автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Разработка и исследование моделей пространственно неоднородных генномодифицированных популяций

На правах рукописи

Ляпунова Ирина Артуровна

РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ

ПРОСТРАНСТВЕННО НЕОДНОРОДНЫХ ГЕННОМОДИФИЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Специальность 05.13.18- Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук

9 ЯНВ 2014

005544231

Таганрог -2013

005544231

Работа выполнена в Южном федералы,, м университете в г. Таганроге.

Научный руководитель: Сухинои Александр Иванович

доктор физико-математических наук, профессор, ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет», проблемно-ориентированная кафедра «Математическое обеспечение суперкомпьютеров» при НИИ МВС им. A.B. Каляева, заведующий кафедрой

Официальные оппоненты: Ильичев Виталий Григорьевич

доктор технических наук, старший научный сотрудник, главный научный сотрудник Института аридных зон Южного научного центра РАН

Ткачев Александр Николаевич доктор технических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Южно-Российский государственный политехнический университет (НПИ) имени М.И. Платова, кафедра "Прикладная математика", заведующий кафедрой

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Северо - Кавказский

федеральный университет»

Защита состоится « 20 » февраля 2014г. в 14:20 на заседании диссертационного совета Д 212.208.22 при Южном федеральном университете по адресу: 347928, Таганрог, пер. Некрасовский, 44, ауд. Д-406.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344ООО, Ростов-на-Дону, ул.Пушкинская, 148.

Диссертация в электронном виде доступна по адресу: http://egf.sfedu.ru/novosti-kafedrv-rnos/514-dissertacva-lyapunova

Автореферат разослан «Л^Г>> декабря 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.208.22, доктор технических наук, профессор

Целых А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы определяется необходимостью развития новых математических моделей, методов и эффективных численных методов, позволяющих более точно по сравнению с известными описывать динамику генномодифицированных популяций вредителей в пространственно неоднородной среде с учетом межвидовой конкуренции, эффектов запаздывания и адаптации к растительному ресурсу, таксиса.

Рост производства генетически модифицированных (трансгенных, или Bt -по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей, определяет актуальность исследования долгосрочных последствий использования генных технологий на основе современных математических моделей, численных методов и комплексов программ.

Степень разработанности темы исследования. Данной тематикой в России и зарубежом занимались такие исследователи, как Костицын В.А., Свирежев Ю.М., Пасеков В.П., Алтухов Ю.П., Тютюнов Ю.В., Жадановская Е.А., Ардити P., Abrahamson D., Wilensky U., Bourguet D., Chaufaux J., Séguin M., Buisson С., Hintön J.L., Stodola T.J., Porter P., Cronholm G., Buschman L.L., Andow D.A., Onstad D.W., Guse C.A., Spencer J.L., Peck S.L. и другие. При этом в работах зарубежных авторов преобладает имитационное моделирование; существенный вклад непосредственно в математическое моделирование динамики модифицированных культур внесли российские ученые, в том числе научная школа Тютюнова Ю.В.

Однако, несмотря на значительное число публикаций, многие эффекты, существенные для повышения точности и надежности долгосрочных прогнозов, связанные с пространственной неоднородностью среды, с учетом межвидовой конкуренции, эффектов запаздывания и адаптации к растительному ресурсу, таксиса, оставались неучтенными в математических моделях.

Целью диссертационной работы является разработка и исследование математических моделей, позволяющих исследовать и прогнозировать устойчивость вредителей к генетически модифицированным видам агрокультур с учетом всего многообразия биологических факторов.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие основные задачи:

• разработка и исследование математической модели динамики распределения вредителей в направлении градиента концентрации растительного ресурса;

• разработка и исследование математической модели пространственно-распределенной динамики агрокультуры, учитывающей эффект запаздывания;

• разработка и исследование математической модели межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса;

• разработка и исследование математической модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы в соответствие с видом таксиса;

• разработка, обоснование и тестирование численных методов и

алгоритмов в виде комплекса проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительных экспериментов с применением ЭВМ по прогнозу развития генномодифицированных популяций.

Научная новизна. В работе обосновывается новый подход к демо-генетическому моделированию динамики вредителей относительно вида таксиса-направления увеличения концентрации растительного ресурса и направления перемещения вредителей в поисках партнёра для размножения.

В области математического моделирования:

1) разработаны и исследованы математические модели пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций «растительный ресурс

- вредитель», «растительный ресурс - два вредителя», где впервые учитывается связь динамики вредителей с направлением градиента растительного ресурса, а также конкуренция между вредителями (с. 36 - 40);

2) разработана и исследована математическая модель пространственно-временного распределения «обычного» и трансгенного видов агрокультур, где впервые покачано влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на пятнистость распределения растительного ресурса (с. 41 - 45);

3) разработаны и исследованы непрерывные ч дискретные модели динамики растительного ресурса, где впервые учитывается эффект запаздывания (с. 56 - 58);

4) разработана и исследована математическая модель динамики генномодифицированных популяций, где впервые показано влияние видов таксиса на динамику роста и распределения плотности популяции (с. 60 - 63, с. 74

- 84);

5) исследована единственность решения задачи пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций в соответствии с видом таксиса (с. 64 - 73).

В области численных методов:

1) построены дискретные модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы с учетом видов таксиса (с. 74 - 77);

2) получены коэффициенты сеточных уравнений для расчета концентраций растительного ресурса, вредителей и их скоростей в соответствии с видом таксиса (с. 79 - 84);

3) впервые для исследования класса демо-генетических моделей применен адаптивный модифицированный попеременно-треугольный метод вариационного типа (с. 77 - 79);

4) получена погрешность аппроксимации для операторов конвективного и диффузионного переноса в модели динамики генномодифицированных популяций (с. 85 - 89);

5) исследована устойчивость разработанной дискретной модели (с. 89 -

93);

6) на основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежищ» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертности, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно (с. 93 - 110).

В области комплексов программ разработан программный комплекс

«C om Base», позволяющий;

1) моделировать и прогнозировать пространственное распределение трансгенной агрокультуры вследствие процессов запаздывания (с. 115-117);

2) моделировать пространственно-неоднородное распределение двух видов агрокультур и прогнозировать концентрацию их популяций (с. 118 - 122);

3) моделировать и прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей (с. 123 - 133); ■

4) определять новые более эффективные формы размещения «убежищ» для потери Bt-устойчивости вредителями (с. 97 - 107).

