автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Интегральная модель Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями

На правах рукописи

ПИЧУГИНА АННА НИКОЛАЕВНА

ИНТЕГРАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРА ДИНАМИКИ КОНКУРИРУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ С ПЕРЕКРЫВАЮЩИМИСЯ ПОКОЛЕНИЯМИ

05.13.18 — Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Барнаул - 2004

Работа выполнена на кафедре математического моделирования Омского государственного университета им. Ф.М. Достоевского.

Научный руководитель: доктор физико-математических наук,

профессор Перцев Николай Викторович

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Пененко Владимир Викторович

кандидат физико-математических наук, доцент Кузиков Сергей Семенович

Ведущая организация: Институт математики СО РАН

им. С.Л. Соболева

Защита состоится 17 декабря 2004 года в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.005.04 в Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, д. 61, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан 11 ноября 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор физико-математических наук

С.А. Комаров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современный подход к изучению природной среды опирается на широкий комплекс математических моделей и методов обработки информации, см., например, Ю. М. Свирежев, Д. О. Логофет, 1978 г., Л. А. Петросян, В. В. Захаров, 1997 г., В. Г. Ильичев, 2002 г., В. В. Пененко, Е. А. Цветова, 2004 г. и др. Одно из направлений работ по этой проблеме посвящено анализу динамики популяций в условиях изменения состояния окружающей среды. Влияние окружающей среды существенно отражается на репродукции, гибели и миграции индивидуумов популяций и, как следствие, на их численностях, составе и т. д. Об актуальности этого направления свидетельствует большое число работ по указанной тематике (например, В. Вольтерра, 1928 г., 1976 г., Р. А. Полуэктов, 1974 г., Р. А. Полуэктов, Ю. А. Пых, И. А. Швытов, 1980 г., Ю. А. Пых, 1983 г., А. Д. Базыкин, 1985 г., Ю. И. Хмелевский, 1991 г., С. В. Крестин, Г. С. Розенберг, 1996 г., Н. В. Белотелое, А. И. Лобанов, 1997 г., Л. В. Недорезов, 1997 г., Н. С. Абросов, 1999 г., J. М. Cushing, 1974 г., С. Rorres, 1979 г., G. F. Webb, 1985 г., S. Tuljapurkar, 1987 г., P. Korman, 1994 г., G. Bocharov, К. P. Hadeler, 2000 г., P. Jinxiao, J. Zhen, M. Zhien, 2000 г. и др.)

Классический подход к описанию динамики популяций опирается на дифференциальные уравнения Лотки-Вольтерра и их различные модификации (см. обзор П. В. Фурсовой, А. П. Левича, 2002 г.). Наряду с ними используются нелинейные интегральные уравнения типа уравнений восстановления. Эти уравнения дополняют модели в форме обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных. К первым работам в этом направлении относится система линейных интегральных уравнений, предложенная в статьях Ф. Шарпа и А. Лотки, 1911 г., 1939 г. Дальнейшее развитие интегральных моделей представлено в работах ряда авторов: К. Сооке, 1967 г., К- Сооке, J. York, 1973 г., М. Е. Gurtin, R.C.MacCamy, 1974 г., S.E. Swick, 1977 г., I. Gyori, 1990 г., J. Belair, 1991 г., Н. В. Перцев, 1996, 1999. .

Целью диссертационного исследования является разработка математических моделей в форме систем интегральных уравнений, использующих достаточно широкий класс функций, отражающих репродукцию, естественную смертность индивидуумов и распределение по возрасту первоначально существующих индивидуумов, а также изучение на их основе условий конкурентного равновесия и вырождения популяций под влиянием различных факторов.

Основные задачи работы включают:

1. построение уравнений моделей в интегральной форме, описывающих конкурентное взаимодействие индивидуумов, с использованием функций, наиболее адекватно отражающих процессы старения и репродукции индивидуумов;

2. исследование свойств решений моделей, обеспечивающих их корректность для описания динамики популяций, развитие аналитических методов для изучения асимптотического поведения решений;

3. аналитическое и численное изучение характерных режимов динамики популяций при воздействии вредных веществ;

4. получение условий конкурентного равновесия популяций в рамках предположения о диссипативности интегральной модели в смысле Вольтерра.

Научная новизна. Диссертационная работа является продолжением исследований по применению интегральных уравнений для изучения динамики популяций. Функции, описывающие репродукцию, естественное старение индивидуумов и распределение по возрасту первоначально существующих индивидуумов, выбираются из класса суммируемых ограниченных функций, что расширяет область применения моделей. Доказаны теоремы о существовании предела и устойчивости решений интегральной модели для изолированной популяции. Получено точное решение нелинейной интегральной модели Шарпа-Лотки. Для популяции, подверженной воздействию вредных веществ, предложен переход к неавтономной системе дифференциальных уравнений и

доказана теорема об асимптотическом поведении решения. Для интегральной модели Лотки-Вольтерра получены условия на параметры модели, при которых имеет место аналог теорем В. Вольтерра для диссипативных сообществ. Все перечисленные результаты являются новыми. Основные положения, выносимые на защиту:

- интегральная модель динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями, корректность модели;

- в случае изолированной популяции: теоремы существования предела и устойчивости решений модели, способ перехода от исходной интегральной модели к ее эквивалентной форме, точное решение нелинейной интегральной модели Шарпа-Лотки, схема для численного решения уравнений модели;

- интегродифференциальная модель, описывающая динамику популяции под воздействием вредных веществ, корректность модели, ее модификация с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов, схема численного решения уравнений модели;

- в случае нескольких популяций: аналоги теорем Вольтерра о вырождении популяций и условиях их конкурентного равновесия для диссипативной интегральной модели.

Методы исследования. При построении и исследовании моделей применялись: аппарат интегральных уравнений, в частности, теория линейных интегральных уравнений восстановления, качественная теория дифференциальных уравнений на плоскости, численные методы решения интегральных уравнений.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты диссертации могут быть использованы для построения и дальнейших исследований свойств решений систем интегральных уравнений, описывающих динамику взаимодействующих популяций. Аналитически и численно установлены соотношения между репродукцией, естественной смертностью индивидуумов и распределением по возрасту первоначально существующих индивидуумов, выпол-

нение которых приводит к вырождению популяций, в том числе под воздействием вредных веществ. Построенные модели могут быть применены в задачах прогнозирования количественных характеристик популяций и обработки данных при изучении воздействия вредных веществ в различных экосистемах.

Апробация работы. Отдельные результаты диссертации докладывались на Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001 г.), Всероссийской конференции «Математические методы в механике природных сред и экологии» (Барнаул, 2002 г.), Международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (Новосибирск, 2002 г., Красноярск, 2003 г.). Материалы диссертации обсуждались на семинаре «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского филиала Института математики СО РАН (2002, 2003, 2004 гг.) и на семинаре по качественной теории дифференциальных уравнений кафедры дифференциальных уравнений Новосибирского государственного университета(2004 г.).

