автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Имитационное моделирование динамики популяций, развивающихся в нестационарной среде

005008915

Логинов Константин Константинович

Имитационное моделирование динамики популяций, развивающихся в нестационарной среде

05.13.18 — Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

2 ое9 гт

Омск -2012

005008915

Работа выполнена в Омском филиале Учреждения Российской академии наук Института математики им. С. Л. Соболева СО РАН

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук, профессор,

Перцев Николай Викторович

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор,

Калинкин Александр Вячеславович

кандидат физико-математических наук, доцент,

Вакилов Андрей Николаевич

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится 1 марта 2012 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.179.07 при Омском государственном университете им. Ф. М. Достоевского по адресу: 644099, г. Омск, ул. Певцова, 13, ОФИМ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного университета им. Ф. М. Достоевского

СО РАН

Автореферат разослан «2У» 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность темы. Одно из современных направлений в исследовании популяционной динамики связано с применением теории случайных процессов, описывающих миграцию, репродукцию, гибель и превращение особей. Наиболее разработанный подход к построению моделей опирается на случайный процесс рождения и гибели, а также ветвящиеся процессы, включая процессы с взаимодействием частиц (см., например, D.G. Kendall, 1948 г., Т. Harris, 1966 г., P. Jagers, 1975 г., 1997 г., T.G. Hallam, 1983 г., Б.А. Севастьянов, 1971 г., 1974 г., 1982 г., А.М. Зубков, 1985 г., 1993 г., J1.B. Недорезов, 1997 г., А.В. Калинкин, 2001 г., В.А. Ватутин, 2005 - 2008 г.г., В.И. Афанасьев, 2005 г., В.А. Топчий, С.А. Клоков, 2005 г., 2006 г., Б.Ю. Пичугин, 2006 г. и др.).

Важным аспектом в исследовании динамики популяций является учет нестационарных условий среды обитания особей. На динамику популяций оказывают влияние разнообразные факторы, среди которых можно выделить ресурсы питания, температурный режим, емкость среды, загрязняющие и токсичные вещества. Перечисленные факторы могут быть подвержены значительным изменениям, что в свою очередь отражается на продолжительности жизни особей, численности их потомства и миграционной активности. Учет нестационарных условий среды обитания в сочетании с конкуренцией и самолимитированием особей, а также взаимодействием особей с компонентами окружающей среды, приводит к значительным трудностям при построении и исследовании стохастических моделей популяционной динамики. Существующие аналитические методы зачастую неприменимы в конкретных задачах. Поэтому актуальной является разработка имитационных моделей популяционной динамики на основе теоретико-вероятностного описания, численных методов Монте-Карло и программ для высокопроизводительных ЭВМ. Имитационные модели позволяют изучать динамику популяций в условиях совместного влияния разноообраз-ных факторов на отдельно взятых особей. Результаты имитационного моделирования дают возможность оценивать не только математические ожидания численностей популяций, но и их дисперсии, корреляции между численностями различных популяций, вероятности вырождения популяций и другие числовые характеристики.

Целью диссертационной работы является создание семейства стохастических моделей, вычислительных алгоритмов и моделирующих программ, предназначенных для исследования динамики популяций, развивающихся в нестационарных условиях среды обитания особей.

Задачи работы:

1. Построение стохастических моделей динамики популяций с учетом влияния условий среды обитания на процессы репродукции и гибели особей (непостоянная продолжительность периодов между сезонным размножением особей, переменное количество пищевых ресурсов, приходящихся на одну особь, огра-

ниченное количество мест репродукции особей, воздействие на особей вредных и токсичных веществ).

2. Исследование построенных моделей на основе изучения вспомогательных систем разностных и дифференциальных уравнений для математических ожиданий численностей популяций.

3. Разработка алгоритмов и моделирующих программ, реализующих построенные модели на многопроцессорных и многоядерных ЭВМ.

4. Проведение вычислительных экспериментов для изучения характерных режимов динамики численности популяций и условий их вырождения.

Научная новизна.

1. На основе процессов Гальтона-Ватсона и уз-ветвящихся процессов впервые построены модели динамики популяций с сезонным размножением, учитывающие зависимость числа производимых особями потомков от нестационарных условий среды обитания (длительность до начала очередного сезона размножения особей; объем пищевых ресурсов, приходящихся на одну особь; количество мест, доступных для репродукции особей).

2. Для моделей с сезонным размножением особей, учитывающих количество доступных для особей мест репродукции, впервые установлено, что динамика популяций определяется репродуктивным потенциалом особей А > 0, вычисляемом в рамках линейной мажорирующей системы для математических ожиданий численностей популяций: для А ^ Л* популяции вырождаются с вероятностью 1; при А > Аг вероятность вырождения популяций за достаточно длительный период времени практически равна нулю, где А, > 1 — некоторое пороговое значение.

3. Для стохастической модели динамики конкурирующих популяций, развивающихся в условиях воздействия на особей токсичных веществ, впервые исследованы режимы динамики популяций в терминах устойчивости положений равновесия вспомогательной системы нелинейных дифференциальных уравнений для условных математических ожиданий численностей популяций и количества токсичного вещества.

4. Для стохастических моделей динамики конкурирующих популяций, подверженных воздействию вредных и токсичных веществ, разработаны эффективные алгоритмы численного моделирования и программы, ориентированные на многопроцессорные и многоядерные ЭВМ.

Теоретическая ценность. На основе процессов Гальтона-Ватсона, <р - ветвящихся процессов, нелинейного процесса рождения и гибели предложены подходы к построению и исследованию стохастических моделей динамики популяций, развивающихся в нестационарной среде обитания. Построенные модели представляют основу для создания моделей популяционной динамики в нестационарных условиях с учетом индивидуально-ориентированного описания особей.

Практическая ценность. Построенные модели и комплекс программ могут быть использованы при разработке технологий мониторинга и прогнозирования состояния окружающей среды, предотвращения и ликвидации ее загрязнения, оценки воздействия природных и антропогенных факторов на динамику различных популяций.

Методы исследования. В работе использованы методы теории вероятностей, ветвящихся случайных процессов и математической статистики, численные методы Монте-Карло, элементы теории обыкновенных дифференциальных уравнений, методология проведения вычислительных экспериментов на базе высокопроизводительных ЭВМ. Осреднение результатов вычислительных экспериментов проводилось с помощью стандартных формул математической статистики по выборкам из N = 1000 и N = 2000 реализаций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Подходы к построению моделей динамики популяций с сезонным размножением особей на базе стохастических рекуррентных уравнений; аналитические и численные методы исследования моделей.

2. Разработка моделей динамики конкурирующих популяций на базе нелинейного процесса рождения и гибели и системы линейных дифференциальных уравнений на случайных промежутках времени.