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработанные математические модели и комплекс программ могут служить для выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью нескольких видов, вредителей к трансгенным растениям, для достижения высоких урожаев в агро-экосистемах, решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления и контроля инвазий в природных экосистемах.

Методология и методы исследования. Полученные системы дифференциальных уравнений при заданных начальных условиях исследовались как аналитически, так и численно — построены дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей.

Для исследования пространственного распределения агрокультуры и пространственно-временной динамики популяций вредителей был построен программный комплекс «Com Base» на языке С++ в среде Builder 11.0 и Visual Studio 2008, позволяющий варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителей, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры и конфигурацию основного поля, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Построена и исследована двухуровневая демо-генетическая модель «растительный ресурс - вредитель», которая учитывает эффект пропорциональности ускорения перемещения вредителя градиенту плотности распределения растительного ресурса, что позволяет эффективно прогнозировать пространственное распределение вредителей.

2. Построены и исследованы демо-генетические модели межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса, объясняющие эффект их устойчивого неравномерного распределения.

3. Построены и исследованы непрерывные и дискретные модели динамики растительного ресурса, учитывающие эффект запаздывания.

4. Построены и исследованы демо-генетические модели адаптации вредителей к трансгенным агрокультурам с учетом таксиса. Выполнено исследование устойчивости, погрешности аппроксимации для дискретных моделей динамики вредителей, а также исследование единственности решения.

5. На основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежит» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертности, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно, что позволяет эффективно прогнозировать пространственно-временное распределение

вредителей и растительного ресурса.

6. С оздан программный комплекс «Corn Base», позволяющий прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей на примере генномодифицированной кукурузы и стеблевого кукурузного мотылька.

Степень достоверности научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование; результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением полученных результатов. Модельные параметры оценивались на основе данных литературных источников.

Апробация результатов в рамках диссертационной работы проводилась выступлением на различных всероссийских и международных конференциях, симпозиумах: на международном Российско-Азербайджанский симпозиуме "Уравнения смешанного типа и родственные проблемы анализа и информатики", п. Эльбрус, 2008 - отмечено дипломом «За научную новизну и оригинальность доклада»; XIII международном открытой научной конференции "Современные проблемы информатизации", Воронеж, 2008; VI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и современные информационные технологии», Томск, 2008; VI Всероссийской научно-практической конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века — будущее российской науки», Ростов-на-Дону, 2008; XVI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2009; XI международной научной конференции молодых ученых "Региональная наука", Москва, 2010; IX всероссийской научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Информационные технологии, системный анализ и управление», Таганрог, 2011; региональной научно-практической онлайн конференции «Становление Молодой инновационной России. Перспективы и пути развития», Брянск, 2012; международной научно-практической интернет-конференции SWorld «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте - 2012», Украина, 2012; международной научно-практической конференции «Новости передовой науки», София, 2013.

Полученный программный комплекс был представлен на конкурсах и выставках: на отборочном этапе регионального проекта «Инновационный лифт» (получен сертификат за занятое 2-е место в номинации «Лучшая бизнес-идея»); на онлайн - выставке инноваций, изобретений и новых технологий ИнновЭкспо -2012 в секции «Сельскохозяйственная и пищевая промышленность»; на всероссийском конкурсе стартапов Synergy Global House - выступление с проектом «Corn Base» (Москва, 2012, проект попал в 4-ку лучших); на конкурсе «Евразия — технологии будущего» в рамках конгресса молодых инноваторов Евразийского экономического форума молодежи - выступление с докладом «Corn Base» (Екатеринбург, 2012).

По теме оиссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 14 в материалах всероссийских и международных школ, симпозиумов и конференций, 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, словаря терминов и библиографического списка. Работа содержит 165 страниц основного текста, и включает 42 рисунка и 2 таблицы. С писок литературы содержит 120 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВО ВВЕДЕНИИ дано обоснование актуальности темы диссертационного исследования; описываются цели и задачи работы, материалы исследования, научная новизна и практическая значимость; приводится перечень мероприятий апробации работы и публикации по теме диссертационного исследования.

В ПЕРВОЙ ГЛАВЕ описываются основные модельные подходы популяционной генетики - имитационные пространственные модели, диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики, гемо-;енетические диффузионные модели, учитывающие демографию видов - их достоинства и недостатки.

Имитационные модели охватывают довольно широкий класс моделей математик .сксГ< апологии, в том числе типа «хищниг -жертва», но с случае агро-экосистем они rie учитывают поведение вредите, ей на трансгенных видах растений особ .iíhocth «вредителей - мутантов». Применительно к трансгенным культурам имитационные модели получи пи наибольшее развитие в работах американс их и европейских ученых, таких, как Peck. C.'Guse, D. Andow, Stodola T. Porter !'., Cronholm G.. Onstad D., Spencer J.L. и др. Модели, построены, е Пеком, Эндоу и другими используют чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых. Corinne Vacher. Denis Bourguet, Marion Desquilbet и Michael Hochberg в своих моделях опираются на три основные составляющие: среднюю частоту аллелей, зависимость плотности вредителей от погодно - климатических условий и экономическую оценку. Работы французских ученых в области имитационного моделирования - D. Bourguet, J. Chaufaux, M. Séguin, С. Buisson, J.L. Hinton, T.J. Stodola, P. Porter, G. Cronholm, L.L. Buschman, D.A. Andow- опираются на половозрастную структуру популяции вредителей и учитывают климатические условия только Западной Европы.

Классические диффузионные модели математической генетики учитывают структуру распределения генотипов насекомых, не позволяя при этом достаточно точно спрогнозировать динамику их роста и распределения в пространстве. Концепция К. Мазера в сочетании с подходами и методами Р. Фишера и С. Райта позволяла оценить генетические параметры популяции в данной конкретной среде и при данной структуре биогеоценоза, но она не могла прогнозировать направление и силу сдвигов генетических параметров популяции при изменении средовых и ценотипических условий.

