автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Эффекты нелинейного запаздывания в регуляции систем "хищник-жертва"

Введение.

Глава 1. Модели динамики систем хищник-жертва.

Глава 2. Модель системы хищник - жертва с эффектом насыщения хищников жертвами.

Введение.

2.1. Система без саморегуляции в популяции хищников.

2.2. Система с саморегуляцией в популяции хищника. Вариант 1.

2.3. Система с саморегуляцией в популяции хищника. Вариант 2.

4.1. Модель изолированной популяции с запаздыванием в рождаемости.93

4.2. Модель системы хищник-жертва.99

Заключение.103

Глава 5. Модель системы хищник-жертва с неперекрывающимися поколениями с эффектом насыщения хищников жертвами . 105

Введение.105

5.1. Построение и анализ Модели.106

5.2. Численный анализ.112

Заключение.119

Глава 6. Модель динамики системы хищник - жертва с не перекрывающимися поколениями с учетом разделения жертв по полу.121

Введение.121

6.1. Модель динамики численности изолированной популяции с половой структурой.122

6.2. Система хищник-жертва с половой структурой в популяции жертв.136

Заключедие.142

Заключение.144

Список литературы. .145

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Увеличение масштабов воздействия человеческой деятельности на природную среду повлекло за собой в последние десятилетия необратимые изменения многих природных систем. Эти изменения в большинстве случаев вызывают серьезные неблагоприятные последствия для экономики и экологии человека.

Прогнозирование результатов человеческих воздействий на природные экосистемы, определение характера и интенсивности воздействий, при которых нарушается устойчивость сообществ, оценка допустимой антропогенной нагрузки на экосистемы и предотвращение неблагоприятных последствий выросло в последнее время в большую общенаучную проблему. Для решения этих и многих других проблем природопользования недостаточно одних лишь наблюдений за явлениями, происходящими в природных условиях, а остро необходимо построение и исследование теоретических и экспериментальных моделей процессов, происходящих в сообществах. Анализ моделей позволяет оценить правильность наших представлений о механизмах наиболее фундаментальных экологических взаимодействий, определить возможные динамические режимы поведения системы и характер влияния различных воздействий на динамику системы. Построение и исследование таких моделей является предметом сформировавшейся в последние десятилетия научной дисциплины, получившей наименование математической экологии. Аналогичные модели типа различных обобщений Лотки - Вольтерра естественным образом возникают и в других областях науки и, в частности, при исследовании кинетики биохимических реакций.

В современной математической экологии до конца не решена проблема выбора аппарата, который необходимо использовать для описания динамики популяций в различных ситуациях. Классические подходы (системы обыкновенных дифференциальных уравнений, рекуррентные уравнения) часто оказываются неприменимыми к описанию и прогнозированию поведения природных популяций и экосистем. С другой стороны, понятно, что для различных условий существования популяций должен быть различный математический аппарат. Неадекватный выбор математического аппарата может значительно исказить результаты анализа. В данной диссертационной работе для- моделирования динамики экосистем наряду с обыкновенными дифференциальными уравнениями используются как дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом, так и дифференциальные уравнения с импульсами.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы является анализ систем, описывающих динамику двух популяций, взаимодействующих по типу хищник-жертва и учитывающих различные факторы, такие как внутривидовая конкуренция, насыщение хищника в различных формах, коллективная защита в популяции жертв, запаздывание в рождаемости в популяции жертв, половая структура в популяции жертв.

Для достижения поставленной цели необходимо провести:

1) построение моделей, описывающих динамику численности популяций, учитывающих вышеуказанные факторы и корректных как с математической, так и с биологической точки зрения;

2) наиболее полное аналитическое, а там, где это невозможно, и численное исследование разработанных математических моделей динамики численности взаимодействующих популяций;

3) описание возможных динамических режимов поведения системы, реализующихся в рамках данных моделей;

4) биологическую интерпретацию полученных динамических режимов.