3. Алгоритмы статического моделирования динамики популяций с учетом нелинейных эффектов и нестационарных условий среды обитания особей.

4. Характерные режимы динамики популяций, полученные по результатам вычислительных экспериментов на многопроцессорных и многоядерных ЭВМ.

Личный вклад. Все основные результаты диссертации получены соискателем самостоятельно.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на 2-ой и 3-ей Международной научной конференции «Современные проблемы прикладной математики и математического моделирования» (г. Воронеж, 2007, 2009 г.г.), на 2-ой сессии научной школы-практикума молодых ученых и специалистов «Технологии высокопроизводительных вычислений и компьютерного моделирования» в рамках 6-ой Всероссийской межвузовской конференции молодых ученых (г. Санкт-Петербург, 2009 г.), на Всероссийской конференции по вычислительной математике КВМ-2009 (г. Новосибирск, 2009 г.), на Международной конференции «Новые алгебро-логические методы решения систем уравнений в алгебраических системах», секция «Вероятностные модели динамики популяций» (г. Омск, 2009 г.), на Международной конференции «Стохастические модели в биологии и предельные алгебры» (г. Омск, 2010 г.), на 3-ей международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г. Пущи-но, 2010 г.), на семинаре отдела численных методов Монте-Карло Института вычислительной математики и математической геофизики СО РАН (г. Новосибирск, 2010 г.), на научных семинарах лаборатории теоретико-вероятностных

методов Омского филиала Учреждения Российской академии наук Института математики им. С. Л. Соболева СО РАН (г. Омск, 2007 - 2011 гг.).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 11 научных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы (95 наименований). Объем диссертации — 131 страница. В каждой главе используется своя нумерация разделов, утверждений и формул. Работа содержит 28 диаграмм и 11 таблиц.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность темы диссертации, приводятся задачи работы и краткое содержание диссертации.

В первой главе приведен обзор детерминированных и стохастических моделей динамики популяций, опирающихся на дифференциальные уравнения, случайные процессы рождения и гибели, случайные процессы с взаимодействием частиц, процессы Гальтона-Ватсона, (^-ветвящиеся процессы и ветвящиеся процессы в случайной среде. Представленный обзор показывает, что детерминированные и стохастические модели динамики популяций в нестационарной среде представляют собой достаточно сложный объект для исследования.

Во второй главе рассматриваются две стохастические модели динамики изолированных популяций с сезонным размножением особей. Раздел 2.1 посвящен исследованию динамики популяции с переменной длительностью периодов между сезонами размножения особей. В основу модели положен ветвящийся процесс Гальтона-Ватсона. Специфика модели состоит в том, что процессы рождения и гибели особей зависят от воздействия ряда факторов, которые влияют на численность и выживаемость потомства, а также на продолжительность жизни особей. Процесс рождения особей задается следующим образом: в моменты времени 4 = к + 5ь, к — 0,1,..., каждая оплодотворенная особь производит потомство, численность которого зависит от величины 6к- При выполнении неравенства 6к ^ 0 от каждой оплодотворенной особи появляется 0 < 7711 < оо особей. Если 6к > 0, то величина потомства от одной оплодотворенной особи составляет тг особей, 0 ^ тг ^ т\. Величины 6к образуют ограниченную числовую последовательность, |4| < </ < 1, 5о = 0. Обозначим Л > 0 — интенсивность гибели особей; а — вероятность оплодотворения одной особи в течение промежутка (4/ь_1 ,Ьк), 0 < а < 1; у(4) — численность особей в момент времени Уравнения модели имеют вид:

У%-1)

у{к) = ш > 0, у(1к) = ^2 к = 1,2,...,

г=1

где ??;(<*:) — и.с1. случайные величины, независящие от у^к-х), уо — начальная численность популяции (заданная константа).

РЫ(к) = 0) = 1 - ехр ( - Л Д{*), р(т(^) = 1) = (1 -а) охр ( - А Д^),

Р{г]^к) = Ик + 1) = а ехр ( -ХМк),

где Агк = Ьк- 4_1 = 1 + 6к - 5к-и рк = тп\ 1{<5* < 0} + т21{4 > 0}.

Утверждение 1. Математическое ожидание Е(у(1к)) и дисперсия 0(у^,к)) численности популяции удовлетворяют рекуррентным соотношениям

Е(у(*о)) = Уо, Е(у(^)) = //*Е(у(<*_1)),

0(у(*о)) = 0, 0(у(4*)) = Мк +1110{у(1к-1)), к = 1,2,...,

где

Мк = а2кЕ(у(1к^)), о\ = в1-Н1 Вк = ехр (- А (1 + 5к - <5(с-1)) (1 + Рк ([*к + 2) а),

Нк = ехр(—АД^) (1 + рка), к= 1,2,...

Из утверждения 1, находим, что

к

Е(У(^)) = Уо ехр(-А П(1 + Н а),к = 1,2,... з=\

Достаточные условия вырождения популяции или ее неограниченного роста зависят от поведения Е(уЦк)) при < —> оо. Обозначим верхний репродуктивный потенциал особи через Ац = ехр(—А) (1 + т\ а), а нижний репродуктивный потенциал через Аь = ехр(—А) (1 + тг а).

Следствие 1. Если Нт Е(у^к)) = 0, (например, при Ац < I), то популяция £—»00

вырождается с вероятностью 1; если Нт Е(у(^)) = +оо, (например, при

£—*00

Ас > 1), то численность популяции неограниченно возрастает при условии ее невырождения в какой-либо момент

На основе метода Монте-Карло разработан алгоритм численного моделирования динамики у(1к) и создана моделирующая программа (язык программирования С++). Приведены результаты вычислительных экспериментов, иллюстрирующих режимы вырождения и неограниченного роста популяции.

В разделе 2.2 построена модель, описывающая динамику популяции в условиях переменного количества пищевых ресурсов, приходящихся на одну особь. В основу модели положен '^-ветвящийся процесс Гальтона-Ватсона. Главная особенность модели заключается в том, что при наступлении очередного сезона размножения не все дожившие особи популяции могут давать потомство. Предполагается, что особи должны иметь определенный уровень потребленных пищевых ресурсов, необходимых для воспроизводства потомства.

