автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Оптимизационные модели динамики популяций

На правах рукописи

ИСХАКОВ ТИМУР РАУФОВИЧ

ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ)

05.13.01 Системный анализ, управление и обработка информации (экология)

03.00.02 биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафедре биофизики Красноярского Государственного Университета

Научные руководители: доктор биологических наук

Владислав Григорьевич Суховольский

доктор физико-математических наук, профессор

Рем Григорьевич Хлебопрос

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор

Валентин Борисович Кашкин

канд. физ.-мат. наук Ольга Павловна Секретенко

Ведущая организация: Институт вычислительного

моделирования СО РАН

Защита состоится 13 октября 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.253.06 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Сибирском Государственном Технологическом Университете (660049, Красноярск, пр. Мира, 82, СибТТУ)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибТТУ Автореферат разослан «_» сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.т.н.

С.В.Ушанов

Общая характеристика работы

Актуальность работы

Экосистема представляет собой сложную совокупность видов, взаимодействующих друг с другом, перемещающихся в пространстве, изменяющих свою численность. На все популяции, существующие в экосистеме, дополнительно воздействуют различные модифицирующие факторы, такие, в частности, как погодные. Проводить управляемые эксперименты в реальных сложных экосистемах крайне затруднительно. В связи с этим наиболее эффективным методом анализа и прогнозирования поведения экосистем и сообществ является модельный метод.

В настоящее время основным подходом к моделированию экологических систем и сообществ является так называемый балансовый метод, заключающийся в том, что рассматривается система балансовых дифференциальных уравнений, характеризующих динамику популяций в сообществе или экосистеме с учетом взаимодействия изучаемых популяций с кормом, конкурентами, хищниками и паразитами. Однако если число популяций в модельной экосистеме превышает 3 - 4, то качественный анализ поведения таких сообществ становится практически невозможным.

В связи с этим встает задача разработки альтернативных подходов к моделированию динамики численности популяций и взаимодействий видов в модельных экосистемах и сообществах. Одним из таких подходов является оптимизационный, который заключается в анализе популяции или системы популяций с точки зрения соответствия некоторому экстремальному принципу. При этом предполагается, что соответствующие экстремальные принципы являются следствием эволюционного отбора.

Целью работы являлась разработка оптимизационного подхода к моделированию популяционной динамики. Основные задачи работы:

1. Построение оптимизационных моделей межпопуляционных взаимодействий и классификация типов взаимодействия

2. Разработка оптимизационной модели вспышки массового размножения насекомых

3. Построение простейшей оптимизационной модели пространственной динамики

Новизна работы:

• Развит оптимизационный подход к описанию межпопуляционных взаимодействий, позволяющий анализировать различные экосистемы с точки зрения их устойчивости к случайным флуктуациям среды.

• На основе предложенного подхода найдены условия сосуществования конкурирующих за ресурс видов, предложено объяснение «планктонного парадокса», предложена классификация косвенных межвидовых взаимодействий.

• Построена популяционно-энергетическая модель динамики численности насекомых, объяснены различные режимы динамики массы особей в процессе вспышки массового размножения.

• Предложена оптимизационная модель пространственной динамики популяции, исследован эффект Олли, показана возможность описания «пятнистой» структуры популяции.

Практическая значимость работы состоит в разработке методов, которые позволят вести мониторинг популяций лесных насекомых, по показателям массы особей оценивать текущую фазу градации популяции и давать прогноз развития вспышек массового размножения

Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в построении и анализе представленных в работе моделей, проведении численных экспериментов. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2001-2004 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для описания динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий предлагается подход, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции. При этом устойчивость системы популяций, конкурирующих за ресурс, определяется объемом доступного ресурса и экологическими ценами ресурса для конкурирующих видов.

2. Классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе, включает в себя прямые и косвенные взаимодействия. Можно выделить два типа прямых (конкуренция, «хищник-жертва») и шесть типов косвенных взаимодействий.

3. По характеру изменения массы особей выделяются два типа вспышек массового размножения популяции насекомых. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго - уменьшение массы.

4. Перемещение популяции в пространстве моделируется с учетом проявления эффекта Олли и компромисса между риском гибели от недостатка ресурсов и расходами на перемещение особей. Публикации. По результатам работы опубликовано 10 печатных

работ, в том числе статьи в ведущем российском журнале - «Докладах Академии Наук».

Апробация работы.

Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Биология — Наука XXI века» (Пущино 2002, 2003), «Моделирование Неравновесных Систем» (Красноярск 2001,2002), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма», (Красноярск 2003), "35th Scientific Assembly COSPAR" (Париж, 2004).

На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 03-0449428, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантом министерства образования РФ № АОЗ-2.12-252.

Диссертация состоит из введения, четырёх глав и выводов. Работа содержит 4 таблицы, 37 рисунков, библиография включает 110 наименований.

Содержание диссертации

Глава 1. Существующие модели динамики популяций и межпопуляционных взаимодействий.

В главе содержится описания существующих методов анализа и моделирования экологических систем. Даётся описание основных моделей математической экологии. Приводится литературный обзор источников, содержащих описание экспериментальной базы классических моделей; основные результаты исследования описанных моделей; границы их применимости. Обсуждаются актуальные проблемы математического моделирования в экологии.

Глава 2. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий.

2.1. Модель конкуренции за быстро возобновляемый ресурс.

В современной математической экологии базовой моделью для описания процессов конкуренции видов за ресурс является модель Лотки-Вольтерра (Вольтерра, 1976). Хотя эта модель применяется для описания процесса конкуренции за некоторый ресурс, в ней не учитывается в явном виде объем ресурса, за который идет конкуренция. Согласно модели Лотки-Вольтерра, устойчивое сосуществование двух видов, конкурирующих за общий ресурс, возможно только при определенных сочетаниях значений констант модели. Случайным образом такое сочетание возникает редко, поэтому из модели Лотки-Вольтерра следует правило Гаузе: в стационарной среде из двух видов, конкурирующих за один ресурс, один вид вымирает (Gause, 1934; Park, 1948,1954,1957).

Однако даже эксперименты, проводившиеся Гаузе, не демонстрировали полного вытеснения одного из конкурирующих за общий ресурс видов (Gause, 1934), в одном из экспериментов Парка также удалось добиться сосуществования двух видов (Park, 1968).

Известен также планктонный парадокс - долговременное совместное существование значительного числа видов фитопланктона, имеющих одинаковые потребности в ресурсах (Hutchinson, 1961; Тутубалин, 1999). Планктонный парадокс с точки зрения представлений о многомерной экологической ниши объясняют тем, что водоросли существуют в нестабильной среде, в которой виды-лидеры не могут в полной мере реализовать свои преимущества и вытеснить виды-аутсайдеры (Hutchinson, 1961; Grenney 1973). Однако представляется, что подобное объяснение

фактически выходит за рамки конкурентной парадигмы, то есть описания взаимодействия видов со стационарными биотическими характеристиками в стационарных условиях.

В работе рассматривается система, состоящая из двух, конкурирующих за быстро возобновляемый ресурс популяций. Приводится определение функций экологической полезности, характеризующих зависимость риска вымирания популяции от ее численности. Обосновывается выбор парциальных функций экологической полезности, и соответствующий вид функции экологической полезности системы:

где X, У - численности конкурирующих популяций, А, В - некоторые константы.

Для явного учёта объёма имеющегося ресурса, записывается балансовое ограничение на численности конкурирующих популяций:

рХ+дУ = Я , (2.2)

где р, q - количество ресурса необходимое для выживания одной особи соответственно первой и второй популяции. Величины - части

общего ресурса Я (в энергетических единицах), потребляемые каждой из популяций.