Публикации. Основные результаты по теме диссертации опубликованы в б работах.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы, включающего 56 наименований. Материал изложен на 97 страницах текста, включая 8 рисунков и 2 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении представлен обзор литературы по интегральным моделям динамики популяций, приведены цель и задачи исследования.

Первая глава «Общая интегральная модель динамики взаимодействующих популяций и ее корректность» посвящена построению общей интегральной модели динамики взаимодействующих популяций и исследованию ее кор-

ректности. Пусть моделируемое сообщество состоит из т популяций. Записывая балансовые соотношения на плотность распределения индивидуумов популяции по возрасту и скорость появления новых индивидуумов, приходим к системе интегральных уравнений

-/А ,(х(«))А. хг(Ц = е ° х;

- Г А, (г

= в г

?(<) + /'ЗД

J о Г1

Ь°,(Ь)+ / Л(а)Д,(а)

Уо

/ А,(х«№

е «— 6г(г-а)с?а, (1)

/ А,(х(«))Л» е «-« £»»(* — а)с2а, (2)

г = 1,... ,то, которая преобразуется к эквивалентной системе

хг(£

= 2/|(0е

-/А,(*(«))<4» г,(4) е о

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

= х°(£) + / Д,(а) г, (4 — а)йа,

Л

= + / Л,(а) - а)(1а,

/ОС

Я, (а) (рг (а — Ь)йа,

/оо

г = 1,... ,пг, х(0 = (Ж1(4),...,хт(4)),

где — численность индивидуумов г-го вида в момент времени — скорость появления индивидуумов нулевого возраста в г-й популяции в момент £, то есть — это количество индивидуумов нулевого возрас-

та, появившихся за время (£;£ + <Й], уг(£) и 2,(£) интерпретируются как численность индивидуумов и скорость рождения новых индивидуумов г-й популяции в условиях отсутствия самолимитирования и конкуренции, х°(1) — численность первоначально существующих индивидуумов, доживших до момента Ь°(£) — скорость рождения новых индивидуумов за счет первоначально существующих, экспоненциальный множитель е 0 отражает

долю индивидуумов (как первоначально существующих, так и появившихся после), погибающих вследствие самолимитирования и конкуренции, /^(а) — функция выживаемости: для любого 0 величина Rt{a) есть доля индивидуумов, доживающих до возраста а в условиях отсутствия самолимитирования и конкуренции, Цг(а) определяет вклад индивидуумов возраста а в производство потомства, есть скорость рождения индивидуумов в мо-

мент t = —а.

Предполагается, что для любого i = 1,..., то: функция А,(ж) удовлетворяет условию Липшица на любом ограниченном множестве в R™, функция Ri(a) не отрицательна, не возрастает, /Zj(0) = 1 и существует константа т, > О такая, что Rt(a) > 0 при a G [0;г,) и R,(a) = 0 при а > т„ то есть возраст каждого индивидуума г'-й популяции не превосходит г,, функция цг(а) неотрицательна, ограничена и почти всюду непрерывна, функция <р,(а) неотрицательна и суммируема на [0;тг]. Из свойств функций 1лг(а), Д,(а) и ^(а) следует существование интегралов (7) и (8) для всех t ^ 0. Также отметим, что при t ^ тг справедливы равенства x°(f) = b°(t) = 0. Систему (3)-(6) будем называть интегральной моделью Лотки-Вольтерра

При формулировке всех последующих утверждений считаем, что выполнены все сформулированные выше предположения относительно функций цг(а), R,{a), <pt{a) и Хг(х).

На основе принципа сжимающих отображений в норме

IMIri = sup e-Lt\\x(t)\\, х е C([0,T],Rm), L = const > 0,

t€[0,T]

доказана

Теорема 1. (Существования и единственности) Решение системы (3)-(6) существует, единственно, неотрицательно и непрерывно на [0;оо).

Далее исследуется непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных отрезках времени. Функции R,(a) и fxt(a) описывают продолжительность жизни и репродуктивные свойства индивидуумов

г-й популяции, а функция (pt(à) определяет их первоначальное распределение по возрасту. Поэтому под малым изменением в начальных данных мы будем понимать малое изменение функции <р(а) = (<fii(à),... ,<рт(а)), при фиксированных функциях Ri(a) и /¿¿(а), г = 1 ,...,тп. Определим взвешенные полунормы

Тогда справедлива следующая

Теорема 2. (О непрерывной зависимости от начальных данных на конечном отрезке времени) Пусть Ь(1)(0> 3/(1)(0> г(1)С0 и ж(2>(<),

— это решения системы (3)~(6), соответствующие функциям (а) и ср^(а). Тогда для любого Т > 0 существуют константы с2 > О, Су > 0, сх > 0, съ > 0 такие, что

\\zM - z®\\T < c,\\vW - Лк, ||I/(1) - y^lW < cjv<l> - <pW\\R, \\xw - xw\\т < Cx\\^l) - Лл, ||ь(1) - ьЩт < сь\\ч>и _

где ||а;||г = sup ||œ(i)||> ж 6 C([0;T],R">).

В завершение первой главы доказываются элементарные свойства решений уравнений модели. Зафиксируем г = 1,..., тп. Поведение функций ¿¡(г), и &;(£) существенно различаются для двух основных случаев.

Первый случай тривиален. Если в начальный момент времени I = 0 распределение по возрасту индивидуумов г-й популяции таково, что Ь°(Ь) = О, то = 0, уг(£) = = 0. Кроме того, из очевидного неравен-

ства 0 ^ х,(Ь) < у,{Ь) следует, что хг(г) = уг(Ь) = х°(Ь) = 0 во всех точках промежутка [т*;оо).

Второй случай связан с неравенством (£) ф 0, которое влечет за собой ряд важных свойств решения системы (З)-(б):

|М|я = . тах |Ы|Д„ = (<рь • • •, 4>m) е ¿([0; оо),Жго).

г=1,...,ттг

«€[0;Г)

1) существует единственный действительный корень ßl уравнения

)

ц,(а)Нг(а)е-0-й da = 1; (9)

Г

Jo

2) при t —+ +оо справедливы эквивалентности zt(t) ~ и г/г(¿) ~ г/* е"*', где z* = const > 0 и у* = const > 0;

3) Vi{t) > 0 и хг(i) > 0 для всех t € [0; оо);

4) если ß, ^ 0, то существует lim хг(£) = 0.

i—>+00

Параметр ß, определяет асимптотическую скорость роста численности популяции в условиях отсутствия самолимитирования и конкуренции. Параметр ßt называют мальтусовским или внутренней скоростью роста популяции.

Вторая глава «Модель изолированной популяции» посвящена исследованию системы (3)-(6) в случае, когда моделируемое сообщество состоит из одной изолированной популяции.

-f\(x(s))ds

x(t) = y(t)e о (10)

<

— f\(x(s))ds

b(i) = z(i)e i { " , (И)

y(t) = x°{t) + [ R(a) z(t - a)da, (12)

J о

z(t) = b°(t) + I ß{a) R(a) z(t - a)da, t ^ 0, (13)

J о

/00 fOO

R(a)ip(a - t)da, b°(t) = J fi(a)R(a)tp(a - t)da.

