автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем

ргб од

2 5 Ш Ж)

На правах рукописи УДК 517.958

Неклюдова Вера Леонидовна

О НЕКОТОРЫХ НЕПРЕРЫВНО-ДИСКРЕТНЫХ МОДЕЛЯХ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

(специальность 05.13.18 — теоретические основы математического моделирования, численные методы и комплексы программ)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Новосибирск, 2000

Работа выполнена в Новосибирском ордена Трудового Красного Знамени государственном университете.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор физико-математических наук Недорезов Л. В.

Институт Биофизики СО РАН, Красноярск

доктор физико-математических наук Крупчатников В. Н., доктор физико-математических наук Кожанов А. И.

Защита состоится « &( »НШЩ 2000 года в -Г Г часов на заседании совета Д 002.10.02 при Институте вычислительной математики и математической геофизики СО РАН по адресу: 630090 Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале ИВМ и МГ СО РАН.

Автореферат разослан « » осг^ Цц 2000

года.

Ученый секретарь специализированного совета, к. ф.-м. н.

ЕоМ.39 е й/,о

Сорокин С. Б.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Моделирование динамики популяций и экосистем является одним из актуальных направлений современной науки. В настоящее время часто наблюдается нарушение ;табильности природных экосистем и их разрушение, связанные как с деятельностью человека, так и с влиянием естественных факторов. Устойчивость экосистем в немалой степени зависит от деятельности человека, которая может и должна оказывать по-тожительное воздействие на экосистемы. Следует отметить, что мероприятия, направленные на повышение устойчивости биоценоза, должны базироваться на детальном знании механизмов регуляции и характера взаимодействия его компонентов.

Т. о. возникает потребность в построении прогностических математических моделей, позволяющих выявить возможные ва-эианты динамики популяций, входящих в экосистему, и закономерности, от которых зависит реализация того или иного варианта. Эта информация может быть использована как для контроля состояния за состоянием экосистемы, так и для регуляции в це-1ях повышения ее устойчивости.

В современной математический экологии до конца не реше-1а проблема выбора аппарата, который необходимо использовать утя при описании динамики популяции в различных ситуациях, классические подходы (системы обыкновенных дифференциаль-1ых уравнений, рекуррентные уравнения и т. д.) часто оказывается неприменимыми к описанию и прогнозированию поведения 1риродных популяций и экосистем. Неадекватный же выбор математического аппарата может исказить результаты анализа.

Цель и задачи работы. Целью работы является построение и тализ математических моделей популяций с возрастной и фазо-юй структурой, а также моделей систем паразит-хозяин и ре-:урс-потребитель с использованием дифференциальных уравне-1ий, траектории которых периодически терпят разрыв. Задача тих исследований состоит в выявлении факторов, обуславли-(ающих тот или режим иной динамики популяции и применении юлученных сведений для построения модели динамики сибиркой популяции сосновой пяденицы, вредителя сосновых лесов.

Научная новизна. Впервые на основе дифференциальных уравнений с импульсами построены многомерные математические модели, описывающие динамику численности популяций, с внутренней структурой и элементарных экосистем. Сходная методика применена для построения модели популяции сосновой пяденицы. К настоящему моменту известна только одна работа (Пальникова, Артемьева, Суховольский, Тарасова, 1995), посвященная моделированию динамики этого вида в условиях Сибири.

Практическая ценность работы. Применяемая в рамках диссертации методика позволяет успешно разрабатывать и исследовать модели динамики численности популяций, особи которых развиваются синхронно. Рассматриваемые в работе модели дают определенное представление о том, какое влияние оказывает тот или иной фактор на динамику популяции, и могут быть использованы в качестве базы для построения более сложных моделей реальных популяций и экосистем. Результаты исследования модели динамики популяции сосновой пяденицы помогают получить более полное представление о закономерностях массовых размножений этого опасного вредителя хвойных лесов, что необходимо, в частности, для совершенствования методов надзора, учета и прогнозирования численности пяденицы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Сибирском Конгрессе по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-96, 98); Третьей Международной Конференции "Математические проблемы экологии" (МАПЭК-96); Четвертой Международной Конференции "Математика, Компьютер, Образование, 97"; на XXXVII Международной Научной Студенческой Конференции (МНСК-99), на научных семинарах "Математическая экология", (НГУ, 2000), "Теоретические и вычислительные проблемы математической физики", (НГУ, 2000), на лабораторном семинаре дисперсных систем (ИХКиГ СО РАН, 2000), на научном семинаре "Динамические системы в экологии" (ИВМиМГ СО РАН, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в научных журналах и 1 препринт.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из

введения, пяти глав и заключения, содержит 24 иллюстрации, 10 таблиц, список литературы включает 121 наименование. Общий объем работы 156 страниц.

