автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения

О О 3 О 6 Т 2 □ 5 На правах рукописи

МЕТЕЛЕВА Мария Константиновна

ВЛИЯНИЕ МОДИФИЦИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ ДИНАМИКУ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ И РАЗВИТИЕ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

05.13.01 Системный анализ, управление и обработка информации (экология)

АВТОРЕФЕРАТ Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Красноярск 2006

003067205

Работа выполнена на кафедре системотехники Сибирского государственного технологического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Владислав Григорьевич Суховольский

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук Сергей Игоревич Барцев; кандидат физико-математических наук Александр Владимирович Шашкин

Ведущая организация:

Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН

Защита состоится «31» января 2007 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета К 212.253.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Сибирском Государственном Технологическом Университете (660036, Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ ОС

Автореферат разослан «___» декабря 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета к.т.н., доцент

С.В.Ушанов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Для некоторых видов лесных насекомых-фитофагов, таких, как сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд, сосновая пяденица, черный пихтовый усач и другие виды, характерны значительные колебания численности популяций. Увеличение численности популяции в десятки тысяч раз (вспышка массового размножения) приводит к увеличению потребления корма, необходимого для поддержания жизни особей в популяции и наносит древостою урон, сравнимый с ущербом от лесного пожара. Во многих случаях площадь очагов массового размножения достигает сотни тысяч и даже миллионы гектаров. Вспышки этого типа носят название панзональных.

Считается, что в условиях Сибири развитие вспышек массового размножения лесных насекомых инициируется изменениями погодных условий, в частности, засушливыми летними сезонами. Однако характер воздействия погодных условий на динамику популяций лесных насекомых остается неясным. Действуют ли изменения погодных условий на изменение численности популяции без запаздывания, или же с некоторым временным запаздыванием? Всегда ли развитию вспышек способствуют изменения погодных характеристик одного типа? Является ли погодный фактор необходимым и достаточным для развития вспышек, или только необходимым? Связано ли их развитие зональных и панзональных вспышек массового размножения с одновременным однонаправленным изменением погодных условий во всей зоне вспышки? Детального количественного анализа влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых до настоящего время не проводилось.

Цель работы

Разработка математических методов анализа влияния модифицирующих (в частности, погодных) факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения насекомых в лесных насаждениях Сибири.

Основные задачи работы:

1. Анализ существующих теоретических моделей оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых.

2. Разработка методов оценки необходимости и достаточности условия влияния модифицирующих факторов на развитие популяции лесных насекомых и методов оценки рисков возникновения вспышки в зависимости от погодных показателей предшествующих лет.

3. Анализ погодных условий, как фактора, синхронизирующего вспышки массового размножения лесных насекомых на большой территории.

4. Выявление ключевых модифицирующих факторов, влияющих на популяционную динамику насекомых, с целью прогнозирования вспышек массового размножения вредителей.

Научная новизна работы:

• предложены математические модели, описывающие влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых;

• предложены методы оценки влияния погодных условий на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых;

• введены понятия необходимых и достаточных условий воздействия модифицирующих факторов на рост численности популяции, предложено использовать байесовские методы для расчета условных вероятностей развития вспышек;

• с целью выявления зависимости между погодными условиями и динамикой численности популяций лесных насекомых использованы методы спектрального анализа временных рядов погодных показателей;

• предложны модели и методы оценки степени синхронизации влияния погодных факторов на развитие панзональных вспышек.

Научная и практическая значимость. Разработана методика оценки влияния погодных факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения. Найдены критические периоды сезонной динамики, когда погодные факторы оказывают влияние на динамику численности насекомых-вредителей. Показано, что благоприятные погодные условия не являются достаточным фактором для возникновения вспышек массового размножения. Найденные закономерности можно использовать в ходе лссоэнтомологического мониторинга для оценки риска возникновения вспышек массового размножения насекомых-вредителей.

Личный вклад автора:

Участие в постановке задачи, построении и анализе представленных в работе моделей, а также использование данных теоретических разработок для анализа зависимости популяционной динамики лесных насекомых от модифицирующих факторов в лесах Красноярского края. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2003-2006 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для выявления необходимых и достаточных условий влияния погоды на развитие вспышки массового размножения предложено использовать методы байесовской статистики;

2. Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором для развития популяционной динамики сосновой пяденицы Вира1и$ рМапш Ъ., и возникновения регулярных вспышек массового размножения в ленточных борах Сибири.

3. Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором развития вспышек массового размножения сибирского шелкопряда Оепс1гоИтш ьирегат .чШпсш Тбс^у. в лесах Приангарья.

4. Для оценки влияния погоды на развитие вспышек массового размножения предложено использовать как усредненные помесячные данные, так и данные суточной динамики погодных характеристик.

5. Временная сопряженность изменений погодных условий в различных районах на территории Приангарья является необходимым синхронизирующим фактором панзональных вспышек массового размножения.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях: The Fifth European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2005) (Pushchino, 2005); Международная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005 г.); 13th IBFRA Conference (Умеа, Швеция, 2006); VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).

На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 02-0448769, 03-04-49428, 05-0449360).

Структура и объем работы. Диссертация содержит 147 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 24 иллюстрации, и 23 таблицы. Список литературы содержит 103 наименования.

Публикации. По материалам диссертации имеется 7 публикаций (в т.ч. 1 по списку ВАК).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении дается обоснование актуальности темы диссертации, сформулированы задачи и цели диссертационной работы.

Глава 1. Закономерности популяционной динамики лесных насекомых-фнллофагов и влияние погодных факторов на развитие вспышек массового размножения.

В этой главе приводятся литературные данные о влиянии погодных условий на популяционную динамику лесных насекомых. Большим числом российских и зарубежных исследователей показано, что такой модифицирующий фактор, как погода (температура, осадки, влажность) оказывает значительное влияние на развитие популяций лесных насекомых.

Рассматриваются аналитические модели, описывающие динамику численности, обсуждаются возможности учета в этих моделях влияния модифицирующих факторов.

Рассмотрена дискретная феноменологическая модель популяционной динамики без запаздывания, описываемая уравнением, в котором воздействия модифицирующих и регулирующих факторов независимы:

где I = 1,2,... - временной такт (номер поколения); X; - численность популяции насекомых; у, - численность популяций паразитов и хищников, регулирующих численность популяции хозяина; 1и,-.-,1-т - значения модифицирующих факторов (в частности, погодных); п - число модифицирующих факторов в /'-ом такте.

Величина £(х,,.у(,г„,...,г„) - есть коэффициент размножения популяции, который выражается как произведение двух парциальных коэффициентов размножения - регулирующего компонента кв{х„у1) и модифицирующего компонента км(гл,...,гт). В табл. 1 представлены различные типы сценариев, соответствующих определенному сочетанию воздействия регулирующих и модифицирующих факторов.