Систему (10)—(13) будем называть нелинейной моделью Шарпа-Лотки. В этой главе доказаны следующие две теоремы.

Теорема 3. (О существовании предела) Если b°(t) ф 0, то существует предел lim x(t) — х* ^ 0, где х* — либо 0, либо +оо, либо корень уравнения t—>+00

А(х) = ß. В частности, 1) если ß = 0, то х* ^ +оо; 2) если А(х) < ß для всех х > 0, то х* = +оо; 3) если Х(х) > ß для всех х ^ 0, то х* = 0; 4) если ß > О

и уравнение Х(х) = ß имеет единственный корень xi такой, что функция А(х) не убывает в некоторой окрестности этого корня, то х* = х\.

Теорема 4. (Об устойчивости) Пусть b°(t) ^ 0 и х* > 0 — корень уравнения Х(х) — ß такой, что функция Х(х) не убывает в некоторой окрестности этого корня. Тогда всякое сходящееся к х* решение системы (10)—(13) устойчиво. Если функция \(х) возрастает в окрестности корня х*, то всякое сходящееся к х* решение системы (10)—(13) асимптотически устойчиво.

Решение x^(i) системы (10)—(13), соответствующее функции tp^(a), назовем устойчивым, если для любого е > 0 существует Ö > 0 такое, что из неравенства Цуз'1) — < 6 следует неравенство |х^(£) — x^(t)| < е

для всех t ^ 0, где — решение, соответствующее функции ip^{a).

Решение x^'(i) назовем асимптотически устойчивым, если оно устойчиво и xW(t) - x<2>(t) 0 при t -> +оо.

Далее в этой главе получена новая форма записи уравнения (10):

о

Уравнение (14) позволяет установить связь интегральной модели с классической моделью Ферхюльста-Пирла, а также найти явный вид решения уравнения (10) в случае, когда А(х) — степенная функция.

Если ip(a) = ц>*(а) = z*e~^a, 0 Sj а ^ т, ß — корень уравнения (9), то система (10)—(13) преобразуется в дифференциальную модель Шарпа-Лотки

x{t) = ßx{t)-X{x{t))x{t), t > 0, х(0) = у(0) = у*, (15)

т

где у* = z* f R(s)e~0sds. Если А(х) = 7ХР, р > 0, 7 > 0, то из (14) получим о

явный вид решения уравнения (10), которое обозначим xltP(t):

+ Р 7

JjyiaWda)". (16)

Согласно теореме 3, существует предел lim xw(i) = max{0, (ß/^f)"}.

При <р(а) = <р*(а) = z*e 0а из (16) получаем явное решение дифференциальной модели (15) для случая степенной функции А(х)

где Хо = х(0) = у*. Если Л(х) = 7Х, то функция x(t) = x0eßt(l+^^-l))-1 (S-образная или логистическая кривая) является решением дифференциальной модели Ферхюльста-Пирла:

х(£) = ßx(t) — 7Х2(£), i > 0, х(0) = хо.

Пусть теперь у>(а) ф <р*(а)- Тогда x(t) = у(£)^1 + 7/y(a)daj — решение интегральной модели Ферхюльста-Пирла. Здесь y(t) — решение уравнения (12) при заданных у(а), /л(а) и R(a). Асимптотическое поведение дифференциальной и интегральной моделей Ферхюльста-Пирла одинаково: х(£) —> ß/j при t +00.

Уравнение (14) также позволяет установить верхнюю и нижнюю оценки на решение х(£) уравнения (10). Если А(х) > ихр, где е>0ир>0-некоторые константы, то x{t) ^ x„tP(t), t > 0. Если А(х) < ихр, и > 0, р > О, то x(i) ^ x„iP(t), t > 0.

Изучение решений системы (10)—(13) на конечных отрезках времени проводилось численно. С этой целью построена и протестирована численная схема первого порядка. Выбор численной схемы обусловлен двумя причинами: 1) схемы более высоких порядков требуют большей гладкости от функций, входящих в уравнения модели, что значительно сужает первоначальные предположения; 2) расчеты показывают, что для построенной схемы ошибка незначительна и убывает при больших t (это связано с существованием предела и устойчивостью решений системы (10)—(13))-

Согласно теореме 3, при любых параметрах модели существует предел lim x(f) = х*. Но эта теорема не дает способа нахождения этого предела,

t—»+00

если уравнение А(х) = ß имеет более одного корня. На рис. 1 приводятся результаты численных расчетов, показывающие, что предел х* существенным

О 2 4 6 8 10 12 14

Рис. 1: Результаты численных расчетов для модели (10)—(13)

образом зависит от первоначального распределения индивидуумов по возрасту. Графики 1, 2 и 3 соответствуют различным функциям <р(а). Параметры модели подобраны так, что уравнение Л(х) = /? имеет три корня х\ = 40, х2 = 100, хз = 160.

В третьей главе «Модель популяции, подверженной воздействию вредных веществ» строится интегродифференциальная модель, которая описывает динамику популяции в условиях постоянного воздействия вредных веществ.

x(t)=y(t)e » b{t)^z{t)e «

(17)

(18)

(19)

(20)

(21)

/

y(í) = x°(í) + f R(a) z(t — á)da, Jo

z(t) = b°(t) + i p{a) R(á) z(t - a)da, Jo

c{t) = p - a x(t)c(t) - S c(t), c(0) = с» ^ 0,

roo roo

x°(f) = jI R{a)<p(a-t)da, b°(t) = J fi.(a)R(a)<p{a-t)da,

где t ^ 0, x = (x,c), Л (ж) = 7X + ас, у = const > 0, a = const > 0, c(t) — количество вредных веществ в момент t, р = const > 0 — скорость притока вредных веществ, S = const > 0 — скорость распада вредных веществ,

Со — первоначальное количество вредных веществ. Слагаемое ас, входящее в Х(х), отражает гибель индивидуумов при непосредственном воздействии вредных веществ без учета накопления в организме и независимо от их возраста. Смысл остальных входящих в систему функций и накладываемые на них требования не изменились. Для системы (17)-(21) доказана

Теорема 5. (Существования и единственности) Решение системы (17)—(21) существует, единственно, неотрицательно и непрерывно на [0; оо).

Далее рассматривается частный случай системы (17)—(21), который является вспомогательным для изучения некоторых асимптотических свойств решения модели в общем случае. Пусть b°(t) ¿k0, 0 — корень уравнения (9) и iр(а) = <р*{а) = z*e~l3a, где z" = const > 0. Тогда система (17)—(21) эквивалентна автономной системе обыкновенных дифференциальных уравнений

¿(f) = {ß- 7*(t) - ac{t))x{t), z(0) = y\ (22)

¿(í) = p - ax{t)c(t) - Sc{t), c(0) = c0, (23)

где y* = z* R(a) e~^ada > 0. При различных наборах параметров система (22)—(23) допускает либо одно, либо два устойчивых положения равновесия. Система (22)-(23) не имеет предельных циклов в положительной части фазовой плоскости, так как для нее выполняются условия критерия Дюлака. В общем случае доказана

Теорема 6. (Об асимптотическом поведении) Пусть b°(t) ф 0, х* = (х*,с*)

— устойчивое положение равновесия системы (22)-(23). Тогда для любой функции tp(a) существуют 6V > 0, Tv > 0 и Д^ > 0 такие, что если x(t)

— решение системы (17)-(21) и ||ж(Т9) — ®*|| < 5V, то ||as(í) — ж*¡] < Av для всех t¿zT,p и, кроме того, x(t) -+ х* при t —> +оо.

