гребневик M. leidyi впервые отмечен в бассейне Черного моря в 1982 г. (Заика, Сергеева, 1990). В 1986-1988 гг. наблюдалась интенсивная вспышка развития вселенца уже на всей акватории водоема. Ее последствия оказались катастрофическими для экосистемы и рыболовства бассейна (CFCM, 1993): уловы основных промысловых рыб пелагического комплекса снизились с 800 до 60 тыс. т. Ежегодный ущерб только от потери улова рыбы причерноморскими странами оценивался в 200-250 млн. долларов США (Caddy, 1992).

Впервые в Азовском море гребневик М. leidyi был отмечен в 1988 г. В 1989 г. вселенец уже вызвал настоящую катастрофу в пелагическом сообществе моря, в этот год фактически не было промысла хамсы и тюльки (который ранее обеспечивал 120-225 тыс. т годового улова). В течение последующих лет гребневик превратился в доминирующую форму азовского зоопланктона и не только внес деструктивные изменения в воспроизводство и формирование запасов хамсы, тюльки, снизил доступность их промыслу, но и нарушил установившиеся закономерности функционирования планктонного сообщества (биомасса мирного зоопланктона снизилась в 82500 раз - с 330 до вторжения гребневика до 0.004 мг/м3 в 1991-1992) (Воловик и др., 1991) и всей экосистемы моря в целом, вызывая ежегодные потери рыбного хозяйства в 30-60 млн. долларов США (Volovik et al, 1994).

С целью разработки эффективных мер по охране экосистемы Азово-Черноморского бассейна от пагубного воздействия гребневика Госкомитетом РФ по рыболовству была принята специальная программа комплексных исследований. Ее составной частью была разработка системы имитационных моделей функционирования зоопланктонного сообщества, с помощью которой должны выполняться анализ и оценки последствий внедре-' ния гребневика как основы практических рекомендаций по использованию запасов и организации промысла хамсы и тюльки. Кроме того, предусматривалось с помощью системы моделей исследовать различные сценарии в плане разработки охранных мероприятий и снижения ущерба от вселения гребневика. Автор являлся участником этой комплексной разработки.

Цель в задачи работы. Целью настоящей работы являлось построение системы эколого-математических моделей функционирования зоопланктонного сообщества Азовского моря, состоящей из ряда блоков, описывающих биологическую составляющую, включающую формирование я развитие популяции гребневика М. leidyi в Азовском море, и факторы внешней среды, определяющих жизнедеятельность зоопланктонных организмов.

В соответствии с намеченной целью были поставлены и решены следующие задачи:

• Исследовать основные факторы, влияющие на динамику вод Азовского моря, построить (с учетом предыдущего опыта) систему моделей, описывающую гидродинамику и перераспределение водных масс водоема в сезонном и годовом аспектах адекватно данным полевых исследований Азовского НИИ рыбного хозяйства (АзНИИРХ);

• Выделить все факторы, существенно влияющие на процессы развития и жизнедеятельности зоопланктонного сообщества Азовского моря, и построить (или адаптировать уже существующие, если такие имелись) математические модели, описывающие динамику этих факторов и их влияние на сообщество;

• Изучить по литературным источникам биологию вселенца в его нативном ареале, включая экологическую нишу, пределы толерантности к факторам внешней среды (температур-!, соленость, механические воздействия волн н т.д.), пищевой спектр (концентрации кормовых организмов, пригодная и предпочтительная пища), физиологию питания и обменные процессы, поведение организма в оптимальных и критических для него условиях, размножение, развитие, возможные хищники, паразиты и другие аспекты;

• Описать биологию и поведение организма-вселенца в новой для него экосистеме Азовского моря, его взаимоотношения с аборигенной био-той;

• Сформулировать и создать математическую модель функционирования популяции «елетелого организма на примере гребневика М. 1еЫу1 в условиях Азовского моря;

• Проанализировать структуру и продукционные процессы зоопланктонного сообщества Азов :кого моря, выделив основные виды;

• Построить математическую модель зоопланктонного сообщества Азовского моря;

• Создать единую Имитационную Систему (ИС), моделирующую взаимодействие популяции гребневика и сообщества зоопланктона с учетом конкретных условий внешней среды, моделируемых внутри ИС;

• Разработать программное обеспечение, позволяющее эксплуатировать полученную систему моделей;

• Выполнить анализ полученных с использованием ИС результатов моделирования функционирования зоопланктонной ниши экосистемы Азовского моря;

• Подготовить рекомендации по осуществлению прогнозных работ, выполняемых с использованием ИС.

Предмет защиты:

• Выбор абиотических параметров, определяющих развитие и функционирование сообщества зоопланктона Азовского моря, алгоритмы и модели их описывающие, соответствующие программы для ПК;

• Классификация зоопланктонного сообщества Азовского моря, выбор доминирующих видов, алгоритмы и модели описывающие функционирование отдельных видов и сообщества в целом, программы;

• Эколого-математическая модель развития популяции гребневика М. ШЛу! в Азовском море;

• Система имитационных моделей зоопланктонного сообщества Азовского моря, включающая блоки

=> внешние факторы и гидродинамика => зоопланктон => гребневик, а также интерфейсы указанных блоков.

• Результаты опытной эксплуатации системы и рекомендации.

Исходные материалы и методы исследования. Представляемая для

защиты работа выполнена с использованием фактических данных многолетних наблюдений Гидрометслужбы (длительность отдельных рядов составляет более 60 лег) по речному стоку, ветровой активности, ледовой обстановке и температурному режиму, синоптическим ситуациям (бассейн Азовского моря), водообмену между Азовским и Черным морями, а также данных АзНИИРХ (с 1952г.) по гидрологическому и солевому режимам Азовского моря, развитию зоопланктонного сообщества до и после вселения гребневика.

Теоретической и методологической основой исследования послужили работы отечественных и зарубежных ученых в области математического описания функционирования водных экосистем, включая океанографические и гидродинамические, биологические и биохимические процессы, прогнозирование состояний биологических объектов.

При построении и верификации моделей первичные данные АзНИИРХ отражали анализ и результаты обработки проб, собранных в стандартных комплексных экспедициях (апрель, июль, август, октябрь) и специализированных рейсах исследовательских судов в Азовское море, выполнявшихся по стандартным сеткам, включавших 35-350 станций в зависимости от задач и равномерно распределенных по акватории. Оценка динамики развития гребневика проводилась ежемесячно с апреля по конец ноября в 1989-1993 гг. Во всех упомянутых случаях использовались общепринятые методы и средства сбора и обработки полевого материала.

При решении задач, поставленных в исследовании, в т.ч. при создании и верификации моделей блоков ИС, а также разработке собственно ИС использовались следующие методы системного анализа, как

• имитационное моделирование,

• математическое моделирование,

• математическое прогнозирование.

Научная новизна работы. Научная новизна диссертационной работы состоит в следующем:

• Впервые произведено моделирование биологии и развития популяции гребневика - нового вселенца в Азовское море;

• Предложен алгоритм прогнозирования в годовом аспекте состояния зоопланктонного сообщества Азовского моря, что необходимо для оценки и прогнозирования запаса и уловов пелагических азовских промысловых рыб, прежде всего тюльки и хамсы;

• Построена имитационная модель сообщества зоопланктона Азовского моря; ;

• Построена система имитационных моделей, описывающих динамику абиотических факторов, включая процессы гидродинамики, и моделирующая взаимодействие популяции мнемиопсиса и зоопланктонного сообщества Азовского моря;

• Создана программа для ПК на языке программирования Borland Pascal 7.0, включая интерфейс пользователя, позволяющая проводить эксперименты с ИС.