Таблица 1

Влияние регулирующих и модифицирующих факторов на популяционную динамику насекомых

Модифицирующая компонента Регулирующая компонента

благоприятная кх~ 1 кх< 1 неблагоприятная

км> 1 благоприятная Вспышка массового размножения Подъем численности или вспышка массового размножения Депрессия

км~ 1 Подъем численности или вспышка массового размножения Стабильное состояние Депрессия

км< 1 неблагоприятная Депрессия Депрессия Сильная депрессия

Влияние погоды является необходимым условием возникновения вспышки массового размножения, если вспышке всегда предшествуют специфические изменения погодных условий (например, засуха при теплой погоде для сибирского шелкопряда). Условие является достаточным, если после каждого специфического изменения погодных условий происходит вспышка массового размножения. Различие между необходимым и достаточным условием заключается в данном случае в том, что необходимое условие может оказаться недостаточным, и тогда после изменения погодных условий вспышка не произойдет.

Необходимо также учесть, что между моментом начала воздействия и моментом, когда начинает наблюдаться отклик системы на это воздействие, обычно имеет место некоторая временная задержка т.

Тогда воздействие модифицирующего фактора \У на изменение плотности х(0 популяции с учетом явления запаздывания реакции популяции в ответ на воздействие модифицирующего фактора можно выразить в виде интегрального уравнения свертки:

x( t) = х0 + jh(T W(t~T )dx,

0

где xo - начальная плотность популяции.

Упрощение уравнения свертки возможно с помощью усреднения за некоторый интервал времени Atm =tm -t„. Тогда

X(T)=&t„-h(T)-W(t-T) = &tah(T)-W(T)

где h(x)W(t-T)~ среднее значение произведения h(z)W(t-t), Ыт) = h0 = const -

среднее значение функции отклика; W(t) - среднее значение погодного показателя.

X(T) = haMmW(7)

Из этого уравнения следует, что плотность популяции в момент времени tm определяется средним показателем погоды W(t) за некоторый интервал времени Atm = tn - ta. Однако упрощенное уравнение не позволяет оценить, за какой интервал времени следует производить усреднение. Тогда для упрощенного анализа влияния погоды на динамику численности популяций насекомых следует рассмотреть разные значения At и оценить, зависит ли для выбранного интервала времени плотность популяции от погодного показателя.

Второй способ упрощения уравнения свертки заключается в переходе к анализу уравнения свертки в спектральной области. Как известно, фурье-преобразование уравнения свертки приводит к следующему уравнению.

Х(ш) = Я(ю)-Щ<а)

где Х(ю) - фурье-образ функции X(t); Я(ш) - фурье-образ функции H(t); W(o)) - фурье-образ функции W(t).

Упрощая это уравнение, рассмотрим ситуацию, когда функция Я(й)) вырезает из спектра W(co) некоторую фиксированную частоту ш0. В этом случае Н(соа) = 15{ю-ю1) и тогда

X(w) = JW(co0) 9

При выборе данного уравнения для анализа влияния погоды на популяционную динамику насекомых неопределенным параметром оказывается частота со0. Тогда для разных значений <и0 необходимо оценить, существует ли связь между плотностью популяции и спектральными характеристиками погоды.

Глава II. Объекты и районы исследований.

В главе приводятся основные сведения по экологии и динамике численности насекомых-филлофагов на примере сосновой пяденицы (Bupalus piniarius L.) и сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricum Tschtv.). Рассматривается периодичность вспышек массовых размножений этих видов. За период с 30-х годов прошлого столетия до настоящего времени в лесостепных борах Красноярского края вспышки массового размножения сосновой пяденицы возникали в 1939, 1944, 1954, 1962, 19741975, 1988 годах. В сосновых массивах Алтая с начала 30-х годов градации вредителя наблюдались 8 раз (1932-1935, 1943, 1950-1955, 1961, 1972-1974, 1980-1981, 1987-1989, 1997-1998). В период с 1931 по 1995 гг. зарегистрировано 5 зональных вспышек массового размножения сибирского шелкопряда: 1942-1945,1954-1957,1967-1968,1982-1984, 1994-1995.

Дан краткий обзор ландшафтно-климатических характеристик исследуемых территорий (минусинские и алтайские сосновые боры, Приангарье). Приведены погодные данные, использованные в дальнейшей работе.

Глава Ш. Необходимые и достаточные условия для возникновения BMP насекомых-филлофагов Сибири.

Показана возможность использования статистики Байеса теории вероятностей для оценки выполнения условий необходимости и достаточности влияния погодных факторов на возникновение вспышек массового размножения.

Необходимость влияния погодных условий на развитие вспышек определялась по условной вероятности P(OUT/W>W0) того, что в течение

анализируемого периода времени событию OUT - вспышке массового размножения - обязательно предшествует ситуация, при которой выбранный погодный показатель W (температуры, осадков или ГТК) в годы перед вспышкой превысил некоторое критическое значение Wo:

PiOUT/W>Wo)^OUT'W>^\ 0 P(OUT)

где - P(OUT,W > W6) - вероятность того, что в течение анализируемого периода времени в годы, предшествующие вспышке массового размножения, значение выбранного модифицирующего фактора превосходило пороговое значение Wo', P(OUT) - вероятность возникновения вспышки массового размножения в течение изучаемого периода времени.

Достаточное условие реализации вспышки массового размножения при специфических погодных изменениях вычисляется также по формуле Байеса как условная вероятность P(W > W„ ¡OUT):

P(W>WJOUT)^OUT'W>Wa, P(W>W0)

где P(W>W0) - вероятность того, что в исследованный период времени значение выбранного модифицирующего фактора превосходило пороговое.

В соответствии с вышеизложенным подходом было проанализировано погодное влияние на вспышки массового размножения сосновой пяденицы в минусинских и алтайских ленточных борах, а также сибирского шелкопряда на территории Приангарья (Енисейский и Богучанский районы Красноярского края).

Показано, что влияние погодных факторов не является достаточным условием для возникновения вспышек массового размножения таких видов насекомых-вредителей, как сосновая пяденица и сибирский шелкопряд. Вместе с тем погодные факторы в течение ряда лет, предшествующих вспышке массового размножения, являются необходимыми условиями развития вспышки массового размножения.

Так как невозможно с уверенностью утверждать, погодные условия каких лет оказывают наибольшее влияние на популяцию, были рассчитаны вероятности для нескольких комбинаций предвспышечных лет. Это два-три

года непосредственно предшествующих вспышке массового размножения или два-три года, не считая год, предшествующий началу вспышки (табл. 2). Причем за основу бралась комбинация лет с наиболее значимым отклонением условной вероятности необходимости влияния погодных условий на развитие популяции от безусловной вероятности.

Таблица 2

Данные анализа майских показателей ГТК в различных комбинациях предвспышечных лет для минусинской популяции сосновой пяденицы.

Статистические показатели Годы перед вспышкой *

0,1,2 1,2 1,2,3 2,3

Р(ОиТ) 0,27 0,18 0,27 0,18

Р(ОиТ/}Г>1Г0) 0,42 0,38 0,58 0,75

1 - критерий 0,23 0,40 0,77 1,64

* Различные комбинации предвспышечных лет. Цифры обозначают номера лет в порядке обратного времени; 0 - год предполагаемого начала вспышки.

Таким образом, с помощью байесовских методов статистики показано, что запаздывание изменений численности минусинской популяции сосновой пяденицы под влиянием погодных условий составляет два-три года. Однако погодные условия в год, непосредственно предшествующий вспышке массового размножения, в большинстве случаев не оказывает существенного влияния на динамику популяции. Это говорит о том, что благоприятная погода двух последовательных лет приводит к быстрому росту численности популяции, которая к концу третьего года (независимо от его погодных условий) достигает необходимого для вспышки массового размножения уровня.