Известные демо-генетические модели типа «хищник - жертва» и «вредитель - паразитоид» позволяют достаточно эффективно исследовать поведение и динамику численности конкретного вида вредителя под воздействием трансгенного растения, например, модели Тютюнова-Ардити-

Жадановской показывают, что подвижность вредителя играи; определяющую роль в эффективности стратегии "высокая доза-убежище". Однако из-за особенностей своего строения исследуемый вредитель не обладает достаточной подвижностью, а миграционная подвижность генотипов может существенно различаться. При этом направления перемещений вредителя описываются лишь наличием адвективных и диффузионных потоков, что не достаточно для точного прогнозирования.

ВО ВТОРОЙ ГЛАВЕ строятся и исследуются модели пространственно-временной динамики вредителя под воздействием трансгенной культуры. Рассматривается динамика поведения вредителей при перемещении в сторону увеличения градиента пищи. Строятся модели межвидовой конкуренции для вредителей и двух видов растительных ресурсов - трансгенного и «обычного»; модель пространственного распределения трансгенной агрокультуры вследствие эффектов запаздывания.

В пункте 2.1 предполагается, что прирост биомассы агрокультуры R=R(x,y,t) осуществляется согласно логистическому закону, NtJ = i\'lJ (х, y,t) -

плотность генотипа //' в точке (х, у) е Q в момент времени I (i,j = г или s), Nss,

Nrs, Nrr - плотности соответствующих генотипов вредителя.

N = NB+Nn+Nrr (D

- общая плотность популяции вредителей.

Поисковое поведение вредителей моделируется в соответствии с предположением о том, что ускорение перемещения вредителей пропорционально градиенту плотности растительного ресурса:

dv,

-£- = kVR + SrAv0> (2)

где R(x,y,t) — прирост биомассы популяции растительного ресурса в точке (х,у) в момент времени t; \\/х,у,1) - скорость перемещения вредителей по пространственным переменным х и у, а - коэффициент поисковой активности вредителя, характеризующий его чувствительность к неоднородности распределения агрокультуры. Здесь V -оператор градиента, е - коэффициент эффективности вредителя; полагаем, что смертность и конкуренция не зависят от генотипа: 60=5М, Цу=Ц-

Здесь и далее в работе границы местообитания сообщества предполагаются непроницаемыми, то есть как диффузионные, так и адвективные потоки особей через границы отсутствуют:

(тц, п) = О, (Vvy, п) = 0, (х, у) е да. (3)

Данная модель описывается следующей начально-краевой задачей для системы уравнений типа конвекции-диффузии реакции:

— - гкП( I+ <5Л,Д/?,

/ ~~ « 1 1" 'Л , л„

еаЩ], -+5НЫЯ>

Л'„ (д-0, V „ - 0) = Л'*; Я(д-„. гп, 0) = Я', ■ п = О, VI • п = 0, х, у е

где ёмкость среды Кп определяется равенством:

К„ =(Ь-и)/а,

(5)

6К, О'. - коэффициенты диффузии растительного ресурса и вредителя, А -коэффициент эффективности поиска кукурузы мотыльком, ц - коэффициент смертности генотипов; п - внешняя нормаль к границе dCl.fl- ареал вредителя: функции/, определяют пропорции распределения потомства вредителя потрем рассматриваемым генотипам у (6):

Исследование модели подтвердило гипотезу, что активно мигрирующий вредитель способен повысить запас пищевого ресурса и увеличить свой рацион.

В пункте 2.2 популяция растительного ресурса (агрокультура) предполагается произрастающей на некотором физическом пространстве I. (участок поля). Начальное распределение для сельскохозяйственных культур всегда однородное. Однако упорядоченное засевание зерна не гарантирует дальнейшего равномерного распределения и роста биомассы агрокультуры -границы участков обычной и трансгенной видов агрокультуры «размываются» и более «сильный» вид вытесняет «слабый».

Пусть Я(х,у) - плотность биомассы в точке Щх.у). Рост агрокультуры сдерживается недостатком естественных факторов, что определяется как процесс деградации биомассы. Положим, что растения в точке А' вызывают конкурентное подавление роста биомассы в точке М со скоростью, пропорциональной произведению плотностей эффективных биомасс в этих точках. За время А/ рост биомассы в точке М оказывается подавлен на величину

г

К

5 = Ь • Д, • Я* (л', у,!)- Я" (.V*, .V', /) • Д/,

(7)

где /л, отражает (как выше а,л уменьшение влияния точки V с увеличением расстояния до нее, Я*(х.у./) и К \ ,у Л - эффективные плотности подавляемой и подавляющей биомасс, Ь - коэффициент пропорциональности.

Чтобы получить полны и прирост биомассы в точке М, просуммируем приросты биомассы в точку М от всех растений, т.е. проинтегрируем по области

к,{х,у, 0 - Ца.Я^х ,у .,)<1х с1у (л".у,/)£ ДО^/г," {х\у,1)с1х с1/.

I. / г

При /. у=/,2 получаем двувидовое сообщество. В уравнение динамики входят ядра а. р. В случае, когда пространство изотропно и однородно, ядра аир зависят только от расстояния р ( М, Ы) между точками М и N. Естественным видом ядра в этом случае является гауссовская кривая:

а -- ,ча ехр^/Г/с/а), (8)

где ха определяет высоту, яс/а - полуширину ядра.

Однако в реальности растения не могут оказывать свое влияние в очень далеких от них точках, всегда можно указать такое /„что при р(МЫ)>га будет а=0. Поэтому при численном моделировании ядра задаются в виде:

а= ^(-Р2 р{М,Щ<Га,

[ 0, р{М.Щ>га, г ,

Ь^ехрС-р !цр\ р{М,Щ<гр,

1 0, р{М,т>гр.

Для анализа динамического поведения локальной модели сообщества из обычной и трансгенной агрокультуры исследуем вначале частный случай модели, который запишем в форме

= = -/?,.(*, /у £ Л, (0- (Ю)

м

где ¡=1,2 (р=0). Примем С,(1,1)Ш).