Практическая значимость и реализация результатав. Разработанная и описанная в диссертации система имитационных моделей, алгоритмы и программы используются при обосновании и принятии прогнозных и оперативных решений в процессе управления рыбными запасами Азовского моря, организации промысла хамсы и польки, а также включены в создаваемую информационно-экспертную систему прогнозирования и управления рыбными запасами "Азов". Кроме того, блоки системы "Внешние факторы" и "Гидродинамика" использованы в качестве составляющей россий-ско-украинско-нилерлакдского проекта "Управление водными ресурсами Азовского моря: Система поддержки принятия решений (1995).

Апробация работы. Основные материалы и результаты работы докладывались на межлабораторных коллоквиумах (1992-1994 гг.), конференции молодых ученых (1993г.) и ученом совете АзНИИРХ (1992-1994 гг.), IX конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1993), 81-м заседании Международного консилиума по использованию морей (ICES, Ирландия, Дублин, 1993), международном симпозиуме ICES по продукции зоопланктонных сообществ (Великобритания, Плимут, 1994 г.), ученом совете механико-математического факультета Ростовского госуниверситета (1995 г.), коллоквиуме лабораторий института программных систем (ИПС РАН, 1996 г.). По теме и материалам диссертации опубликовано или находятся в печати 8 работ (список прилагается).

Автор искренне признателен и выражает глубокую благодарность руководителям д.ф.м.н., профессору А.Б. Горстко, д.ф.м.н., профессору Г.С. Осипову, а также заведующим лабораториями АзНИИРХ С.В.Козлитиной, к.б-н. Е.И.Студеникиной, с.н.с., к.б.н. З.А.Мирзоян и другим коллегам из АзНИИРХ, оказавших помощь в формировании базы данных для этой работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем работы 159 страниц машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 41 рисунок; список литературы содержит 84 наименования.

ОСНОВНОЕ СОД ЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Сущеспиующие подходы к моделирог анию водных экосистем

Процесс моделирования водных экосистем основывается на предположении, что большинство динамических процессов живой природы может быть описано при помощи математических выражений и формул. Однако из-за недостатка знаний о деталях и закономерностях природных процессов, любые модели заведомо имеют те или иные погрешности. Тем не менее моделированию биоты экосистем уделялось и уделяется особое внимание. Математические модели разной сложности уже применяются как в научно-исследовательской деятельности, так и при принятии стратегических перспективных и оперативных решений по управлению запасами биологических объектов.

В зависимости от сложности поставленных задач, методы построения моделей различаются. Простейшие модели представляют собой одну

или несколько математических формул, тогда как модели экосистем объединяют большое количество сложных алгоритмов.

Существует три основных метода построения математической модели популяций и сообществ, в том числе учитывающие абиотические и биотические процессы:

• непрерывно-непрерывные модели (ННМ),

• дискретно-непрерывные модели (ДНМ),

• дискретно-дискретные модели (ДЦМ).

Для моделирования популяций и сообществ используются, элементы, раз- < -личные по иерархическому положению (Рис. 1).

Экосистема (биоценоз)

Сообщество

Трофический уровень *

Популяция Группа особей

Особь

Множество популяции (трофических уровней), составляющих трофическую сеть с наличием замкнутых циклов с участием неживой природы

Множество трофических уровней или популяций, образующих односвязную трофическую сеть

Множество популяций, для которых характерны сходные кормовые связи

Множество особей или групп особей, обладающие свойством воспроизведения

Множество особей, обладающих каким-либо определенным свойством (напр. -возрастная группа)

Первичный элемент

Рис. 1 Иерархическая структура моделей

В главе в обобщенном виде рассматриваются:

• процесс построения математической модели, начиная от формулировок основных понятий, гипотез, подбора математического аппарата и т.д. до выбора критериев оценки модели. Подчеркивается, что основным критерием оценки модели является практика и хорошая модель дает ответы весьма близкие к реальности;

• достоинства и недостатки имитационных моделей;

• особенности, цели и этапы имитационного моделирования (ИМ) как средства исследования сложных систем (и прежде всего для анализа системы в практических целях);

• имитационная модель системы (имитационная система, ИС) как комплекс программ для ЭВМ, описывающих функционирование отдельных блоков системы и правил взаимодействия между ними;

• достоинства и недостатки ИС.

Материалы указанного обзора свидетельствуют о возможности решения задач настоящей работы путем создания системы имитационных моделей.

Имитационное моделирование (ИМ) - гибкий метод. В основе его максимальное использование имеющейся информации об объекте.

Имитационное моделирование предназначено для исследования сложных систем, и основная цель его заключается не в выяснении фундаментальных законов, определяющих динамику системы, а анализ системы в, прежде всего, практических целях.

Этапы создания имитационной модели:

1. Формулируются основные законы о поведении системы.

2. Осуществляется декомпозиция системы на более простые части -

блоки.

3. Формулируются гипотезы относительно как поведения системы в целом, так и отдельных ее блоков, причем каждый блок может иметь свой математический аппарат.

4. Вводится системное время, моделирующее ход времени в реальной системе.

5. Формализованным образом задаются необходимые феноменальные свойства системы и отдельных частей. Нередко эти свойства вообще не могут быть объяснены при современном уровне знаний, а опираются на данные многолетнего мониторинга объекта.

6. Случайным факторам с помощью датчика случайных чисел задаются некоторые их реализации.

7. Модели верифицируются на имеющихся данных.

Имитационная модель системы (Имитационная Система, ИС) -

комплекс программ для ЭВМ, описывающих функционирование отдельных блоков системы н правил взаимодействия между ними. Поскольку работа с ИС требует больике количество экспериментов, такие системы предназначены только для работы на ЭВМ.

Использование метода имитационного моделирования позволяет:

1. Обеспечить гибкость структуры создаваемой модели, состоящей из различных блоков.

2. Планировать эксперименты с моделями.

3. Использовать эвристические процедуры и опыт, накопленный специалистами в необходимой.области.

4. Учесть случайные факторы и т.д.

Глава 2. Экологические основы разработки системы имитационных моделей зоопланктонного сообщества.

Азовское море в настоящее время является одним из наиболее изученных водоемов Мирового океана. Длительный мониторинг, охватывающий все ключевые параметры среды и биоты, позволяли давать достоверные оценки изменений экосистемы и вскрывать их причины, а также установить закономерности развития сообществ и отдельных организмов от динамики факторов внешней среды. Зарегулирование стока реки Дон (1951 г.), последующее использование водных ресурсов бассейна без учета . требований, экосистемы моря, последствия других хозяйственных акций в бассейне привели к быстрой редукции запасов и уловов проходных (осетровые, сельди и др.), полупроходных (судак, лещ, тарань и др.) и морских донных (бычки) рыб, уловы которых к 60-70-м годам снизились в десятки раз. И только пелагическая система водоема оказалась мало затронутой имевшими место антропогенными изменениями и до конца 80-х годов обеспечивала ежегодные уловы тюльки и хамсы в пределах 120-225 тыс. т.