В случае неограниченного количества пищевых ресурсов, необходимых для воспроизводства потомства, модель задается соотношениями

ж(0) = х° > 0, хЦк) = ^2 к = 1,2,...,

.7=1

где х(£) — численность популяции в момент времени I, х° — начальная численность особей (заданная константа), ^ — и.<1. случайные величины с математическим ожиданием 0 < А < оо, независящие от <р{х{1к-\)), {^} — последовательность моментов времени, в которых особи дают потомство в количестве

1-к = tk-1 + г, <о = 0, к 6 Ъ+, к ^ 1, г £ 2+, т > 1. Случайная величина (р(х{Ьк-1)) описывает количество особей, рожденных в момент времени <*_! и доживших до момента времени в условиях воздействия различных факторов, влияющих на гибель особей. Для задания закона распределения у>{х{1к~{)) используются постулаты случайного процесса чистой гибели. В этом случае случайная величина <р(х^к- 1)) имеет условное биномиальное распределение: если х(Ьк-1) = г 6 2+, то <р(х{Ьк-\)) ~ В(ехр(—(1т), г), где ц > 0 — интенсивность гибели особей. Обозначим через {4-1} последовательность моментов времени, В которые особи потребляют пищевые ресурсы, 1 + г,

г = 1,... ,т. Для фиксированного 4-1 полагаем, что Хк-\,{ = х(4'11) — численность популяции, Ск-1,5 = с(4*11) — количество пищевых ресурсов в среде обитания особей, Пк-1,1 = ы(4'М — текущее количество потребленных одной особью пищевых ресурсов, — количество пищевых ресурсов, поступивших в среду обитания особей в данный момент времени. Уравнения модели в случае учета влияния пищевых ресурсов на воспроизводство особей популяции имеют вид:

Хк-1,1 ~ В(схр(—ц),Хк-\^-1), к = 1,2,..., г = 1,... ,т,

Ск— 1,г Я^к—1,{—1 Тк— 1,1 ГШп(<7 Ск— 1,1-1, ^ 1,г—0,

= 1{аг*—1,*—1 > 0} (5ик-и-\ + шш (дсц^/а^-^-ьи;)),

Т

и>к = Е ик-1,» р{т - г), 4>{хк-1,т) ~ В((3(юк), хк-1,т),

»=0

1Р(хк-1,т)

^к,0 ск,0 Ск—1,Т1 Щ,0 = 0, .Т0)0 X , Со,0 ^ , ^0,0 0.

3=1

Для изучения характерных режимов динамики численности популяции х{1) применялся метод Монте-Карло. Разработан алгоритм статистического моделирования и моделирующая программа на языке программирования С++. Представлены результаты вычислительных экспериментов для режима вырождения популяции и стационарного режима, при котором численность популяции поддерживается на высоком положительном уровне. Эти режимы выбирались исходя из значений репродуктивного потенциала особи

Ац,т,в = Ар(6) ехр(-цт),

где А /3(9) — математическое ожидание численности потомства одной особи с учетом максимально возможного средневзвешенного за промежуток (^-1, количества потребленных пищевых ресурсов О, Р(0) — вероятность события, состоящего в том, что каждая из доживших до момента tk особей способна дать потомство в зависимости от конкретного значения величины 0, Вычислительные эксперименты показывают, что при А^в < 1 популяция вырождается с вероятностью 1 (это соответствует известным результатам для ^-ветвящихся процессов). В случае А^д > 1 численность популяции поддерживается на стационарном положительном уровне довольно длительный промежуток времени, вероятность вырождения популяции практически равна нулю. На (рис. 1) представлены типичные режимы динамики средней численности популяции: стационарный режим (А11>т,в > 1) и режим вырождения (А^Тгв йС 1).

Рис. 1. Стационарный режим и вырождение популяции (модель из раздела 2.2)

В третьей главе рассматривается нелинейная стохастическая модель динамики популяции с учетом возрастной структуры особей и ограниченности мест репродукции. Процесс воспроизводства потомства задается следующим образом: в момент времени I = 0,1,2,..., особи репродуктивного возраста производят кладку яиц в местах репродукции, в момент времени £ + 1 из яиц появляются особи нулевого возраста. Предполагается, что: 1) количество мест репродукции фиксированно; 2) на конкретном месте потомство появляется только у особи, пришедшей туда последней; 3) некоторые места репродукции могут иметь преимущество перед другими местами. Модель задается марковским случайным векторным процессом х(£) = (жп(£),..,, хТ(£}), где хг{1) — количество особей возраста I в момент времени £, г = 0,... ,т. Уравнения модели имеют вид:

хй(г +1) = Е1 {ХШ > °} Фз(*)>

*<-1(0

+ 1) = Я4_1(/,) - £ 1 = 1,..., Г,

3 = 1

х<(0) = х? ^ 0, г = 0,...,т, где г — предельный возраст особи; (/,) — и.<1 случайные величины, отра-

жающие гибель особи г-го возраста, независящие от .т,(£); п — количество мест репродукции; х£(£) — количество особей репродуктивного возраста, пришедших производить кладку на место репродукции с номером у, ф]{Ь) > 0 — дискретная случайная величина, равная величине потомства от одной особи, независящая от х° — начальные численности особей (заданные константы). Обозначим 0 < Ь ^ Ь < г — границы репродуктивного возраста особей, Ц} — вероятность предпочтения особью _/-Г0 места репродукции, Рк-1 — вероятность для особи возраста к — 1 дожить до возраста к, А;- — среднее число потомков от одной особи на месте репродукции под номером j.

Утверждение 2. Для математических ожиданий Ех^Ь) численностей особей справедливы оценки 0 ^ Еж;(£) ^ г;(<) < г,-, г = 0,..., т, £ = 1,2,..., где г,(1) удовлетворяют системе уравнений

Обозначим через Я(г) = П (1 - рк), Л(0) = 1 — функцию дожития особей

к=0

до возраста г и введем репродуктивный потенциал особи А по формуле:

Утверждение 3. Пусть А < 1. Тогда переменные г,(<) из утверждения 2

таковы, что для каждого г = 0,..., г, существует Нт гМ = 0.

£—►+00

Следствие 2. При выполнении неравенства А < 1 имеем, что для каждого г = 0,..., г, Ех;(£) —► 0 при Ь —> +оо, т.е. популяция вырождается с вероятностью 1.

На основе метода Монте-Карло построен алгоритм численного моделирования и разработана моделирующая программа (язык программирования С++). Проведены вычислительные эксперименты при различных значениях репродуктивного потенциала А. Вычисления показывают, что при А < 1 популяция вырождается за относительно короткий промежуток времени. При 1 < А < А*, где А, = 1.3, время до вырождения популяции значительно

п 2 *•(*)

2о(* + 1) = Е *з (! - (! - Ч})^1 )>

"Ь 1) — (1 Рг—1) ^ 1, • ■ ■ )

^г(О) = £1(0), г = 0, . . . ,Г,

а константы г; задаются соотношениями:

П

= = (1 -Р*-1)шах{г*_1(0),г*:_1}, к = 1,...,т.

3=1

г—1

возрастает. В случае А > А, численность популяции поддерживается на положительном стационарном уровне довольно продолжительный промежуток времени. Этот уровень оценивается сверху стационарным решением системы разностных уравнений, приведенной в утверждении 2. Таким образом, вычислительные эксперименты показывают, что вероятность вырождения популяции в случае А > А» за длительный период времени практически равна нулю. Описанные результаты продемонстрированы на (рис. 2); пунктирной линией показана верхняя оценка математического ожидания численности популяции.