Выпишем условия устойчивости нетривиального по обеим компонентам однородного решения К,(х,у)=1 (/- /, 2):

2Х -Г]«' <Ме1, =П(«/ -УР'д-РпР» >0- (П)

Начальные плотности сухой биомассы растений Я" = 1500 ц км'2 и общей численности популяции мотылька

№ =2.948x106 особей/км'

были равномерно

распределены по пространству. Количество убежищ 16. Коэффициенты межвидовой конкуренции больше коэффициентов внутренней конкуренции для двух видов, коэффициент межвидовой конкуренции трансгенной агрокультуры больше «обычной». На рисунке 1 представлено распределение плотностей обоих видов агрокультуры в различные промежутки времени. По насыщенности оттенков можно судить о плотности распределения растений.

Показан что лля возникновения пятнистости не чодимо присутствие в системе внутривидовой нелокальной конкуренции.

* т т т

■Ш т # #

ш

т • # *

а) """ П-г — — б) Рисунок I - Распределение плотностей обычной и трансгснной агрокультуры при

а) 1^10. 6)180

В пункте 2.2 рассматривается конкуренция между вредителями в демо-генетической модели. Параметры модели определяются как в системе (4).

Пусть Д ч = Л;((х,у./). Мг1 = М1/(х,у,/) - плотности генотипа />' в точке

(х.у)еП в момент времени Д/./ = г или«), дг , V . N . М • М„ -

* «г II Г* ^ ■ п ''

плотности соответствующих генотипов первого и второго иредителгй.

Г лг-лг„+лг„+лс

(12)

' п '

м-м+м. +м„

- общая плотность популяций

Поисковое поведение вредителей моделируется, как предложено раннее, в соответствии с гипотезой о пропорциональности ускорения их перемещения градиенту плотности растительного ресурса:

= а, V* + ¿„ Ди„= а2 V* + Ду„, (13)

где и„(х.у.1), \\/х.у.1) ~ скорости перемещения вредителей \'„ и М,, соответственно по пространственным переменным дг и у, дп, - коэффициенты диффузии.

Общий вид системы взаимодействия двух популяций описываегся уравнениями:

^ п

— = г„ К( I - —) а, М ) + 6„ ДД.

¿1 <Ш

, К ммн

= /1--- « - а,. - и) + Л,УИ.

- = о. а, Г - —2- Ч + а - У( Л/ г ) + <?,, Л V/ .

<// * " Л/

с1г/ V

— = а, V/? + д, Дн„ — = а:V/? + 5Г д>'„, с!/ " . ■ . •

где начальные и граничные условия задаются следующим образом:

/V,, (х0, у 0,0) = А',',, М„ (дс0. г „, 0) = А/*, Л(д-0, У0,0) = /?\

• и = 0, УЛ-/,, -/? = 0, VI/,, /7 = 0, Уг,( -/7 = 0, .г, у е Э£1 Здесь е, ,е: - коэффициенты эффективности вредителей, функции^ иД-описывают процессы воспроизводства генотипов. (К е[0, 1] - коэффициент

приспособленности генотипа //' к среде, определяющий его выживаемость в зависимости от локализации в ареале (на ¿(/-растениях или в убежише); аналогично для Л/„. В результате исследования модели (14) подтверждается гипотеза о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи, с менее выраженной поисковой активностью.

В пункте 2.3 диссертационной работы распределение растительного ресурса рассматривается на некотором одномерном физическом пространстве О, П=Щх.1) - прирост биомассы агрокультуры; ц - коэффициент внутривидовой конкуренции, определяемый в зависимости от средней высоты и среднего диаметра ствола. Уравнение роста биомассы популяции (18) для любого момента времени I £[0;Т] может быть записано с учетом запаздывания в виде:

К'(х,п = !'-„- -£-<?(/)[*(£•') -А к

-а„0(;; + А1ДГ,)Л(^,/)] + г11(/))Л(.г./). (15)

Здесь - средняя продолжительность жизни поколения популяции, г ^ -сезонные изменения среды, /0) - скорость иммиграции = СШ7Л'/ > 0 -

параметры явления последействия - выражаются функцией Ф - <Р(Г), 0 < г < /, является диссипативной памятью и выражается следующей формулой:

/■ Л о АГ

^ ' ^ Г (-а) (16)

Скорость роста популяции зависит не только от общей численности ЩхЛ) в любой момент времени /, определяемой емкостью среды обитания Кн, но и от количества взрослых особей в момент времени /-т. Здесь В'\и - оператор дробного интегро-дифференцирования порядка а в смысле Римана-Лиувилля или фрактальное количество жизни популяции (по А.М. Нахушеву). Для любого а<0 получаем О"0,1 =1'"/Г'(¡-а).

Исследование модели запаздывания агрокультуры показывает существенное отличие динамики плотности биомассы от классических моделей роста и лучше соответствует модели распределения биологических процессов.

В ТРЕТЬЕЙ ГЛАВЕ строится и численно исследуется модель адаптации вредителей к изменению кормовой базы в зависимости от типа таксиса.

различных коэффициентов приспособленности к среде; варьируются формы «убежищ» относительного основного ноля: исследуется зависимость концентрации вредителей различных генотяпов от вида их деятельности в соответствии с таксисом; исследуется единственность решения.

Пусть /?=1?(х,у,0 - прирост биомассы агрокультуры; гк - мальтузианский коэффициент прироста. Модели предполагают наличие двух видов растительных ресурсов - «обычного» и трансгенного:

Л = Л,+Л2, (17)

где = а(х,у)Я - начальная биомасса растительного ресурса обычного вида, /?2 = (1-ог(х, >>))/? - начальная биомасса растительного ресурса трансгенного вида; гк = гк + g(x,y,t),зд,ecъ g(x,y,t) — функция, учитывающая плодородие конкретного участка.

В демо-генетическую модель Костицына добавим слагаемые, отвечающие за таксис; активность вредителей определяется суммой плотностей двух видов насекомых - вредителей:

¡V = ЛГ(1) + УУ(2), (18)

где /V'1' и Л''*' - плотности вредителей в активном и пассивном состоянии

соответственно, а у(к| =и-/+у-_/, где к = 1,2 и и т - компоненты скорости

перемещения вредителей. Остальные параметры определяются также как и в системах (4) и (14).