ГЛАВА 1. МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ИЗОЛИРОВАННЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ И ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

На современном этапе развития математической экологии модели популяций и экосистем можно разделить на аналитические (в т. ч. детерминистские и вероятностные) и имитационные. Аналитические модели, рассматриваемые в гл. 2-4 диссертации, относятся к классу детерминистских. Имитационная модель динамики популяции сосновой пяденицы (гл. 5) также построена на основе детерминистских уравнений. В гл. 1 представлены основные подходы к детерминистскому моделированию популяцион-ных процессов и классические модели, построенные с использованием этих подходов.

В рамках моделей с непрерывным временем численности популяций и их групп считаются непрерывными величинами и их изменение описывается с помощью дифференциальных уравнений. Такое предположение допустимо, если считать, что уравнения описывают динамику плотности популяции (среднего числа особей на единицу площади). Рассматриваются балансовые уравнения, лежащие в основе моделей с непрерывным временем и различные модели изолированной популяции и парных взаимодействий между популяциями.

Следует отметить, что непрерывные модели адекватны для описания динамики тех популяций, в которых процессы рождения и гибели являются непрерывными. Однако в большинстве природных популяций появление потомства и переход особей на новую жизненную стадию осуществляется в фиксиров'анные моменты времени с определенной периодичностью. Существует точка зрения, согласно которой для описания динамики таких популяций целесообразно использовать рекуррентные уравнения, связывающие их плотности в смежных сезонах размножения (дискретные модели).

Дискретные модели, построенные посредством аппроксима-

ции экспериментальных и статистических данных эффективно используются при прогнозировании динамики популяций в стационарной среде, но предсказать поведение популяции в случае, если условия ее существования изменятся, с помощью таких моделей нельзя. Это связано с тем, что в дискретных моделях знание о характере процессов рождения и гибели заключено в единственном параметре - коэффициенте размножения, и ответить на вопрос о том, под действием каких именно механизмов реализуется тот или иной режим, принципиально невозможно. Трудности, возникающие при использовании дискретных моделей связаны с тем, что при их построении не учитывается то, что синхронность в популяционной динамике характерна только для процесса рождения.

Есть основания утверждать, что моделировать динамику популяции, особи которой развиваются синхронно, наиболее целесообразно с помощью дифференциальных уравнений с разрывными траекториями. Такого рода непрерывно-дискретные модели были впервые использованы Костицыным (1939) для описания динамики численности насекомых, однако в его работе отсутствовал подробный анализ таких моделей и дальнейшего развития эти идеи не получили. Спустя несколько десятилетий подобный подход к был рассмотрен Недорезовым в работах, посвященных анализу динамики численности изолированных популяций, без внутренней структуры (1986, 1990, 1994).

Исследования, положенные в основу диссертации, посвящены дальнейшему развитию описанного подхода к моделированию динамики популяции. В частности, в главах 2-4 построен и проанализирован ряд более сложных двух- и трехмерных непрерывно-дискретных моделей динамики численно-сти популяций с возрастной и фазовой структурой и элементарных экосистем типа паразит-хозяин и ресурс-потребитель.

ГЛАВА 2. МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ СО ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРОЙ

В первой части главы 2 рассматриваются математические модели изолированной популяции, имеющей двухвозрастную

структуру. Обозначим через и y{t) численности особей

первого и второго возрастных классов в момент времени t. Предполагаем, что смертность особей в популяции непрерывна и описывается системой дифференциальных уравнений, содержащих произвольные функции с заданными свойствами (непараметрическая модель):

dx / \ dy / \

~ = -х ; ^ = -yR(x,y); (2.1)

Rx > О, Ry > 0; R(0,0) = rmin, н(<х>,у) = R(x, оо) = оо .

либо заданные функции, зависящие от числовых параметров (параметрическая модель):

<~ = -a]x-ßix(x+yy); = -a2y-ß2y(x +уу); (2.2)

где а,>0, i = 1, 2; — скорости естественной гибели особей; ß, > О — скорости гибели особей в результате саморегуляции.