В алтайских сосновых борах значимое влияние всегда оказывают два года непосредственно перед вспышкой массового размножения (табл. 3), а к началу третьего года численность популяции уже достигает вспышечного уровня.

Таблица 4

Необходимые условия влияния погоды на реализацию вспышек массового размножения сосновой пяденицы в ленточных борах

Минусинской котловины и Алтайского края.

Месяц Погодный показатель* Вероятности Значимость

Р(оитт>у/„) 1 - критерий

Метеостанция Минусинск

Май Температура 0.05 0.43 0.25 1.01

Осадки 0.11 0.41 0.63 1.09

ГТК 0.14 0.45 0.75 1.64

Июнь Температура 0.09 0.55 0.50 0.22

Осадки 0.14 0.48 0.75 1.51

ГТК 0.14 0.48 0.75 1.51

Июль Температура 0.07 0.50 0.38 0.63

Осадки 0.14 0.39 0.75 2.03

ГТК 0.14 0.39 0.75 2.03

Август Температура 0.05 0.41 0.25 0.89

Осадки 0.11 0.45 0.63 0.86

ГТК О.И 0.43 0.63 0.98

Сентябрь Температура 0.09 0.52 0.50 0,11

Осадки 0.02 0.36 0.13 1.65

ГТК 0.02 0.36 0.13 1.65

Метеостанция Барнаул (Алтай)

Май Температура 0.01 0.48 0.10 3.24

Осадки 0.10 0.48 0.70 135

ГТК 0.12 0.45 0.80 2.40

Июнь Температура 0.09 0.55 0.60 0.28

Осадки 0.07 0.52 0.50 0.45

ГТК 0.07 0.48 0.50 0.70

Июль Температура 0.04 0.52 0.30 1.35

Осадки 0.06 0.49 0.40 0.53

ГТК 0.06 0.46 0.40 0.37

Август Температура 0.04 0.43 0.30 0.82

Осадки 0.10 0.45 0.70 1.53

ГТК 0.10 0.43 0.70 1.62

Сентябрь Температура 0.07 0.57 0.50 0.37

Осадки 0.07 0.41 0.50 0.53

ГТК 0.07 0.38 0.50 0.70

* Необходимость определенных погодных условий Р(ОШ IV/ >И70), т.е.

вероятность превышения порогового (среднемесячного) значения погодных показателей в годы перед вспышкой сравнивается с безусловной вероятностью > пг0), т.е. с вероятностью превышения порогового значения за весь исследуемый период времени. Различия высокого уровня значимости выделены черным.

осадки сентября 1958-1957

Глава IV. Спектральный анализ связи погодных характеристик с развитием вспышек массового размножения.

Существенным недостатком широко использующихся для анализа усредненных по календарным датам погодных показателей является их неэкологическость: критические периоды, когда модифицирующие факторы способны воздействовать на динамику численности популяции, не совпадают с календарными датами и в разные годы, определенные этапы сезонного развития особей в популяции происходят в различные календарные сроки.

Кроме того, использование усредненных параметров неизбежно связано с потерей важной информации относительно структуры погодных колебаний в течение усредняемого периода. Абсолютно разные погодные сценарии могут характеризоваться одинаковыми средними показателями. Так, например, среднемесячная величина осадков может оказаться одинаковой, когда в течение месяца наблюдались один - два сильных дождя, либо когда небольшие осадки выпадали каждый день (рис. 1). Такие погодные условия совершенно по-разному могут сказаться на динамике численности популяций лесных насекомых.

В связи с этим для анализа связи между погодными условиями и изменением популяционной динамики лесных насекомых в работе использованы такие интегральные погодные показатели, которые отражают не только средние значения, но и временную структуру погодных показателей. Для этого целесообразно использовать спектральное представление погодных колебаний (рис. 2).

Рис. 1. Годы с одинаковой среднемесячной величиной осадков

частота Найквиста Рис. 2. Пример спектра погодных колебаний.

Для всех изученных лет по данным метеостанций Богучаны и Енисейск находились спектры временных рядов осадков, дневной температуры и ГТК - отношения осадков к температуре. Каждый спектр описывался суммарной мощностью I и частотой сат, соответствующей моде спектральной мощности. Стабильно сухая и теплая погода характеризуется малым значением ГТК, малой мощностью спектра и низкой частотой моды спектра. Стабильно холодная погода с большим количеством осадков будет характеризоваться низкой частотой моды спектра и большой мощностью спектра. Переменная погода будет характеризоваться повышенным значением частоты моды спектра. В качестве интегрального показателя можно выбрать произведение IV = шт. Чем стабильнее, а также суше и теплее погода, тем меньше значение ТУ.

В отличие от сосновой пяденицы сибирский шелкопряд по данным спектрального анализа предпочитает сухую и теплую погоду весной и в начале лета. Развитие вспышек массового размножения популяций сибирского шелкопряда в Богучанском районе Красноярского края в большой степени зависит от повышенной влажности середины лета (июль), в то время, как вспышка массового размножения насекомых-вредителей в Енисейском районе Красноярского края, где осадков выпадает больше, происходит в условиях более сухого лета (табл. 5).

Таблица 3

Данные анализа показателей ГТК в различных комбинациях

предвспышечных лет для алтайской популяции сосновой пяденицы.

Месяц Статистические показатели Годы перед вспышкой

0,1,2 1,2 1,2,3 2,3

Май Р(1Г>1¥0) 0.45 0.45 0.45 0.45

Р(ОиТ/1Г>}Г0) 0.67 0.80 0.73 0.70

1 - критерий 1.56 2.40 2.14 1.53

Июнь рдг>ж0) 0.48 0.48 0.48 0.48

Р(;ОЬ'Т1\У > Щ, ) 0.67 0.60 0.47 0.50

1 - критерий 1.35 0.70 0.08 0.12

Июль Р(ИГ>ЯГ0) 0.46 0.46 0.46 0.46

Р(0ит/1Г>1Г0) 0.33 0.40 0.47 0.50

1 - критерий 0.93 0.37 0.02 0.20

Август Р(ИГ>ГГЬ) 0.43 0.43 0.43 0.43

P(OUT/W>W0) 0.60 0.70 0.53 0.50

1 - критерий 1.15 1.62 0.67 0.37

Сентябрь Р(Г>К) 0.38 0.38 0.38 0.38

Р(ОиТ/1Г>П'а) 0.33 0.40 0.47 0.50

1 - критерий 0.31 0.13 0.62 0.70

Анализ показал, что большое влияние на развитие популяции сосновой пяденицы на обеих исследованных территориях оказывает влажная и прохладная погода мая. Кроме того, для возникновения вспышки массового размножения сосновой пяденицы в минусинских ленточных борах необходимы более влажные условия по сравнению с требованиями к погодным условиям на Алтае. В свою очередь, для алтайской популяции сосновой пяденицы вспышки массового размножения происходят при несколько меньшей температуре по сравнению с температурными условиями возникновения вспышек сосновой пяденицы в минусинских борах (табл. 4).

Таблица 5

Необходимые условия влияния погоды на реализацию вспышек массового размножения соснового шелкопряда в лесах Приангарья

(спектральный анализ).