Для нахождения решения системы (17)-(21) на конечных отрезках времени построена численная схема первого порядка. На основе теоремы 6 и численных расчетов установлено, что предел решения x(t) системы (17)—(21)

Рис. 2: Траектории решений x(t) системы (17)—(21) при различных функциях (р(а)

существенным образом зависит от начального распределения индивидуумов по возрасту и расположения устойчивых точек системы (22)-(23). На рис. 2 приводятся результаты расчетов для различных функций (fi(a), когда остальные параметры системы фиксированы (F(x,c) = 0иС(1,с) =0 — изоклины системы (22)-(23)). При некоторых функциях (а) популяция вырождается, а при некоторых выживает, несмотря на воздействие вредных веществ.

Далее модель модифицируется с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов:

x(t) = e-IMx°(t) + f R(a)e~I(t'a]b{t - a)da, (24)

Jo

b(t) = e-'b'H'V) + f p.(a)R(a)e~I^tA^b(t - a)da, (25)

Jo

I(t,a) — / 7z(s)ds + max 0, I ac(s)ds - gi, (26)

Jt-a Jt-a '

c{t) = p - a x(t)c(t) - 5 c(i), c(0) = c0 ^ 0. (27)

Здесь параметр <7^0 является порогом насыщения: индивидуум погибает, если он поглотил больше, чем q единиц вредного вещества. Смысл всех остальных входящих в систему функций и констант не изменился. На рис. 3

приведены траектории решений модели (24)-(27) при различных начальных условиях. Введение порога насыщения приводит к ослаблению влияния вредных веществ, и популяция не вырождается.

В завершение рассмотрен еще один вариант модели (17)-(21), в которой предполагается, что вредные вещества поступают в составе ресурсов питания.

В четвертой главе «Диссипативная интегральная модель Лотки-Вольтер-ра» система (3)-(6) исследуется в предположении линейности функций \(х).

Кроме того, полагается, что для каждого г = 1 ,...,т либо функция р,(а), либо функция <рг(а) имеет ограниченную вариацию на отрезке [0;г,].

По аналогии с результатами главы 2 показана связь интегральной модели Лотки-Вольтерра с классической моделью в дифференциальной форме

±,(f) =/Wf)-*,(®(0)«.(О, г>°. = г=1,...,т. (32)

Следуя В. Вольтерра, системы (32) и (28)-(31) будем называть диссипа-тивными, если существует набор положительных чисел ai, ..., am, такой, что квадратичная форма

m

F(x) = F(xi,..., xm) = a, ctJ x, x3 (33)

является положительно определенной. Дальнейшее исследование системы (28)—(31) ведется в предположении ее диссипативности.

Ограниченность вариации функций цг(а) (или <рг(а)) позволила уточнить асимптотику функций yt{t) в случае b°(t) ф 0.

y,{t) = у*г{ 1 + £,(t))eat, у: > 0, £,(t) = 0(е">-1), t -» +оо, ъ > 0. (34)

Экспоненциальное убывание функций e,(i) существенным образом используется при исследовании асимптотических свойств решений системы (28)—(31).

Популяции нумеруются так, чтобы выделить заведомо вырождающиеся. Если для г-й популяции выполнено тождество b°(t) = 0, то она выродится к моменту тг. Также вырождаются те популяции, для которых b°(t) "ф. О, но Д < 0. Поэтому считается, что для некоторого ml — 1,... ,тп

b°{t)^0 и Д^О, если г = 1,... ,гп', b°(t) = 0 или рг < 0, если г > тп'.

Кроме того, удобно перенумеровать первых m! популяций так, чтобы для тп" = 1,..., m' функция x(t) при t +оо удовлетворяла соотношениям: HI) если i = 1,..., то", то не существует и > 0 такого, что x,(t) = 0(e~ut); Н2) если i > m", то существует > 0 такое, что x,(i) = 0(e_u,lt).

Далее показана ограниченность функции x(t). Доказано, что если существует lim x(t) = х*, то вектор х* является решением системы уравнений t-»+00

Xi(ß, — A¿(a;)) = О, i = l,...,m', x¿ = O, i>m'. (35)

Для системы (28)-(31) получен аналог соотношения на траекториях, которое В. Вольтерра использует при анализе системы (32). Пусть х* — некоторое решение системы (35). Перенумеруем первых тп' популяций так, чтобы для п = 1,..., тп' выполнялись равенства /?, — А ¿(аз*) = 0 при i = 1,..., п и x¿ = О при i > п. Тогда решение x(t) системы (28) удовлетворяет соотношению

TT/«(О -fFn(x'-x(s))ds+fA(s)ds-fB(s)ds

||(eu,lt4(í) ") =Се о оо, (36)

»=1

где u,(t) = i+fllty С ~ const > О, a¿ — константы, входящие в квадратичную

п п m

форму F(x),'Fn(x) = J2 OíidjXiXj, i4(s) = £ £ a¿cij xj(s)(xí - x¿(s)),

¡J=l i=lj=n+l

oo

функция B(s) такова, что сходится и конечен интеграл f B(s)ds = В*.

о

С помощью представления (34) и соотношения на траекториях доказана Теорема 7. (О существовании предела) Пусть интегральная модель Лотки-Вольтерра (28)-(30) диссипативна. Тогда решение х* системы

А*(ж) = ßu i = 1,..., то", x¿ = О, i > тп".

существует, единственно и неотрицательно и существует lim x(t) = ж*.

t-»+oo

В качестве следствий из доказательства теоремы получены Утверждение 1. Пусть х' — некоторое решение системы уравнений (35), для которого известно, что если А ¡(ж') ^ ßit то для г-й популяции выполняется условие Н2. Тогда среди тех популяций, для которых оказалось х- < О, обязательно существует еще хотя бы одна, удовлетворяющая условию Н2. В частности, если х' является решением системы

Ai(x) = ßi, i — 1,..., тп', x¡ = 0, i > m!, (37)

то среди тех популяций, для которых х'г < 0, обязательно существует хотя бы одна, удовлетворяющая условию Н2.

Утверждение 2. Если существует покомпонентно неотрицательное решение х* системы (37), то ^Пт х{1) = х*.