Основой такого благополучия с запасами этих рыб являлась высокая кормовая база, образующаяся в основном сообществом зоопланктона.

Зоопланктон Азовского моря представлен 185 видами животных, сообщество имеет сложную структуру и состоит из нескольких комплексов: пресноводного, солоновато-водного, реликтового и морского (Volovik G.S. et ai, 1995). Животные каждого комплекса характеризуются специфическими экологическими требованиями и населяют определенные ареалы в водоеме. В течение года биомасса, продуктивность и состав зоопланктона различаются - наименьшие численность, биомасса и разнообразие бывают в зимний период, наибольшими - в июле-августе. Характерной особенностью сообщества являлось практически полное отсутствие хищных форм.

Анализ данных по ареалам, динамике развития и продуцированию биомассы позволил выделить 13 основных видов, коте рые до конца 80-х годов - до вселения гребневика - обеспечивали более 90 /о продукции вещества, а в зависимости от сезона и района моря 4-5 из них составляли 80% биомассы сообщества. К ним относятся 8 видов копепод (Acartia clausi, Calanipeda aquae-dulcis, Centropages Kroyeri, Eurytemora affinis, Eurytemora velox, Heterocope caspia, Cyclops vicinis, Camella perpexa), 2 вида кладоцер (Podon polyphemoides, Diaphanosoma), коловратки рода Synchaeta sp.; мерo-планктон: личинки Balanus и моллюсков Cerastoderma.

Вселение гребневика M. leidyi в Азовское море, который является исключительно активным хищным зоопланктером, полностью нарушило динамику и закономерности функционирования зоопланктонного сообщества Азовского моря.

Нативным ареалом гребневика Mnemiops's leidyi (Agassis) является преимущественно прибрежные и устьевые районы Атлантического побережья Американских континентов, вдоль которых он встречается от 40 ° ю.ш. до 40 ° с.ш. (Harbison, Volovik, 1994). Это достаточно изученный вид, особенно в пределах северной части ареала. К настоящему времени имеется около 200 публикаций, в которых отражены результаты исследований распространения, толерантности к факторам среды, размножения и развития, сезонной динамики популяций, состава кормовых организмов, физиологии питания и обменных процессов, взаимоотношений с другими организмами водных экосистем, его хищников и паразитов. Это чрезвычайно эврибионт-ный организм, он обитает от почти пресной (3%о) до гиперсоленой (80%о) воды при температурах от 0 до 35 °С, в эстуариях, лагунах, заливах и в прибрежье Атлантического океана, обладает чрезвычайно высоким воспроизводственным потенциалом (выбрасывает до 14 тыс. яиц ежесуточно), потребляет, в основном, зоопланктеров размерами 1-3 мм, причем, чем выше плотность корма - тем больше его рацион, темп роста и размножения. В свою очередь гребневик M.leidyi является кормовым объектом для некоторых медуз, другого гребневика, рыб, которые регулируют его численность в экосистемах.

Гребневик был завезен в Черное море, по-видимому, с балластными водами судов (Виноградов и др., ¡989). Исследования его биологии в Черном море, выполненные сотрудниками института океанологии им. Ширшова в 1989-1995 гг., а также работы болгарских исследователей (Консулов, 1995) свидетельствуют, что этот организм осваивает верхнюю толщу (до глубин 70 м) Черного моря, успешно потребляет зоопланктон, имеет высокий темп роста и, в отсутствие его хищников, стал доминирующей формой зоопланктона. Значения рационов и ряд обменных характери-

стик соответс гвовали соответствующим показателям гребневика в "родном" ареале (Шушкина и др. 1990,Цихон-Луканина идр.1990идр.).

Вселение гребневика в Азовское море из Черного стало отмечаться после 1988 г. ежегодно. Проникнув в водный объект в апреле-июне, гребневик осваивает богатую кормовую базу и в течение 1-1,5 месяцев распространяется по практически всей акватории моря, выедает зоопланктон, икру и личинок пелагических рыб, подрывая их запасы. Известны 2 сценария развития популяции гребневика в Азовском море: 1) при раннем заходе (апрель-начало мая) он полностью нарушает воспроизводство хамсы и подрывает кормовую базу тюльки; промысел этих рыб в такие гоы практически парализуется. 2) при позднем заходе гребневика (конец мая-июиь) -могут формироваться урожайные поколения хамсы, отмечается удовлетворительное состояние части популяции тюльки и промысел может вылавливать до 30-50 гыс.т рыбы. В зимний период гребневик в Азовском море погибает (Воловик и др. , 1991, Студеникина и др., 1991, Volovik el al., 1994, Volovik G. eta!., 1995).

Глава 3. Описание блоков имитационной системы и математические

модели.

Структура имитационной системы моделей и моделирующий алгоритм функционирования зоопланктонного сообщества Азовского моря представлена на рис. 2. Система состоит из трех основных блоков (динамика вод, гребневик и зоопланктонное сообщество) и трех вспомогательных блоков [внешние воздействия (факторы), дополнительная пища (для гребневика), прочие хищники (для зоопланктона)].

Имитаицонная система Динамика вод (ИСДВ). Основной задачей гидродинамического блока системы имитационных моделей является возможность моделирования динамики распределения по морю, растворенных и взвешенных веществ и животных с пассивным способом передвижения. Из-за мелководности моря и слабых адвективных потоков, циркуляция водных масс определяется в основном ветровой ситуацией (Уо1опк С. е1 а!., 1995). В работе был использован балансовый метод моделирования гидродинамики (Ворович и др., 1983), который основывается на изменении уровня поверхности моря в зависимости от возмущающих воздействий, какими прежде всего являются ветровые ситуации. Так как водная толща моря слабо стратифицирована и перенос водных масс определяется горизонтальной составляющей, допустимо использование 2-х мерных моделей для моделирования гидродинамических процессов, а также (на их основе) - динамика соленостного режима моря (Воловик Г., 1996 ,Уо1оу11с в. е/ с/., 1995).

Эмпирическая зависимость поверхностного уровня от характеристик ветрового поля (Жиляев, 1971).

ы ь2

Н= а^го + а:\УЕ\)у (I),

где Н - отклонение уровенной поверхности от ее нулевого значения, м; Wмs1 - проекции скорости ветра на оси север-юг и восгок-запад

соответственно, м • с1; а^а^Ь^Ьг - коэффициенты.

'Вход ■ системы

Рис. 2 Схема имитационной системы

Доминирующие ветры над акваторией водоема определяют достаточно стабильное положение профиля уровенной поверхности (Рис.3), вы-

Рис. 3 Сгонно-нагонные явления в Азовском море Использованный балансовый метод расчета гидродинамики моря (Сурков и др., 19"), дает в дискретном расчете с шагом по 5-ти дневкам характеристики водообмена между 8 районами моря (Рис. 4), что можно выразить как

' ргес (2)

где V 1_ISM,V 1 да - объемы моря на шаге t-1 и t гидродинамической модели, км3; VVap, V'pr« - объемы испарения с поверхности моря и осадков соответственно в течение шага модели, км3.