Появление потомства, переход из первого возрастного класса во второй и гибель особей, принесших потомство, осуществляется в моменты времени tk = тк, к = 1,2...:

** =x(tk) = YiPx{tk-Q) + Y2 y{tk~0); (2.3)

у к =><0 = (!-/>)*('*-о);

где F, / = 1, 2; - плодовитость в соответствующем возрастном классе (т. е. среднее число потомков на одну особь), р - доля особей, приносящих потомство в первый год жизни.

Для каждой из моделей показано, что их траектории ограничены и неотрицательны. Найдено необходимое и достаточное условие глобальной устойчивости начала координат. Доказано, что если это условие не выполнено, модель имеет единственное ненулевое состояние равновесия. В данном случае это означает,

что существует точка (Л,В) еД, такая что для траектории с начальными значениями переменных, равными А и В верно

х^ = A ,yk .— В , V к eN. Численный анализ параметрической модели показывает, что при Yt — const это положение равновесия является глобально устойчивым, (х к —>А, ук -» В при А; —> оо, независимо от начальных условий х0, yQ).

Рассматривалась модификация параметрической модели с коэффициентами плодовитости, являющимися убывающими функциями средних численностей особей популяции в течение

</ui

; для которой было найдено

года: Y,=y\ - f(x(f) +(Oj(r))^

необходимое и достаточное условие локальной устойчивости начала координат. Численные исследования модели с коэффициентами плодовитости = у.Д1 + показали, что это если

условие не выполнено, внутри положительного квадранта существует единственное состояние равновесия, однако оно может быть неустойчивым. В этом случае в модели наблюдаются устойчивые циклы различных длин.

Во второй части главы 2 рассматриваются математическая модель динамики изолированной популяции, особи которой проходят через начальную стадию развития (будем говорить, что находящиеся на ней организмы принадлежат к первому типу). Эта стадия имеет фиксированную длительность, по ее прошествии особи становятся взрослыми (принадлежащими ко второму типу) и только после этого могут приносить потомство. Пусть х(?) и у(/) — число особей первого и, соответственно, второго типов. Появление особей первого типа происходит в моменты времени 1к+у2 =(т| +т2)А: + 1| и их число зависит от численности выживших к этому моменту взрослых особей:

Хк+У2 = Х ) = ¥ Ук+М2 , Уыуг = у[ч+у2 ) = У^ы-у2 - о) ■ (2-4)

У - коэффициент плодовитости взрослых особей.

В момент /А+1 = (т, + т2 )(А: +1) происходит преобразование

молодых особей из первого типа во второй:

= *('*♦,) = 0, =у(г*+1) = у{^ -0) + х(^+1). (2.5)

Между выделенными моментами имеет место только монотонное снижение численности популяции, описываемое либо набором непараметрических уравнений:

(Их , ч с!у / \

где 0<Р/(^)<оо, при 0 < < со; Р(6) = ртЫ , Р{ оо) = оо, либо параметрическими уравнениями:

ск ¿у ,

л—<">

Анализ двухтиповой модели показывает, что ее динамические режимы сходны с режимами двухвозрастной модели. В двухтиповой модели с постоянной плодовитостью или глобально устойчиво начало координат, или существует нетривиальное глобально устойчивое равновесие. В случае плодовитости, зависящей от численности особей, нетривиальное состояние равновесия может быть неустойчивым. При этом в модели наблюдаются устойчивые циклы различных длин.

Кроме того, динамические режимы рассматриваемых моделей популяций со внутренней структурой сходны с режимами некоторых одномерных дискретных моделей (дискретной логистической модели, модели Морана-Риккера), а также одномерной непрерывно-дискретной модели, упомянутой в гл. 1. Полученные результаты дают основание утверждать, что реализация сложных циклических режимов изменения численности популяции обусловлена зависимостью коэффициента плодовитости от численности, а не синхронностью в развитии особей или наличием внутренней структуры.

ГЛАВА 3. МОДЕЛИ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН

В третьей главе рассматриваются модели системы паразит-хозяин, предназначенные для описания динамики численности популяций насекомых и их паразитов, заражающих яйца, откла-

дываемые "хозяевами". Считается, что каждое яйцо заражается лишь однажды. В этом случае из него развивается особь паразита.

В первой части главы 3 рассматривается непараметрическая модель без ограничения на потенциальную плодовитость паразита. Обозначим через x{t) и y{t) численности популяций "хозяев" и "паразитов" в момент времени t. Будем считать, что появление нового поколения и гибель предыдущего осуществляется в моменты времени tk ~ik, к = 0,1,2... В момент tk выжившие особи популяции "хозяев" откладывают яйца со средней плодовитостью Y е const > 1.