Месяц [Погодный ¡показатель Щ Вероятности Значимость

Р(ОиГ,(Г>>Г0) Р(1Г>}Г„) 1 - критерий

Метеостанция Богучаны

Май Темп. 32.19 0.06 0.37 0.40 0.18

Осадки 36.54 0.02 0.32 0.10 1.92

ГТК 50.00 0.05 0.58 0.30 1.73

Июнь Темп. 28.81 0.06 0.40 0.40 0.00

Осадки 76.25 0.02 0.26 0.10 1.42

ГТК 50.00 0.02 0.23 0.10 1.16

Июль Темп. 14.43 0.05 0.42 0.30 0.70

Осадки 164.68 0.11 0.35 0.70 2.11

ГТК 50.00 0.11 0.37 0.70 2.02

Август Темп. 14.90 0.09 0.40 0.60 1.15

Осадки 127.27 0.06 0.26 0.40 0.80

ГТК 50.00 0.06 0.31 0.40 0.53

Сентябрь Темп. 18.24 0.03 0.42 0.20 1.47

Осадки 60.42 0.03 0.34 0.20 0.95

ГТК 50.00 0.03 0.32 0.20 0.85

Метеостанция Енисейск

Май Темп. 38.71 0.11 0.49 0.70 1.26

Осадки 41.50 0.05 0.35 0.30 0.32

ГТК 50.00 0.06 0.49 0.40 0.53

Июнь Темп. 30.95 0.62 0.38 0.40 0.09

Осадки 99.50 0.05 0.37 0.13 0.42

ГТК 50.00 0.02 0.31 0.10 1.80

Июль Темп. 14.47 0.08 0.43 0.50 0.39

Осадки 146.84 0.03 0.28 0.20 0.53

ГТК 50.00 0.03 0.28 0.20 0.53

Август Темп. 16.53 0.08 0.38 0.50 0.65

Осадки 120.08 0.02 0.32 0.10 1.93

ГТК 50.00 0.00 0.12 0.00 3.02

Сентябрь Темп. 18.85 0.03 0.46 0.20 1.78

Осадки 64.26 0.03 0.23 0.20 0.21

ГТК 50.00 0.02 0.32 0.10 1.93

Глава V. Влияние погодных условий на возпнкновепие зональных и панзональных вспышек массового размножения.

В этой главе описаны процессы синхронизации погодных условий на больших территориях, что может явиться причиной возникновения зональных и панзональных вспышек массового размножения.

Для определения, могут ли погодные условия выступать синхронизирующим фактором для развития вспышек массового размножения лесных насекомых, проанализирована степень синхронизации погодных условий на территории Приангарья.

Для оценки сопряженности температурных режимов в Енисейском и Богучанском районах была дана статистическая оценка степень связи многолетних суточных погодных данных. Мерой связи двух случайных процессов во временной области выбрана величина их взаимной корреляции (кросскорреляционная функция). Были рассчитаны кросс-корреляционные функции для весеннего (май), летнего (июнь-август) и осеннего (сентябрь) сезонов в течение каждого года за период с 1931 по 1995 гг.

На рис. 3 отражен типичный вид кросс-корреляционной функции временных рядов температуры дня по данным метеостанций Енисейска и Богучан (июнь-август 1991 г.).

Расчеты показали, что синхронизация температурных колебаний по территории Приангарья весьма высока (рис. 4)

временная задержка

Рис. 3. Кросс-корреляционная функция временных рядов температуры дня по данным метеостанций Енисейска и Богучан (июнь - август 1991 г.).

май

1,00 I 0,90

I 0,80

g. 0,70

0 0,60 í 0,60

1 0,40 í 0,30

^ 0,20 .............................................................."

g 0,10 -

* 0,00 J-r-l-,—-,--,-rJ-1-1

1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 год

-коэффициент корреляции.......критическое значение

Рис. 4. Синхронизация температурных колебаний погоды мая на территории Приангарья с 1931 по 1995 гг. Линии к временной шкале отмечают годы начала вспышек.

Наиболее высокие показатели корреляции температуры на исследуемой территории были получены на основе анализа погодных данных весенне-летнего периода (май-август). Эти показатели намного превышают критическое значение коэффициента корреляции. Погода сентября в этих районах, очевидно, менее синхронизирована в отношении температуры, однако значения коэффициента корреляции в предвспышечные годы в сентябре также весьма высоки.

Более надежным показателем сопряженности погоды на большой территории может быть гидротермический коэффициент (ГТК). Анализ сопряженности ГТК с использованием кросс-корреляционной функции позволяет сделать вывод о синхронизации как показателей температуры, так и качественных и количественных характеристик осадков в комплексе.

Анализ показал, что колебания показателя ГТК наиболее сопряжены в весенние (рис. 5) и осенние месяцы, причем все три года, предшествующие 1954 и 1994 гг. (крупнейшие панзональные вспышки массового размножения) наблюдались весьма высокие значения сопряженности со

сдвигом, не превышающим 10 дней. Кроме того, известно, что вспышка массового размножения 1982 г. не отличалась высокой мощностью и быстро закончилась и именно в годы, предшествующие этой вспышке, коэффициенты корреляции не слишком высоки, кроме того, существует годовой разрыв между годами с высокой степенью сопряженности погодных условий.

Для анализа сопряженности осадков больший интерес представляет их качественная сопряженность в изучаемых районах. Иными словами, важно определить, насколько синхронизировано само явление выпадения осадков.

май

коэффициент корреляции.......критическое значение

Рис. 5. Синхронизация показателя ГТК мая на территории Приангарья с 1931 по 1995 гг.

Для оценки степени синхронизации осадков в работе использовался метод так называемых частотных таблиц, или таблиц сопряженности, которые представляют собой выборочные оценки вероятностных распределений многомерных случайных величин (табл.6).

Из табл. 6 следует, что выпадение осадков в летние месяцы этого года на территории двух районов отличалось высокой степенью синхронизации,

2

так как доля лет с одинаковым распределением осадков составляет 0,79. % = 27,16 (при *\р= 5,99).

Таблица 6

Сопряженность выпадения осадков на территории Приангарья (июнь-август 1993 г.) по данным метеостанций Богучаны и Енисейск.

Богучаны Енисейск Маргинальные частоты

Есть (1) Нет (0)

Есть (1) 22 8 30

Нет (0) 11 51 62

Маргинальные частоты 33 59 92

Таким образом, в результате анализа данных, можно заключить, что погодные условия на большей части территории Приангарья синхронизированы с высокой степенью значимости, что не противоречит предположению о погодном влиянии на одновременное развитие вспышек массового размножения на больших территориях. Таким образом, на основании косвенных данных можно утверждать, что погода является, по крайней мере, одним из синхронизирующих факторов для развития зональных и панзональных вспышек массового размножения.

ВЫВОДЫ

1. С помощью байесовских методов статистики показано, что установление благоприятной для развития насекомых погоды не влечет за собой возникновения вспышек массового размножения таких видов насекомых-вредителей, как сосновая пяденица и сибирский шелкопряд, то есть благоприятная погода не является достаточным условием для возникновения вспышек. Вместе с тем вспышке массового размножения в течение двух-трех лет обязательно предшествует благоприятная погода, то есть такая погода является необходимым условием развития вспышки массового размножения.