Система уравнений для пассивного поведения вредителей запишется в виде (19):

>> 1

51

+

(19)

эд'.(:)

9/

- +

У(Л'^1) V,',0) = <У(1) + еаШгг

а/(2>

Л'!2'

В активном состоянии, учитывая, что вредитель, неустойчивый к яду, поедает только обычный вид растительного ресурса (не трансгенную агрокультуру), получаем уравнения (20):

BN

+ V(,vi;V:)) - S^AVl? - и/V4(;' + ß /?, - /?, A'J;':

с*

ЭЛ/'2»

5/ av<2>

— + Vi/V^v'2») = ö,:|AV,2)-juN^ + ßxh> -ß2N(2)-

5/

+ V(N!;>v(:>) = 5(2,A.v|;' -///V(,2) +ßlRNl,J-ß2N(;;).

Медленный таксис в пассивном состоянии для трех видов насекомых -вредителей описывается уравнениями (2 1):

4- а

dt

= Ö(,)A v{])+k{]>VR,

vil'+cr

v'l'+a

v " " J

v 6/ J

(21)

Быстрый таксис в ак~ 'ен^м состоянии описывается одним уравнением для насекомых-вредителей. устойчивых к яду (22):

=k(2)VN(2)г'11.

(22)

Во всех случаях границы области предполагаем непроницаемыми:

('W.., и) = 0, (Vv,, „) = 0. (Л% v) е дП.

Исследование единственности решения задачи (17) — (22) показало, что

6__ 1 h ( 1

условие "УNif:<-"V min \ш ■ I является достаточным условием

м п 11)

единственности решения задачи при достаточной гладкости входных данных.

Для исследования двумерной демо-генетической модели динамики вредителей используем решение сеточных уравнений адаптивным попеременно-треугольным методом, при котором равномерная норма вектора невязки убывает достаточно быстро.

Дискретный аналог уравнений (19) примет вид:

L ''' т = )-../ La; R'+] 'h2 R''J ~

-(l2 \j (A< hnj R" ,f"l'J +(Ch ), , (S« ), /+1/2 Ä',J+I R''J

к

R,, -R,.j

hl

2/7.

",-1/2.., ---- + ('/3),, / + 1/2 —-+

+ (<74)„, = (<7, )и ),+|/2.7

2Л..

ч

К

~{Ча )/,, )М-,/2 + ),., Л./ •

где с/,„ - коэффициенты заполненности контрольных областей, И„ И}, т- шаг сетки

по пространственным переменным х и у и времени /. Я - значение концентрации жертв на следующем временном слое, Я - значение концентрации агрокультуры

на текущем временном слое, = аЯ,+ (1 -сг) Я1.. а е [0,1]. Аналогично выражаются концентрации вредителей N.

Запишем аппроксимацию уравнений для расчета скорости движения вредителей, находящихся в пассивном состоянии в случае граничных условиях первого рода:

- для компоненты и :

/ + 1/2,у

V

2 И

- + и

/-1/2,7

2 К

2/з

)/+1/2,7

"/♦и - "/.у

/ ч ",., - "/ г/ , > "(Я Х-./2.7 --+ )/,7 + 1/2 —

"(Я ),.,_„

Л'. , , - Л'.

ж

Ц/.7 "/,/-1 | "/+1,7 ''/-1.7

И:

(24)

- для компоненты V :

V, , + ог

■ + ^>1/2.7

2Л

" +"/-1/2.7

2А.

+ V

2к

- +V,

2/7,

+ О

Ч^' // + !.■:. / Л2

(25)

¡Г

ЧЯХня- -р—

2Л.

Показано. Ч1и погрешность аппроксимации разностных схем задачи (17)

(22) есть величина'

Получены ограничения на шаг по пространственной координате, вытекающие из трее чан и я монотонной сходимости:

Л, <2тт(// //|)

Численные исследования показали, что при равномерном расположении «убежищ» квадратной формы приобретение устойчив--^ти существенно замедляется, что ви то на рисунках 2-3.

|-<|> » I т ««

1

Иг * - ц

н 1

1 V . »

НН . •лаю А

Рисунок 2 - Расположение четырех участков квадратной формы «обычной» агрокультуры на трансгснном поле, когда а) границы • «обычные», б) границы

трансгенныс

Здесь интенсивность оттенков от темных к светлым указывает уменьшение концентрации.

на

Рисунок л - Выедание растительного ресурса на трансгснном поле

Вначале выедаются участки с «опычной» культурой, затем - с трансгенной и только после этого малодоступные между ними участки (выделено белым цветом). Если же границы трансгенного нида.. то вредители перемещаются прямо от «убежищ» на основную часть поля.

В ЧЕТВЕРТОЙ ГЛАВЕ описывается программная реализация построенных моделей - приводятся соответствующие структурные схемы и алгоритмы; описываются характеристики программного обеспечения и проводится сравнительный анализ существующих программных комплексов.

В ЗАКЛЮЧЕНИИ изложены основные выводы и научные результаты диссертационного исследования.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

Результаты диссертационной работы:

1) построены и исследованы дгмо-ггнетические модели межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса, которые в отличие от существующих учитывают эффект пропорциональности ускорения перемещения вредителя градиейту плотности распределения растительного ресурса, позволяющие объяснить эффект их устойчивого неравномерного распределения;

2) построены й исследованы непрерывная и дискретная модели динамики растительного ресурса,' , впервые для генномодифицированных культур учитывающих эффект запаздывания;

3) построены и -исследованы демо-генетические модели адаптации вредителей к трансгенным агрокультурам с учетом таксиса, которые в отличие от существующих позволяют прогнозировать пространственно-временную динамику вредителей в зависимости от вида их деятельности;

4) для численного исследования класса демо-генетических моделей впервые применен адаптивный модифицированный попеременно-треугольный метод вариационного типа; выполнено исследование устойчивости, погрешности аппроксимации для дискретных моделей динамики вредителей, а также исследование единственности решения;

5) на основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежищ» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертности, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно, что позволяет минимизировать наносимый урожаю ущерб;

6) создан программный комплекс «Corn Base», позволяющий прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей для различных видов агрокультур, результаты которого совпадают с полевыми наблюдениями.