Считаем, что в момент tk происходит заражение паразитом яиц хозяина. Пусть Р - доля зараженных яиц. Эта величина определяется численностью паразитов, доживших до момента tk и

удовлетворяет условиям: P'{^y{tk -0))>0; Р(со) = 1; Р(0)=0.

Т. о., предполагаем, что в момент tk появляются особи новых генераций, что описывается соотношениями

х, =x[tk)=Yx(tk -0)(1 -Р\ук =д,у = Ух(гА -0)Р. (3.1)

Между моментами /к численности обеих популяций монотонно снижаются, что описывается системой уравнений

Для модели (3.1)—{3.2) найдены необходимое и достаточное условие глобальной устойчивости нулевого равновесия; условие существования стационарной точки на одной из координатных осей и условие ее устойчивости. Также получено условие существования единственного равновесия внутри первого квадранта, которое одновременно является необходимым и достаточным условием его устойчивости.

Во второй части главы 3 рассматривается параметрическая модель с ограничением на потенциальную плодовитость парази-

(3.2)

л/>о; *Ло) = г/* ;*,(«>) = ».

та. Предполагается, что смертность особей в популяциях описывается параметрическими уравнениями:

йх , йу 2

— = -а,х-р,х ; — = -а2у-$2у\ (3.3)

зараженность яиц зависит от численностей обеих популяций:

Р = = -у-^- - • (3.4)

д+-~х^го)+у(1к- о)

I-1

При таком задании функции Р при неограниченном росте величины х[^к -0) количество зараженных яиц пропорционально численности паразита с коэффициентом [д. > 0, отражающим потенциальную плодовитость паразита, Ух({к-6}Р -> цу(^-О), -»оо.

Для случая постоянной плодовитости в популяции хозяев найдены: необходимое и достаточное условие глобальной устойчивости нулевого равновесия; условие существования стационарной точки на одной из координатных осей и условие ее устойчивости. Также получено условие существования хотя бы одного равновесия внутри первого квадранта и показано, что таковых в модели может быть одно или три. Численные эксперименты показывают, что в случае единственности равновесия последнее является глобально устойчивым. Если же стационарных состояний три, то устойчивыми являются два из них, а асимптотическое поведение траекторий модели зависит от их начальных данных, т. е., в рамках модели реализуется триггерный режим.

Для модели с плодовитостью особей популяции хозяев, являющейся убывающей функцией их средней численности на

промежутке найдены необходимое и достаточное усло-

вие глобальной устойчивости нулевого равновесия, условие существования стационарной точки на одной из координатных осей и условие ее устойчивости. Численные исследования выявили

"богатый" набор динамических режимов модели. В модифицированной модели реализуются все динамические режимы, существующие в рамках модели с постоянной плодовитостью, а также, ряд специфических режимов, связанных с наличием устойчивых циклов и неустойчивостью ненулевых положений равновесия.

ГЛАВА 4. МОДЕЛИ СИСТЕМЫ РЕСУРС-ПОТРЕБИТЕЛЬ

В четвертой главе рассматривается модель, динамика которой зависит от количества пищевых ресурсов. Предполагается, что появление нового поколения в популяции и восстановление ресурса происходит в фиксированные моменты времени, в то время как смертность в популяции потребителя и убывание количества ресурса, непрерывны и описывается системой дифференциальных уравнений.

Обозначим через x(f) численность популяции в момент времени t, P(t) - количество пищевых ресурсов, a w{i) - суммарный объем пищеварительной системы (ПС) особей популяции. Будем предполагать, что особи развиваются по однолетней генерации и появление нового поколения и гибель старого осуществляется синхронно в моменты времени tk+l/2 '■

4^) = Yx(tM/2-0), (4.1)

где Y = const — средняя плодовитость особей популяции.

Предполагается наличие зимнего периода (его начало и конец обозначим как моменты tk+l -0 и tk+i =tk+]/2 +т2

-tk + T( + т2), в течение которого часть особей гибнет:

*('*♦!) = fi - о), Q = const (4.2)

По прошествие зимнего периода ресурсы возобновляются:

p{tk) = p* = const. (4.3)

Считаем, что предельный объем ПС одной особи равен постоянной w0, т. е. w < w0x . Обозначим через ©(V) относительную наполненность ПС, 0 = w/w0x , 0 < © < 1.