Далее решается задача поиска такого разделения ресурса между конкурирующими популяциями, которое соответствует минимальному риску уничтожения системы. Решается следующая оптимизационная задача:

рХ + д¥ = Я

Решение задачи получается стандартными методами. На рис. 2.1 отображена структура решения задачи (2.3) в плоскости параметров {р, q}

На рис. 2.1 видно, что в параметрическом пространстве экологических «цен» при постоянном объеме ресурса существуют три области, каждая из которых соответствует одному из возможных режимов существования системы: режиму сосуществования конкурирующих видов и режимам, при которых один из видов-конкурентов вымирает. При малом объеме ресурса ширина полосы, в пределах которой сосуществуют оба вида, уменьшается, таким образом, уменьшается диапазон значений цен, при которых возможно сосуществование видов.

Предложенный подход распространяется на сообщество п видов. Пусть плотности видов равны Х„ в соответствующие вероятности вымирания даются функциями У,- вида (2.1). Записывая вероятность вымирания всех видов в виде (2.1) и логарифмируя полученное выражение, приводим его к

виду и = Х^/ • Бюджетное ограничение записывается в в уК 5 Ея^ Д е

- экологическая цена для вида). Для нахождения оптимального соотношения численностей видов следует решить поставленную таким

образом оптимизационную задачу. Подобная задача рассматривалась ранее (Суховольский, 1996). Показано, что распределение плотностей видов, при которых достигается максимум функции общей полезности, дается уравнением Парето X, «ЯГ', где 1 - ранг вида (место в ряде, где первым идет вид с наибольшей плотностью, затем второй по плотности вид и т.д.), Z = Х\, Р - константа. Этот теоретический вывод хорошо согласуется с данными наблюдений за распределением численности фитопланктона (Федоров и др., 1977). На рис. 2.2 приведено аналогичное распределению, наблюдавшемуся для планктонного сообщества, распределение плотностей видов насекомых-филлофагов в таежных лесах Сибири (Кондаков и др., 1985).

Рис. 2.1. Области существования решений оптимизационного уравнения конкуренции в параметрическом пространстве {р, q} экологических цен.

О 0 9 1 1,} 2

ЛсдарфирашвдвиФ

Рис. 2.2. Распределение по относительному обилию видов насекомых-филлофагов (Кондаков и др., 1985)

2.2. Модель системы «хищникжертва»

Оптимизационная модель системы «хищник-жертва» строится, следуя предложенному в разделе 2.1 подходу. Обосновывается возможность использования функции полезности в виде (2.1). Обосновывается вид ресурсных ограничений ограничения для системы «возобновляемый ресурс R

— продуцент (жертва) X - консумент (хищник) У», функционирующей следующим образом: популяция продуцента потребляет весь имеющийся ресурс R, достигая некоторой численности хо, а часть популяции продуцента

- Х[ особей - потребляется популяцией консумента, достигающего при этом численности у.

Уравнение для баланса энергии в популяции хищника записывается следующим образом:

(*о+МУ))'У = Я(У.*о.*|) (2-4)

где Ъо - энергия сосредоточенная в биомассе особей, Ь] - затраты энергии на внутривидовою конкуренцию, - энергия, которую у особей

хищника получают при изъятии X} особей из популяции жертвы численностью Хо-

Энергия Е(у, Хо, Х\) представляется как разность «дохода» хищника от потребления x1 особей жертвы, т.е. то количества ресурса, которое популяция хищника численностью у особей извлекают из X] особей жертвы, и «затрат» хищника на потребление XI особей жертвы, т.е. количество ресурса, расходуемое в процессе поиска жертвы, её поимки и прочих процессов, связанных с потреблением. Предполагается, что популяция хищника в основном расходует энергию на поиск жертвы и затраты энергии на поиск прямо пропорциональны времени поиска. Пренебрегая затратами на внутривидовую конкуренцию Ь¡, исходя из выражения (2.4) в параметрическом виде записываются значения численностей популяций хищника и жертвы:

На рис. 2.4 показана кривая, соответствующая ограничению (2.5), и линии уровня функции (2.1).

В точке (Хти, Ума) максимизируется численность популяции хищника. Как видно из рис. 2.4, минимум риска вымирания достигается в точке (х„¡ь

то есть система «хищник-жертва», находящаяся в этой точке, будет максимально устойчива к случайным флуктуациям среды.

Таким образом, согласно оптимизационной модели, система «хищник-жертва» может достигать устойчивого состояния независимо от значений параметров, характеризующих взаимодействие популяций со средой и друг с другом. Фактически предложенная модель является экологическим аналогом экономической модели оптимизации поведения потребителя в условиях бюджетного ограничения (Хикс, 1993).

Рис. 2.4. Возможные состояния системы «хищник-жертва».

2.3. Классификация косвенныхвзаимодействий

Рассматривается оптимизационная модель и классификация взаимодействий между популяциями, между которыми нет ни конкуренции за общий ресурс, ни взаимодействия типа «хищник-жертва».

Пусть в экосистеме существуют два ресурса - Л; и За ресурс Л/ конкурируют виды Xи за ресурс R2 конкурируют виды У и Ж. Для каждого из ресурсов и конкурирующих за этот ресурс видов записывается уравнение баланса потребления. Взаимодействие между видами X и У определяется как косвенное межвидовое взаимодействие, если, с одной стороны, они не конкурируют за один ресурс, и, с другой стороны, изменение численности хотя бы одного из видов влияют на численность другого вида.

Уравнения бюджетных ограничений для ресурсов записываются

в следующем виде:

Л1=(я1-а,(^))х+й,2 (2.6)

где - численности популяций видов, а коэффициенты при значениях

численности есть экологические «цены» потребления- соответствующих ресурсов для отдельных видов.

Как видно из (2.6), экологическая цена а,—а, (у) потребления ресурса Л] для вида X зависит от численности вида У, а экологическая цена а2 — аг (х) потребления ресурса /?2 для вида Г зависит от численности вида X. Функции характеризующие воздействие каждого из взаимодействующих видов на экологические цены потребления ресурса для другого вида, могут иметь различный вид. В простейшем случае их можно считать, что экологическая цена потребления ресурсов для каждого из взаимодействующих видов будет изменяться пропорционально численности другого вида, то есть В более сложном варианте

функцию взаимодействия можно записать, например, в форме Михаэлиса-Ментен.

В табл. 2.1 приведены уравнения баланса по ресурсу для косвенных взаимодействий видов в экосистеме.

Таблица 2.1

Косвенное взаимодействие между видами X и У, не потребляющими одинаковый ресурс

'..Уравнение баланса дай ' '-—Г':видаХ Уравнение баланса для вида У:,. взаимодействия

Я1=(а1-<х1Ь>))х+Ь1г кооперация, мутуализм

2 2: Д, = 0,-0,0))*+А* 112=а2у + Ь2м комменсализм

Л,=(а,+а10))х+Ь)г аменсализм

"V + 4 г К1={а1+а1(у))х+Ь,2 Я2 = (а2+сс2(х))у+Ь^ непрямое вытеснение

Л, =щх + Ъ1г Л2 = а2у + Ь2 м> нейтрализм

У0 Д2=( а1*а2(х))у + Ь2п непрямой колебательный режим

Основываясь на уравнениях, приведенных в табл. 2.1, вводится классификация косвенных межвидовых взаимодействий (табл. 2.2)

Таблица 2.2

Классификация межвидовых взаимодействий по значению функций взаимодействия а,(у)иа2(х) (случай двух видов, не использующих общий

Г 1- Л ^ второй ВИД.