Пространственные характеристики районов моря постоянны, поэтому уравнение (2) может быть представлено как система

I 1-1 I t в 8

Vres ~ Vr~ Vevap"

Vprec' PSreg,; X PSreg — 1; PSreg—Sreg/ £ Steg (3)

Ttg-I reg=l

где V '-'reg, V1 гег * объемы камер соответственно на шаге t-1 и t, км3; PSrtg часть поверхности моря, относящаяся к соответствующей камере(району); Srtg - площадь соответствующей камеры, км1-.

В этом случае отклонение уровенной поверхности для каждой камеры может быть представлено как

Н,1 = bC- Ргс.-Г (4)

где H'reg, Hl+1rC2 - отклонение уровенной поверхности на соответствующих шагах модели, мi Рре* -

пропорциональный коэффициент района; F - функция зависимости уровня моря от вектора скорости ветра.

Таким образом, количественные параметры водообмена между районами моря могут быть определены

Vs=Vg + V," (5)

где Vij1 =const - водообмен между районами i и j моря, вызванный постоянной составляющей возмущающих воздействий (осадки, испарение, речной

сток, сила Корколиса, т.д.); V, 11 - водообмен, вызванный апериодическим воздействием ветра.

Рис.4 Деление акватории Азовского моря на камеры/районы

Расчет водообмена осуществляется в порядке убывания номеров районов (Рис.4).

tt.ii (

0=У8 -У8 + (Ьоя (6)

где О' - объем перетока из района 8 (восточный район Таганрогского залива), км'; СУгхм - объем стока реки Дон в гидродинамическую систему Азовского моря в течение шага модели, км3; УвУг 1 - объемы 8-го района на шагах Ни! модели, км3.

Если 0'>0, то произошел переток из 7-го района, т.е.

. У78»=0' (7)

если 0£<0, то - наоборот = (8)

Аналогично для 7-го района 0,'=У7М - У71 + О1, Уб711 = И', если 0|1>0, =-Б\если БГ<0 (9)

Если какой-либо район граничит с более, чем одним районом (например, район 5, Рис. 4), то общий объем перетока водных масс распределяется между ними пропорционально длине соответствующих границ между камерами.

Оз^уГ-Уз+Рг+СЗ^з (Ю)

где 021, Из' - переток соответственно между 6-м и >м районом моря на шаге модели, км3; ()'т - сток реки Кубань на шаге модели, км3.

Таким образом, п п и

если 0з'>0, то У5, = Сх ■ Т)ъ\ \ы=Сг - Юз', У53 = Сз • Оз', (11)

а если Оз' <0, .о

V,"= - С, Из', У15= - С2 ■ Оз\ У35 = - Сз • Эз" (12) гдеС!,Сз,Сз- коэффициенты, С1,С2,Сз=1.

Водообмен между" Черным и Азовским морями принимался в модели следствием ¡) разности уровней на противоположных концах Керченского пролива, м) возмушающего действия ветра (Хлебников, 1985)

<2«рч= Й(НЧ'-НаЧ-Т^ЛИ!- 1/СЬХЬ)/( (13)

где g - ускорение свободного падения, м/с:; Нч" - уровень предпроливного района Черного чоря на шаге I,

i ы ъ2

Нч = Нсп+а, -а; \Ve\v. (14)

Нсез - сезонное изменение уровня Черного моря, На - уровень Азовского моря (АзМ) у Керченского пролива на шаге и

На '= аЛ^n5ы +а: «ъуь-ч <УМ( У,„)/3 (15)

УМ]1 - объем АзМ в 1-ю пятидневку как результата выполнения водного баланса, Уь, - объем 1-го р-на АзМ при нулевой отметке уровня в проливе и горизонтальном положении уровенной поверхности, Б - площадь АзМ, Т - тангенциальное напряжение ветра Т = 1,66-10-3-рь • ЧУг,-3 (16), р . плотность возду ха, \У„Р - скорость ветра вдоль оси пролива, г - эмпирический горизонтальный коэффициент трения,

(17)

ц - коэффициент турбулентной вязкости, Ь - переменная ширина пролива, х - переменная вдоль оси пролива, I - длина пролива, Ь - глубина.

Модель, описывающую динамику солености в Азовском море (Хлебников, 1985). определяется результатами, полученными при функционировании модели динамики вод, а именно: объемами переноса водных масс из одного района в другой (т.е. водообменом между соседними районами, а также между Азовским и Черным морями через Керченский пролив и между Азовским морем и Сивашом), объемами речного стока Дона и Кубани, объемами осадков и испарений с акваторий моря. Таким образом, солеобмен между районами, как и водообмен, является результатом водообмена. Поскольку составляющие водного баланса системы и концентрация солей в них являются известными величинами, расчет изменения солености каждого района моря производится с использованием выражения 1 1-1

(18)

где Б;1 - соленость ¡-го района в 1-ю пятидневку, 5;соленость 1- го района в предыдущую пятидневку, РЯ - оператор, представляющий собой матрицу преобразований размерности (11,11), элементы которой характеризуют водообмен между районами моря, примыкающими к ¡-му району и ¡-м районом.

Входными данными для гидродинамической модели являются: • стоки рек Дон и Кубань;

- • "иные, характеризующие ветровую обстановку над Азовским морем, Керченским проливом и северо-восточным районом Черного моря;

• ледовая обстановка в Азовском море;

• начальный уровень солености Черного моря и рек Дон и Кубань (постоянные величины) и 8-км районов моря (переменные величины).

Выходы:

• расчетный водообмен между всеми районами Азовского моря, Азовским и Черным морями через Керченский пролив;

• абсолютные и относительные значения солености каждой камеры;

• среднегодовое значение солености Азовского моря и его районов (необходимые для долгосрочных прогнозов и стохастического моделирования).

Блок зоопланктониого сообщества. Структура блока зоопланктон представлена на рис. 5.

Основными внешними факторами, определяющими биоценоз зоо-планктонных популяций в модели, принимались температурный и солевой режим моря. Диапазоны толерантности к этим факторам, также как и оптимальные режимы были определены с использованием данных наблюдений АзНИИРХ. Зоопланктонные организмы имеют 3-4 стадии развития, поэтому число фазовых переменных в модели - 51-52. Для описания биологических и обменных процессов были разработаны модели: питание, ассимиляция пищи, дыхание и экскреция, рост и репродукция (воспроизводство), смертность, каннибализм и другие (Воловик Г., 1993, 1996, Volovik el al., 1995).

Модель пшпания. Модель основана на положении, что питание зоо-планктеров происходит в процессе фильтрации воды животным. Характерной особенностью Азовского моря является доступность пищи для зоопланктона, т.е. в течение всего периода вегетации, зоопланктонные организмы не «граничены в пище (фитопланктон, детрит, низшие виды зоопланктона, прочие), поэтому рацион животных при расчетах принимался максимальным, соответствующим их потребностям. Зависимость рациона зоопланктонных организмов от массы животного может быть апроксими-ровано уравнением (Студеникина, 1975).

Rat=0.196L W0-72 (19)

где Rat - рацион, мг сырой массы; L - температурный эффект (поправка Крога); W - размеры (масса) особи, мг сырой массы.