. Между выделенными моментами времени динамика популяции описывается следующей системой уравнений:

'dP , л — = ~а(@)хР - pi> dt

~ = а{&)хР-yw-w(8(®) + sx), (4.4)

~ = -х(б(©) 4-Е*)

где ос(б) — exq — oto0 — интенсивность потребления ресурса,

б(э) = 50 - (^50 - б,)© - интенсивность естественной гибели особей в популяции; Р - интенсивность естественного отмирания ресурса, у - интенсивность естественного оттока содержимого ПС, и, наконец, е - интенсивность гибели особей, связанной с действием механизмов саморегуляции.

Для данной модели найдены необходимые и достаточные условия устойчивости стационарного состояния на одной из координатных осей (или условия вырождения популяции "потребителя"). Численно выявлены режимы существования единственного нетривиального глобально устойчивого равновесия и существования устойчивого цикла длины два.

Модифицируем модель, учитывая возможность снижения количества возобновляющегося в момент tk ресурса в случае его истощения. В случае, если по истечение k-го года ресурс оказывается слишком истощенным (p{tk - о) < Р0), то в следующем году количество пригодного для питания ресурса равно Р* = Ртт * . В противном случае ресурс возобновляется в количестве Р * > Р ■ * .

тах muí

В результате численных экспериментов выявлены следующие динамические режимы модифицированной модели: существование в модели единственной глобально устойчивой стационарной точки на одной из координатных осей, существование единственной устойчивой стационарной точки внутри положи-

тельного октанта, существование устойчивого цикла длины два, а также режимы с циклами длины, большей двух. Наличие последних связано с именно с возможностью снижения количества возобновляющегося ресурса.

ГЛАВА 5. ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ (ВиРА1 ¿/51 РтмтиБ Ь.)

В Главе 5 приведены элементы теории Исаева — Хлебопроса массовых размножений фитофагов (Исаев, Хлебопрос, Недорезов и др., 1984), а также сведения о биологии и экологии сосновой пяденицы. Кроме того, глава содержит описание и анализ имитационной модели динамики данного вида.

Сосновая пяденица Вира1и$ Ршапи& Ь. является одним из наиболее опасных вредителей сосновых лесов. Мощные вспышки массовых размножений сосновой пяденицы приурочены к сосновым борам лесостепной зоны Средней Европы, Казахстана, Западной и Восточной Сибири.

Сосновой пяденице посвящено достаточное количество работ но, несмотря на большой объем данных об особенностях ее развития и динамики численности, причины возникновения вспышек массового размножения вредителя и факторы, способствующие развитию вспышек, до конца не ясны. Это в значительной мере связано со сложностями интерпретации имеющихся данных о динамике данной популяции.

Глава 5 посвящена построению имитационной модели динамики численности сосновой пяденицы в лесах Сибири. В основу модели положены исследования, проводившиеся С. С. Прозоровым в 1934-35 гг. в Приобских лесных массивах и в 1953-54 гг. в Атамановском бору Красноярского края, а также исследования Е. Н. Пальниковой, проводившиеся в 1978-83 гг. в лесхозах Красноярского и Алтайского краев.

На основе собранной информации построены базовая модель динамики пяденицы, а затем модель, учитывающая влияние на нее популяции паразитов-энтомофагов.

Сосновая пяденица имеет одногодичную генерацию. Весной

из куколок вылетают бабочки, которые после спаривания откладывают яйца. Из яиц выходят гусеницы, которые проходят в своем развитии пять возрастов. В конце сентября - начале октября гусеницы перемещаются с деревьев в лесную подстилку, где оку-коливаются и зимуют.

Важнейшим фактором динамики численности популяции пяденицы являются гусенично-куколочные паразиты, которые заражают пяденицу на стадии гусеницы, а имаго паразитов вылетают на следующий год из куколок вредителя. Жизненные циклы и биологические особенности наиболее важных паразитов пяденицы сходны, что позволяет при моделировании системы фито-фаг-энтомофаг для данного вредителя рассматривать одну обобщенную популяцию паразитов.

Рассмотрим годичный цикл развитая сосновой пяденицы и ее взаимодействия с обобщенной популяцией паразитов-энтомофагов. Началом цикла, , считаем момент окуколивания

гусениц вредителя. Пусть ¿^¿д — 0) - численность гусениц, доживших до стадии окуколивания. Часть из них,

-оЫ'о -о)) = ^о -оЫ'о -о)

заражена паразитом (/Д/04 -О) - численность имаго паразита,

принявших участие в размножении, а 2 — максимальную возможная плодовитость паразита).