РАБОТЫ В ИЗДАНИЯХ, РЕКОМЕНДОВАННЫХ ВАК

1). Кажарова (Ляпунова) И.А., Сухинов А.И. Устойчивость модели пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы. Математическое моделирование и информационные технологии/ Юж.-Рос. юс. техн. ун-т (НПИ). г. Новочеркасск: Ред. журн. «Изв. вузов. Электромеханика», 2007.

2). Кажарова (Ляпунова) И.А. Мозаичная структура распределенного сообщества трансгенной кукурузы/ Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический выпуск «Актуальные проблемы математического моделирования»» г. Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ, 2009, №8(87) - 243 с.

3). Ляпунова И.А.Устойчивость модели пространственного распределения кукурузы вследствие процессов запаздывания/ Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический выпуск «Теоретические и прикладные аспекты математического моделирования» г. Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ, 2010, №6 - 243 с.

4). Ляпунова И.А. Об одной демо-генетической модели адаптации насекомых к изменению кормовой базы/. Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический выпуск «Актуальные проблемы математического моделирования»

г. Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ, 2013, №4 - 235 с.

ПУБЛИКАЦИИ В ДРУГИХ ИЗДАНИЯХ

5). Кажарова (Ляпунова) И.А. Сравнительный анализ устойчивости некоторых биологических моделей. VIII Всероссийская конференция молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. Программа и тезисы докладов. Новосибирск, 2007.

6). Кажарова (Ляпунова) И.А. Сухинов А.И. Модель межвидовой конкуренции двух видов с учетом их генетических особенностей. XIII Международная научно-практическая конференция «Экология и жизнь». Сборник докладов. Пенза, ноябрь 2007.

7). Кажарова (Ляпунова) И.А. Сухинов А.И. О некоторой модели пространственно - временной динамики двух вредителей под воздействием трансгенной кукурузы. VI Международная научно-техническая конференция «Математическое моделирование, обратные задачи, информационно-вычислительные технологии». Сборник статей: РИО ПГСХА, Пенза, декабрь 2007.

8). Кажарова (Ляпунова) И.А. Сухинов А.И. Об устойчивости стационарных режимов в одной модели межвидовой конкуренции. П-ая международная научная конференция «Современные проблемы прикладной математики и математического моделирования». Воронеж, декабрь, 2007.

9). Кажарова (Ляпунова) И.А. О некоторых проблемах построения демогенетических моделей. XIII международная открытая научная конференции "Современные проблемы информатизации". Сборник трудов. Выпуск 13/Под ред.

д.т.н., проф. О.Я. Кравца. -Воронеж: «Научная книга», 2008.

10). Кажарова (Ляпунова) И.А. Модель пространственно - временной

динамики двух вредителей под воздействием трансгенной кук;. рузы. VI Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и современные информационные технологии». Сборник трудов. ТПУ, г. Томск, 26 -28 февраля 2008.

11). Кажарова (Ляпунова) И.А. Фрактальная структура пространственного распределения кукурузы. VI Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века — будущее российской науки». Ростов-на-Дону, ЮФУ, 12-15 мая 2008 .

12). Кажарова (Ляпунова) И.А., Сухинов А.И. Структура пространственного распределения кукурузы, как следствие процессов динамической самоорганизации. Международный Российско-Азербайджанский симпозиум "Уравнения смешанного типа и родственные проблемы анализа и информатики". Нальчик - Эльбрус, 2008.

13). Ляпунова И.А. Исследование устойчивости модели пространственного распределения кукурузы вследствие процессов динамической самоорганизации. «Математика. Компьютер. Образование», "Математика. Компьютер. Образование". Сб. трудов XVI международной конференции. Под общей редакцией Г.Ю. Ризниченко, г. Дубна, 2009.

14). Ляпунова И.А. Экономическая оценка выращивания трансгенной кукурузы в России. XI Международная научная конференция молодых ученых. "Региональная наука". Москва 2-3 ноября 2010 г.

15). Ляпунова И.А. Анализ устойчивости двух моделей динамики популяций, основанных на использовании интегро-дифференциальных уравнений. Сборник IX Всероссийской научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Информационные технологии, системный анализ и управление», Изд. ТТИ ЮФУ, г. Таганрог, 2011, с. 191-193.

16). Ляпунова И. A. «Corn Base» - программный комплекс для прогнозирования урожая зерновых. Материалы региональной научно-практической онлайн конференции «Становление Молодой инновационной России. Перспективы и пути развития», 30 апреля 2012 г., г. Брянск, с. 100-101.

17). Ляпунова И.А. Разработка программного комплекса прогнозирования урожая кукурузы. Сборник научных трудов международной конференции научно-практической интернет-конференции «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте '2012», 19-30 июня 2012 г.

18). Ляпунова И.А. Об одной демо-генетической модели динамики насекомых. Материапи за 9-а международна научна практична конференция, «Новинатаза напреднали наука», - 2013. Том 53. Математика. София. «Бял ГРАД-БГ» ООД, с. 96 стр.

Личный вклад автора в работах, опубликованных в соавторстве: разработка и исследование математических моделей, учитывающих направление перемещения вредителей [1], внутри- и межвидовую конкуренцию[6, 7, 8], эффект запаздывания [12].

Соискатель

Ляпунова И.А.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризограф. Печ. Л. 1. Тираж 100 экз., Заказ №301

Типография ЮФУ в г. Таганроге 347928, г. Таганрог, пер. Некрасовский

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

042014561¿4

ЛЯПУНОВА ИРИНА АРТУРОВНА

РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ

ПРОСТРАНСТВЕННО НЕОДНОРОДНЫХ ГЕННОМОДИФРЩИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Специальность 05.13 Л 8 - Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук

На правах рукописи

Научный руководитель: д-р ф.-м. наук, профессор Сухинов А.И.

Таганрог 2013

СОДЕРЖАНИЕ

>1Е МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОИ ГЕНЕТИКИ...............................1

ционные пространственные модели.....................................................1

зионные модели математической генетики........................................2

генетические диффузионные модели, учитывающие демографи]

с видов......................................................................................................2

ы...............................................................................................................3

КА МОДЕЛЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИК] Ж ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ТРАНСГЕННОЙ КУЛЬТУРЫ...............3

ТАКСИСА.......................................................................