2. Изменения популяционной динамики сосновой пяденицы Вира!т ртапш Ь., регулярно дающей вспышки массового размножения в ленточных борах Красноярского края, связаны с изменением погодных

характеристик. Анализ показал, что большое влияние на развитие популяции на всех исследованных территориях оказывает влажная и прохладная погода мая. Кроме того, насекомые, избравшие местом обитания минусинские ленточные боры, испытывают большую потребность во влаге, чем на популяции сосновой пяденицы на территории Алтая. Алтайской популяции сосновой пяденицы для развития вспышек массового размножения требуется более низкие температуры.

3. Погодные условия влияют на развитие вспышек массового размножения сибирского шелкопряда Dendrolimus superans Sibiriern Tschetv. Спектральный анализ временных рядов погодных факторов показал, что шелкопряд предпочитает сухую и теплую погоду весной и в начале лета. Популяция сибирского шелкопряда в Богучанском районе в большой степени зависит от повышенной влажности середины лета (июль), в то время как популяция на территории Енисейского района, где осадков выпадает больше, предпочитает для развития вспышки сухое лето.

4. Процедура фурье-преобразования и расчет спектра погодной динамики позволяют использовать суточные погодные данные для оценки необходимых условий возникновения вспышки массового размножения сибирского шелкопряда.

5. Необходимым условием возникновения панзональных вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в лесах Приангарья является синхронизация погодных условий на всей этой территории.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

1. Meteleva, M.K. The influence of weather factors on the forest insects outbreak. European Conference on Ecological Modelling. Proceedings [Текст] / M.K. Meteleva // Abstracts of The Fifth European Conference on Ecological

Modelling, - Pushchino (Russia), September 19-23, 2005. - Pushchino: IPBPSS RAN, 2005.-P. 125-126.

2. Метелева, M.K. Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения [Текст] / М.К. Метелева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Катанова, 2005. — т.1., № 9. - С. 86.

3. Пальникова, E.H. Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения [Текст] / E.H. Пальникова, М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Лесоведение, 2006. - № 5. - С. 29 - 35.

4. Метелева, М.К. Статистическая оценка влияния модифицирующих факторов на возникновение вспышек массового размножения лесных насекомых [Текст] / М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Хвойные бореальной зоны, 2006. - № 2. - С. 80 - 85.

5. Метелева, М.К. Влияние погодных факторов на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых: статистический анализ [Текст] / М.К. Метелева, // Матер. VII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции. -Новосибирск: Талер-Пресс, 2006. - С. 363-365.

6. Meteleva, М.К. The influence of weather factors on forest insects' outbreak development: statistical analysis [Текст] / M.K. Meteleva // Abstracts of the 13th IBFRA Conference. - Umea (Sweden), 2006. - P.144.

7. Метелева, М.К. Спектральный анализ погодных показателей и оценка необходимых условий развития вспышек массового размножения лесных насекомых [Текст] / М.К. Метелева // Тезисы докладов XIII Международного симпозиума «Сложные системы в экстремальных условиях». - Красноярск: КНЦ СО РАН, 2006. - С. 82-83.

Введение

Глава 1. Закономерности популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов и влияние погодных факторов на развитие вспышек массового размножения

1.1. Влияние погоды на динамику численности насекомых-филлофагов

1.2. Модели популяционной динамики и учет погодных факторов

1.3. Теоретические основы оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения

Глава 2. Объекты и районы исследований

2.1. Насекомые-филлофаги: закономерности экологии и динамики численности

2.2. Сосновая пяденица: экология и динамика численности

2.3. Сибирский шелкопряд - биология, экология, динамика численности

2.4. Минусинские и алтайские сосновые боры: краткие характеристики

2.5. Приангарье: краткая характеристика

2.6. Погодные данные

Глава 3. Необходимые и достаточные условия для возникновения вспышек массового размножения насекомых-филлофагов Сибири

3.1. Условные вероятности, формула Байеса, расчет необходимых и достаточных условий

3.2. Сосновая пяденица {Вира1ш ртагшБ Ь.) как объект исследований

3.3. Необходимость и достаточность погодного влияния на развитие вспышек лесных насекомых

3.4. Сибирский шелкопряд {репйгоИтт зирегат зШпсит Тбс^у.) - особенности популяционной динамики

Глава 4. Спектральный анализ связи погодных характеристик с развитием вспышек массового размножения

4.1. Основные характеристики спектров временных рядов модифицирующих факторов

4.2. Принципы классификации спектров погодных показателей

4.3. Статистический анализ данных по динамике численности соснового шелкопряда с использованием спектрального представления погодных колебаний

Глава 5. Влияние погодных условий на возникновение зональных и панзональных вспышек массового размножения 107 5.1. Панзональные вспышки массового размножения

5.2. Модели синхронизации популяционной динамики в ходе зональных и панзональных вспышек массового размножения

5.3. Сопряженность погоды на территории очага вспышки массового размножения сибирского шелкопряда

5.3.1 Оценка степени сопряженности погодных условий

Выводы

Актуальность работы. Для некоторых видов лесных насекомых-фитофагов, таких, как сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд, сосновая пяденица, черный пихтовый усач и другие виды, характерны значительные колебания численности популяций. Увеличение численности популяции в десятки тысяч раз (вспышка массового размножения) приводит к увеличению потребления корма, необходимого для поддержания жизни особей в популяции и наносит древостою урон, сравнимый с ущербом от лесного пожара. Во многих случаях площадь очагов массового размножения достигает сотни тысяч и даже миллионы гектаров. Вспышки этого типа носят название панзональных.

Считается, что в условиях Сибири развитие вспышек массового размножения лесных насекомых инициируется изменениями погодных условий, в частности, засушливыми летними сезонами. Однако характер воздействия погодных условий на динамику популяций лесных насекомых остается неясным. Действуют ли изменения погодных условий на изменение численности популяции без запаздывания, или же с некоторым временным запаздыванием? Всегда ли развитию вспышек способствуют изменения погодных характеристик одного типа? Является ли погодный фактор необходимым и достаточным для развития вспышек, или только необходимым? Связано ли их развитие зональных и панзональных вспышек массового размножения с одновременным однонаправленным изменением погодных условий во всей зоне вспышки? Детального количественного анализа влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых до настоящего время не проводилось.

Цель работы

Разработка математических методов анализа влияния модифицирующих (в частности, погодных) факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения насекомых в лесных насаждениях Сибири. Основные задачи работы:

1. Анализ существующих теоретических моделей оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых.

2. Разработка методов оценки необходимости и достаточности условия влияния модифицирующих факторов на развитие популяции лесных насекомых и методов оценки рисков возникновения вспышки в зависимости от погодных показателей предшествующих лет.

3. Анализ погодных условий, как фактора, синхронизирующего вспышки массового размножения лесных насекомых на большой территории.

4. Выявление ключевых модифицирующих факторов, влияющих на популяционную динамику насекомых, с целью прогнозирования вспышек массового размножения вредителей.