Ассимиляция пиши. Эффективность усваивания пищи зоопланктон-ными организмами колеблется в широких пределах, в зависимости от типа пищи и условий обитания. Большинство рассматриваемых зоопланктеров ассимилируют энергию пищи более чем на 50% (Студеникина, 1975) с вариациями от 6,6 до 35% при потреблении детрита (Петипа,1981), от 60 до 80% - фитопланктона (Студеникина, 1975) и бактериопланктона (Сущеня, 1975), более чем на 80% - при питании зоопланктоном (Сущеня, 1975). В общем случае усвоенная пища (Ras, м»~ сырой массы) определялась как функция рациона (R)h коэффициента усвоения (V, равного 0,35-0,77): Ras = К - V. (20)

Неусвоенная Смертность Неусвоен-пиша или оседание ная пиша

на дно (меропланктон)

Рис. 5 Структура блока ЗООПЛАНКТОН

Дыхание. Под дыханием в модели принимаются траты энергии организма вследствии его жизнедеятельности. Эти потери сопровождают любой вид трансформации энергии из одного вида в в другой соответствии с Вторым законом термодинамики. Как основная метаболическая функция, дыхание в основном зависит от температуры окружающей среды. Скорость дыхания может быть представлена как

Rr=Rro • е*т (21)

где Rr - скорость дыхания, мгС мгС"1 сутки-'; Rro - скорость дыхания при 0°С, мгС мгС-' сутки '; а = коэффициент^ In Qio/10, »С1; Qio«0,0693 "С1; Т-температура, °С.

Абсолютные и относительные значения трат энергии на дыхание зависят также от размеров (Студеникина, 1975, Кгешег and Nixon, 1978) и стадии развития животных. С учетом вышеизложенного, величина энергии, расходуемой особью на дыхание, можно представить как

R,iba=W Rr0At .e<w>69jT (22)

где R-дьи - интегральный показатель дыхания в течение 1 шага модели At (1 сутки); W - масса особи, мг сырого (сухого) веса; Rro - скорость дыхания при О "С; Т - температура.

Рост и воспроизводство. Энергия, усвоенная организмом в процессе питания расходуется на рост, репродукцию, дыхание и экскрецию. Течение этих процессов происходит параллельно, но одновременное рассмотрение их динамики излишне усложняет модель. Поэтому процессы роста и воспроизводства, и их баланс рассматриваются дополнительно с учетом допущения, что особи на неполовозрелых стадиях развития только растут, а при созревании они достигают определенного веса (среднего для половозрелой части популяции) и дальнейший расход энергии (кроме дыхания и экскреции) идет лишь на воспроизводство. В модели биомасса каждой стадии развития организмов зоопланктона определяется:

B,i = Bi'-' -(1 - ——- ki) +B*i ;

L-Atj

B„« = Bii«-'-(l + - -ka);

L-Ati L • Mu (23)

Bui' = Bm11 • (1 + -M~ - -M ~ - k,„);

L • Atn L ■ Atin

Biv' = Biv*1 • (1 + —. At-)-B'i;

L • Atm L • Ativ

где B'i - биомасса вновь появившихся яиц, At - временной шаг модели, Ati - время вылупления яиц при 20 °С, Atm, Atin - продолжительность неполовозрелых стадий развития зоопланктона при 20 °С, L-температурная поправка Крога, Ativ - время жизни половозрелой части популяции зоопланктона.

Экскреция. Дыхание служит своеобразным индикатором величины работы, проделанной организмом животного в процессе метаболизма. Выделение биогенных элементов организмом находится в прямой зависимости от интенсивности дыхания, в результате которого потребляется кислород из водной толщи, и объема произведенного диоксида углерода. Эти две величины обычно используются для расчета параметров и интенсивности

процесса метаболизма. Зависимость между количеством выделенных биогенных элементов и дыханием, выраженным обычно через органический углерод, существенно зависит от элементарного состава субстрата, утилизированного зоопланктоном. Поскольку содержание питательных веществ в пище и другой субстанции, потребляемой зоопланктоном, может существенно различаться, выделение биогенных веществ организмом изменяется в течение малых интервалов времени. Кроме того, твердых не усвоенных выделений организмами зоопланктона, в 14 раз больше, чем жидких (растворенный органический углерод). Суммарно твердые и жидкие выделения составляют 10-15% от массы животного (Петипа, 1981). Таким образом.

где \"э-суммарное количество органического углерода, выделенного организмом животного в единицу времени (сутки), мгС • сутки-'; Уд - интенсивность дыхания, мгС-сутки-1; Ь - коеффициент, Ь е [0.1,0.15]; \УС - масса животного. мгС; I - шаг модели (сутки). .

Каннибалам. Процесс каннибализма учитывался из-за важности животной пищи в диете даже копепод, традиционно считающихся исключительно фитофагами (Сущеня, 1975). Однако, до настоящего времени исчерпывающие количественные оценки и характеристики по всем видам отечеств уют. Поэтому выедание половозрелыми животными яиц и молоди того же вида учитывались через эмпирические коэффициенты смертности к[кц.кш в уравнении (23), величины которых определялись на этапе верификации и калибровки модели. При появлении новых фактических данных, влияние каннибализма может быть без особого труда учтено в модели.

Блок попу.-ииши гребневика. Эколого-математическая модель популяции гребневика М. 1йс1у1 в Азовском море учитывает основные его жизненные процессы - питание, ассимиляцию пищи, рост и другие параметры метаболизма, репродукцию и смертность, созревание особей, смертность молоди, а также динамику процессов с шагом в один день в зависимости от комплекса внешних (по отношению к организму) и внутренних факторов (Воловик Г., 1993, 1996, Уо1о\тк сг а!., 1995). Графически функционирование модели в упрощенном виде представлено на рис. 6.

\'э = Уд - Ь ЛУс/ I,

(24)

Молодь

Т - температура.

- размеры особи.

У„- ассимилированная пища

С«оп - углерод дополнительной пищи.

Рг - концентрация кормового зоопланктона в водной толще.

Рис. 6 Жизненный цикл популяции гребневика Мпетюрэ/з /ей//

Питание. Адекватное описание процесса питания - одна из основных задач при разработке настоящей модели, поскольку количество пищи является одним из определяющих факторов и к которому гребневик чрезвычайно чувствителен. В модели процесс питания гребневика отождествлялся с процессом фильтрации им воды, что подтверждено исследованиями (Kremer, 1973, 1975). Скорость фильтрации (объем воды пропускаемый через тело животного за единицу времени) не зависит от концентрации пищи, но существенно определяется температурой и размерами (массой) гребневика.

Несмотря на практически полное выедание зоопланктона гребневиком, в августе-сентябре продолжается интенсивное размножение вселенца, рост молоди, а биомасса его популяции достигает максимума. По косвенным данным установлено, что источником пищи для гребневика в этот период является весьма обильный в этот перио \ микропланктон (Volovik el al., 1993), что учитывалось в модели как дополнительная пища. Таким образом, суточный рацион может быть определен как

C=f(T, Wc,Pz,CJon) (25)

где f - некоторая функция; С - суточный рацион гребневика; Pz - концентрация кормового зоопланктона; Сдоп - углерод, потребленный с дополнительной пищей; Wc- размеры (масса) особи.