■ } .г. ■ к . ■ а- .Г-"--/=0 х>о :- -с-

кооперация, мутуализм комменсализм непрямой колебательный

-> - .-V режим

« Оч •О , ..С { • комменсализм нейтрализм аменсализм

1 г 7 ¿Г* Г >0" непрямой колебательный режим аменсализм непрямое вытеснение вида

Взаимодействия всех типов, описанных в табл. 2.1 и 2.2, не приводят к вытеснению видов из экосистемы или неограниченному росту популяций при любых значениях параметров функций взаимодействия. Использование оптимизационного подхода позволяет дать описание всех возможных типов межпопуляционных взаимодействий. При этом подлинно неустойчивыми могут быть взаимоотношения между популяциями, конкурирующими за общий ресурс. Потеря устойчивости в системе «хищник-жертва» может произойти, когда конкурентное равновесие между популяцией жертвы X и

видом Z, конкурирующим с видом X за ресурс, сдвинется так, что вид X окажется вытесненным.

Глава 3. Насекомые как потребители и оптимизационные модели вспышек массового размножения.

Настоящая глава посвящена построению модели динамики численности популяций (на примере популяции лесных насекомых), объединяющей популяционный и энергетический подходы.

3.2. Популяционно-энергетическая модель

Рассматривается модель, описывающую динамику численности популяции насекомых. Предполагается, что доля самок в популяции равна Vi, все самки будут оплодотворены и выживаемость особей в популяции на всех стадиях сезонного развития не зависит от пола особи.

Пусть масса отдельной особи есть т. Вероятность выживания отдельной особи в популяции насекомых зависит от большого числа факторов, таких, как значения температуры и влажности в течение сезона развития, массы особи т, численности паразитов и хищников, количества и качества корма и т.д. Предполагается, что различные факторы воздействуют на насекомых независимо друг от друга.

При малой массе особи выживаемость её крайне мала, при большой массе выживаемость также можно считать малой, так как для поддержания текущей жизнедеятельности в этом случае требуется большое количество ресурсов. Простейшая функция, обладающая описанными свойствами, имеет один максимум, слева и справа от которого она монотонно убывает как с увеличением, так и с уменьшением массы особи.

Для качественного анализа используется следующая функция: р{т) = А • т ■ ехр( -Am), (3.2) где т - масса особи, А, А - некоторые константы.

Предполагается, что каждая самка в популяции оставляет одинаковое число потомков. Плодовитость отдельной особи у насекомых обычно возрастает с увеличением массы особи (Кондаков, 1974). На рис. 3.1 приведены данные о зависимости плодовитости имаго от массы куколки (Пальникова и др., 2002).

В простейшем случае число потомков N от одной особи можно считать линейно зависящей. Среднее число потомков от одной самки Ro в этом случае записывается следующим образом:

Я0(т) = N(m)- p(m)=kAm2 ехр( -Am), (3.3)

Таким образом, масса особей в текущем поколении определяет численность популяции в следующем поколении. В случае, если масса особей окажется близкой к значению обеспечивающему максимум

выражению (3.3), коэффициент размножения будет близок к своему

максимуму, что может привести к резкому росту численности популяции. В этом случае возможно возникновение вспышки массового размножения.

у =1.2774х+16.008

Rl - 0.5372(4)

0 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г

75 100 125 150 175

Масса куколок, кг

Рис. 3.1. Зависимость плодовитости бабочек сосновой пяденицы от массы куколок в различных частях ареала вида (1 - Минусинские боры, 1988;

2 - Алтай, 1981; 3 - Казахстан, 1985; 4 - Казахстан, 1986) (Пальникова и др.,

2002).

Выбранная функция вероятности выживания предполагает два возможных сценария возникновения вспышки. В первом случае условия жизни насекомых должны улучшиться, что приведёт к возрастанию массы особей. Вспышка возникнет при приближении значения массы особей к слева. Во втором случае условия жизни насекомых должны ухудшиться, что приведёт к снижению массы особей. Вспышка возникнет при приближении значения массы особей к 2/А справа.

3.2. Влияние потребления корма намассу особи

Энергетические аспекты потребления личинками насекомых корма достаточно хорошо изучены. Для ряда видов насекомых определены энергетические эквиваленты потребленной биомассы С, неиспользованной биомассы в виде экскрементов F, и энергии, аккумулированной в биомассе гусеницы Р (Вшивкова, 1989; Reichenbach, Staris, 1985; Slansky, Scriber, 1985; Schroeder, Maimer, 1980).

На рис. 3.2 в плоскости {p¡, pi) приведены экспериментальные данные об относительных характеристиках потребления энергии - коэффициенте усвоения энергии корма и коэффициенте использования усвоенной энергии на синтез биомассы рг- для гусениц непарного шелкопряда (Limantria dispar L.), выращенных в лабораторных условиях (Вшивкова, 1989).

Рис. 3.2. Относительные характеристики потребления энергии (Суховольский и др., 2000).

При построении модели рассматривалась схема потребления корма гусеницей приведённая на рис. 3.3.

Рис 3.3. Схема потребления корма гусеницей

Исходя из схемы потребления корма (рис. 3.3) в работе обосновывается следующая связь между параметрами р] и

ар1 + (1+Ь)р2 = 1, (3.4)

Уравнение (3.4) можно трактовать как прямую бюджетных ограничений на потребление энергии насекомыми, а величины как «цены» синтеза биомассы и усвоения корма. Использование понятий энергетической «цены» различных сторон онтогенеза гусениц дает возможность говорить о реакции особей насекомых на изменения характеристик кормовых растений. Так, уменьшение антибиозных свойств листьев приводит к уменьшению «цены» усвоения корма. Тогда при сохранении неизменной «цены» синтеза биомассы гусениц точка

пересечения прямой бюджетных ограничений с осью р/ сдвинется ближе к нулю. Это приведет к соответствующему уменьшению биомассы особей, уменьшению плодовитости самок и другим внутрипопуляционным перестройкам.

Прямая (3.4) определяет множество допустимых стратегий потребления корма гусеницей. Возможны две предельные стратегии питания. Первая стратегия состоит в использовании корма с высокой «ценой» усвоения, но низкой «ценой» синтеза биомассы гусениц. Вторая, противоположная стратегия состоит в том, чтобы использовать корм с низкой «ценой» его усвоения насекомым, но высокой «ценой» синтеза биомассы особей. Предполагается, что гусеница выбирает стратегию, которая обеспечивает достижение максимальной биомассы Р, т.е. точку на прямой (3.4) в которой достигается максимум выражения р/ р2. Решение следующей оптимизационной задачи

Р1 р2—>тах, аР1 + (1+Ь)р2=:1, (3.5) дает оптимальную для данных "цен" усвоения корма и синтеза биомассы стратегию потребления корма, и, следовательно, массу особи:

Изменения качества и объема корма будут приводить к изменению оптимальной массы особи т*.

3.3. Влияние популяции на «цены» усвоения корма и синтеза биомассы

Рассмотрим случай, когда «цена» синтеза биомассы (Ь) и количество доступного корма (С) постоянны. При этом изменение величины экономической массы особи происходит только при изменении "цены" усвоения корма а. Эта "цена" зависит как от изменения состояния природной среды (например, от изменения температуры или влажности воздуха и почвы), так и от изменения состояния корма, связанного с реакцией кормовых объектов на повреждение их насекомыми.

Уравнение, описывающее изменение "цены" усвоения корма под влиянием всех этих факторов, записывается следующим образом:

а(Л0 = а» + ~ РНг + , (3.7)

где N - плотность популяции насекомых; ао, а, Д у- некоторые константы.