Показано, что свойства решений интегральной модели во многом определяются параметрами, которые описывают процессы старения и репродукции индивидуумов. В отличие от интегральной, в классической модели (32) эти параметры задаются опосредовано. Вместе с тем результаты главы говорят о том, что в диссипативном случае асимптотическое поведение решений интегральной модели (28)-(31) схоже с поведением решений дифференциальной модели (32). В рамках принятых предположений установлено, что для любого решения системы (28)—(31) существует конечный предел компоненты х(1) при £ —► +оо. Популяции, для кото рых^^р ождаются за конечное время. Популяции, для которых вырождаются за беско-

нечное время. Если система (37) допускает покомпонентно неотрицательное решение то численности всех популяций со временем стабилизируются на уровне ж*. Если первых т! компонент вектора х* положительны, то в сообществе наблюдается режим конкурентного равновесия. Если некоторые компоненты вектора х* отрицательны, то среди тех популяций, для которых х* < 0, обязательно найдется хотя бы одна, вырождающаяся с экспоненциальной скоростью.

В заключении приводятся основные результаты работы.

1. Предложена схема построения модели, опирающаяся на балансовые соотношения относительно плотности численности популяций. Функции, описывающие репродукцию индивидуумов, их старение и конечность времени жизни, выбираются из класса суммируемых и ограниченных функций, что обеспечивает возможность широкого применения модели для различных популяций.

2. Проведено аналитическое исследование свойств решений модели: корректность модели, асимптотическое поведение решений при Ь —* +оо. Установлен способ перехода от исходной интегральной модели к ее эквивалентной форме, а также к системе неавтономных дифференциальных уравнений. Найдено точное решение нелинейной интегральной модели Шарпа-Лотки, которое обобщает хорошо известную логистическую (8-образную) кривую для модели Ферхюльста-Пирла в дифференциальной форме. Получены верхние и нижние оценки на решения. Для изучения решений модели на конечных отрезках времени построена и протестирована схема для численного решения модели. Проведены вычислительные эксперименты.

3. Построена и исследована модель, описывающая динамику популяции под воздействием вредных веществ. Изучены режимы динамики популяции в зависимости от ее возрастного состава, скорости репродукции индивидуумов, интенсивности самолимитирования и параметров, отражающих влияние вредных веществ на гибель индивидуумов. Осуществлена модификация модели с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов. Для указанных моделей построена численная схема и проведены вычислительные эксперименты.

4. Рассмотрена интегральная модель Лотки-Вольтерра в диссипативном случае. Построены соотношения на траекториях решений интегральной модели, аналогичные соотношениям, установленным Вольтерра для модели в дифференциальной форме. Исследовано асимптотическое поведение решений интегральной модели при Ь —* +оо. Получены аналоги теорем Вольтерра о вырождении популяций и условиях их конкурентного равновесия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пичугина А.Н. Асимптотическое поведение решений интегральной модели Лотки-Вольтерра // Материалы 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Математика. — Новосибирск: НГУ, 2001. — С. 146.

2. Перцев Н.В., Пичугина А.Н. Интегральная модель динамики конкурирующих популяций // Материалы Всероссийской конференции «Математические методы в механике природных сред и экологии». — Барнаул: Издательство АлГУ, 2002. - С. 25-27.

В этой совместной работе Н.В. Перцеву принадлежат постановка задачи; А.Н. Пичугиной принадлежит исследование свойств интегральной модели динамики конкурирующих популяций.

3. Пичугина А.Н. Поведение решений нелинейной модели Шарпа-Лотки // Сиб. журн. индустр. математики. — 2002. — Т. 5. № 3(11). - С. 146-154.

4. Перцев Н.В., Пичугина А.Н., Пичугин Б.Ю. Поведение решений дис-сипативной интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. журн. индустр. математики. - 2003. - Т. 6. № 2(14). - С. 95-106.

В этой совместной работе Н.В. Перцеву принадлежит постановка задачи; А.Н. Пичугиной принадлежит исследование свойств многомерной нелинейной интегральной модели; Б.Ю. Пичугину принадлежит доказательство непрерывности функций, входящих в параметры интегрального уравнения восстановления и положительности решения этого уравнения.

5. Пичугина А.Н. Нелинейная интегральная модель Шарпа-Лотки и свойства ее решений // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Новосибирск, 2002. — С. 35.

6. Пичугина А.Н. Многомерная интегральная модель Лотки-Вольтерра // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Красноярск, 2003. — С. 39-40.

ПИЧУГИНА АННА НИКОЛАЕВНА

ИНТЕГРАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРА ДИНАМИКИ КОНКУРИРУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ С ПЕРЕКРЫВАЮЩИМИСЯ ПОКОЛЕНИЯМИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Подписало в печать 10.11.2004 г. Формат бумаги 60 х 84 1/16. Печ. л. 1,2. Уч.-изд. л 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 558.

Издательство Омского государственного университета 644077, г. Омск, пр. Мира, 55А, госуниверситет

Введение

§1 Интегральные уравнения в моделях динамики популяций обзор).

§2 Цель, задачи и направления исследований диссертационной работы.

Глава 1. Общая интегральная модель динамики взаимодействующих популяций и ее корректность

§1.1 Основные предположения и вывод уравнений модели

§1.2 Теорема существования, единственности и неотрицательности решений модели.

§1.3 Непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных интервалах времени.

§1.4 Элементарные свойства уравнений модели

§1.5 Выводы по главе.

Глава 2. Модель изолированной популяции

§2.1 Уравнения модели.

§2.2 Существование предела решения.

§2.3 Устойчивость решений.

§2.4 Вторая эквивалентная форма записи уравнения на численность популяции.

§2.5 Частные случаи модели.

2.5.1 Дифференциальиая модель Шарпа-Лотки.

2.5.2 Случай степенной функции Л и точное решение модели

2.5.3 Интегральная модель Ферхюльста-Пирла.

2.5.4 Модель Хаавельмо.

§2.6 Оценки на решение.

§2.7 Численный анализ модели.

2.7.1 Численная схема.

2.7.2 Тестирование численной схемы.

2.7.3 Вычислительный эксперимент

§2.8 Выводы по главе.

Глава 3. Модель популяции, подверженной воздействию вредных веществ

§3.1 Уравнения модели.

§3.2 Корректность модели

§3.3 Асимптотическое поведение решений модели.

3.3.1 Частный случай модели.

3.3.2 Общий случай

§3.4 Численный анализ модели.

3.4.1 Численная схема.

3.4.2 Тестирование численной схемы.

3.4.3 Моделирование характерных режимов динамики популяции под воздействием вредных веществ

3.4.4 Учет накопления вредных веществ в организме индивидуумов

§3.5 Выводы по главе.

Глава 4. Диссипативная интегральная модель Лотки-Вольтер

§4.1 Предположения модели.

§4.2 Свойства решений модели.

§4.3 Соотношение на траекториях для интегральной модели

Лотки-Вольтерра.

§4.4 Существование предела решения.

§4.5 Выводы по главе.

§1 Интегральные уравнения в моделях динамики популяций (обзор)

Современный подход к изучению природной среды опирается на широкий комплекс математических моделей и методов обработки информации (см., например, [37, 10, 19, 25, 33] и др.). Одно из направлений работ по этой проблеме посвящено анализу динамики популяций в условиях изменения состояния окружающей среды. Влияние окружающей среды существенно отражается на репродукции, гибели и миграции индивидуумов популяций и, как следствие, на их численностях, составе и т. д. Об актуальности этого направления свидетельствует большое число работ по указанной тематике (например, [1, 2, 5, 6, 7, 8, 14, 18, 30, 31, 36, 39, 42, 46, 47, 51, 54, 56] и др.)