3.1 Постановка начально-краевой задачи................

3.2 Исследование единственности решения задачи

59 63

3.3 Численное исследование демо-генетической модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы..................................................................................73

3.3.1 Построение дискретной модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы......................................................................................................73

3.3.2 Применение адаптивного модифицированного попеременно-треугольнэго метода вариационного типа........................................................76

3.3.3 Построение сеточных уравнений модели динамики вредителей с учетом вида таксиса............................................................................................79

3.3.4 Оценка погрешности аппроксимации операторов конвективного и диффузионного переноса демо-генетической модели....................................85

3.4 Исследование устойчивости разработанной дискретной модели................90

3.5 Результаты численного моделирования динамики вредителей на трансгенной агрокультуре......................................................................................93

3.6 Выводы.............................................................................................................113

4 ПРОГРАММНАЯ РЕАЛИЗАЦИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ АДАПТАЦИИ ВРЕДИТЕЛЕЙ К ИЗМЕНЕНИЮ КОРМОВОЙ БАЗЫ..............115

4.1 Программная реализация задачи динамики вредителей с учетом эффекта запаздывания и ее логическая структура............................................................117

4.2 Программная реализация задачи динамики плотности трансгенных и не трансгенных культур с учетом конкуренции ее логическая структура...........121

4.3 Программная реализация задачи динамики вредителей с учетом типа таксиса и ее логическая структура.......................................................................126

4.4 Сравнительный анализ программного обеспечения....................................134

4.5 Выводы.............................................................................................................138

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................................................139

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ............................................................................................144

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................149

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на высокотехнологичный инновационный уровень культивирования и обработки, ущерб, наносимый насекомыми - вредителями, по-прежнему высок. В связи с этим возрастает актуальность выращивания новых генномодифицированных (ГМ) сортов агрокультур [1], содержащих ген почвенной бак герии, называемых трансгенными.

Генномодифицированные растения, вовлеченные в сельскохозяйственный оборот, имеют большое практическое значение и представляют научный интерес, поскэльку во взаимодействии с вредителями выступают в роли антагонистического сообщества, приводят к образованию пространственно-неоднородных в том числе самоорганизующихся, структур.

Разработка новых математических методов моделирования для решения задачи прогнозирования динамики ГМ - популяций, включающих комплекс взаимосвязанных моделей, их численная реализация в виде пакетов программ с учетом направления перемещения популяции, эффектов запаздывания и видов таксиса, является актуальной проблемой в области математического моделирования сложных систем и представляет интерес для области научных исследований «информатика и вычислительная техника». Математическому моделированию принадлежит важная роль в исследованиях трансгенной биотехнологии, позволяющему строить модели сложных агроэкологических систем и исслецовать их динамические свойства.

Прикладная проблема применения трансгенных агрокультур для подавления численности популяции насекомых-вредителей на полях заключается в необходимости снижения риска адаптации данного вредителя к 5?-токсину, вырабатываемому трансгенной культурой, при заданных ограничениях на пространственную конфигурацию системы и заданных сценариях стратегии "высокая доза-убежище", рекомендуемой для контроля

развития устойчивости вредителя к /^-растениям [1]. "Высокая доза" означает, что уровень токсичности ^/-растений достаточно высок для уничтожения почти всех личинок вредителя. Незначительный процент выживших (^/-устойчивых) особей должен подавляться за счет выделения на трансгенных полях или вблизи них специальных участков, не модифицированных растений (убежищ), являющихся источником ^/-восприимчивых особей, которые, спариваясь с #/-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних.

Одной яз важных проблем построения моделей пространственно-временной динамики вредителей под воздействием трансгенной агрокультуры является отсутствие экспериментальных значений, учитывающих местные особенности климата, почв, биологических характеристик вредителей и т.д. Например, особенности строения крыльев лугового и стеблевого кукурузного мотылька не позволяют им свободно перемещаться в пространстве как остальным «летучим» насекомым. В частности, они не могут совершать длительных перелетов и редко поднимаются достаточно высоко от земли. В результате, верхние початки менее всего подвергнуты действию вредителей. Однако, это не единственная их особенность [2]. Часть вредителей переносится теплым течением воздуха, что в свою очередь влияет на образование диффузионные потоков.

Существующие математические методы моделирования и системы имитационного моделирования не учитывают эффективности «убежищ» в зависимости от их форм и распределения в пространстве, коэффициент диффузии определяется приблизительно, что ставит под сомнение устойчивость и эффективность долгосрочных прогнозов таких моделей. В результате возникает мг ожество вопросов, требующих дополнительного изучения поведения вредителей.

Другой причиной неэффективности современных математических методов моделирования, систем имитационного моделирования и аналитических методов

их исследования является то, что они не позволяют контролировать изменение динамики других типов вредителей, которые с уменьшением конкурирующего вида распространяются всё больше, таких, как белокрылый клоп или хлопковая совка для стеблевого кукурузного мотылька [2]. Личинки обоих этих видов вредителей, питаются всеми надземными частями растения, но модифицированная кукуруза уничтожает лишь потомство последнего.

Попытки методом генной инженерии получить трансгенные линии агрокультур, устойчивые к вредителю, на сегодняшний день не дали ожидаемых результатов. Т Вилсон и Дж. Толлефсон из Университета штата Айова (США) провели испытание трансгенных линий кукурузы, продуцирующих кристаллы токсина Сгу 3 Bt, в норме вырабатываемых бактерией Bacillus thuringiensis var. tenebrionis [3]. Хотя некоторые линии и обладали повышенной резистентностью к ЗКЖ, степень устойчивости оказалась недостаточно высокой. Причина этого в том, что токсины вырабатываются в хлоропластах, в то время как личинки питаются корнями растений, где хлоропласты практически отсутствуют. В результате значительная часть личинок, питающаяся корнями агрокультуры трансгенных линий, выживала. Имаго, полученные от таких личинок, по ряду показателей (способности к полёту, плодовитости, продолжительности жизни и размерам) походили на имаго, полученных на «обычном» растении.