Рис. 2. Стационарный режим динамики популяции при А > А,

В четвертой главе построены и исследованы две стохастические модели динамики конкурирующих популяций, развивающихся в условиях воздействия на особей вредных и токсичных веществ. Рассматривается биологическое сообщество, состоящее из особей, принадлежащих популяциям Х\,..., Хт, особи которых дают потомство и погибают вследствие конкуренции с другими особями сообщества. Приток особей и их миграция отсутствуют.

Раздел 4.1 посвящен стохастической модели динамики конкурирующих популяций, развивающихся в условиях воздействия токсичных веществ. Предполагается, что в среду обитания особей поступает токсичное вещество, взаимодействие особей с этим веществом может приводить к их гибели. В качестве модели рассматривается случайный процесс Z(t) = (ж(£), с(£)), £ > О, где х(1) = (асх(*),... ,.хт(£)) — вектор численностей популяций, компоненты которого неотрицательны и целочисленны, с(£) ^ 0 — количество токсичного вещества в среде обитания особей в момент времени £. Вводится семейство детерминированных функций СТЛ;(£), т > О, V ^ 0, которые описывают динамику изменения количества токсичного вещества при условии, что особи сообщества с ним не контактируют. Каждая из функций указанного семейства является решением задачи Коши

С'т.иМ = г(£) - <5 Ст,«(£), £ > т, Ст>и(т) = V,

где под С'т^(£) понимается правосторонняя производная; г(£) — функция, задающая скорость поступления токсичного вещества в среду обитания особей; 5 — интенсивность снижения количества токсичного вещества за счет

И

естественного распада и потери токсичности. Случайная последовательность О = < Ь < ■ • • ^ оо моментов скачков процесса Е(1) задается следующим

образом: для всех к е 2+, и € Ъ™, т ^ 0, и ^ 0, в ^ О,

/ Т -г 5

р(**+1 > г + в | гк = т, г(гк) = {и, у)) = expi-J ят,иА1)

а

где С?,-,«,„(£) = XXА + \{и) + Ст^,{1)) щ; А — интенсивность производства

>=1

т

потомства особями популяции Х{\ Л;(и) = £ 7у Щ — интенсивность гибели

3=1

одной особи популяции вследствие конкуренции с особями сообщества;

— интенсивность контактов одной особи популяции X, с токсичным веществом. При фиксированных 1к = г < оо и Z(tk) = (и, г/) предполагается, что до момента следующего скачка процесс Z(t) определяется равенством Z(t) = (и,СТ1„(ф для всех Ь € (£ь^+1). Обозначим через ^(гу, с) е [0,1] — вероятность того, что в момент контакта особи популяции XI с токсичным веществом будет израсходовано не более го ^ 0 токсичного вещества при условии, что на момент контакта общее количество токсичного вещества равно с > О, ^(0, с) = 0, с) — 1 при ги ^ с; сгг > 0 — пороговое количество

токсичного вещества для особей популяции X*: если в момент контакта особи с токсичным веществом израсходовано больше чем <7, этого вещества, то особь погибает. Случайный скачок процесса Z(t) в момент ^+1 для всех к € 2+ таких, что Ьк+г < оо, определяется следующим образом: рассматривается случайная величина 8г(т'), равная количеству токсичного вещества, которое будет израсходовано в момент г', если в этот момент произойдет контакт особи популяции Хг с токсичным веществом. Для г = 1,...,тп, 0 ^ т < т' < 00, и 6 2™, и ф О, у > 0, и; ^ О,

р (г(т) = (и + еи £7т,„(г')) | гк = т, = т', г(и) = (и, у)) = ^ Пг

<Эт,и Ат')' Лг(гл)

Р(£(т') = (и - еи Ст,у(т')) \ьк = т,Ь+1 = г', г(Ьк) = (и,у))= . ,

р(й(г') ^ ад | ь = т, Ь+1 = г', г{гк) = (и, у)) = #(ад, Ст,ь(т')),

Р(г(т') = [и-еиСт^(т')-ю)\1к = г,^+1 = т', = (и,у),в^т') = ад) =

1^г

Ят,и^{т') ’

р(ад = (и, ст<1,(т') -и>)\1к = т,гк+1 = т',г(1к) = («, V), ^(-7-') = ад) =

/■^г ) У■i

<3т,1м(т') ’

= 1{ад > <7г} ; = (и,у),0{(

■ 1{ад < £7;} :

где С{ £ Ът — вектор, у которого координата номер г равна 1, а остальные координаты равны 0.

Аналитическое исследование построенной модели практически невозможно. Вместе с тем, указан частный случай модели, при котором удается объяснить эффект вырождения одной из популяций в терминах анализа устойчивости положений равновесия вспомогательной системы дифференциальных уравнений. Пусть далее рассматривается динамика двух конкурирующих популяций в условиях, когда уровень токсичного вещества в среде обитания особей достаточно высок. Положим О^т') = тт{СТ}Ь(т'),г/^т')}, где г^(г') — случайная величина, равномерно распределенная на промежутке [0,^], а; < и*, г = 1,2, и> = тах^,^}. Обозначим

тп\(I) = Е(ж1(<)|ф) > ^), т2(4) = Е(ж2(<)|ф) > и), т3(г) = Е(ф)|с(«) > и).

Для описания динамики т2(£), тз(£) предложена следующая система

дифференциальных уравнений (без учета условных моментов второго порядка — дисперсий и ковариаций):

пц({) = а т^Ь) — 7и тп\{Ь) -щт^тп^) - щгщ(4) т3((),

ГП2(0 = Д2 ГП.2(<) — -721 ПЦЦ) ПцЦ) -722^2^) “М2 Р2ТП2(Ь)ТП3(Ь),

Лз(<) = г-5тъ(Ь) - (11 ягтп^тз^) - ЦгЧг т2(0”»з(0. т](0) = ^(О), т2(0) = х2(0), т3(0) = с(0) > а»,

где р{ = 1 — сг»/а;,, <&• = 0.5 а>,-, г = 1,2, г(4) = г = сопвЬ > 0. Установлены условия асимптотической устойчивости неотрицательных положений равновесия этой системы. Для конкретных наборов параметров модели показано, что вырождение популяций в рамках стохастической модели соответствует асимптотической устойчивости положений равновесия вида (0, т\, т^) при вырождении популяции X] и (т|,0,тз) при вырождении популяции Х2, т* > 0, г= 1,2,3.