Первый член этого уравнения описывает постоянную составляющую «цены» усвоения корма - значение «цены» при малой плотности популяции. Второй член описывает эффект антибиоза кормового объекта и увеличение «цены» усвоения корма для насекомых. Третий член описывает влияние изъятия корма после потери кормовым объектом устойчивости к воздействию насекомых на «цену» усвоения корма. Последний член

описывает неограниченное возрастание «цены» усвоения корма при высоких плотностях популяции.

3.4. Имитационнаямодельдинамики численности

Используя введенные выше предположения о характере взаимодействия популяции с кормовым объектом, в работе построена имитационная модель динамики численности популяции. В этой модели изменения численности популяции описывалось следующим образом: исходя из некоторого начального значения плотности популяции N вычислялась установившаяся «цена» усвоения корма а. Случайное воздействие условий среды моделировалось путем умножения полученной «цены» на значение некоторой случайной величины — модифицирующего фактора £ Использовался нормально распределённый модифицирующий фактор со средним значением, равным нулю. Дисперсия модифицирующего фактора являлась одним из параметров модели. Модифицированное значение «цены» а' использовалось для вычисления экономической массы т*. Далее, исходя из значения экономической массы, рассчитывался коэффициент размножения. Численность следующего поколения вычислялась как произведение численности текущего поколения на коэффициент размножения. Процесс повторялся в цикле.

Как было указано выше, возможны два различных сценария поведения системы, различающиеся положением стационарного состояния. В первом сценарии, стационарное значение массы находится левее максимума коэффициента размножения. Соответствующий этому сценарию фазовый портрет показан на рис. 3.4а.

(а) Фазовый портрет системы (б) Временная динамика

популяции

Рис. 3.4. Первый сценарий вспышки массового размножения

При малых значениях дисперсии модифицирующего фактора система находится вблизи устойчивой точки Л. Колебания численности в этом случае соответствуют колебаниям модифицирующего фактора. При высоких значениях дисперсии модифицирующего фактора возникают вспышки

массового размножения. Соответствующая временная динамика системы показана на рис. 3.46.

Во втором сценарии стационарное значение массы находится правее максимума коэффициента размножения. Соответствующий этому сценарию фазовый портрет показан на рис. 3.5а. На фазовом портрете видно, что вокруг точки А существует предельный цикл. При малых значениях дисперсии модифицирующего фактора система совершает колебания в предельном цикле вблизи точки А. При больших значениях дисперсии модифицирующего фактора возникают вспышки массового размножения. Соответствующая временная динамика системы показана на рис. 3.56.

(а) Фазовый портрет системы (б) Временная динамика

популяции

Рис. 3.5. Второй сценарий вспышки массового размножения

06

04

02

о -02

-04

5/*\

\ 5

V 12

5 32 54 ¡6 58 6 Логарифм массы особи, мг

0«

02

-02

-04

1

д

7 74 78 82

Логарифм массы особи (мг)

(а) непарный шелкопряд

(б) сибирский шелкопряд

Рис. 3.6. Динамика массы гусениц в процессе вспышки массового размножения (Кондаков, 1963).

На рис 3.6 показаны данные об изменении массы гусеницы в процессе вспышке массового размножения непарного шелкопряда (рис. 3.6а) и сибирского шелкопряда (рис. 3.66). Из рисунков видно, что масса особей в процессе рассмотренных вспышек массового размножения изменяется существенно различным образом. Так, на пике вспышки непарного шелкопряда масса гусениц минимальна. Масса особей на пике вспышке сибирского шелкопряда, напротив, максимальна. Рассмотренные теоретические сценарии возникновения вспышки качественно соответствуют этим наблюдениям.

Таким образом, одновременное рассмотрение как популяционных, так и энергетических характеристик особей в популяции позволяет описать возникновения вспышек массового размножения, учесть эффекты влияния как модифицирующих, так и регулирующих факторов на изменение численности популяции, учесть эффекты антибиоза и потери устойчивости кормовых растений.

Глава 4. Модели пространственной динамики популяций: оптимизационный подход

4.1. Модель пространственной оптимизации

Известно, что коэффициент размножения многих видов животных и, в частности, насекомых, немонотонно зависит от плотности популяции (Allee, 1949; Odum, 1959). При этом существует некоторое значение плотности, обеспечивающее максимальное значение локального коэффициента размножения. Это значение часто называют плотностью Олли (Базыкин и др, 1979; Исаев и др., 1984). Можно предположить, что популяции «выгодно» поддерживать свою плотность близкой к плотности Олли, соответствующим образом организую миграционные потоки. В данной главе исследовалась динамика такой популяции.

Для исследования этого эффекта была рассмотрена модель популяции, существующей в однородном одномерном пространстве. Предполагается, что размножение особей в популяции происходит в соответствии с некоторым локальным законом, а плотность поддерживается равной во всех точках местообитания, независимо от размеров занимаемой популяцией территории (в данном случае это некоторый линейный отрезок).

При этих предположениях изменения, происходящие в популяции, полностью определяются двумя параметрами - численностью популяции и размерами занимаемой ею территории. Плотность популяции при сделанных предположениях определяется следующим образом: p=N/L, где N -численность популяции, L - размер местообитания. При фиксированной численности, популяция, изменяя размер местообитания, может изменять свою плотность, и, соответственно, изменять значение зависящего от плотности локального коэффициента размножения, оптимизируя таким образом скорость своего роста. Схема такой оптимизации показана на рис. 4.1.

Рис. 4.1. Зависимость коэффициента размножения от локальной-плотности и схема пространственной оптимизации

Если такие пространственные перемещения не сопряжены- с некоторыми затратами для популяции, то популяции выгодно всегда находится при плотности, равной плотности Олли. В реальности же любое перемещение особи сопряжено, во-первых, с затратами энергии непосредственно на перемещение, и, во-вторых, с риском гибели при перелёте (Горбань и др., 1989). С точки зрения влияния на суммарный коэффициент размножения популяции эти затраты можно считать эквивалентными.

Если плотность популяции, существующей в одномерном пространстве равна и локальный коэффициент размножения равен то численность популяции в следующем поколении даётся следующим

выражением: численность популяции в

поколении. С учётом предположения о равенстве плотности во всех точках

местообитания, численность популяции в

поколении Ь - размер области, занимаемой популяцией.

Задачу об оптимальной пространственной конфигурации популяции в этом случае поставим следующим образом — найти значение 8, доставляющее максимум численности популяции в следующем поколении с учётом потерь на пространственные перемещения. При сделанных предположениях удается получить аналитические выражения для потерь популяции при расширении и при сжатии: Сформулированная задача пространственной оптимизации принимает следующий вид:

я-

Ь+8

-)//(!+5) шах (1)

Л1

Ь-8

-)М(С-5) тах (2)

Ь + 8

1

1-5 1-е-Ц

при поиске оптимального при поиске оптимального сжатия

расширения местообитания местообитания

Задача решалась численно, с помощью следующего алгоритма. Пусть ЛГ/ - численность популяции на /-том шаге, Ь1 - размер местообитания на

том шаге. Численным методом ищутся значения 8р и Sc, обеспечивающие максимум функциям (1) и (2) соответственно. Если оптимальным оказывается расширение, то размер местообитания на i+1-ОМ шаге Lf+j вычисляется как L,- + 5р\ если оптимальным оказывается сжатие, о размер местообитания вычисляется как Численность колонии

приравнивается соответствующему значению функции (1) или (2).

В численных экспериментах было использовано следующее выражение для локального коэффициента размножения:

где плотность популяции; - некоторые константы.

Основным параметром модели являлась интенсивность гибели особей при перелёте имеющая смысл экологической цены перемещения особей.