Ассимиляция пиши. Усвоение пищи гребневиком достигает 75% для достаточно широкого диапазона концентрации кормовых организмов - от 20 до 100 тыс. экз.-м"3 (Reeve el al., 1978). Реальные оценки значения (функции) эффективности усвоения пищи гребневиком были подсчитаны М.Риивом (Reeve et al., 1989) для широкого диапазона концентрации зоопланктона (от 1 до 350 тыс. экз./м3) с и: прениями роста, питания и других показателей, в том числе параметров дыхания и органических выделений, для которых применялась формула

Рост + Дыхание + Орг.выделения

ЭУ=----------------------------------------------------------------------------------------(26)

Питание

После обработки полученных результатов была получена зависимость

ЭУ = 0,85 - 0,09 • In (Pz) (27)

где ЭУ - часть пищи, усвоенная гребневиком.

Следует подчеркнуть один из выводов М. Риива и др.- что эффективность усвоения пищи гребневиком резко снижается при ее высокой концентрации в водной толще, что реально отмечается в условиях Азовского моря.

Дыхание и органические выделения. Уровень дыхания и органических выделений гребневика определяется в описываемой модели тремя факторами: размерами особей, концентрацией доступной пищи и температурой. Учет дыхания, также как и других параметров процесса метаболизма, проводится через определение скорости или интенсивности дыхания, позволяющей, в конечном счете, определять абсолютный и относительный расход углерода организмом животного.

Зависимость интенсивности дыхания от массы (размера) гребневика описывается выражением (Kremer, 1977)

к2

Ra = kl-wc (28)

где Яд - скорость дыхания; Wc - масса (размер) отдельны* особей; kl - коэффициент, постоянный для данного вида гребневиков при определенной температуре; к2 - показатель степени, отражающий эффект массы (размера) особи.

Учитывая большую зависимость обменных процессов гребневика от концентрации пищи Кремер (Kremer,1982) установила гиперболическую зависимость интенсивности дыхания гребневика от этого фактора:

Rдо = Кдоь + RAm*»(Pz /( Ks +- Pz)) (29)

где Raj - удельная интенсивность дыхания; R&a - базовая интенсивность дыхания; Rjmi* - максимальное превышение скорости дыхания ее базового значения; Pz - концентрация зоопланктона; Ks - константа, эквивалентная концентрации пиши, при которой достигается половинное (от максимально возможного) превышение базовой <■ корости дыхания (30 ООО м-3).

Третьим, и последним, фактором, принятым в модели как влияющий на интенсивность процесса метаболизма, являлась температура. Выражение для этой зависимости также было получено Кремер (1977):

Rtto= 18.93 е0,3т (30)

где Rao- удельная интенсивность дыхания; T - температура.

Таким образом, с учетом (28), (29) и (30) стало возможным определить абсолютные и относительные характеристики интенсивности дыхания особей популяции гребневика.

Органические выделения, показателем которых является углерод, выделенный организмом гребневика, может быть определено (Kremer et al., 1989):

Со«ш = 6' % COi + 33 % РОУ (31)

где РОУ - растворенный органический углерод.

Воспроизводство. Гребневик обладает способностью интенсивно размножаться и в достаточно короткие промежутки времени давать взрывную численность. Особь гребневика размерами около 30 мм (1 мгС) производит яйца регулярно и считается половозрелой. Количество произведенных яиц варьирует для отдельной особи от 300 до 14000 шт в сутки (Kremer, 1975). Количество произведенных яиц зависит от количества доступной и, как результат, усвоенной пищи.. Опыты по определению этой зависимости описаны в (Reeve et al., 1989). Поэтому в модель вводилось условие: если ассимилированная пища по своему объему способна удовлетворить необходимые требования на метаболизм, то только в этом случае особь производит яйца. В модели также принималось:

- сухой вес яйца составляет0,5 мкг (Reeve et al., 1989);

- содержание органического углерода яйца - 20% от сухого веса (Reeve eial, 1989);

- при условии удовлетворения требований метаболизма зависимость количества яиц от веса особи выражается (Kremer, 1975)

N^p-W^ q (32)

где N, - количество произведенных яиц; Wc - вес (размеры) особи; p,q - коэффициенты, р>0, q<0.

Теоретически также очевидно, что с увеличением размеров (массы), а соответственно и возраста особи, происходит перераспределение энергии между ростом и воспроизводством. Когда усвоенная пища превышает метаболические требования, то остаток распределяется между ростом и ре-

продукцией. Так, более молодые особи интенсивно растут, но производят меньше яиц, особи же большего размера - наоборот. Чтобы особи в модели не достигали не свойственных данному виду размеров, было введено ограничение: принималось, что по достижении массы 40 г сырого веса (23 мгС) 100% усвоенной пищи расходуется только на продуцирование яиц (Kremer, 1975) и выражалось формулой

Е = 0,01 ■ e°|l5Wc (33)

где Е - часть усвоенной пищи, оставшейся после удовлетворения требований метаболизма и расходованная на воспроизводство; Wc - масса (размеры)особи.

Воспроизводство гребневика также определяется температурой, но не очень жестко: считается ,что гребневик начинает продуцировать яйца при температуре 8-10 °С (Кгепег, 1975). Это условие почти не значило для Азовского моря, т.к. в пери.>д его инвазии в водоем температура воды обычно превышает указанный диапазон.

Модель роста. Большинство жизненных процессов гребневика определяется - количеством ассимилированной пищи. По мере роста численности (и биомассы) популяции, гребневик оказывает все большее давление на сообщество мирного зоопланктона, что вызывает резкое снижение концентрации последнего в водной толще. В это время, когда доступной пищи для гребневика становится все меньше, все большая часть ассимилированной энергии расходуется на удовлетворение требований метаболизма. Таким образом, все меньше энергии остается на рост и воспроизводство.

Лабораторные исследования (Kremer, 1975) показали, что гребневик может не только не ралп, но и, более того, уменьшаться в размерах в периоды продолжительного голодания. При благоприятных же условиях отмечается, кроме интенсивного размножения, достаточно хороший рост. Выражение, описывающее индивидуальный рост особи, имеет вид

Growth = (InF • АЕ) - Met - Repr (34)

где Growth - рост; InF - потребленная пища; АЕ - эффективность усвоения пищи; Met - расход на метаболизм; Repr - расход на воспроизводство.

Смертность. При описании смертности рассматривалась отдельно половозрелая и неполовозрелая части популяции. Смертность половозрелых особей определялась с учетом естественной смертности, смертности в результате воздействия внешних факторов (механических воздействий, низких температур), выноса с перетоками воды в Черное море через Керченский пролив.

Мнемиопсис достаточно чувствителен ко всякого рода раздражениям, интегральное значение его смертности высоко, но относительное значение редко превышает 2% (Kremer, 1975). Однако, вследствие мелко-водности Азовского моря и частых штормов в осенне-зимний период, смертность взрослой части популяции гребневика осенью и зимой должна существенно превышать это значение, поскольку к началу зимнего сезона он обычно погибает.