В разделе 4.2 исследуется стохастическая модель динамики популяций в условиях потребления особями вредных пищевых ресурсов. В данной модели в среду обитания особей поступают вещества Си..., Сп, которые потребляются особями в составе пищевых ресурсов, причем потребление отдельных веществ С} или некоторых их комбинаций может приводить к гибели особей. Предполагается, что одна особь популяции X* способна потреблять любую комбинацию веществ Си..., Сп, пока не достигнет предела насыщения. Каждое вещество С} может потребляться особью в несколько приемов. В качестве модели динамики сообщества рассматривается случайный процесс Z(t) = (х(1),с{1)), где х(£) = (х^),..., жт(£)) — вектор численности популяций, компоненты которого неотрицательны и целочисленны, с(1) = (с] (£),..., с„(()) — вектор с неотрицательными компонентами, описывающими количество веществ С\,..., Сп в среде обитания особей в момент времени I. Вводится семейство

функций С^т${£), т ^ О, Ь > О, как набор решений задач Коши

^3'^~ = г№ ~ й.} С1,т,ь{*)> I > г> с1,тхь(т) = Ь, ;' = 1

где г^(<) — функция, задающая скорость поступления вещества С3 в среду обитания особей; 6) — интенсивность снижения количества вещества С7,- за счет естественного распада. Случайная последовательность 0 = £о < Ь < ■ ■ • < оо моментов скачков процесса Z(t), вызванных изменениями численности популяций определяется следующим образом: для всех к 6 и е 2™, у £ К", т > 0, в ^ О,

Р(4+1 > Т + в I = т,г(Ьк) = (и,и)) = ехр(-<Э„з),

тп

где <5„ = ^2(Рг + А; (и) + /г;) «ь /3; — интенсивность производства потомства

г=1

т

особями популяции Хй Лг(г<) = £ 7ц щ — интенсивность гибели одной особи

;=1

популяции Xi вследствие конкуренции с особями сообщества; щ — интенсивность поиска пищевых ресурсов особями популяции Х{. При фиксированных = г < оо и Z(tk) = (и, у) до момента следующего скачка процесс Z(t) определяется равенством Z(t) = (и, СТ]У(()) для всех Ь е {ЬкЛк+х)- Обозначим через Ь\(у\, . . . ,Уп,Щ, ■ ■ ■ ,гип) — вероятность того, что одной особью популяции Х{ будет потреблено не более г/ь,, уп веществ С\,..., Сп при условии, что на момент начала потребления количество этих веществ равно гУ1,..., ып; ^г(г') — случайная величина, равная количеству вещества С/, которое будет потреблено одной особью популяции Х{ в момент г'. Случайный скачок процесса Z(t) В момент £ь+1 определяется с помощью следующих соотношений:

р(£(г') = (и + е*, сТ'У{т')) | г* = г, г*+1 = т', г(Ьк) = (и, у)) =

Р(2(т') = (и - а,СЪу(т')) \гк = тЛк+1 =т',г{Ьк) = {и, у)) =

Р{пи(т') ^ Уъ ■.. , »7га(т-') Уп | = Т, ^+1 = т', £(**) = (и, V)) =

= Жг/,Ст,„(т')),

р(^(т') = («- е;,Ст,г,(г') - у) = Т,гк+1 = т', г(1к) = (и,у),гц(т') = у) =

= (1 - ехр ( - ^(уЬ . . .,£/„))) р(^(г') = (и, ст<у(т’) -у)\гк = т,гк+х = г', г(гк) = (и, у),гц(т') = у) =

= ехр(-^(у1,...,у„))

Чи

Изучение характерных режимов динамики популяций в рамках моделей, построенных в разделах 4.1 и 4.2, проводилось на основе методов Монте-Карло. С помощью метода «максимального сечения» построен экономичный

алгоритм имитационного моделирования. Для проведения вычислительных экспериментов разработан комплекс моделирующих программ на языке С++. В расчетах выбраны параметры, при которых детерминированный аналог данных моделей без учета влияния токсичных и вредных веществ имеет ненулевое глобально асимптотически устойчивое положение равновесия. Вычисления показали, что учет влияния токсичных и вредных веществ в среде обитания особей существенно снижает уровень популяции или даже может приводить к ее вырождению. На (рис. 3) приведен пример снижения средней численности популяций Х1, Х-2 при воздействии токсичных веществ (цифрами 3, 4 обозначены оценки математических ожиданий Еж^), Ех2(<) соответственно) по сравнению со стационарным уровнем при отсутствии воздействия токсичных веществ (1,2 соответственно).

«о

410

360

310

260

0 10 20 30 40 30 60 70 80 90 100

Рис. 3. Снижение средней численности популяций при воздействии токсичных веществ (модель из раздела 4.1)

Для повышения эффективности проведения вычислительных экспериментов с моделями были разработаны параллельные алгоритмы для многопроцессорных и многоядерных ЭВМ с использованием технологий МР1 и ОрепМР. Эти алгоритмы построены так, что различными процессорами независимо друг от друга осуществляется вычисление заданного количества реализаций моделируемого случайного процесса с последующим финальным осреднением на главном процессоре с помощью стандартных формул математической статистики. Вычисления проводились на вычислительном кластере НКС-30Т Сибирского Суперкомпьютерного Центра (г. Новосибирск); на суперкомпьютере МВС - 1000/128 и четырехъядерном компьютере Соге2(}иа(] 2.66 ГГц 3Гб 11АМ, установленных в Омском филиале Учреждения Российской академии наук Института математики им. С. Л. Соболева СО РАН. Параллельные расчеты производились также с помощью системы МОИС на базе локальной сети Омского филиала Учреждения Российской академии наук Института математики им. С. Л. Соболева СО РАН.

В заключении приводятся основные результаты диссертации.

1. Построено семейство стохастических моделей динамики популяций, учитывающих влияние нестационарных условиях среды обитания на репродукцию

особей и продолжительность их жизни.

2. Разработаны подходы для аналитического исследования поведения математических ожиданий численностей популяций и условий их вырождения на основе нелинейных систем разностных и дифференциальных уравнений.

3. Разработаны алгоритмы численного моделирования и комплекс программ, реализующих построенные модели на ЭВМ, включая программы для многопроцессорных и многоядерных ЭВМ.

4. Аналитически и численно исследовано влияние нестационарных условий среды обитания особей на характерные режимы динамики популяций, включая вырождение популяций и поддержание их численностей на ненулевых уровнях в течение длительного периода времени.

Работы автора по теме диссертации Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Леоненко В.Н., Логинов К.К. Вычислительные аспекты имитационного моделирования распространения туберкулеза // Научно-технический вестник Санкт-Петербургского Государственного Университета информационных технологий, механики и оптики. 2010. № 4 (68). С. 99 - 103.

2. Логинов К.К., Перцев Н.В. Применение <р - ветвящихся процессов для исследования динамики популяции в условиях ограниченного количества пищевых ресурсов // Вестник Омского Университета. 2011. № 2. С. 24 - 29.