Классический подход к описанию динамики популяций опирается на дифференциальные уравнения Лотки-Вольтерра и их различные модификации (см. [34]). Наряду с ними используются нелинейные интегральные уравнения типа уравнений восстановления. Эти уравнения дополняют модели в форме обыкновенных диффереициальных уравнений и уравнений в частных производных. Дальнейшее развитие интегральных моделей представлено в работах ряда авторов: [20, 21, 22, 30, 38, 40, 41, 44, 45, 53]. В настоящей диссертационной работе интегральные уравнения применяются для описания динамики взаимодействующих популяций.

Одними из первых работ являются работы Ф. Шарпа, А. Лотки [52] и А.

Лотки [48]. В этих работах получено интегральное уравнение для функции B{t) — скорости (интенсивности) рождения новых индивидуумов в популяции в момент времени t:

B(t) = B0(t) + [ X(t- r)L(t - r)B(r)dr, (1)

Jo где функция Bo(t) задается соотношением poo

B0(t) = \{t + u)L(t + u)/L(u)p(u, 0)du, (2)

Jo

В (1), (2) используются обозначения из работы [11]. Здесь p(u,t) — относительная плотность распределения индивидуумов популяции по возрасту в момент времени t, т.е. функция p(u,t) обладает тем свойством, что щ f р(и, t)du — это доля индивидуумов в популяции в момент t, возраст кощ торых лежит в интервале (ui,^)- Реальное число индивидуумов такого

U-2 возраста равно N(t) f p(u,t)du, где N(t) — общее число индивидуумов иощ t2 пуляции в момент времени t. Выражение f B(t)dt задает число новых индивидуумов, рожденных в интервале (ii,^)- Далее, Л(u)dt задает среднее число потомков одного индивидуума возраста и за время dt; L{u) — вероятность того, что время жизни индивидуума превышает и; с(и) — инфини-тезимальная интенсивность гибели, т.е. вероятность того, что индивидуум возраста и погибнет в следующие h единиц времени, равна c(u)h + o{h). и

Соотношение между L(u) и с(и) имеет вид: L(u) = ехр ( — / c{a)da). Зао метим здесь, что при выводе этого соотношения неявно предполагается, что продолжительность времени жизни индивидуумов принимает значения из [0, оо). Уравнение (1) позволяет определить возрастную структуру иопуляции, условия ее вырождения и роста [48], оно относится к линейным интегральным уравнениям типа одномерных уравнений восстановления, свойства решений которых в настоящее время хорошо известны (см., [4, с. 238], [32, с. 268], [35, с. 246]).

Существенное развитие и обобщение описанного выше подхода было получено в ряде работ, посвященных экологической тематике (1975-1983 гг.). Подробный обзор этих работ приведен в [15, 30, 36]. Динамика популяций описывается нелинейными интегральными уравнениями, учитывающими возрастную и плотностную структуру популяций, а также условия окружающей среды. Плотность распределения индивидуумов популяции ио возрасту задается функцией х(т, t). Эта функция такова, что для любых двух возрастов 0 ^ т\ < Т2 ^ г, численность индивидуумов популя

Т2 ции возраста от т\ до Г2, задается формулой N(ri,ri,t) = f x(r,t)dr. 06П f щая численность популяции равна N(t) = f х(т, t)dr. Параметр f являето ся верхней границей возраста индивидуумов популяции. Функцией m(r, t) определяется специфическая возрастная рождаемость: число индивидуумов, рожденных родителями возраста г G [ti, Т2] в момент времени t, равно

Т-2 f m(T,t)x(r,t)dT. Полная рождаемость в популяции B{t) вычисляется по п т формуле B(t) = f m(T,t)x(r,t)dr. Аналогичным образом вводится поня-о тие зависящей от возраста смертности. Специфической возрастной смертностью называют такую функцию d(r, t), что для любых двух возрастов О ^ Ti < Т2 ^ f число умерших индивидуумов возраста т G [ti , Т2] в момент

72 t равно f d(r,t)x(r,t)dr. Общая смертность в популяции D(t) задается инП т тегралом D(t) = f d(r,t)x(r,t)dr. Для учета влияния окружающей среды о предлагается специфическую возрастную рождаемость и смертность записывать, соответственно, в виде m(r, t, V) и d(r, U). Функции V = V(r, t),

U = U(г, t) могут иметь следующий вид:

V(r,t) = / v(T,a)x(a,t)da, U(r,t) = / u(T,a)x(a,t)da,

Уо Уо где г>(т, a), w(r, а) учитывают влияние жизнедеятельности индивидуумов возраста а на репродуктивность и смертность индивидуумов возраста т. Специфическая возрастная рождаемость и смертность являются неотрицательными функциями своих аргументов, т.е. m(r, t, V) ^ 0, d(r, t,U) ^ О при т £ [0;f], £ ^ 0. Наряду со специфической возрастной смертностью рассматривают выживаемость индивидуумов популяции. Выживаемость определяют как долю индивидуумов, родившихся в момент t — т и доживших до момента t. С учетом принятых обозначений, выживаемость т задается формулой L(r,t,U) = ехр ( — f d(a,t — г + a,U)da). Формула о для функции выживаемости должна учитывать тот факт, что индивидуумы популяции погибают при достижении возраста т, иначе необходимо требовать, чтобы L(r, t,U) = 0 при т ^ г. Это требование приводит к использованию неограниченных функций c?(r, U) [15, с.16], [49].

В указанных предположениях динамика численности популяции описывается системой интегральных уравнений следующего вида:

B(t) = B0(t)+[ m(r, t, V)L(t, t, U)B(t — r)dr, O^t^f, (3) Jo

U(t, t) = U0(r, t)+ I u(t, a)L(a, t, U)B(t - a)da, O^t^f, (4)

Jo

V(r,t) = V0{T,t)+ v{T,a)L(a,t,U)B{t-a)da, O^t^f, (5)

Jo

B(t)= f m(r, t, V)L(t, t, U)B(t — r)dr, t > f, (6)

Jo

U(r,t) = [ u{T,a)L{a,t,U)B(t-a)da, t > f, (7)

Jo

V(r,t)= I v(T,a)L(a,t,U)B(t-a)da, t>f. (8)

Jo

В уравнениях (3)-(5) функции Bo(t), Uo(r,t), Vo(r, t) задаются соотношениями

B0(t) = J m(r, t, V)Lo(t, t, U)ip{r - t)dr, 0 ^ f < f, (9) и0(т,г) = J u(T,a)L0(a,t,U)(p(T-t)da, O^t^f, (10)

V0(t, = f V(T, o)Lq(cl, t, U)<p(r - t)da, O^t^f, (11) и Bo(t) = Uq(t, t) = Vq(r, t) = 0 при t > f. Функция у?(г) задает плотность распределения по возрасту первоначально существующих индивидуумов t популяции, а функция Lq(t, t, U) = exp (— f d(r — t + a, a, U)da), r ^ t, о описывает их выживаемость. Система (3)—(11) представляет собой очень сложный для исследования объект. Отдельные результаты по изучению поведения решений приведены в [30, с. 127-153].