Общее число личинок паразита Д/о) и число здоровых куколок, ^о )' определяются следующим образом:

№) - МЖ о)=М - °)о - р) ■

В течение последующего зимнего периода часть особей обеих популяций гибнет. В соответствии с имеющимися данными, можно считать, что численность обеих популяций по окончании зимнего периода, в момент , равны

(<7, + &))' 1 (<72+К'О*))

ъ

С момента /, начинается лет имаго сосновой пяденицы, продолжающийся 11 дней. Период нарастания интенсивности лета продолжается 7 дней. Конец периода лета обозначим как ¿2 .

На интервале , ) имеет место превращение куколок в имаго

с интенсивностью /{/), которую в соответствии с данными Прозорова (1955) считаем кусочно-линейной функцией: '2

-Ш -'*)].■

Будем считать, что бабочки сосновой пяденицы откладывают яйца с плодовитостью Г , зависящей от времени и средней массы куколок Мк . На протяжении периода лёта имеет место гибель яиц с постоянной интенсивностью а,. Пусть число отложенных на момент яиц равно е((). Тогда

При этом, в соответствии с данными Пальниковой:

! \ ал+а2 2 У\1,Мк) =-к , где х ~ ук—^ , а{, а2 ~ константы.

Развитие яиц продолжается 21 день (период В это

время имеет место гибель яиц с интенсивностью а,:

В момент происходит появление молодых гусениц. Предполагаем, что их численность равна числу жизнеспособных яиц. Условно разобьем гусениц на две возрастные категории: младшую

(1-Ш возраста) и старшую (1У-У). Считаем, что переход особей из

младшей возрастной группы в старшую происходит в момент £

времени /4 . Численность каждой группы убывает в соответствии с законом Ферхюльста:

Развитие гусениц старших возрастов заканчивается в момент Время пребывания особей в младшем и старшем возрасте положим постоянным и равным 33 и 47 дням соответственно.

Среднюю массу куколок, или массу гусениц к моменту оку-коливания считаем убывающей функцией их плотности:

где т0 - максимальная масса куколок, равная 145-150 мг., значение параметра ц определяется из имеющихся данных.

На промежутке особи паразита находятся в состоя-

нии куколки. Их численность снижается с постоянной интенсивностью у :

§ = -тр;г4*).

[к к+\ \

/4 ,(0 I происходит лёт имаго паразита и заражение гусениц пяденицы. Будем предполагать, что гибель гусениц происходит только после окуколивания. Зараженные оособи продолжают принимать участие в процессе питания и конкуренции за корм, поэтому до момента не отделяем их от остальных. До-

а+1

ля зараженных к моменту /0 гусениц зависит от числа имаго паразита, принявших участие в размножении,

Численный анализ модели выявил динамические режимы с одним, двумя и тремя устойчивыми равновесиями. В наибольшей

степени соответствующим реальному поведению популяций представляется режим с тремя с устойчивыми стационарными точками: нулевой (ситуация, когда обе популяции вырождаются), точкой на координатной оси (вырождение популяции паразита и стабилизация численности сосновой пяденицы на достаточно высоком уровне) и, наконец, точкой внутри первого квадранта (устойчивое сосуществование обеих популяций; численность сосновой пяденицы при этом ниже, чем в отсутствии паразита).

По причине недостатка статистических данных провести детальную оценку адекватности модели на данном этапе не представляется возможным, но уже на беглый взгляд видно, что она нуждается в доработке. Модель системы сосновая пяденица -паразит-энтомофаг достаточно адекватно описывает динамику популяции вредителя на отдельных фазах градационного цикла. Однако для реализации в ее рамках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет миграционных процессов и влияния погодных условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках диссертации построен и проанализирован ряд моделей динамики популяции и элементарных экосистем, в основу которых положены обыкновенные дифференциальные уравнения и их системы, траектории которых периодически терпят разрыв. Были проведены их аналитические и численные исследования, которые позволяют судить о том, какие режимы динамики популяции обуславливаются действием того или иного внешнего или внутреннего фактора.

Результаты этих исследований были использованы при построении модели динамики численности сосновой пяденицы, Bu-palus piniarius L., широко распространенного в России и Европе вредителя сосновых лесов. В основу модели положены сведения о сезонном цикле популяции и роли паразитов-энтомофагов в ее динамике. Анализ модели показывает, что она может достаточно адекватно описывать динамику популяции вредителя на определенных фазах градационного цикла, но для реализации в ее рам-

ках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет дополнительных факторов, влияющих на популяцию.