Было проведено две серии численных экспериментов. В первой серии экспериментов исследовалось влияние экологической цены перелёта на динамику расширения местообитания. Во второй серии исследовались различные эффекты, наблюдаемые при «сжатии» популяции.

4.2. Динамика расширения местообитания

Характерные результаты моделирования расширения местообитания показаны на рис. 4.2. Видно, что при малых радиусах популяция поддерживает плотность, близкую к плотности Олли. При увеличении размеров местообитания плотность популяции увеличивается, асимптотически стремясь к значению стационарной плотности.

14

13.6 | П

&

116 12

11.il-•-1-1-1-1_I |-1

О 1000 2000 3000 4000 6000 6000 7000 8000

рмнус ЮЛОНМ)

Рис. 4.2. Зависимость плотности популяции от размеров местообитания при различных значениях цены перелёта

Таким образом, результаты моделирования говорят о том, что поддержание постоянной плотности выгодно популяции лишь при малых размерах местообитания. При больших размерах местообитания затраты на перераспределение особей внутри местообитания превышают выгоду от существования с плотностью, близкой к плотности Олли.

Влияние цены перелёта на скорость снижения суммарного коэффициента размножения анализировалось следующим образом — фиксировалось некоторое значение коэффициента размножения кпвр0и и, далее, для различных значений цены перелёта вычислялось значение размеров местообитания (критического радиуса при которых

коэффициент размножения был равен выбранному значению Полученная зависимость хорошо аппроксимируется функцией вида

■порог-

где £ — цена перелёта, Л(к1юр01) - константа, возрастающая с увеличением величины к,

порог-

4.3. Сжатиеместообитания

При анализе процесса сжатия местообитания был рассмотрен следующий режим. Пусть сжатие происходит следующим образом — местообитание разбивается на кластеры радиуса г и затем каждый кластер сжимается до радиуса г8. Схематично этот процесс представлен на рис. 4.4.

В численном эксперименте анализировался выигрыш популяции при разбиении на кластеры. Результаты моделирования приведены на рис. 4.5. На рисунке показана зависимость численности следующего поколения популяции от числа кластеров, на которые разбивается местообитания с разреженной популяцией перед сжатием при различных значениях цены перелёта. Видно, что при малых ценах перелёта кластеризация не даёт ощутимого выигрыша в численности. Однако при больших ценах перелёта выигрыш при кластеризации становится значительным. В этих случаях пространственная оптимизация без кластеризации местообитания была бы невозможна.

Рис. 4.11. Зависимость численности следующего поколения популяции от числа кластеров при различных значениях цены перелёта

Таким образом, из рассмотренной модели следует, что в случае, когда перемещение особей в разреженной популяции ведет к гибели значительного числа особей, оптимальным с точки зрения выживания популяции является «пятнистое» ее распределение в пространстве. С помощью предложенной модели пространственной оптимизации удаётся описать известный эффект, наблюдаемый в малых популяциях подвижных особей — способность собираться в «пятна» расселения, в которых плотность популяции близка к плотности Олли.

Выводы

1. Предложен подход к описанию динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции.

2. Для оптимизационной модели конкуренции видов за ресурс найдены условия сосуществования видов. Предложено объяснение планктонного парадокса.

3. Построена оптимизационная модель системы «хищник-жертва». В рамках модели проанализированы механизмы регуляции популяции хищника.

4. Разработана классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе.

5. Построена модель, описывающая вспышку массового размножения популяции. В модели показано, что могут существовать два режима развития вспышки массового размножения. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго -

уменьшение массы. Этот вывод согласуется с данными полевых исследований популяций ряда видов лесных насекомых (сибирского шелкопряда, непарного шелкопряда, сосновой пяденицы) в ходе вспышек их массового размножения.

6. Предложена оптимизационная модель, описывающая перемещение популяции в пространстве. Показано, что при уменьшении численности популяций может существовать режим, характеризующийся «пятнистым» пространственным распределением популяции по ареалу.

Список публикаций по теме диссертации

1 Суховольский В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г., Исхаков Т.Р. // Доклады Академии Наук. - 2003. - Т. 390. - № 5. - с. 700-702

2 Суховольский В.Г. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий / Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов, Красноярск, 2004. - с. 469-470.

3 Iskhakov T.R. Energy Allocation approach for description of marginal states of closed ecosystems / Iskhakov T.R., Soukhovolsky V.G. // Abstracts of 35th COSPAR Scientific Assembly, Paris, 2004.

4 Исхаков Т.Р. Модель пространственной оптимизации роста популяции / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004. - с. 240.

5 Исхаков Т.Р. Модель динамики численности популяции насекомых -эффективных потребителей / Исхаков Т.Р., Суховольский ВТ. // Гомеостаз и экстремальные состояния организма, Красноярск, 2003. - с. 60.

6 Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель динамики численности лесных насекомых / Исхаков Т.Р. // Тезисы конф. молодых учёных Красноярского Научного Центра СО РАН, Красноярск, 2003. - с. 9.

7 Исхаков Т.Р. Оптимизационное моделирование конкурентных взаимодействий / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004,-с. 249.

8 Исхаков Т.Р. Анализ влияния индуцированной защиты деревьев на характер распространения фронта очага массового размножения лесных насекомых / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование Неравновесных систем- 2002, Красноярск, 2002, - с. 70.

9 Исхаков Т.Р. Модель пространственной динамики очагов массового размножения непарного шелкопряда / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI века, Пущино, 2002, - с. 177.

10 Исхаков Т. Р. Использование модели двухфазной фильтрации для описания движения фронта вспышки массового размножения непарного шелкопряда Limantria dispar L. в Северной Америке / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2001, Красноярск, 2001. - с. 59.

»16937

Тираж 120 экз.

Отпечатано в типографии «Город», г. Красноярск, ул. Юности, 24а

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СУЩЕСТВУЮЩИЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ.

Динамика изолированной популяции.

Классификация биотических взаимодействий.

Конкуренция.

Жертва-эксплуататор.

Основные модификации модели Лотки-Волътерра.

Модель Колмогорова.

Комменсализм.

Аменсализм.!.'38'

Мутуализм.

Протокооперация.41,

Облигатный мутуализм.42*

Оптимизационные модели популяционной динамики.

ГЛАВА 2. ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ.

Модель конкуренции за быстро возобновляемый ресурс.

Модель системы «хищник-жертва».

Имитационный эксперимент.

Классификация косвенных взаимодействий.

ГЛАВА 3. НАСЕКОМЫЕ КАК ПОТРЕБИТЕЛИ И ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ.

ПОПУЛЯЦИОННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ.

Влияние потребления корма на массу особи.

Влияние популяции на «цены» усвоения корма и синтеза биомассы.

Качественная динамика численности популяции в модели.

Имитационная модель.

ГЛАВА 4. МОДЕЛИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ: ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОДХОД.

Пространственная оптимизация роста.

Оценка затрат популяции на перемещение.

Численный эксперимент.

Расширение местообитания.

Сжатие местообитания.

Актуальность работы

Экосистема представляет собой сложную совокупность видов, взаимодействующих друг с другом, перемещающихся в пространстве, изменяющих свою численность. На все популяции, существующие в экосистеме, дополнительно воздействуют различные модифицирующие факторы, такие, в частности, как погодные. Проводить управляемые эксперименты в реальных сложных экосистемах крайне затруднительно. В связи с этим наиболее эффективным методом анализа и прогнозирования поведения экосистем и сообществ является модельный метод.

В настоящее время основным подходом к моделированию экологических систем и сообществ является так называемый балансовый метод, заключающийся в том, что рассматривается система балансовых дифференциальных уравнений, характеризующих динамику популяций в сообществе или экосистеме с учетом взаимодействия изучаемых популяций с кормом, конкурентами, хищниками и паразитами. Однако если число популяций в модельной экосистеме превышает 3 - 4, то качественный анализ поведения таких сообществ становится практически невозможным.