Учет смертности молоди несколько сложнее. Дело в том, что ткани только появившейся из яйца молоди очень нежные и могут быть повреждены (а это вызывает, естественно, гибель особи) не только передвижением водных потоков, но даже механическим воздействием на них копепод уже на копеподитной стадии развития (Stanlaw et а!., 1981). Кроме того, личинки

менее устойчивы, чем половозрелые особи к ограниченности в пище в течение продолжительного времени: личинки могут голодать даже при кажущемся изобилии пищи, такое происходит при доминировании в водной толще крупных копепод. Более того, крупная пища, кроме голодания, может вызвать и гибель личинок. Количественные зависимости для оценки смертности молоди определить достаточно сложно, поэтому в модели она принималась в пределах 0,001-1% (Кгешег, 1975), что установлено экспериментально.

Модель созревания молоди. Половозрелой в модели считалась особь, достигнувшая размера 30мм (I мгС). До этого момента особи рассматривались как молодь. В модели предусмотрено хранение и обработка информации по группам молоди, т.е. своеобразный "детский сад". В группу включались все личинки, появившиеся в течение одних суток, что равно шагу модели. Особи каждой отдельной группы рассматриваются отдельно, т.е. отдельно питаются, растут, дышат и т.д. При появлении каждой новой группы, группа, находившаяся на i-м месте, переходит в "старшую" группу i-1. Если же ввил> различных условий новая группа на каком-то шаге модели не появляются, то переприсвоения номеров групп (групп по номерам) не происходит. Когда особи одной (или более) группы достигают порогового размера, они переводятся в разряд половозрелой части популяции, а количество групп молоди, соответственно, уменьшается.

Подобное разбиение молоди на группы "детского сада" позволяет осуществить дополнительную проверку функционирования модели. Так от шага (дня) появления до половозрелой стадии молодь вырастает за 7-14 суток, что вполне соответствует литературным данным (Кгетег, 1975).

Модель перемещения гребневика по акватории. Активное движение мнемиопсиса по акватории составляет около 300-500 м в сутки (Kremer and Nixon, 1976), поэтому при моделировании его распределения по Азовскому морю предполагаюсь, что гребневик разносится по морю перетоками водных масс, т.е. интенсивность и объем водообмена определяют интенсивность передвижения ктенофоры. В таком случае, неравномерность плотности популяции в Азовском море (Volovik et al., 1993) объясняется не поиском гребневиком максимально благоприятных для себя условий жизни (прежде всего - кормовой базы) - (активное передвижение), а создание "взрывов" численности (и биомассы, соответственно) популяции в районах с оптимальной кормовой обеспеченностью.

Сущность модели перемещения гребневика по акватории Азовского моря заключается его концентрации (биомассы) в каждом районе моря и расчете ее изменения в результате водообмена, вызывающего вынос гребневика из одних районов и, соответственно, внос в другие.

Если известны концентрации гребневика в каждом районе Pd и перетоки между районами V, (где j е N, N - количество камер, прилегающих к i-му району), то можно определить количество гребневика, переносимого из района в район в следствие осуществления динамики водных масс ' Bc,j = Pd • Vij . (35)

Тогда для i-ro района количество гребневика, внесенного извне определяется как

BAj = Е BCi,, (36)

а унесенного с водными массами из i-ro района

N

BRi = £ BCg (37)

j=i

где N - количество камер, прилегающих к î-му району.

Выражения (36) - (37) позволяют определить новую концентрацию гребневика в i-м районе

PG = (PCi • Vi + Bai - Bn)/Vi (38)

где PCi - концентрация гребневика в i-м районе до перемещения; PCi- то же - новое значение после перемещения гребневика по акватории; V11, V' - объемы ¡-го района моря на предыдущем и настоящем шаге модели.

Модели, описанные в настоящей главе, образовали функционирующую систему имитационных моделей (ИС), позволяющую смоделировать состояние зоопланктонной ниши экосистемы Азовского моря в годовом аспекте. Описание программой организации и работы ИС представлено в следующей главе.

Глава 4. Программная организация и работа с имитационной системой

Программная организаиия. Алгоритм ИС представлен на рис.2. Функционирование системы заключается в пошаговом взаимодействии основных с вспомогательных блоков ИС.

Блок динамики вод состоит из двух основных моделей - модели динамики водных масс и модели динамики солености. Шаг моделирования в блоке "Динамика вод" - 5 суток. Входные параметры блока обеспечиваются вспомогательным блоком "Внешние факторы" и представлены в соответствующем параграфе описания функционирования блока динамики вод. В результате функционирования создаются два выходных файла, содержащие следующую информацию по пятидневкам:

• Величины перетоков между характерными районами Азовского моря, а также между Черным и Азовским морем.

• Объемы характерных восьми районов моря на предыдущем и ка-•сгоящеи шаге функционирования.

• Соленость каждого района моря.

Блок "Гребневик", состоящий также из двух подблоков (модель популяции гребневика и модель его распределения по Азовскому морю), опираясь на входные параметры, обеспечиваемые блоками "Внешние факторы" и "Зоопланктонное сообщество", а также вспомогательным блоком "Дополнительная пища", создает девять выходных файлов: рабочий файл и восемь контрольных файлов. Рабочий файл содержит информацию по биомассе гребневика в каждом из восьми районов моря. Контрольные (по одному на каждый район) - содержит подробную биологическую информацию, характеризующую состояние популяции в этом районе с шагом в 1 сутки, а именно:

• Характеристика половозрелой части популяции; 1) время (день) проникновения в район; 2) среднюю сухую массу, мг сухого веса; 3)среднюю массу в углероде, мгС; 4) численность половозрелой части популяции, экз.; 5) количество усвоенной пищи, мгС; 6) количество усвоенной пищи, идущей на рост, мгС; 7) количественный оценки дыхания и выделений, мгС; 8) количество усвоенной пищи, расходуемой на воспроизводство, мгС.

• Характеристика молоди: 1) количество групп молоди, шт.; 2) среднюю массу каждой группы, мгС; 3) численность каждой группы молоди, экз.

• Среднюю масс> всей популяции данного района.

Блок "Зоопланктонное сообщество" представляет собой совокупность 13 подблоков (по одному для каждого вида) и процедуры формирования биоценоза в каждом районе моря. Блок создает один рабочий файл, содержащий информацию по концентрации зоопланктона в каждом из восьми районов моря, и один контрольный файл, характеризующий состояние (биомассу) каждого вида зоопланктона в каждом районе моря.

Программа ИС написана на языке программирования Borland Pascal 7.0. Вход в программу-оболочку осуществляется запуском файла SHELL.EXE.

Работа с Имитаиионной Системой. При запуске загрузочного модуля программы SHELL.EXE на экране ПК появляется рабочий экран программы-оболочки. который состоит из трех основных составных элементов: строки основного меню, строки управления программой и рабочего пространства.

Глава 5. Результаты экспериментов с ИС.

В данной главе представлено описание цикла экспериментов с ИС, подтверждающие устойчивость работы программы и чувствительность моделей к различным факторам. Эксперименты включали как моделирование гипотетических нереальных (фактически не встречающихся), так и реальных сценариев:

« моделирование динамики переноса водных масс в Азовское море при постоянной ветровой обстановкой (включая полное отсутствие ветра) и различных объемов речного стока,

• моделирование динамики перетоков в Азовское море при постоянном речном стоке и различной ветровой обстановкой (ветер принимался постоянным в течение года), так и

• реальный сценарий для конкретной ситуации 1993 года, в котором был ряд аномальных ситуаций. Результаты моделирования по этому сценарию всех рассматриваемых в модели предикторов дали удовлетворительное совпадение с имевшими место в действительности характеристиками режима моря и биоты.