Научная новизна. Проведено построение моделей, описывающих динамику двух популяций, взаимодействующих по типу хищник-жертва, и учитывающих воздействие на систему вышеуказанных факторов. Проведен анализ соответствующих систем дифференциальных уравнений с запаздыванием в нелинейной форме и систем дифференциальных уравнений с импульсами.

Для данных систем обнаружены и исследованы аналитически и численно различные динамические режимы, в том числе такие как режимы с одновременным существованием трех аттракторов, режимы с хаотическим поведением. Для некоторых систем получены параметрические портреты. Ряд динамических режимов поведения в рамках математических моделей в биологии обнаружен впервые.

Все рассмотренные в диссертационной работе модели являются новыми и ранее в литературе не встречались.

Практическая значимость. Исследованные в диссертации модели могут способствовать прогнозированию реакции экосистем на внешние воздействия, служить основой для построения имитационных моделей конкретных экосистем и составной частью систем экологического мониторинга. Результаты анализа вышеуказанных моделей развивают математическую базу некоторых факториальных и полифакториальных теорий нопуляцйонной динамики.

Структура и объем диссертации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сформулируем основные результаты диссертационной работы:

1. Построена модификация модели системы хищник - жертва с насыщением, в которой рождаемость в популяции хищника зависит от питания за некоторый период времени. Проведен теоретический и численный анализ различных форм данной модели и проведен некоторый сравнительный анализ с моделью Базыкина - Алексеева.

2. Разработана непрерывная параметрическая модель системы хищник - жертва с эффектом коллективной защиты в популяции жертв. Исследованы теоретически и численно последовательные усложнения модели Лотки - Вольтерра. Построены параметрические портреты моделей.

3. Разработана непрерывная модель изолированной популяции, в которой рождаемость зависит от числа особей, живших некоторое время назад и выживших до настоящего момента. Построена модель системы хищник - жертва, в которой популяция жертв описывается вышеуказанным способом. Проанализированы возможные динамические режимы данных моделей.

4. Предложена дискретно - непрерывная модель системы хищник жертва с насыщением, в которой рождаемость в популяции хищника зависит от питания за некоторый период времени. Проанализированы, преимущественно численными методами основные динамические режимы и фазовые перестройки системы.

5. Построена модель изолированной популяции с неперекрывающимися поколениями, в которой учитывается деление особей по половому признаку. Проведен теоретический анализ возможных режимов данной модели. Сформулирована модель системы хищник - жертва, в которой популяция жертв описывается с учетом половой структуры. Численно изучено влияние хищничества на двуполую популяцию.

1. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.- 288 с.

2. Volterrа V. Leçons sur la theorie mathématique de la lutte pour la vie. -Paris: Gauthiers-Villars, 1931. 214 p.

3. Lotka A. I. Undamped oscillations derived from the law mass action.// -J. Amer. Chem. Soc., 1920, v. 42, N 8.- P. 1595-1599.

4. Lotka A. I. Elements of physical biology. Baltimore: Williams a. wlikins, 1925.- 460 p.

5. Алексеев B.B. Влияние фактора насыщения на динамику системы "хищник-жертва". // Биофизика, 1973, т.18, N15.- С. 922-926.

6. Алексеев В.В. Биофизика сообществ живых организмов.// Успехи физ. наук, 1976, т. 120, N 4. С. 647-676.

7. Вейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. 326 с.

8. Варли Д.К., Градуэлл Д.Р., Хассел М.П. Экология популяции насекомых. М.: Колос, 1978 .- 222 с.

9. Вазыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985.- 181 с.

10. Вазыкин А.Д., Березовская Ф.С. Эффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник- жертва// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.2, JL: Гидрометеоиздат, 1980.- С. 161- 175.

11. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование// Зоол.ж., 1933, 12, N3.- С.170-177.

12. Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий// Зоол.ж., 1934а, 13, 1.- С.18-26.

13. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток// Бюлл.МОИП, сер. биология, 19346, 43, N1.- С.69-87.

14. Гаузе Г.Ф., Витт A.A. О переодических колебаниях численности популяций: математическая теория релаксационного взаимодействия между хищниками и жертвами и ее применение к популяциям двух простейших// Изв СО АН СССР, 1934, N10.- С.1551-1559.

15. Гильдерман Ю.И. Дифференциальные уравнения динамики биологических сообществ// Aplikase mathematik, т.21, вып.З, 1976.- С. 185-212.

16. Голубев A.B., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. М.: Лесная промышленность, 1980.- 104 с.

17. Бабский В.Г., Мышкис А.Д. Математические модели в биологии, связанные с учетом последействия. В кн.: Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. - М.: Мир, 1983. - с. 383 - 394.

18. Гарфинкель Д. Моделирование экологических систем/ Вычислительные устройства в биологии и медицине// М.: Мир, 1967 С.333-345.

19. Гарфинкель Д. Метод моделирования на вычислительных машинах в биохимии и экологии / Теоретическая и математическая биология// М.: Мир, 1968 С.317-338.

20. A.C. Исаев и др. Динамика численности лесных насекомых, Новосибирск: Наука, 1984. 224 с.

21. Гимельфарб A.A. и др. Динамическая теория биологических популяций , М.: Наука, 1974.- 456 р.

22. Горяченко В.Д. Исследование динамики численности видов как объектов с запаздыванием// Математические модели клеточных популяций (Межвуз.сб.), Горький, 1981.- С. 84-90.

23. Дьери И., Перцев Н.В. Поведение решений при t —»■ оо систем функциональных уравнений, обладающих свойством смешанной монотонности. Препринт ОВМ АН СССР N 86. - М., 1985. - 25 с.

24. Дьери И., Перцев Н.В. Устойчивость положений равновесия систем функционально дифференциальных уравнений, обладающих свойством смешанной монотонности. Применение к моделям биологических процессов. - Препринт ОВМ АН СССР N 126. - М., 1986. - 23 с.

25. Дьери И., Перцев Н.В. Об устойчивости положений равновесия функционально дифференциальных уравнений запаздывающего типа, обладающих свойством смешанной монотонности // Доклады АН СССР. -1987, Т.297. - N.1. - с.23 - 25.

26. Ильичев В.Г. Дельта функции и исследование экологических моделей Вольтерра в переменной среде // Известия Вузов. Математика. -1998. - N.4 - с.23 - 33.

27. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Бумеранг-эффект в системах хищник жертва// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 2, Д.: Гидрометеоиздат, 1979.- С. 190- 196.

28. Колесов Ю.С. Резонансы в экологии// Исследования по устойчивости и теории колебаний, Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1978. С. 26-42.

29. Колесов Ю.С. Асимптотика периодического решения уравнения Хат-чинсона//Факторы разнообразия в математической экологии и попу-ляционной генетике. Пущино-на-Оке: АН СССР, 1980. С. 47-54.

30. Колесов Ю.С. Сложность и устойчивость биологических сообществ// Проблемы биосферы, вып.2, М.: ВИНИТИ, 1981. С.80-91.

31. Колесов Ю.С. Некоторые задачи математической экологии// Дифференциальные уравнения и их применение, Вильнюс, 1981, N 29. С. 27-35.

32. Колесов Ю.С., Швитра Д.И. Исследование двухчастотных колебаний в задаче "хищник- жертва"// Дифференциальные уравнения и их применение, Вильнюс, 1979, N 24. С. 49-66.

33. Колесов Ю.С., Швитра Д.И. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс: Мокслас, 1979. 146 с.

34. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций//Проблемы кибернетики, вып. 25, М.: Наука, 1972.-С. 101-106

35. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983. 397 с.