В связи с этим встает задача разработки альтернативных подходов к моделированию динамики численности популяций и взаимодействий видов в модельных экосистемах и сообществах. Одним из таких подходов является оптимизационный, который заключается в анализе популяции или системы популяций с точки зрения соответствия некоторому экстремальному принципу. При этом предполагается, что соответствующие экстремальные принципы являются следствием эволюционного отбора.

Цель работы

Разработка оптимизационного подхода к моделированию популяционной динамики.

Основные задачи работы:

1. Построение оптимизационных моделей межпопуляционных взаимодействий и классификация типов взаимодействия

2. Разработка оптимизационной модели вспышки массового размножения насекомых

3. Построение простейшей оптимизационной модели пространственной динамики

Новизна работы:

• Развит оптимизационный подход к описанию межпопуляционных взаимодействий, позволяющий анализировать различные экосистемы с точки зрения их устойчивости к случайным флуктуациям среды.

• На основе предложенного подхода найдены условия сосуществования конкурирующих за ресурс видов, предложено объяснение «планктонного парадокса», предложена классификация косвенных межвидовых взаимодействий.

• Построена популяционно-энергетическая модель динамики численности насекомых, объяснены различные режимы динамики массы особей в процессе вспышки массового размножения.

• Предложена оптимизационная модель пространственной динамики популяции, исследован эффект Олли, показана возможность описания «пятнистой» структуры популяции.

Практическая значимость работы состоит в разработке методов, которые позволят вести мониторинг популяций лесных насекомых, по показателям массы особей оценивать текущую фазу градации популяции и давать прогноз развития вспышек массового размножения

Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в построении и анализе представленных в работе моделей, проведении численных экспериментов. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2001-2004 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для описания динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий возможно использовать подход, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции. При этом устойчивость системы популяций, конкурирующих за ресурс, определяется объемом доступного ресурса и экологическими ценами ресурса для конкурирующих видов.

2. Классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе, включает в себя прямые и косвенные взаимодействия. Можно выделить два типа прямых (конкуренция, «хищник-жертва») и шесть типов косвенных взаимодействий.

3. По характеру изменения массы особей можно выделить два типа вспышек массового размножения популяции насекомых. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго - уменьшение массы.

4. Перемещение популяции в пространстве может моделироваться с учетом проявления эффекта Олли и компромисса между риском гибели от недостатка ресурсов и расходами на перемещение особей.

Публикации. По результатам работы опубликовано 10 печатных работ, в том числе статьи в ведущем российском журнале - «Докладах Академии Наук».

Апробация работы.

Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Биология — Наука XXI века» (Пущино 2002, 2003), «Моделирование Неравновесных Систем» (Красноярск 2001, 2002), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма», (Красноярск 2003), "35th Scientific Assembly COSPAR" (Париж, 2004).

На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 03-0449428, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантом министерства образования РФ № А03-2.12-252.

Диссертация состоит из введения, четырёх глав и выводов. Работа содержит 4 таблицы, 37 рисунков, библиография включает 110 наименований.

Выводы

1. Предложен подход к описанию динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции.

2. Для оптимизационной модели конкуренции видов за ресурс найдены условия сосуществования видов. Предложено объяснение планктонного парадокса.

3. Разработана классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе.

4. Построена модель, описывающая вспышку массового размножения популяции. В модели показано, что могут существовать два режима развития вспышки массового размножения. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго -уменьшение массы. Этот вывод согласуется с данными полевых исследований популяций ряда видов лесных насекомых (сибирского шелкопряда, непарного шелкопряда, сосновой пяденицы) в ходе вспышек их массового размножения.

5. Предложена оптимизационная модель, описывающая перемещение популяции в пространстве. Показано, что при уменьшении численности популяций может существовать режим, характеризующийся «пятнистым» пространственным распределением популяции по ареалу.

Список публикаций по теме диссертации

1 Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Доклады Академии Наук, (в печати)

2 Суховольский В.Г. Классификация межпопуляционных с ' взаимодействий: оптимизационный подход / Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р. // Доклады Академии Наук, (в печати)

3 Исхаков Т.Р. Исследование эффекта Олли в популяции с равномерным распределением особей по местообитанию / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2004, Красноярск 2004, (в печати)

4 Исхаков Т.Р. Мозаичная структура популяции как решение задачи пространственной оптимизации / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2004, Красноярск 2004, (в печати))

5 Исхаков Т.Р. Моделирование пространственной структуры популяций насекомых с учетом миграции: оптимизационный подход / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование географических систем, Иркутск 2004, (в печати)

6 Суховольский В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / Суховольский В .Г. , Хлебопрос Р.Г., Исхаков Т.Р. // Доклады Академии Наук. - 2003. - Т. 390. - № 5. - с. 700-702

7 Суховольский В.Г. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий / Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов, Красноярск, 2004. - с. 469 - 470.

8 Iskhakov T.R. Energy Allocation approach for description of marginal states of closed ecosystems / Iskhakov T.R., Soukhovolsky V.G. // Abstracts of 35th COSPAR Scientific Assembly, Paris, 2004.

9 Исхаков Т.Р. Модель пространственной оптимизации роста популяции / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004. - с. 240.

10 Исхаков Т.Р. Модель динамики численности популяции насекомых

- эффективных потребителей / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Гомеостаз и экстремальные состояния организма, Красноярск, 2003. - с. 60.

11 Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель динамики численности лесных насекомых / Исхаков Т.Р. // Тезисы конф. молодых учёных Красноярского Научного Центра СО РАН, Красноярск, 2003. - с. 9.

12 Исхаков Т.Р. Оптимизационное моделирование конкурентных взаимодействий / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004, - с. 249.

13 Исхаков Т.Р. Анализ влияния индуцированной защиты деревьев на характер распространения фронта очага массового размножения лесных насекомых / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование Неравновесных систем - 2002, Красноярск, 2002, - с. 70.

14 Исхаков Т.Р. Модель пространственной динамики очагов массового размножения непарного шелкопряда / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI века, Пущино, 2002, - с. 177.

15 Исхаков Т.Р. Использование модели двухфазной фильтрации для описания движения фронта вспышки массового размножения непарного шелкопряда Limantria dispar L. в Северной Америке / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2001, Красноярск, 2001. - с. 59.

Заключение

В представленной работе были рассмотрены несколько примеров применения оптимизационного подхода к моделированию различных аспектов динамики популяции. Разработанные модели отличаются не только различными объектами моделирования, но и уровнем экологической системы, на котором применяется оптимизационный принцип.

Основой второй главы является модель, описывающая распределение ресурса между конкурирующими популяциями, оптимальное с точки зрения вероятности выживания всей системы. Оптимизационный принцип в данном случае является попыткой угадать результат действия эволюционного отбора на уровне экологической системы.

В третьей главе рассматривается модель динамики численности популяции, особи которой следуют оптимальной стратегии потребления корма. В этом случае оптимизационный принцип работает на уровне особи. Каждая особь выбирает стратегию, оптимальную для её собственного развития. Анализ влияния этого выбора на динамику всей популяции и составляет предмет данной главы.

В четвёртой главе рассматривается модель оптимизации роста популяции путем изменения её пространственной структуры. В этом случае предполагается, что оптимизации роста происходит с помощью согласованных действий всех особей популяции, то есть оптимизационный принцип применяется на уровне всей популяции.