Особенностью ветровой активности в 1993 году являлось продолжительный сгонный восточный ветер со скоростью 15-25 м/с в апреле-мае, вызвавший интенсивные нагонные явления в южных районах моря, компенсационную адвекцию черноморских вод. Указанная ситуация была учтена в модели, в результате функционирования которой был получен характерный для подобной ситу ации график перетоков в Азовское море (рис. 7). Сценарии динамики солености, предсказанные моделью, адекватно описывают реальную ситуацию, наблюдалось повышение солености в причерноморском районе (рис.7). Результатом указанной адвекции явилась, кроме упомянутого повышения солености, инвазия гребневика из Черного моря (рис. -7, 9, 10). Результаты исследований АзНИИРХ (рис.7-10) свидетельствуют о достоверности полученных результатов.

Сравнение результатов полевых исследований АзНИИРХ и сценариев, полученных в процессе моделирования, свидетельствуют об устойчивости работы имитационной системы и надежности результатов уже на современном этапе. Следует подчеркнуть, что в связи с ограниченностью информации по характеристике физиологических и обменных процессов

:рное- Азовское, км3/5суток

Рис. 7 Интенсивность водообмена между Черным и Азовским морем

• - данные натурных съемок

шёность, %<>

ИГ М3 Г И!

НО

Инвазия гребневика, характеризующая Азовск« морс как импактную систему

данные натурных съемок для зоопланктонного сообщества данные натурных съемок для Мнемиопсиса

пики, не наблюдаемые после вселения гребневика (показанны качественно)

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Рис. 9 Динамика зоопланктона (

) и популяции гребневика (_) в южном районе Азовского

моря

мг-м3 г-м3

330

260

• данные натурных съемок для зоопланктонного сообщества

• данные натурных съемок

для Мнемиопсиса

"" пики, не наблюдаемые после вселения гребневика (показанны качественно)

Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

Рис.10 Динамика зоопланктона (-) и популяции гребневика

Азовского моря

)в центральном районе

гребневика в Азовском море, некоторым аспектам его биологии, автору пришлось использовать результаты соответствующих исследований этого организма в нативном ареале. Несомненно, это может служить определенным источником воозможных неточностей и является доказательством необходимости дальнейшего совершенствования и улучшения системы по мере накопления новых знаний о гребневике в Азовском море.

Заключение. Выполненные исследования позволили создать систему имитационных моделей зоопланктонного сообщества Азовского моря, которая, как показала опытная ее эксплуатация, достаточно адекватно описывает сложные экологические процессы в водоеме. В систему включено моделирование динамики и взаимодействия переменных внешней среды и зоопланктонного сообщества, соответствующие алгоритмы и программы, ориентированные на современную компьютерную технику, позволяющие рассматривать реальные сценарии развития экологических процессов в пе-лагиали моря с шагом в 1-5 суток как по всей акватории, так и по отдельным районам. Именно такие результаты позволяют сделать следующие выводы:

1. На основе системного анализа и обобщения многолетних материалов по характеристике среды обитания и развития как отдельных видов, так зоопланктонного сообщества в целом был сделан подбор реальных основных определяющих и взаимодействующих параметров;

2. Использование количественных оценок жизнедеятельности организмов зоопланктона, особенно гребневика М. ШЛух, полученных для других районов их ареала, оказалось приемлемым и не ухудшило качество системы;

3. Настоящая система является достаточно мощным инструментом в экологических исследованиях, проводимых в Азово-Черноморском бассейне, особенно ориентированных на

• оценку последствий внедрения гребневика в Азовское море в каждый конкретный год;

• Исследование баланса органического вещества и продукционных процессов в сообществе зоопланктона как в перспективе, так и в современных условиях развития экосистемы Азовского моря;

• изучение особенностей формирования кормовой базы важнейших промысловых рыб Азовского бассейна - хамсы и тюльки и их воспроизводства в каждом конкретном году,

• разработку прогнозов возможного вылова хамсы и тюльки в ближайшей перспективе и рекомендации по организации их промысла.

Настоящая работа являлась составной частью коллективной программы исследований АзНИИРХ по разработке природоохранных мероприятий , направленных на поиск путей возможного снижения интенсивности развития популяции гребневика в Азовском море. Полученные результаты вселяют уверенность, что рассматриваемые с помощью системы имитационных моделей сценарии явятся базой перспективных рекомендаций по биоконтролю развития популяции гребневика и уменьшения ущерба, наносимого вселенцем, рыбному хозяйству Азово-Черноморского бассейна. Предлагаемые в настоящей работе подходы могут быть легко трансформированы для изучения экологических последствий от вселения других видов вселенцев в экосистему, включая искусственное внедрение организмов для подавления популяции гребневика в Азово-Черноморском бассейне, реко-

мендованных объединенной группой экспертов ИМО/ФАО/ЮНЕСКО/ МОК/ВОЗ/МАГАГЭ/ООН/ЮЦЕП по научным аспектам охраны морской среды (ГЕСАМП» в отчете N56 о 25 сессии (ФАО, Рим,1995), в частности другого гребневика Beroe ova(aM рада промысловых рыб.

СПИСОК РАБОТ,OQ ТЕМЕДИССЕГТЛЦИИ

1. Разработка эколого-мате'матической модели популяции гребневика. Тез. докл. • IX конференции по промысловой океанологии.-М.: Межведомств, ихтиологе),, комиссия, ВНИРО, АтлантНИРО, 1993.C.1I9-

122. ,„, . v..vr"

2. Mnemiopsisleidyi in the Azov. Sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem-and fisheries. Theses of the reports of ICES Statutory meeting, C.M.I993/L:69, Dublin,1993, p.82. (в соавторстве с Мирзоян З.А., Воловиком.р.П.)

3. Разработка модели популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassis) в Азовском морс. Сб.научных тр./Азовскиий НИИ рыбного хозяйства (АзНИИРХ)-"Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна".-Ростов-на-Дону, 1996. (в печати), с. 5. (в соавторстве с Воловиком С.П.)

4. Система имитационных'моделей динамики вод Азовского моря для IBM PS, Сб. научных; тр./Азовскиий НИИ рыбного хозяйства (АзНИИРХ)-"Основные прбБлемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна".-Ростов-на-Дону, (в печати), с. 5.

5. Modelling of the Mnemiopsis leidyi population in the Azov Sea. ICES Simposium on Zooplankton production. Book of abstracts. Piymouth:l5th-I9th August 1994. p. 82. i в соавторстве с Мирзоян 3.А., Воловиком С.П.)

6. Modelling of the Mnemiopsis sp. population in the Azov Sea. ICES.J.mar.Science, 1995,52,p.735-746. (в соавторстве с Мирзоян З.А., Воловиком С.П.)

7. Состояние популяции гребневика в Азовском море и его роль в экосистеме Азово-Черноморского бассейна, 1996, Сб. научн. работ АзНИИРХ (в печати), i 1с. (в соавторстве со Студеникиной Е.Й., Мирзоян З.А., Воловиком С.П.)

8. Mnemiopsis leidyi in the Azov Sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and modeling. 1996.ICESJ.mar.Science 0" press),20 p.p. (в соавторстве с Мирзоян З.А., Воловиком С.П.)