Научная новизна работы:

• предложены математические модели, описывающие влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых;

• предложены методы оценки влияния погодных условий на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых;

• введены понятия необходимых и достаточных условий воздействия модифицирующих факторов на рост численности популяции, предложено использовать байесовские методы для расчета условных вероятностей развития вспышек;

• с целью выявления зависимости между погодными условиями и динамикой численности популяций лесных насекомых использованы методы спектрального анализа временных рядов погодных показателей;

• предложны модели и методы оценки степени синхронизации влияния погодных факторов на развитие панзональных вспышек.

Научная и практическая значимость. Разработана методика оценки влияния погодных факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения. Найдены критические периоды сезонной динамики, когда погодные факторы оказывают влияние на динамику численности насекомых-вредителей. Показано, что благоприятные погодные условия не являются достаточным фактором для возникновения вспышек массового размножения. Найденные закономерности можно использовать в ходе лесоэнтомологического мониторинга для оценки риска возникновения вспышек массового размножения насекомых-вредителей.

Личный вклад автора:

Участие в постановке задачи, построении и анализе представленных в работе моделей, а также использование данных теоретических разработок для анализа зависимости популяционной динамики лесных насекомых от модифицирующих факторов в лесах Красноярского края. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2003-2006 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для выявления необходимых и достаточных условий влияния погоды на развитие вспышки массового размножения предложено использовать методы байесовской статистики;

2. Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором для развития популяционной динамики сосновой пяденицы Вира1ш рШапш Ь., и возникновения регулярных вспышек массового размножения в ленточных борах Сибири.

3. Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором развития вспышек массового размножения сибирского шелкопряда Вепйгоктт яирегат бШпсш ТбсМу. в лесах Приангарья.

4. Для оценки влияния погоды на развитие вспышек массового размножения предложено использовать как усредненные помесячные данные, так и данные суточной динамики погодных характеристик.

5. Временная сопряженность изменений погодных условий в различных районах на территории Приангарья является необходимым синхронизирующим фактором панзональных вспышек массового размножения.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях: The Fifth European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2005) (Pushchino, 2005); Международная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005 г.); 13th IBFRA Conference (Умеа, Швеция, 2006); VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).

На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 02-0448769, 03-04-49428, 05-0449360).

Структура и объем работы. Диссертация содержит 147 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 24 иллюстрации, и 23 таблицы. Список литературы содержит 103 наименования.

Выводы:

1. С помощью байесовских методов статистики показано, что установление благоприятной для развития насекомых погоды не влечет за собой возникновения вспышек массового размножения таких видов насекомых-вредителей, как сосновая пяденица и сибирский шелкопряд, то есть благоприятная погода не является достаточным условием для возникновения вспышек. Вместе с тем вспышке массового размножения в течение двух-трех лет обязательно предшествует благоприятная погода, то есть такая погода является необходимым условием развития вспышки массового размножения.

2. Изменения популяционной динамики сосновой пяденицы Вира1ш рМапш Ь., регулярно дающей вспышки массового размножения в ленточных борах Красноярского края, связаны с изменением погодных характеристик. Анализ показал, что большое влияние на развитие популяции на всех исследованных территориях оказывает влажная и прохладная погода мая. Кроме того, насекомые, избравшие местом обитания минусинские ленточные боры, испытывают большую потребность во влаге, чем на популяции сосновой пяденицы на территории Алтая. Алтайской популяции сосновой пяденицы для развития вспышек массового размножения требуется более низкие температуры.

3. Погодные условия влияют на развитие вспышек массового размножения сибирского шелкопряда ВепйгоИтт ьирегат бШНсш ТБсИе^. Спектральный анализ временных рядов погодных факторов показал, что шелкопряд предпочитает сухую и теплую погоду весной и в начале лета. Популяция сибирского шелкопряда в Богучанском районе в большой степени зависит от повышенной влажности середины лета (июль), в то время как популяция на территории Енисейского района, где осадков выпадает больше, предпочитает для развития вспышки сухое лето.

4. Процедура фурье-преобразования и расчет спектра погодной динамики позволяют использовать суточные погодные данные для оценки необходимых условий возникновения вспышки массового размножения сибирского шелкопряда.

5. Необходимым условием возникновения панзональных вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в лесах Приангарья является синхронизация погодных условий на всей этой территории.

1. Амшеев, P.M. Экологические основы вспышек массового размножения насекомых в Забайкалье Текст. / P.M. Амшеев // Экология. 1992. - № 3. -С. 80-83.

2. Анищенко, B.C. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах Текст. / B.C. Анищенко, В.В. Астахов, Т.Е. Вадивасова, А.Б. Нейман, Г.И. Стрелкова, Л. Шиманский-Гайер. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. - 544 с.

3. Базыкин, А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций Текст. / А.Д. Базыкин. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. - 368 с.

4. Базыкин, А.Д. Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы «фитофаг-энтомофаг» Текст. / А.Д. Базыкин, Ф.С. Березовская, A.C. Исаев, Р.Г. Хлебопрос // Докл. АН (Общая биология). -1993. т. 333, № 5. - С. 673-675.

5. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР Текст. / В.И. Бенкевич. М.: Наука, 1984. - 141 с.

6. Бенкевич, В.И. Циклические изменения численности некоторых насекомых-вредителей леса и солнечная активность Текст. / В.И. Бенкевич, В.И. Черепанина // Морфология, систематика и экология животных. М., 1988.-С. 15-27.

7. Блейхут, Р. Быстрые алгоритмы цифровой обработки сигналов Текст. / Р. Блейхут. М.: Мир, 1989. - 448 с.

8. Вержуцкий, Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (пилильщики и рогохвосты) Текст. / Б.Н. Вержуцкий. -Новосибирск: Наука, 1981. 299 с.

9. Вольтерра, В. Математическая теория борьбы за существование Текст. / В. Вольтерра. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004.-288 с.

10. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса Текст. / А.И. Воронцов. М.: Высш. шк., 1963. - 324 с.

11. Воронцов, А.И. Лесная энтомология Текст. / А.И. Воронцов. М.: Высшая школа, 1962. - 348 с.

12. Галкин, Г.И. Массовые размножения сибирского шелкопряда и солнечная активность Текст. / Г.И. Галкин // Лесное хоз-во. 1975. - № 8. -С. 15-18.

13. Гримальский, В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей Текст. / В.И. Гримальский. М: Лесная промышленность, 1964. - 152 с.

14. Груза, Г.В. Вероятностные метеорологические прогнозы Текст. / Г.В. Груза, Э.Я. Ранькова. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. - 271 с.

15. Дженкинс, Г. Спектральный анализ и его приложения Текст. / Г. Дженкинс, Д. Ватте. М.: Мир, 1971. - Т. 1. - 316 с.

16. Ильинский, А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений Текст. / А.И. Ильинский. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952,- 142 с.

17. Исаев, A.C. Динамика численности лесных насекомых Текст. / A.C. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов, Ю.П. Кондаков, В.В. Киселев. -Новосибирск: Наука, 1984. 224 с.

18. Исаев, A.C. Популяционная динамика лесных насекомых Текст. / A.C. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов, Ю.П. Кондаков, В.В. Киселев, В.Г. Суховольский. М.: Наука, 2001. - 374 с.

19. Кнор, И.Б. Цикличность массовых размножений лугового мотылька в Сибири Текст. / И.Б. Кнор, Б.Я. Рябко // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 152-153.

20. Кокрен, У. Методы выборочного исследования Текст. / Кокрен У. -М.: Статистика, 1976.-440 с.