Вопрос о согласованности оптимальных принципов, применяемых на различных уровнях рассмотрения экологической системы, остался за рамками данной работы. В нашем случае, этот вопрос может возникнуть при анализе модели динамики численности насекомых - эффективных потребителей (глава 3) и модели пространственной оптимизации (глава 4). В первом случае интерес представляет следующая проблема - всегда ли оптимальная стратегия поведения отдельных особей приводит к оптимальному режиму существования всей популяции? Анализ динамических режимов представленной в третьей главе модели говорит о том, что вспышки массового размножения, возникающие как следствие оптимизации стратегии потребления корма отдельными особями, могут приводить к уничтожению популяции.

Аналогично, при анализе модели пространственной оптимизации, может быть поставлен вопрос о существовании некоторой стратегии поведения особи, оптимальной на уровне одной особи и приводящей к оптимальному режиму существования популяции в целом. В работе не рассматривался вопрос о том, какие параметры должны управлять локальной динамикой популяции в процессе пространственной оптимизации.

Вопрос о механизмах поддержания равновесия может встать и при рассмотрении статических моделей представленных во второй главе.

Отдельно следует упомянуть проблему анализа «обязательности» оптимального поведения. Физическая система не может существовать, нарушая физические экстремальные принципы. Частица не может двигаться по траектории, нарушающей принцип наименьшего действия. Но что мешает экологической системе вести себя не оптимально? Кто накажет гусеницу, решившую не следовать обоснованной в третьей главе оптимальной стратегии потребления корма, и как быстро? На наш взгляд эти вопросы заслуживают отдельного рассмотрения.

Представленная работа, конечно же, не претендует на решение задачи о месте оптимизационных принципов в математической экологии, ни даже на полное решение любой из поставленных и исследованных проблем. Главной её целью является демонстрация плодотворности использования понятия об оптимальности динамики различных элементов экологических систем для их моделирования.

1. Андронов А.А. Качественная теория динамических систем 2-го порядка / Андронов А.А., Леонтович Е.А., Гордон И.И., Майер А.Г.— М.: Наука, 1966.

2. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций / Базыкин А.Д. — М.:Наука,1985.

3. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций / Базыкин А.Д. — Ижевск: Mathesis, 2003. 368 с.

4. Базыкин А.Д. / Базыкин А.Д., Березовская Ф.С // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.:Гидрометеоиздат,1979, -т.2. С.161-175

5. Базыкин А.Д. Эффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва / Базыкин А.Д., Березовская Ф.С. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.2. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С.161-175

6. Баутин Н.Н, Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости / Баутин Н.Н, Леонтович Е.А. — М.: Наука, 1976. 496 с.

7. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР / Бенкевич В.И. — М.: Наука, 1984. 143 с.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. — М.: Мир, 1989. -т.1. 667 с.

9. Волошин Г.Я. Методы оптимизации в экономике: Учебное пособие / Волошин Г.Я. —М.: Издательство "Дело и Сервис", 2004. 320 с.

10. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Вольтерра В. —М.: Наука, 1976.-288 с.

11. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Вольтерра

12. B. // Успехи физ. Наук. 1928. - Т.8. - №1. - С.13-34

13. Вшивкова Т.А. Энергетика питания и роста гусениц разных возрастов непарного шелкопряда / Вшивкова Т.А. // Журн. общ. биологии. -1989.- Т.50. № 1. - С.108-115.

14. Гаузе Г.Ф. Борьба за существование / Гаузе Г.Ф. — Ижевск: РХД, 2002. 160 с.

15. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование /

16. Горбань А.Н. Оптимальные стратегии пространственного распределения и эффект Олли / Горбань А.Н., Садовский М.Г. // Журнал общей биологии. 1989

17. Варли Дж. К. Экология популяций насекомых / Варли Дж. К., Градуэлл Дж.

18. Р., Хассел М П. — М.: Колос, 1978. 222 с. Исаев А.С. Динамика численности большого черного усача и меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края / Исаев А.С. // Проблемы защиты таёжных лесов — Красноярск: Краснояр. рабочий. - 1971.1. C.61-64

19. Исаев А.С. Закономерности динамики численности лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Кондаков Ю.П. Лесоведение. - 1974. - № 3. - С. 27-42.

20. Исаев А.С. Динамика численности лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. — Новосибирск: Наука, 1984. 223 с.115

21. Исаев А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. — М.:Наука, 2001. 374 с.

22. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций / Колмогоров А.Н. // Проблемы кибернетики, вып. 25.— М.:Наука, 1972. С.101-106.

23. Колмогоров А.Н. Исследование уравнения диффузии, соединённой с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме / Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пускунов Н.С. // Бюлл. МГУ. Серия А. 1937. - №6. - С.1 - 26.

24. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда / Кондаков Ю.П. // Экология популяций лесных животных Сибири — Новосибирск: Наука, 1974. С. 206-265.

25. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края / Кондаков Ю.П. // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. — М.:Изд-во АН СССР, 1963. С.30-77

26. Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых / Кондаков Ю.П., Тарасова О.В., Суховольский В.Г. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.

27. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. - Т. VII.- С. 123 - 133.

28. Курош А.Г. Курс высшей алгебры. 12-е изд., стер. / Курош А.Г. СПб.: Издательство "Лань", 2003. - 432 с.

29. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях / Марри Дж. — М.: Мир, 1983.

30. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии / Недорезов Л.В.

31. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

32. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Недорезов Л.В. Новосибирск: Наука, 1986. - 124 с.

33. Одум Ю. Экология / Одум Ю. — М. Мир, 1986. Т.2. 376 с.

34. Пальникова Е.Н. Факторы динамики численности сосновой пяденицы / Пальникова Е.Н. // Лесоведение. 1998. - № 4. - С. 3-10.

35. Пальникова Е.Н. Сосновая пяденица в лесах сибири: экология, динамика численности, влияние на насаждения / Пальникова Е.Н., Свидерская И.В., Суховольский В.Г. — Новосибирск: Наука, 2002. 232 с.

36. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Панов Е.Н. — М.:Наука, 1983. 423 с.

37. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира / Резникова Ж.И. — М.: Логос, 2001. 272 с.

38. Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. — М.: Наука, 1978.- 352 с.

39. Свирежев Ю.М., Нелинейные волны диссипативные структуры и катастрофы в экологии / Свирежев Ю.М. — Наука, 1987

40. Суховольский В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс / Суховольский В.Г. //Математические проблемы экологии. — Новосибирск, 1996. С. 151-154.

41. Суховольский В.Г. Экономика живого: Оптимизационный подход к описанию процессов в экологических сообществах и системах / Суховольский В.Г. — Новосибирск: Наука, 2004. 140 с.

42. Суховольский В.Г. Насекомое как потребитель: модель эффективного поведения / Суховольский В.Г., Овчинникова Т.М., Вшивкова Т.А. // ДАН. 2000. - Т. 373. - № 3. - С. 424-426.

43. Суховольский В.Г. Методы прогнозирования устойчивости деревьев к нападению насекомых-ксилофагов / Суховольский В.Г., Пальникова Е.Н. // Насекомые лесостепных боров Сибири. — Новосибирск: Наука, 1982.-С. 128-138.

44. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных /

45. Сущеня Л.М. — Минск, 1975 Тарасова О.В. Насекомые-филофаги зелёных насаждений городов: Видовой состав и особенности динамики численности / Тарасова О.В., Ковалёв А.В., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г. — Новосибирск: Наука, 2004- 180 с.

46. Тутубалин В.Н Математическое моделирование в экологии / Тутубалин В.Н, Барабашева Ю.М., Григорян А.А., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. — М.: Языки русской культуры, 1999. 208 с. Федоров В.Д. Экология / Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. — Изд-во МГУ, 1980,464 стр

47. Федоров В.Д. Ранговые распределения численности планктона Белого моря / Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. // ДАН, 1977. - Т. 236. - № 1.- С. 264-267.