Другой подход к описанию динамики популяций состоит в использовании дифференциальных уравнений с частными производными. Одними из первых этот подход использовали МакКеидрик [50] и фон Ферстер [55]. Классические уравнения имеют вид g + gU-^TMr.t), (12) poo x(0,t)= / ш(г)ж(г, t)dr, (13)

Jo х{т,0) = <р(т). (14)

В уравнениях (12), (13) функции с?(т), гп(т) описывают специфическую возрастную смертность и рождаемость, а <р(т), входящая в (14), задает начальную плотность популяции. Подробный вывод уравнений (12), (13) и анализ их решений приведен в работе [8, с.351]. Развитие и обобщение модели (12)—(14) связано с учетом нелинейных процессов, влияющих на интенсивности рождения и гибели индивидуумов. Так, в частности, система дх дх

•оо />оо x(0,t)= / Р(*) = / x(r}t)dT,

Уо Л с условием (14) предусматривает влияние общей численности популяции P(i) на коэффициенты рождаемости и смертности индивидуумов. Уравнение вида дх дх / fT \ + — = -{d(r) + J b(t,T,s)x{s,t)ds)x(r,t) учитывает влияние индивидуумов возраста s £ [0; f] на интенсивность гибели индивидуумов возраста г 6 [0;т], где f — верхняя граиица возраста индивидуумов популяции [15], [30, с. 128, 140]. В определенных случаях уравнения в частных производных сводятся к интегральным уравнениям. Простейший пример такого перехода приведен в работе [18, с. 60].

Один из вариантов интегральных моделей представлен и исследован в работах [20, 21, 22]. Система уравнений имеет вид t

•оо

-/Ai(x(s))d5

Xi(t) = е 0 / Ri(a)ipi(a — t)da+ t

Г1 - f Ai(x(s))ds Ri(a)e bi(t-a)da, (15)

Jo х(з))йз rco bi(t) = e о / m(a)Ri(a)(pi(a - t)da+ ч

-J a i(x{s))ds fii(a)Ri(a)e *~а b((t — a)da, (16) ro

Jo где Xi(t) — численность, a b((t) — скорость рождения индивидуумов г-й популяции, г = 1,. ,т. В этой системе уравнений учитывается конечность времени жизни индивидуумов, функции выживаемости Ri(a) и самолимитирования Xi(x) задаются формулами п

Ri(a) = J Pi(s)ds, О^а^ Т{, Ri(a) = 0, a > тг-, a m

X i(x) = Cij xii °ij ^ ci,i > i,j = 3=1

Характерный вид кривых, описывающих функции выживаемости Ri{a) и специфическую возрастную рождаемость /ij(a), приведен в [30, с. 118]. Некоторые варианты графиков этих функций представлены на рис. 1.

В более общих случаях вид и свойства функций выживаемости детально изучены в [37].

В приложениях часто используются не только линейные, но и нелинейные функции Лг-(ж), отражающие самолимитирование и конкуренцию индивидуумов. В частности, так называемые обобщенные модели Лотки-Вольтерра [31] содержат функции тп

Ьi(x) = Ci,khk(Xk), Ci,k ^ 0, Сц >0, к, % = 1, . . . , 772, к=1 где hk(xk) неотрицательные неубывающие функции, hk{0) = 0. Примерами таких функций для двух конкурирующих популяций являются [30]:

1) А;(ж) = Xi + a,i,jXj), г, j = 1,2, гф j (классическая модель Лотки-Вольтерра);

2) Аг(ж) = rf.(xi + dijXj + Pij XiXj), г, j = 1, 2, г ф j]

3) = k;(xi + °ijxj + ftx])> ho = 2' г' Ф i;

4) A,-(as) = + flfja:,- + A( 1 - e"^)). = 1. 2> * 3

Результаты работы состоят в следующем.

1. Предложена схема построения модели, опирающаяся на балансовые соотношения относительно плотности численности популяций. Функции, описывающие репродукцию индивидуумов, их старение и конечность времени жизни, выбираются из класса суммируемых и ограниченных функций, что обеспечивает возможность широкого применения модели для различных популяций.

2. Проведено аналитическое исследование свойств решений модели: корректность модели, асимптотическое поведение решений при t —>• +00. Установлен способ перехода от исходной интегральной модели к ее эквивалентной форме, а также к системе неавтономных дифференциальных уравнений. Найдено точное решение интегральной модели Шарпа-Лотки, которое обобщает хорошо известную логистическую (S-образную) кривую для модели Ферхюльста-Пирла в дифференциальной форме. Получены верхние и нижние оценки на решения. Для изучения решений модели на конечных отрезках времени построена и протестирована схема для численного решения модели. Проведены вычислительные эксперименты.

3. Построена и исследована модель, описывающая динамику популяции под воздействием вредных веществ. Изучены режимы динамики популяции в зависимости от ее возрастного состава, скорости репродукции индивидуумов, интенсивности самолимитирования и параметров, отражающих влияние вредных веществ на гибель индивидуумов. Осуществлена модификация модели с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов. Для указанных моделей построена численная схема и проведены вычислительные эксперименты.

4. Рассмотрена интегральная модель Лотки-Вольтерра в диссипативном случае. Построены соотношения на траекториях решений интегральной модели, аналогичные соотношениям, установленным Вольтерра для модели в дифференциальной форме. Исследовано асимптотическое поведение решений интегральной модели при t —+оо. Получены аналоги теорем Вольтерра о вырождении популяций и условиях их конкурентного равновесия.

По теме диссертации опубликовано 6 работ: [23, 24, 26, 27, 28, 29].

Отдельные результаты диссертации докладывались па следующих конференциях:

Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001 г.);

Всероссийская конференция «Математические методы в механике природных сред и экологии» (Барнаул, 2002 г.);

Международная конференция молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (Новосибирск, 2002 г., Красноярск, 2003 г.).

Материалы диссертации обсуждались на следующих семинарах: семинар «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского филиала Института математики СО РАН (2002, 2003, 2004 гг.); семинар по качественной теории дифференциальных уравнений кафедры дифференциальных уравнений Новосибирского государственного университета (2004 г.).

Заключение

Основной итог работы состоит в развитии и обобщении интегральной модели Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями.

1. Абросов Н.С. Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов // Экология в России на рубеже XX1.века. — М.: Научный мир, 1999. — С. 54-69.

2. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. — М.: Наука, 1985. — 181 с.

3. Баутин Н.Н., Леоитович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. — М.: Наука, 1976. — 496 с.

4. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. — М.: Мир, 1967. 548 с.

5. Белотелов Н. В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Математическое моделирование. — 1997. — Т. 9, № 12. С. 43-56.

6. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование // Успехи физ. мат. наук. — 1928. — Т. 8, Вып. 1.

7. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. — М.: Наука, 1976. 286 с.

8. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полу-эктова. — М.: Наука, 1974. — 456 с.

9. Занг В.-Б. Синергитическая экономика. Время и перемены в нелинейной экономической теории: Пер. с англ. — М.: Мир, 1999. — 335 с.

10. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде // Автоматика и телемеханика. — 2002. -JV® 4. С. 105-117.

11. И. Карлин С. Основы теории случайных процессов. — М.: Мир, 1971. — 537 с.

12. Коддингтон Э.А., Левинсон Н. Теория обыкновенных дифференциальных уравнений. — М.: Из-во Иностранной Литературы, 1958. — 474 с.

13. Красносельский М.А. и др. Приближенное решение операторных уравнений. — М.: Наука, 1969. — 455 с.

14. Крестин С. В., Розеиберг Г. С. Об одном механизме «цветения воды» в водохранилище равнинного типа // Биофизика. — 1996. — Т.41, Вып. 3. С. 650-654.

15. Моисеев Н. Н. Модели экологии и эволюции. — М.: Знание, 1983. — 64 с.

16. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. — М.: Наука, 1973. 287 с.

17. Натасон И.П. Теория функций вещественной переменной. — М.: Изд-во техн. теор. лит., 1957. — 551 с.

18. Недорезов Л. В. Курс лекций по математической экологии. — Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. — 161 с.

19. Перцев Н.В. Исследование решений одной системы интегродифферен-циальных уравнений, возникающей в моделях динамики популяций // Вестник Омского Университета. — 1996. — № 1. — С. 24-26.

20. Перцев Н.В. О решениях модели Лотки-Вольтерра, учитывающей ограниченность времени жизни особей конкурирующих популяций // Дифференциальные уравнения. 1999. - Т. 35, № 9. - С. 1187-1193.

21. Перцев Н.В. Исследование решений интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. журн. индустр. математики. — 1999. — Т. 2, № 2(4). С. 153-167.

22. Перцев Н.В., Пичугииа А.Н. Интегральная модель динамики конкурирующих популяций // Материалы Всероссийской конференции «Математические методы в механике природных сред и экологии». — Барнаул: Издательство АлГУ, 2002. — С. 25-27.

23. Перцев Н.В., Пичугина А.Н., Пичугин Б.Ю. Поведение решений дис-сипативной интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. жури, индустр. математики. 2003. - Т.6, № 2(14). - С. 95-106.

24. Петросян Л. А., Захаров В. В. Математические модели в экологии. — СПб.: Из-во СПбГУ, 1997. 218 с.

25. Пичугина А.Н. Асимптотическое поведение решений интегральной модели Лотки-Вольтерра // Материалы 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Математика. — Новосибирск: НГУ, 2001. — С. 146.

26. Пичугина А.Н. Поведение решений нелинейной модели Шарпа-Лотки // Сиб. журн. индустр. математики. — 2002. — Т. 5, JV2 3(11). — С. 146-154.

27. Пичугина А.Н. Нелинейная интегральная модель Шарпа-Лотки и свойства ее решений // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Новосибирск, 2002. — С. 35.

28. Пичугина А.Н. Многомерная интегральная модель Лотки-Вольтерра // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Красноярск, 2003. — С. 39-40.

29. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. — Л.: Гидромстеоиздат, 1980. — 288 с.

30. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983. - 182 с.

31. Севастьянов Б.А. Ветвящиеся процессы. — М.: Наука, 1971. — 436 с.

32. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 352 с.

33. Фурсова П. В., Левич А. П. Математическое моделирование в экологии сообществ. // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ) 2002. - № 9. - 106 с.

34. Харрис Т. Теория ветвящихся случайных процессов. — М.: Мир, 1966.- 355 с.

35. Хмелевский Ю.И. Самовоспроизводящиеся системы. Математическая теория. — М.: Наука, 1991. — 431 с.

36. Bagdonavicius V., Nikulin М. Accelerated life models: modeling and statistical analysis. — Charman and Hall / CRC, 2002. — 334 p.

37. Belair J. Lifespans in Population Models: Using Time Delay // Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1991. — P. 16-27.

38. Bocharov G., Hadeler K. P. Structured Population Models, Conservation Laws and Delay Equations //J. Differential Equations. — 2000. — V. 168.- P. 212-237.

39. Cooke K. Functional-Differential Equations: Some Models and Perturbation Problems // Differential Equations and Dynamical Systems / Ed. J.Hale and J. LaSalle. — New York: Academic Press, 1967. — P. 167-183.

40. Cooke K., York J. Some equations Modelling Growth Processes and Gonorhea Epidemics // Math. Biosc. 1973. - V. 16. - P. 75-101.

41. Cushing J.M. Integrodifferential equations and delay models in population dynamics. Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1974.- 196 p.

42. Cushing J.M. Oscillatory Population Growth in Periodic Enironments // Theoretical Population Biol. 1986. - V. 30, N. 3. - P. 289-308.

43. Gurtin M. E., MacCamy R.C. Non-linear age-dependent population dynamics// Arch. Rat. Mech . Anal. 1974. - V. 54. - P. 281-300.

44. Gyori I. Some mathematical aspects of modeling cell population dynamics // Coputers and Math. Applic. 1990. - V. 20, N. 4-6. - P. 127-138.

45. Jinxiao P., Zhen J., Zhien M. Thresholds of Survival for an n-Dimensional Volterra Mutualistic System in a Polluted Environment // J. of Math. Anal, and AppL 2000. - V. 252, № 2. - P. 519-531.

46. Korman P. On the dynamics of two classes of periodic ecological models // J. of Computational and Applied Math. 1994. - V. 52, N. 1-3. - P. 267-275.

47. Lotka A.J. A contribution to the theory of self-renewing aggregates, with special reference to industrial replacement // Ann. Math. Stat. — 1939. — V. 10. P. 1-25.

48. Milner F.A., Kostova T. Some examples of Nonstationary Populations of Constant Size// Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1991. P. 219-234.

49. MacKendrick A.G. Applications of mathematics to medial problems// Proc. Edinburg Math. Soc. 1926. - V. 40. - P. 98-130.

50. Rorres C. A nonlinear model of population growth in which fertility is dependent on birth rate// SIAM J. Appl. Math. 1979. - V. 37, N. 2. -P. 423-432.

51. Sharpe F.R., Lotka A.J. A problem of age-distribution // Philosophical Mag. 1911. - V. 21. - P. 435-438.

52. Swick S.E. On nonlinear age-dependent model of single species population dynamics // SIAM J. on Appl. Math. 1977. V. 32, N. 2. - P. 484-498.

53. Tuljapurkar S. Cycles in Nonlinear Age-Srtuctured Models. 1. Renewal Equations// Theor. Popul. Biol. 1987. - V. 32. - P. 26-41.

54. Von Foerster H. Some remarks on changing populations // The kinetics of Cellular Proliferation / Ed. F. Stohlman. — New York: Grune and Stratton, 1959. P. 382-407.

55. Webb G.F. Theory of nonlinear age-dependent population dynamics. — Marcel Dekker, New York and Basel, 1985. — 381 p.