21. Кучеров, С.В. Влияние массовых размножений листогрызущих насекомых и климатических факторов на радиальный прирост древесныхрастений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Текст. / Кучеров С.Е. -Свердловск, 1988. 24 с.

22. Коломиец, Н.Г. Зональные особенности массового размножения хвое-и листогрызущих насекомых в лесах Западно-Сибирской низменности Текст. / Н.Г. Коломиец // Лесоведение. 1995. - № 6. - С. 13-17.

23. Коломиец, Н.Г. Цикличность вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в Западной Сибири и основы их долгосрочного прогнозирования Текст. / Н.Г. Коломиец // Система мониторинга в защите леса. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1985. - С. 19-20.

24. Коляго, С. А. Правобережье Минусинской впадины Текст. / С. А. Коляго. Л. - 1967.

25. Кондаков, Ю.П. Закономерности массового размножения сибирского шелкопряда Текст. / Ю.П. Кондаков // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 206-265.

26. Кондаков, Ю.П. Массовые размножения сибирского шелкопряда в лесах Красноярского края Текст. / Ю.П. Кондаков // Энтомологические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярский филиал Российского энтомологического общества, 2002. - Вып. 2. - С. 25 - 74.

27. Кондаков, Ю.П. Районы массового размножения сибирского шелкопряда в лесах Приенисейской Сибири Карта. / Ю.П. Кондаков, Ю.Н. Баранчиков, В.П. Черкашин, М.А. Корец. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2003. - 1 лист.

28. Красноярский край (Природное и экономико-географическое районирование) Текст. / Красноярск: Кн. изд-во. 1962.

29. Купер, Дж. Вероятностные методы анализа сигналов и систем Текст. / Дж. Купер, К. Макгиллем. М.: Мир, 1989. - 376 с.

30. Лукашин, Ю.П. Адаптивные методы краткосрочного прогнозирования временных рядов. Текст. / Ю.П. Лукашин. М.: Финансы и статистика, 2003.-416 с.

31. Льюнг, Л. Идентификация систем. Теория для пользователя / Л. Льюнг. -М.: Наука, 1991.-432 с.

32. Лямцев, Н.И. Влияние солнечной активности на изменение численности непарного шелкопряда Текст. / Н.И. Лямцев, И.В. Дмитриева // Биофизика. 1998. - Т. 43, Вып.4. - С. 603-609.

33. Максимов, A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов Текст. / A.A. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

34. Марпл.-мл., С.Л. Цифровой спектральный анализ и его приложения Текст. / С.Л. Марпл.-мл. М.: Мир, 1990. - 584 с.

35. Метелева, М.К. Статистическая оценка влияния модифицирующих факторов на возникновение вспышек массового размножения лесных насекомых Текст. / М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Хвойные бореальной зоны, 2006. № 2. - С. 80 - 85.

36. Михайлов, H.H. Горы южной Сибири Текст. / Н. И. Михайлов. -Географгиз. 1961. - 239 с.

37. Пальникова, E.H. Сосновая пяденица в лесах Сибири. Экология, динамика численности, влияние на насаждения Текст. / E.H. Пальникова, И.В. Свидерская, В.Г. Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002. - 254 с.

38. Пальникова, E.H. Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения Текст. / E.H. Пальникова, М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Лесоведение, 2006. № 5. - С. 29 - 35.

39. Пиковский, А. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление Текст. / А. Пиковский, М. Розенблюм, Ю. Курте. М.: Техносфера, 2003. -496 с.

40. Плешиков, Ф.И. Лесные экосистемы Енисейского меридиана Текст. / Ф.И Плешиков, Е.А. Ваганов, Э.Ф. Ведрова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-356 с.

41. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики Текст. / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

42. Рафес, П.М. Биоценологическая теория динамики популяций растительноядных лесных насекомых Текст. / П.М. Рафес // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. - С. 34-50.

43. Рожков, A.C. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним Текст. / A.C. Рожков. М.: Наука, 1965. - 178 с.

44. Сато, Ю. Обработка сигналов. Первое знакомство Текст. / Ю. Сато. -М.: Додэка-ХХ1, 2002. 176 с.

45. Суховольский, В.Г. Модель вспышки массового размножения лесных насекомых как фазового перехода второго рода Текст. / В.Г. Суховольский, E.H. Пальникова, О.В. Тарасова, А. Карлюк // ДАН. 2005. - т.403, № 4. - С. 551-553.

46. Тихонов, А.Н. Методы решения некорректных задач Текст. / А.Н. Тихонов, В .Я. Арсенин. М.: Наука, 1988. - 287 с.

47. Феллер, В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. В 2-х томах. Т. 1 Текст. / В. Феллер. М.: Мир, 1984. - 528 с.

48. Ханисламов, М.Г. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии Текст. / М.Г. Ханисламов, JI.H. Гирфанова, З.Ш. Яфаева, Р.К. Степанова // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: Изд-во Башк. фил. АН СССР, 1958. - Вып. 1. - С. 5-45.

49. Чижевский, А. JI. Земное эхо солнечных бурь Текст. / А. JI. Чижевский. М.: Мысль, 1976. - 366.

50. Эбелинг, В. Образование структур при необратимых процессах: Введение в теорию диссипативных структур Текст. / В. Эбелинг. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2004. - 256 с.

51. Bale, J.S. Low temperature mortality of the peach-potato aphid Myzus persicae Текст. / J.S. Bale, R.L. Harrington, M.S. Clough // Ecological Entomology. 1988. - 13. - P. 121-129.

52. Barthod, C. L'etat actual de la sante des forets. Retour sur les annels 1988 al993 Текст. / С. Barthod // Arborescences. 1994. - №48. - P. 5-7.

53. Bentz, B.J. Temperature dependent development of mountain pine beetle and simulation of its phenology Текст. / B.J. Bentz, J.A. Logan, G.D. Amman // Canadian Entomologist. 1991.-№123.-P. 1083-1094.

54. Bernays, E.A. Feeding by lepidopteran larvae is dangerous Текст. / E.A. Bernays // Ecological Entomology. 1997. - 22. - P 121-123.

55. Bogenschuts, H. Deutsche Forstschutz-Literatur 1983: Insekten Текст. / H. Bogenschuts // Z. Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1926. - Bd 70. - S. 165-328.

56. Boggs, C.L. Reproductive allocation from reserves and income in butterfly species with differing adult diets Текст. / C.L. Boggs // Ecology. 1997. - 78(1). -P. 181-191.

57. Brewer, A.M. The geographical range structure of the holly leaf miner 1. Population density Текст. / A.M. Brewer, KJ. Gaston // Journal of Animal Ecology. 2002. - №71. - P. 99-111.

58. Brown, J.H. The geographic range: Size, shape, boundaries and internal structure Текст. / J.H. Brown, G.C. Stevens, D.M. Kaufman // Annual Reviews on Ecological Systems. 1996. - №27. - 597-623.

59. Buse, A. Effects of elevated temperature on multi-species interactions: the case of Pedunculate Oak, Winter moth and Tits Текст. / A. Buse, S. J. Dury, R.J.W. Woodburn // Functional Ecology. 1999. - 13 (Suppl. 1). - P. 74-78.