3. Перцев Н.В., Логинов К.К. Стохастическая модель динамики биологического сообщества в условиях потребления особями вредных пищевых ресурсов // Математическая биология и биоинформатика. 2011. Т. 6, № 1. С. 1-13.

4. Перцев Н.В., Пичугин Б.Ю., Логинов К.К. Статистическое моделирование динамики популяций, развивающихся в условиях воздействия токсичных веществ // Сибирский журнал индустриальной математики. 2011. Т. 14, № 2(46). С. 84 - 94.

Прочие публикации:

5. Логинов К.К. Вычислительные аспекты имитационного моделирования динамики конкурирующих популяций в условиях воздействия токсичных веществ // Труды международной конференции «Стохастические модели в биологии и предельные алгебры». Омск, 2010. С. 54 - 55.

6. Логинов К.К. Математическая модель динамики популяции, развивающейся в нестационарной среде // Вестник Омского Университета. 2009. № 2. С. 50 - 54.

7. Логинов К.К. Статистическое моделирование динамики конкурирующих популяций в условиях воздействия вредных веществ // Международная школа - семинар «Новые алгебро-логические методы решения систем уравнений в алгебраических системах», секция «Вероятностные модели динамики популяций». Омск, 2009. С. 43 - 44.

8. Логинов К.К., Перцев Н.В. Имитационное моделирование динамики популяции, развивающейся в нестационарной среде // Материалы 3-ей международной научной конференции «Современные проблемы прикладной математики и математического моделирования». Воронеж, 2009. С. 61-62.

9. Перцев Н.В., Логинов К.К. Применение ветвящихся случайных процессов для моделирования динамики популяции с сезонным размножением // Материалы 2-ой международной научной конференции «Современные проблемы прикладной математики и математического моделирования». Воронеж, 2007. С. 149 - 150.

10. Перцев Н.В., Логинов К.К. Стохастическая модель популяционной динамики в условиях ограниченности мест репродукции // Сборник статей

2-ой международной научно-технической конференции «Аналитические и численные методы моделирования естественнонаучных и социальных проблем». Пенза, 2007. С. 174 - 177.

11. Пичугин Б.Ю., Перцев Н.В., Логинов К.К. Стохастическая модель динамики популяций, развивающихся в условиях воздействия токсичных веществ // Доклады 3-ей международной конференции «Математическая биология и биоинформатика». Пущино, 2010. С. 208 - 209.

В [1] Логинову К.К. принадлежит планирование и проведение вычислительного эксперимента на основе системы MONC (разработка ИВМиМГ СО РАН). В [2] Логинову К.К. принадлежат построение и результаты исследования модели, в том числе — результаты численного исследования. В [3] Логиновым К.К. создан вариант модели, для которой учитывается потребление особями комплекса различных пищевых ресурсов, разработан алгоритм моделирования и проведен вычислительный эксперимент. В [4] Логинову К.К. принадлежат результаты аналитического и численного исследования динамики двух конкурирующих популяций, развивающихся под воздействием токсичного вещества. В работах [8-11] Логинову К.К. принадлежат результаты аналитического исследования моделей и результаты вычислительных экспериментов, полученных с помощью разработанных моделирующих программ.

Подписано в печать 17.01.2012. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Оперативный способ печати.

Уел. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 021.

Отпечатано в «Полиграфическом центре КАН» тел.: (3812) 24-70-79, 8-904-585-98-84.

E-mail: pc_kan@mail.ru 644050, г. Омск, ул. Красный Путь, 30 Лицензия ПЛД № 58-47 от 21.04.97

Омский филиал Учреждения Российской академии наук

Института математики имени С. Л. Соболева Сибирского отделения Российской академии наук

Логинов Константин Константинович

Имитационное моделирование динамики популяций,

развивающихся в нестационарной среде

05.13.18 — Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

61 12-1/571

На правах рукописи

Научный руководитель: доктор физ.-мат. наук, профессор

Перцев Н.В.

Омск-2011

Содержание

Введение 5

Глава 1. Обзор математических моделей динамики взаимодействующих популяций 9

1.1 Детерминированные модели.........................................9

1.2 Вероятностные модели.............................................16

1.3 Выводы по главе...................................................27

Глава 2. Стохастические модели динамики изолированных популяций с сезонным размножением особей 28

2.1 Стохастическая модель динамики популяции с переменной длительностью периодов между сезонами размножения особей ...............29

2.1.1 Описание модели ..............................................29

2.1.2 Уравнения для математического ожидания и дисперсии численности популяции .....................................................31

2.1.3 Алгоритм численного моделирования ..........................34

2.1.4 Вычислительный эксперимент .................................35

2.2 Стохастическая модель динамики популяции в условиях переменного количество пищевых ресурсов, приходящихся на одну особь........37

2.2.1 Описание модели ..............................................37

2.2.2 Алгоритм численного моделирования ..........................40

2.2.3 Вычислительный эксперимент .................................42

2.2.4 Репродуктивный потенциал популяции 2.3 Выводы по главе.........................

46 48

Глава 3. Стохастическая модель динамики популяции с учетом возрастной структуры особей и ограниченности количества мест репродукции 49

3.1 Описание модели ..................................................49

3.2 Верхние оценки на математические ожидания численностей различных возрастных групп ..................................................52

3.3 Исследование нелинейной мажорирующей системы для математических ожиданий..........................................................54

3.4 Алгоритм численного моделирования ..............................59

3.5 Вычислительный эксперимент......................................61

3.6 Выводы по главе...................................................68

Глава 4. Стохастические модели динамики конкурирующих популяций, развивающихся в условиях воздействия на особей вредных и токсичных веществ 70

4.1 Стохастическая модель динамики взаимодействующих популяций, развивающихся в условиях воздействия токсичных веществ............71

4.1.1 Описание модели ..............................................71

4.1.2 Алгоритм численного моделирования ..........................75

4.1.3 Вычислительный эксперимент .................................77

4.1.4 Исследование динамики численности популяций на основе прибли-

женных уравнений для математических ожиданий ..............84

4.2 Стохастическая модель динамики популяций в условиях потребления особями вредных пищевых ресурсов ...............................89

4.2.1 Описание модели ..............................................89

4.2.2 Алгоритм численного моделирования ..........................96

4.2.3 Вычислительный эксперимент .................................98

4.3 Реализация параллельных алгоритмов на многопроцессорных и многоядерных ЭВМ ....................................................108

4.4 Выводы по главе..................................................115

Заключение 116

Литература 120

Введение

Одно из современных направлений в исследовании популяционной динамики связано с применением теории случайных процессов, описывающих миграцию, репродукцию, гибель и превращение особей. Наиболее разработанный подход к построению моделей опирается на случайный процесс рождения и гибели, а также ветвящиеся процессы, включая процессы с взаимодействием частиц [82], [83], [3], [4], [53], [79], [11], [19], [23], [26], [27]. Важным аспектом в исследовании динамики популяций является учет нестационарных условий среды обитания особей. На динамику популяций оказывают влияние разнообразные факторы, среди которых можно выделить ресурсы питания, температурный режим, емкость среды, загрязняющие и токсичные вещества и т.д. Перечисленные факторы могут быть подвержены значительным изменениям, что в свою очередь отражается на продолжительности жизни особей, численности их потомства и миграционной активности.