48. Хикс Дж. Р. Стоимость и капитал / Хикс Дж. Р. — М.: Прогресс, 1993. 488 с.

49. Allee W.C. Animal Aggregation: a study in general sociology / Allee W.C. —

50. Chicago, Chicago Niv. Press, 1931 Andrewartha H.G. The distribution and abundance of animals / Andrewartha H.G.,

51. Birch L.C. — University of Chicago Press, Chicago, 1954 Ayala F.J. Experimental invalidation of the principle of competitive exclusion /

52. Ayala F.J. // Nature, Lond., 1969. - 224. - P. 1076-1079. Ayala F.J. Invalidation of the principle of competitive exclusion defended / Ayala

53. Bryant J.P. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivore / Bryant J.P., Chapin F. S. Ill, Klein R. D // Oikos. 1983. - V. 40. -P. 357-368.

54. Bryant J.P. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivore / Bryant J.P., F. S. Chapin III, R. D. Klein //Oikos. 1983. - v.40. -P. 357-368.

55. Coley P.D. Resource availability and plant antiherbivore defense / Coley P.D., Bryant J.P., Chapin F. S. // Science. 1985. - V. 230. - P. 895-899.

56. Creel S. Communal hunting and pack size in African wild dogs Lecaon pictus / Creel S, Creel N.M. // Animal Behaviour. 1995, -V.50, -P. 1325-1339.

57. Crombie A.C. Further experiments on insect competition / Crombie A.C.// Proc.R.Soc.(B.). 1946. - 133. - P. 76-109

58. Crombie A.C. On competition between different species of graminivorous insects / Crombie A.C. // Proc.R.Soc.(B.). 1945. - 132. - P. 362-395.

59. Dennis B. Allee effects: population growth, critical density and the chance of extinction / Dennis B. // Natural Resource Modeling. — 1989. 3. — P. 481538.

60. Durant S.M. Competition refuges and coexistence: an example from Serengeti carnivores / Durant S.M. // Journal of Animal Ecology. 1998. - 67. -P.370-386.

61. Errington P.L. Natural restocking of muskrat-vacant habitats / Errington P.L. // Journal of Wildlife Management. 1940. - 4. - P. 173-185/

62. Feeny P. Plant apparency and chemical defense / Feeny P. // Recent Adv. Phytochem. 1976. - V.10. - P. 1-40.

63. Fisher R.A. The wave of advance of advantageousgenes / Fisher R.A. // Ann. Eugenics. 1937. - №7. - P. 355-369.

64. Gause G.F. Experimental studies on the struggle for existence. I. Mixed population of two species of yeast / Gause G.F. // J.Exp.Biol., -1932. V.9. - №4

65. Gause G.F. The struggle for existence / Gause G.F. — Hafner, New York, 1934

66. Gonzalez E.J. Are models which explain paradox of the plankton really different? / Gonzalez E.J. // Ecological Modelling. 1997. - V.97. - P. 247-251.

67. Grenney W.J. A theoretical approach to interspecific competition in phytoplankton communities / Grenney W.J., Bella D.A., Curl H.C. // Am. Nat. 1973. -V.107. - P.405-425.

68. Haukioja E. On the role of plant defenses in the fluctuation of herbivore populations / Haukioja E. // Oikos. 1980. - V. 35. - P. 202-213.

69. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / Holling C.S. // Can.Ent. -1959. V.91. - P.385-398.

70. Hutchinson G.E. The paradox of plankton / Hutchinson G.E. // American Naturalist. 1961. - V.95. - P. 137-145.

71. Kolmogorov A. Sulla teoria di Volterra della lotta per l'esistenze / Kolmogorov A. // G.Inst.Ital.Attuari. 1936. - V.7. - №1. P. 74-80.

72. Malthus T.R. An essay on the principle of population as it effects the future improvements of society / Malthus T.R. — London, 1798

73. Mattson W.J. Phytophagous insects as regulators of forest primary production / Mattson W.J.,AddyN.D.// Science. 1975. - V.190. - P.515 - 522

74. McCarthy M.A. The alle effect, finding mates and theoretical models / McCarthy M.A. // Ecological Modelling. 1997. - 103, - P. 99-102.

75. McKey D. Adaptive patterns in alkaloid physiology / McKey D. // Am. Nat. -1974.-V. 108.-P. 305-320.

76. Milne A. The ecology og the sheep tick, Ixodes ricinus L. / Milne A. // Parasitology. 1950, - 40, - P.35-45. i Nicholson A.J. An outline of the dynamics of animal populations / Nicholson A.J. // Aust. J. Zool. - 1954. - 2. - P. 9-65.

77. Park T. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of the flour beetles, Tribolium confusum Duval and Tribolium casteneum / Park T. // Herbst. Ecol. Monogr., 1948. - 18. - P. 265-308.

78. Park T. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity, and competition in two species of Tribolium / Park T. // Physiol. Zool. 1954. - 27. - P. 177-238.

79. Park T. Studies in population physiology. II. Factors regulationg initial growth of Tribolium confusum populations / Park T. // Journal of Experimental Zoology. 1933. - 65. - P. 17-42.

80. Petersen R. The paradox of the plankton: an equilibrium hypothesis / Petersen R. // Am.Nat. 1975. - 109. - P. 35-49.

81. Reichenbach N.G. Bioenergetics of the western spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae) with comments on endotherm and ectotherm population energetics / Reichenbach N.G., Staris G.R. // Can. J. Zool. 1985. - V. 63. -P. 1330-1338

82. Rhoades D.F. Evolution of plant chemical defense against herbivores / Rhoades D.F. // Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites. — Orlando: Academic Press, 1979. P. 3- 54.

83. Rood J.P. Group size, survival, reproduction and routes to breeding in dwarf mongooses / Rood J.P. // Animal Behaviour. 1990. - 39. - P. 566-572.

84. Rosenzweig, M.L., Why the prey curve has a hump / Rosenzweig, M.L. // Am.Nat.- 1969.- 103.-P. 81-87.

85. Rossiter, M. C. Maternal effects hypothesis of herbivore outbreak / Rossiter, M. C.

86. Bioscience. 1994. - V. 44. - P. 752-763. Ruggerone G.T. Arctic char predation and sockeye salmon smolts at Little Togiak River, Alaska / Ruggerone G.T., Rogers D.E. // Fishery Bulletin. - 1984. -82.-P. 401-410

87. Verhulst P.F. // Corresp. Math. Phys. 1838. -10. - P. 113-121 Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pourla vie / Volterra V.

88. Paris:Gauthiers-Villars, 1931. 214 p

89. Volterra V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together / Volterra V. // 1926. - In Chaptman R.N. - 1931. Animal Ecology. - P.409-448, McGraw-Hill, New York

90. Wallace С. Glutamine and macrophage function / Wallace C., Keast D. // Metabolism. 1992. - 41. - P. 1016-1029

91. Wallner W. E. Host defoliation: a possible determinant of gypsy moth population quality / Wallner W. E., Walton G.S. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1979. -V. 72. - P. 62-67.

92. Watmought R.H.P. Population studies on two species of Psyllidae (Homoptera, Sternorhyncha) on broom (Sarothamnus scoparius L. Wimmer) / Watmought R.H.P. // J.An.Ecol. 1968, - V. 37.

93. Wood C.C. Predation of juvenile Pacofic salmon by the common merganser (Mergus merganser) on eastern Vancouver Island. 1: predation during the seaward migration / Wood C.C. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1989. - 44. - P. 941-949