Решение этих проблем видится в разработке эффективной модели и методов адаптации вредителей к изменению кормовой базы, в частности, к трансгенным сортам агрокультур с учетом генотипа вредителей, а также в зависимости от вида их деятельности - поиска пищи или размножения.

Разработка эффективных математических методов моделирования, систем имитационного моделирования и аналитических методов их исследования и получение достаточно точных прогнозов концентрации вредителей, помогли бы снизить себестоимость урожая.

Актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативных модельных подходов к разработке новых математических методов моделирования, эффективных численных методов, новых математических методов и алгоритмов интерпретации натурного эксперимента на основе его математической модели, позволяющих адекватно описать динамику популяции вредителей в пространственно-неоднородной среде.

Рост применения в мировом сельском хозяйстве генетически модифицированных (трансгенных, или Bt- по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей, определяет актуальность изучения долгосрочных последствий использования данной технологии.

Степень разработанности темы исследования определяется публикационной активностью как российских, так и зарубежных авторов в области математического моделирования популяционной генетики.

Модели эволюции ßi-устойчивости вредителя, разработанные на основе классических уравнений математической генетики Фишера-Холдена-Райта, приводят к практически не подтвердившемуся прогнозу быстрой адаптации генотипа вредителя к i?/-культуре.

Демо-гет етические модели Тютюнова-Ардити-Жадановской,

учитывающие биаллельное расположение гена устойчивости и демографию изучаемых видов, показывают, что подвижность вредителя играет решающую роль в эффективности разработанной ими стратегии "высокая доза-убежище" [4]. Однако из-за особенностей своего строения исследуемый вредитель не обладает достаточной подвижностью, а миграционная подвижность генотипов может существенно различаться.

Целью диссертационной работы является разработка и исследование математических моделей устойчивости вредителей к генетически модифицированным видам агрокультур. В таких моделях учитываться ключевые

составляющие экологии и генетики растительного ресурса и насекомых, адекватно описывать развитие популяции насекомых в условиях пространственно неоднородного поля, позволять исследовать эффективность моделей как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с инновационными сельскохозяйственными методами борьбы с насекомыми - вредителями.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие основные задачи:

1) разработка и исследование математической модели динамики распределения вредителей в направлении градиента концентрации растительного ресурса;

2) разработка и исследование математической модели пространственно-распределенной динамики агрокультуры, учитывающей эффект запаздывания;

3) разработка и исследование математической моделей межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса;

4) разработка и исследование математической модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы в соответствие с видом таксиса;

5) для' построенных моделей реализация численных методов и алгоритмов в виде комплекса проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительного эксперимента.

Научная новизна. В работе обосновывается новый подход к демо-генетическому моделированию динамики вредителей относительно вида таксиса - направления увеличения концентрации растительного ресурса и направления перемещения Ередителей в поисках партнёра для размножения.

В области математического моделирования:

1. разработаны и аналитически исследованы математические модели пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций «растительный ресурс - вредитель», «растительный ресурс - два вредителя», где

впервые учитывается связь динамики вредителей с направлением градиента растительного ресурса, а также конкуренция между вредителями (с. 36 - 40);

2. разработана и исследована математическая модель пространственно-временного распределения «обычного» и трансгенного видов агрокультур, где впервые показано влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на пятнистость распределения растительного ресурса (с. 41 - 45);

3. разработаны и исследованы непрерывные и дискретные модели динамики растительного ресурса, где впервые учитывается эффект запаздывания (с. 56 - 58);

4. разработана и исследована математическая модель динамики генномодифицированных популяций, где впервые показано влияние видов таксиса на динамику роста и распределения плотности популяции (с. 60 -63, с. 74 - 84);

5. исследована единственность решения задачи пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций в соответствии с видом таксиса (с. 64 - 73).

В области численных методов:

1) построены дискретные модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы с учетом видов таксиса (с. 74 - 77);

2) получены коэффициенты сеточных уравнений для расчета концентраций растительного ресурса, вредителей и их скоростей в соответствии с видом таксиса (с. 79 - 84);

3) впервые для исследования демо-генетических моделей применен адаптивный модифицированный попеременно-треугольный метод вариационного типа; приводится обоснование эффективности его применения (с. 77 - 79);

4) получена погрешность аппроксимации для операторов конвективного и диффузионного переноса в модели динамики генномодифицированных популяций (с. 85 - 89);

5) исследована устойчивость разработанной дискретной модели (с. 89 -

93);

6) на основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежищ» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертности, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно (с. 93-110).

В области комплексов программ разработан программный комплекс «Corn Base», позволяющий:

1. моделировать и прогнозировать пространственное распределение трансгенной агрокультуры на примере кукурузы вследствие процессов запаздывания (с. 115 - 117);

2. моделировать пространственно-неоднородное распределение двух видов агрокультур и прогнозировать концентрацию их популяций (с. 118 - 122);

3. моделировать и прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей на примере генномодифицированной кукурузы и стеблевого кукурузного мотылька (с. 123 - 133);

4. определять новые более эффективные формы размещения «убежищ» для потери ^/-устойчивости вредителями (с. 97 - 107).

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработанные математические модели и комплекс программ могут служить для выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью нескольких видов вредителей к трансгенным растениям, для достижения высоких урожаев в агро-экосистемах, решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления и контроля инвазий в природных экосистемах.

Методология и методы исследования. Полученные системы дифференциал ьных уравнений при заданных начальных условиях исследовались как аналитически, так и численно - построены дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным х и у, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Численные эксперименты проводились модифицированным методом Эйлера второго порядка точности с произвольным выбором шага по времени и адаптированным модифицированным попеременно-треугольным методом вариационного типа.

Для исследования пространственного распределения агрокультуры и пространственно-временной динамики популяций вредителей был построен программный комплекс «Com Base» на языке С++ в среде Builder 11.0 и Visual Studio 2008, позволяющий варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителей, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры и конфигурацию основного поля, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

В качестве исследуемой агрокультуры в программном комплексе была принята кукуруза - основная сельскохозяйственная культура юга России -Ростовской области, Кабардино-Балкарской республики, Краснодарского и Ставропольского краев. Высокая потенциальная продуктивность данной культуры, способность е