Учет нестационарных условий среды обитания в сочетании с конкуренцией и самолимитированием особей приводит к значительным трудностям при построении и исследовании стохастических моделей популяционной динамики. Разработанные аналитические методы зачастую довольно трудны для применения в конкретных задачах [10], [19], [55]. Поэтому актуальной является разработка имитационных моделей популяционной динамики на основе теоретико-вероятностного описания, численных методов Монте-Карло и про-

грамм для высокопроизводительных ЭВМ. Имитационные модели позволяют изучать динамику популяций в условиях совместного влияния разноообраз-ных факторов на отдельно взятых особей. Результаты имитационного моделирования дают возможность оценивать не только математические ожидания численностей популяций, но и их дисперсии, корреляции и другие числовые характеристики.

Целью настоящей работы является создание семейства стохастических моделей, вычислительных алгоритмов и моделирующих программ, предназначенных для исследования динамики популяций, развивающихся в нестационарных условиях среды обитания особей. Задачи работы таковы:

1. Построение стохастических моделей динамики популяций с учетом влияния условий среды обитания на процессы репродукции и гибели особей (непостоянная продолжительность периодов между сезонным размножением особей, переменное количество пищевых ресурсов, приходящихся на одну особь, ограниченное количество мест репродукции особей, воздействие на особей вредных и токсичных веществ).

2. Исследование построенных моделей на основе изучения вспомогательных систем разностных и дифференциальных уравнений для математических ожиданий численностей популяций.

3. Разработка алгоритмов и моделирующих программ, реализующих построенные модели на многопроцессорных и многоядерных ЭВМ.

4. Проведение вычислительных экспериментов для изучения характерных режимов динамики численности популяций и условий их вырождения.

Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы.

В первой главе представлен обзор детерминированных и стохастических моделей динамики популяций. В основном рассмотрены работы, результаты которых используются для решения поставленных в диссертации задач.

Во второй главе построены две стохастические модели динамики изолированных популяций с сезонным размножением особей. Первая модель учитывает непостоянную длительность периода между сезонами размножения особей. Для этой модели получены уравнения на математическое ожидание и дисперсию численности популяции, аналитически установлены условия вырождения популяции с вероятностью 1 и условия неограниченного роста численности популяции. Разработана моделирующая программа и представлены результаты численных экспериментов. Вторая модель предполагает зависимость численности потомства особей от количества потребленных пищевых ресурсов. Здесь разработан алгоритм моделирования и моделирующая программа. Проведено численное исследование по изучению условий вырождения популяции.

В третьей главе построена и исследована стохастическая модель динамики популяции с учётом конечного времени жизни особей и ограниченности количества мест репродукции. Аналитически установлены достаточные условия вырождения популяции с вероятностью 1 и ограниченности математического ожидания численности популяции. Разработана моделирующая программа. Приведены результаты вычислительного эксперимента по изучению динамики численности популяции в зависимости от значений репродуктивного потенциала особей.

В четвертой главе построены две стохастические модели динамики конкурирующих популяций, развивающихся в условиях воздействия на особей вредных и токсичных веществ. Разработано теоретико-вероятностное опи-

сание динамики популяции на основе неоднородного нелинейного процесса рождения и гибели. Специфика моделей состоит в привлечении линейных дифференциальных уравнений, рассматриваемых на случайных промежутках времени. Разработаны экономичные алгоритмы численного моделирования динамики популяций на основе метода «максимального сечения». Проведено численное исследование динамики двух конкурирующих популяций. Рассмотрены алгоритмы имитационного моделирования на многопроцессорных и многоядерных ЭВМ с помощью билиотек MPI, ОрепМР.

В заключении перечислены конференции и семинары, на которых обсуждались результаты работы. Приведен список используемой литературы, включая работы, опубликованные по теме диссертации.

Глава 1

Обзор математических моделей динамики взаимодействующих популяций

Для описания динамики численности популяций используются детерминированные и вероятностные модели, опирающиеся на дифференциальные уравнения, случайные процессы рождения и гибели, ветвящиеся случайные процессы, случайные процессы с взаимодействием частиц и стохастические дифференциальные уравнения. Ниже приводятся основные подходы к построению моделей с использованием указанного математического аппарата.

1.1 Детерминированные модели

Рассмотрим классическую детерминированную модель Лотки-Вольтерра для га конкурирующих популяций. Обозначим

• (Зг > 0 — интенсивность рождения новых особей г-го типа, г = 1,... ,т;

• 7гз > 0 — интенсивность гибели особей г-го типа в результате конкуренции с особями ^'-го типа, — 1,... ,т;

• — численность популяции г-го типа в момент времени

• х® > 0 — начальная численность популяции г-го типа, i = 1,... ,т. Модель описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

X\{t) = (3i Xi(t) - 711 x\(t) - ... - 7im Xi(t) xm{t),

¿2 {t) = fa X2{t) - 721 Xi (t) x2{t) - ...- 72 m X2(t) Xm{t),

(1.1)

—/^ш^ш(^) 7т1 З-т(^) ••• 7тт%гп$)'< Хг(0) = Х°, % = 1, - . . ,771,

Хорошо известно, что при выполнении определенных условий модель (1.1) имеет глобально асимптотически устойчивое положение равновесия х* > О, г = 1,..., т. В частности, в случае га = 2 при выполнении условия

(1.2)

722 Р2 721

модель имеет глобально асимптотически устойчивое положение равновесия

х\ > 0, х\ > 0.