СПИСОК ПУБИКАЦИЙ

1. JI. В. Недорезов, В. Л. Неклюдова. Двухвозрастная модель динамики изолированной популяции. //Второй Сибирский Конгресс по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-96). Тезисы докладов. Новосибирск, 1996, с. 37.

2. JI. В. Недорезов, В. Л. Неклюдова. Непрерывно-дискретная модель динамики численности популяции. //Математические проблемы экологии (МАПЭК-96). Аннотации докладов. Новосибирск, 1996, с. 20.

3. Л. В. Недорезов, В. Л. Неклюдова. Модель динамики численности популяции с двумя типами особей. //Математические проблемы экологии (МАПЭК-96). Аннотации докладов. Новосибирск, 1996, с. 20.

4. L. V. Nedorezov, V. L. Nekljudova. Two-age model of isolate population dynamics. Advances in Modeling & Mathematics, Tassin, France, 1997 - Vol. 32, № 1,2, pp. 26-41.

5. L. V. Nedorezov, V. L. Nekljudova. Two-type population dynamics model. //Mathematics, Computer, Education. Abstracts. Moscow, 1997, pp. 201.

6. L. V. Nedorezov, V. L. Nekljudova. Two-age population dynamics model. //Mathematics, Computer, Education. Abstracts. Moscow, 1997, pp. 201.

7. Л. В. Недорезов, В. Л. Неклюдова. Модель взаимодействия двух популяций типа паразит-хозяин. //Третий Сибирский Конгресс по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-98). Тезисы докладов. Новосибирск, 1998, с. 121-122.

8. В. Л. Неклюдова. Двухвозрастная модель динамики изолированной популяции. //Студент и научно-технический прогресс. Материалы МНСК-99. Новосибирск, 1999, с. 109-110.

9. В. Л. Неклюдова. Модель взаимодействия двух популяций типа паразит-хозяин. //Студент и научно-технический прогресс. Материалы МНСК-99. Новосибирск, 1999, с. 110-111.

10. Л. В. Недорезов, В. Л. Неклюдова. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции. //Сибирский экологический журнал, 1999, №4 с. 371-375.

11. Недорезов Л. В., В. Л. Неклюдова В. Л. О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем. Новосибирск, НГУ, 2000, 44 с.

Введение.

Глава 1. Модели динамики изолированных популяций и элементарных экосистем.

1.1. Модели с непрерывным временем.

1.2. Модели с дискретным временем.

1.3. Непрерывно-дискретные модели.

Глава 2. Модели популяций с внутренней структурой.

2.1. Двухвозрастная модель динамики изолированной популяции.

2.1.1. Непараметрическая модель с равными интенсивностями гибели особей обоих возрастных классов и постоянной плодовитостью.

2.1.2. Параметрическая модель с различными интенсивностями гибели особей.

2.1.3. Параметрическая модель с учетом наличия зимнего периода.

2.2. Двухтиповая модель динамики изолированной популяции.

2.2.1. Непараметрическая модель.

2.2.2. Параметрическая модель.

2.2.3. Параметрическая модель с учетом наличия зимнего периода.

2.3. Выводы.

Глава 3. Модели системы паразит-хозяин.

3.1. Непараметрическая модель без ограничения на потенциальную плодовитость особей паразита.

3.2. Параметрическая модель с ограничением на потенциальную плодовитость особей паразита.

3.3. Выводы.

Глава 4. Модели системы ресурс-потребитель.

4.1. Модель системы ресурс-потребитель с регулярно возобновляющимся ресурсом.

4.2. Модель системы ресурс-потребитель с учетом снижения количес тва возобновляющегося ресурса в случае его истощения.

4.3. Выводы.

Глава 5. Имитационная модель динамики численности популяции сосновой пяденицы (Bupahis pinicirius L.).

5.1. Типы массовых размножений фитофагов.

5.2. Модель сезонного цикла развития пяденицы (базовая модель).

5.3. Вспышки массовых размножений в популяции сосновой пяденицы.

5.4. Основные регулирующие и модифицирующие факторы динамики численности сосновой пяденицы.

5.5. Построение и анализ режимов модели динамики численности популяции сосновой пяденицы.

5.6. Выводы.