60. Cannon, RJ.C. The implications of predicted climate change for insect pests in the UK, with emphasis on non-indigenous species Текст. / R.J.C. Cannon // Global Change Biology, 1998. №4. - P. 796.

61. Crozier, L. Climate change and its effect on species range boundaries: a case study of the sachem skipper butterfly, Atalopedes campestris Текст. / L. Crozier // Wildlife Responses to Climate Change. Island Press, Washington, 2002. - P. 57-91.

62. Davidowitz, G. Critical weight in the development of insect body size Текст. / G. Davidowitz, L.J. D'Amico, H.F. Nijhout // Evolution and development. 2003. - №5. - P. 188-197.

63. Dawson, W.R. Physiological responses of animals to higher temperatures Текст. / W.R. Dawson // Global Warming and Biological Diversity. Yale University, New Haven, 1992.-P. 138-158.

64. Dennis, R.L.H. Butterflies and Climate Change Текст. / R.L.H. Dennis. -Manchester University Press, Manchester, 1993. 302 p.

65. Drake, V.A. The influence of weather and climate on agriculturally important insects: an Australian perspective Текст. / V.A. Drake // Australian Journal of Agricultural Research. 1994. - 45. - P. 487-509.

66. Goulson, D. Predicting calyptrate fly populations from the weather, and probable consequences of climate change Текст. / D. Goulson, L.C. Derwent, M.E. Hanley, D.W. Dunn, S.R. Abolins // Journal of Applied Ecology. 2005. -42.-P. 795-804.

67. Grist, E.P.M. Stage-specificity and the synchronisation of life-cycles to periodic environmental variations Текст. / E.P.M. Grist, W.S.C. Gurney // Journal of Mathematical Biology / Journal of Mathematical Biology. 1995. - №34. -P. 123-147.

68. Hill, J.K. Response of butterflies on twentieth century climate warming: implications for future ranges Текст. / J.K. Hill, C.D. Thomas, R. Fox et al. // Proceedings pf the Royal Society of London B. 2002. -№269. - 2163-2171.

69. Hodkinson, I.D. Flexible responses of insects to changing environmental temperature early season development of Craspedolepta species on fireweed Текст. / I.D. Hodkinson, J.M. Bird // Global Change Biology. - 2006. - 12. - P. 1308-1314.

70. Mattson, W.J. The role of drought in outbreaks of plant-eating insects Текст. / W.J. Mattson, R.A. Haack // Bio-Science. 1987. - V. 37, № 2. - P. 110-118.

71. Miles, J.E. Effects of temperature elevation on the population dynamics of the upland heather psyllid Strophingia ericae (Curtis) (Homoptera: Psylloidea) Текст. / J.E. Miles, J.S. Bale, I.D. Hodkinson // Global Change Biology. 1997. -3.-P. 291-297.

72. Parmesan, C. Climate and species' range Текст. / С. Parmesan // Nature. -1996.-№382.-P. 765-766.

73. Parmesan, C. Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming Текст. / С. Parmesan, N. Ryrholm, C. Stefanescu // Nature. 1999. - №399. - P. 579-583.

74. Parmesan, C. Impacts of extreme weather and climate on terrestrial biota Текст. / С. Parmesan, Т. Root, M. Willig // Bulletin of the American Meteorological Society. 2000. - V.81, №3. - P. 443-450.

75. Pollard, E. Monitoring Butterflies for Ecology and Conservation Текст. / E. Pollard, T.J. Yates. Chapman & Hall, London, 1993. - 274 p.

76. Poston, F.L. Growth and development of the painted lady on Soybeans (Lepidoptera: Nymphalidae) Текст. / F.L. Poston, R.B. Hammond, L.P. Pedigo // Journal of the Kansas Entomological Society. 1977. - №50. - P. 31-36.

77. Raimondo, S. Population synchrony within and among Lepidoptera species in relation to weather, phylogeny, and larval phenology Текст. / S. Raimondo, A.M. Liebhold, J.S. Strazanac, L. Butler // Ecological Entomology. 2004. - 29. -P. 96-105.

78. Roy, D.B. Seasonal variation in the niche, habitat availability and population fluctuations of bivoltine thermophilous insect near its margin Текст. / D.B. Roy, J.A. Thomas // Oecologia. 2003. -№134. - P. 439-444.

79. Schonherr, J. Outbreak Characteristics of Lymantrids Текст. / J. Schonherr // Proceedings, Lymantriidae: a comparison of features of New and Old World tussock moths. 1989. - P. 171-181.

80. Singer, M.C. Population dynamics of the checkerspot butterfly Euphydryas editha Текст. / M.C. Singer, Ehrlich P.R. // Fortschr. Zool. 1979. - №25. - 5360.

81. Sharov, A. Stop-The-Spread Project. Entomological department, Virginia Tech Интернет сайт. http://everest.ento.vt.edu/~sharov/stsdec/.

82. Shreeve, T.G. Adult behaviour Текст. / T.G. Shreeve // The Ecology of Butterflies in Britain. Oxford University Press, Oxford, 1992. - P. 22-45.

83. Soukhovolsky, V.G. The forest insects outbreaks modeling as second order phase transition Текст. / V.G. Soukhovolsky // The 13th IBFRA Conference: Umea, Sweden. 2006. - P. 138.

84. Speight, M.R. Environmental influences on host plant susceptibility to insect attack Текст. / M.R. Speight // Insects and Plant Surface. L.: Edward Arnold. -1986.-P. 309-316.

85. Tammaru, T. Compensatory responses in lepidopteran larvae: a test of growth rate maximization Текст. / Т. Tammaru, S. Nylin, K. Ruohomaki et al. // Oikos. 2004. - №107. - P. 352-362.

86. Tilden, J.W. General characteristicsof the movements of Vanessa cardui (L.) Текст. / J.W. Tilden // Journal of Research on the Lepidoptera. 1962. - №1. - P. 43-49.

87. Vandenbosch, R. Fluctualions of Vanessa cardui butterfly abundance with El Nino and Pacific Decadal Oscillation climatic variables Текст. / R. Vandenbosch // Global Change Biology. 2003. - 9. - P. 785-790.

88. WallisDeVries, M. Global warming and excess nitrogen may induce butterfly decline by mircoclimatic cooling Текст. / M. Wallisdevries, C.A.M.Van Swaay // Global Change Biology. 2006. - 12. - P. 1620-1626.

89. Wallner, W.E. Factors affecting insect population dynamics: differences between outbreak and non-outbreak species Текст. / W.E. Wallner // Ann. Rev. Entomol. 1987. - V. 32. - P. 317-340.

90. Whittaker, J.B. An altitudinal transect as an indicator of responses of a spittlebug (Auchenorrncha: Cercopidae) to climate change Текст. / J.B. Whittaker, N.P. Tribe // European Journal on Entomology. 1996. - №93. - P. 319-324.

91. Zaslavski, V.A. Insect Development: Photoperiodic and Temperature Control Текст. / V.A. Zaslavski // Ecology. 1989. - V.70, №3. - P. 793-794.

92. Zvereva, E.L. Consequences of simultaneous elevation of carbon dioxide and temperature for plant-herbivore interactions: a metaanalysis Текст. / E.L. Zvereva, M.V. Kozlov // Global Change Biology. 2006. - 12. - P. 27-41.