Работа [44] посвящена исследованию модели динамики популяции, подверженной постоянному воздействию вредных веществ. В ней предполагается, что вредные вещества поступают в организм особей в составе ресурсов питания, взаимодействуют между собой, а продукт их взаимодействия приводит к повышению интенсивности гибели особей. Модель описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

¿(0 = (5х{1) - 7х2(г) - 0(с1(«), • • •, Ск(г)) х{1),

С.М = П- 9г(ф)) х(г) - 5г Ф), 0 < £ < оо, (1.3)

я(0) = ^ 0, с^(0) = с|0) > 0, г = 1,..., к,

где

• (3 > 0 — интенсивность рождения новых особей;

• 7 > 0 ~~ интенсивность самолимитирования популяции;

• х{€) — численность популяции в момент времени ¿;

• — количество вредных веществ г-го типа в момент времени

• 9г{сг(1)) — функция, задающая скорость потребления одной особью вредных веществ г-го типа, входящих в состав пищевых ресурсов (с учетом эффекта насыщения); предполагается, что 0г(сг) является положительной, неубывающей при 0 < С{ < оо, #¿(0) = 0, имеет непрерывную производную для всех 0 ^ С{ < оо и существует 9г = Пт < сю;

• в{с\,..., с/г) — функция, описывающая интенсивность смертности особей популяции в результате негативного влияния на них продукта взаи-

к

модействия вредных веществ; 9{с\,..., = а где константа

г=1

а > 0 отражает скорость реакции взаимодействия вредных веществ и уровень токсичности продукта их взаимодействия, а константы щ > 0, г = 1,..., к, определяют порядок реакции для отдельных потребляемых вредных веществ;

• г г > 0 — константа, задающая скорость поступления вредных веществ;

• 5г > 0 — константа, задающая скорость распада вредных веществ.

Заметим, что при 9(сх,..., = 0 численность популяции #(£) описывается моделью (1.1) при т = 1. В этом случае

х(г) = х°(г) = /Зх{0) ехр(/?£) {р + 7х(0) (ехр(/?£) - I))"1, 0 ^ £ < оо,

и для любого

0 имеем, что хР/7 ПРИ ^ ~~* +оо- Если х' ' = 0, то модель (1.3) имеет явное решение:

х{г) = о,

сг{1) = = (сг(0) - п/й) ехр(-й + 0 ^ г < оо, г = 1,..., /с,

Было показано, что модель (1.3) имеет единственное решение , определенное на промежутке 0 ^ £ < оо, и для этого решения справедливы оценки:

о ^ х{г) ^ х°(г),

о < ф) ^ с°(г), о < г < оо, г = 1,..., к.

В общем случае поиск явного решения довольно затруднителен, поэтому проводился анализ устойчивости положений равновесия модели. Проведенные исследования указали на достаточно сложную динамику популяции. Эффект воздействия вредных веществ проявляется в существовании нескольких устойчивых стационарных режимов динамики популяции, в том числе режима вырождения популяции. Были получены условия, при которых возможно снижение численности популяции до наименьшего положительного уровня или ее полное вырождение.

В работе [46] рассматривается модель динамики популяции в условиях воздействия вредных веществ, поступающих в составе ресурсов питания, потребление которых увеличивает интенсивность гибели особей. Специфика модели состоит в том, что потребление вредных веществ снижает репродуктивный потенциал особей. Обозначим х^Ь) — численность популяции в момент времени £, х2(Ь) — количество вредных веществ в момент времени £ ^ 0. Уравнения модели имеют вид:

¿1(0 = рд(0(х2(*)))®1(*) - 1х\{1) - ав(х2(г))х1(1),

х2 =р- в(х2{1)) хг{1) - 6х2{1), (1.4)

ж*(0) = я? ^ 0, ¿ = 1,2.

Опишем параметры модели:

• (3 > 0 — максимальная скорость репродукции одной особи без учета влияния вредных веществ;

• 0(х2 (£)) — функция, отражающая скорость потребления вредных веществ в составе пищевых ресурсов; предполагается, что функция 9(х2) — непрерывная, неубывающая, 0(0) = 0, имеет непрерывную производную, и существует 9 = lim в(х2) < сю;

Х2—>+ОС

• д(и) — функция, учитывающая снижение репродуктивного потенциала особей за счет неблагоприятного воздействия вредных веществ; предполагается, что функция д{и) является непрерывной, невозрастающей при и ^ 0, g(0) = 1, имеет непрерывную производную, lim д(и) = 0;

и—>+00

• а > 0 — коэффициент, отражающий степень токсичности вредных веществ;

• р > 0 — скорость поступления вредных веществ;

• Ö > 0 — скорость распада вредных веществ.

Для анализа поведения решений модели (1.4) исследовалась устойчивость положений равновесия с неотрицательными компонентами. Было получено, что асимптотически устойчивые положения равновесия чередуются с неустойчивыми. Вычислительные эксперименты показали, что небольшое отличие в начальных данных приводит к совершенно различной динамике популяции. В одних экспериментах наблюдался выход популяции на ненулевой стационарный уровень, в других небольшое изменение начальных данных приводило к вырождению популяции.

Работа [45] является продолжением работы [46], в которой уравнения модели (1.4) обобщены на случай нескольких загрязняющих веществ, оказывающих негативное влияние на репродукцию особей. Динамика популяции определяется следующими факторами:

• особи погибают вследствие процессов старения и самолимитирования;

• особи подвержены миграции;

• приток особей извне отсутствует;

• в среду обитания особей поступают загрязняющие вещества Ci,..., Ск, которые распадаются, накапливаются в пищевых ресурсах и потребляются особями;

• отсутствует конкуренция особей за пищевые ресурсы, содержащие вещества Ci,..., С^,

• потребляемые вещества ..., Ск взаимодействуют между собой в различных комбинациях;

• некоторые из веществ С\,..., С к или продуктов их взаимодействия оказывают негативное влияние на скорость репродукции особей.

Уравнения модели имеют вид:

x(t) = /%(С1(£),..., ck{t))) b(x(t)) x(t) - d(x(t)) x(t), t > 0,

Ci(t) = n(t) - 0i(ci(t)) x(t) - Si Ci(t), г = 1,... Л (1.5)

x(o) = x> o, a(o) = cf] > o.

Опишем переменные и параметры системы (1.5):

• x(t) — численность популяции в момент времени t;

• Ci (t) — количество загрязняющих веществ Ci в момент времени t;

• d{x{t)) — функция, задающая интенсивность уменьшения численности популяции вследствие миграции и гибели особей; предполагается, что функция d(x) является непрерывной, положительной и возрастающей на промежутке 0 ^ х < оо, lim d{x) = +оо;

• — функция, задающая интенсивность роста численности популяции за счет рождения новых особей; предполагается, что функция Ь{х) является непрерывной, неотрицательной и ограниченной на промежутке

О ^ х < оо;

• u{t) = (p{c\{i)1..., Ck(t)) — функция, задающая уровень вредных веществ; предполагается, что функция <£>(ci,..., является непрерывной для всех 0 ^ Ci < оо, неубывающей по каждой переменной сг, <р(0,..., 0) = 0, <p(ci,..., Cfe) >0 для всех с* > 0, % — 1,..., к;

• ß{u{t)) — функция, отражающая влияние вредных веществ на репродуктивный потенциал особей; предполагается, что функция ß(u) является непрерывной, положительной и убывающей на промежутке 0 < и < оо,

ß(0) = 1, lim ß{u) = 0;

м—>+оо

• ri(t) — скорость поступления загрязняющего вещества Ci, г — 1,.... А:; предпола