36. Нахушев A.B. Уравнения математической биологии. М.: Высшая школа, 1995. 301 с.

37. Недорезов Л.В. Моделирование массовых размножений лесных насекомых. Новосибирск, Наука, 1986.- 125 с.

38. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

39. Перцев Н.В. Применение одного дифференциального уравнения с последействием в моделях динамики популяций // Фундаментальная и прикладная математика / Под ред. А.К. Гуца. Омск: ОмГУ, 1994. -С.119 - 129.

40. Перцев Н.В. Об асимптотическом поведении решений одной системы линейных дифференциальных уравнений с последействием // Известия Вузов. Математика. 1996. - N.9. - с.48 - 52.

41. Перцев Н.В. Исследование решений одной системы интегродифферен-циальных уравнений, возникающей в моделях динамики популяций // Вестник Омского университета. 1996. - N.1. - С. 24 - 26.

42. Перцев Н.В. Об одном обобщении логистической модели динамики популяций с ограниченным временем жизни особей // Вестник Омского университета. 1997. - N.1. - С. 14 - 16.

43. Перцев H.B. Об одном классе интегродифференциальных уравнений в моделях динамики популяций // Математические структуры и моделирование / Под ред. А.К. Гуца. Омск: ОмГУ, 1998. - вып. 1. - С. 72 - 85.

44. Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. JL: Гидрометеоиздат, 1980.- 288 с.

45. Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс// Журн. общ. биол., 1965, Т. 26, N 1. С. 43- 55.

46. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. 270 с.

47. Воронцов А. И. Патология леса . М.: Лесная промышленность, 1978.272 с.

48. Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых- ксилофа-гов. Новосибирск, Наука, 1975. 344 с.

49. Исаев A.C., Рожков A.C., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. Новосибирск, Наука, 1988. 270 с.

50. Рафес П.М. Массовые размножения вредных насекомых как особые случаи круговорота вещества и энергии в лесном биогеоценозе// Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука, 1964. С. 3-57.

51. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968.- 235 с.

52. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М.: Наука, 1980. 167 с.

53. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982.- 280 с.

54. Смит Дж.М. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970.- 179 с.

55. Смит Дж.М. Модели в экологии. М.: Мир,1976.- 184 с.

56. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.- 463 с.

57. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.- 271 с.

58. Руднев Д.Ф. Определение яйцепродукции непарного шелкопряда по куколкам.- Зоол. журн., 1951, т. 30, N 3, с. 229-237.

59. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растения на массовое размножение вредителей леса.- Зоол. журн., 1962, т. 11, N 3, с. 313-329.

60. Schwerdtfeger F. Uber die Ursachen des Massenwechsels der Insecten// Z. Angev. Entom., 1941, B. 28. S. 254-303.

61. Schwerdtfeger F. Die Waldkrankheiten. Berlin: Verlag Paul Parey, 1944. -479 s.

62. Schwerdtfeger F. Zum Begriff der Populationsdynamik// Beitr. Entomol.,1956, Bd. 6, N 5-6, S. 461-464.

63. Schwerdtfeger F. Forstinsekten im Ur- und Nutzwald. Allgem.: Forstzeitschrifl1957. 485 s.

64. Schwerdtfeger F. Ökologie der Tiere. 2. Demokologie. Hamburg, Berlin: Verl. Paul Parey, 1968. 448 p.

65. Абросов H.C., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных. Новосибирск: Наука, 1977. 101 с.

66. Абросов Н.С., Ковров В.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. -301 с.

67. Левин Л.Г. Влияние возрастной структуры хищника на поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва// Математические модели популяций. Владивосток, 1979.- С. 29-33.

68. Рубин А.Б., Ризниченко Г.Ю. Математические модели в экологии. Итоги науки и техники. ВИНИТИ, сер. Математическая биология и медицина. 1988, 2.- с. 113-172.

69. Свирежев Ю.М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.- 352 с.70 7172