Моделирование динамики популяции, а также естественных и искусственных экосистем является одним из наиболее актуальных направлений современной науки. В настоящее время достаточно часто можно наблюдать нарушение стабильности природных экосистем и их разрушение, связанные как с хозяйственной деятельностью человека, так и с влиянием естественных факторов. К числу последних можно отнести вспышки массовых размножений некоторых видов лесных насекомых, часто приводящие к гибели миллионов гектар насаждений. Устойчивость лесных экосистем к насекомым-вредителям в немалой степени зависит от деятельности человека. Негативные аспекты антропогенного влияния нарушают сложившиеся взаимосвязи, ослабляют регуляторные механизмы биогеоценозов и способствуют массовому размножению насекомых. Однако деятельность человека может и должна оказывать целенаправленное положительное воздействие на природные экосистемы. Следует отметить, что осуществление лесозащитных мероприятий, направленных на повышение устойчивости биогеоценозов и снижение численности насекомых-вредителей, должно базироваться на детальном знании механизмов регуляции и характера взаимодействия насекомых в системе лесного биогеоценоза.

В связи с этим возникает потребность в построении прогностических математических моделей, которые позволяют выявить возможные варианты динамики численности насекомых и выявить закономерности, от которых зависит вероятность реализации того или иного варианта. Эта информация может быть использована как для контроля состояния за состоянием экосистемы, так и для направленной ее регуляции в целях повышения ее устойчивости.

В современной математический экологии до конца не решена проблема выбора аппарата, который необходимо использовать для при описании динамики численности популяции в различных ситуациях. Классические подходы к моделированию динамики популяции (системы обыкновенных дифференциальных уравнений, рекуррентные уравнения, обыкновенные дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом и т. д.) часто оказываются неприменимыми к описанию и прогнозированию поведения природных популяций и экосистем. Неадекватный же выбор математического аппарата может существенно исказить результаты анализа.

Задача настоящей работы состоит в построении и анализе математических моделей популяций с возрастной и фазовой структурой, а также моделей систем паразит — хозяин и ресурс — потребитель с использованием дифференциальных уравнений, траектории которых периодически терпят разрыв. Целью этих исследований является выявление биологических факторов, обуславливающих тот или иной динамический режим популяции и применение полученных сведений для построения имитационной модели динамики сибирской популяции сосновой пяденицы, насекомого-вредителя сосновых лесов.

В диссертации впервые на основе дифференциальных уравнений с импульсами были построены многомерные математические модели, описывающие динамику численности популяций, обладающих внутренней структурой и элементарных экосистем. Сходная методика применена для построения имитационной модели популяции сосновой пяденицы. К настоящему моменту известна только одна работа [55], посвященная моделированию динамики этого вида в условиях Сибири.

5. 6 Выводы

Пятая глава диссертации посвящена изучению и моделированию динамики численности сосновой пяденицы, которая является одним из наиболее опасных вредителей сосновых лесов в России и Западной Европе и имеет эруптивный тип динамики численности по классификации Исаева — Хлебопроса.

Был проведен анализ имеющихся данных, касающихся динамики популяций сосновой пяденицы, в котором особое внимание уделялось сибирским популяциям вредителя. На основе собранной информации построены базовая модель динамики пяденицы, а затем модель, учитывающая влияние на нее популяции паразитов-энтомофагов.

Численный анализ последней модели выявил динамические режимы с одной, двумя и тремя устойчивыми состояниями равновесия. В наибольшей степени соответствующим реальному поведению популяций представляется режим с тремя с устойчивыми стационарными точками: нулевой (ситуация, когда обе популяции вырождаются), точкой на одной из координатных осей (вырождение популяции паразита и стабилизация численности сосновой пяденицы на достаточно высоком уровне) и, наконец, точкой внутри первого квадранта (устойчивое сосуществование обеих популяций, численность сосновой пяденицы при этом ниже, чем в отсутствии паразита).

По причине недостатка статистических данных провести детальную оценку адекватности модели на данном этапе не представляется возможным, но уже на беглый взгляд видно, что она нуждается в дополнительной доработке. Модель системы сосновая пяденица — паразит-энтомофаг достаточно адекватно описывает динамику популяции вредителя на определенных фазах градационного цикла. Однако для реализации в ее рамках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет миграционных процессов и влияния погодных условий.

Содержание пятой главы изложено в работе Л. В. Недорезова, В. Л. Неклюдовой, «О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем» [50].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках диссертационной работы построен и проанализирован ряд непрерывно-дискретных моделей динамики популяции, в основу которых положены обыкновенные дифференциальные уравнения и их системы, траектории которых периодически терпят разрыв. Были проведены аналитические и численные исследования, которые выявили следующие свойства моделей.

1. Для моделей с возрастной и фазовой структурой найдены необходимые и достаточные условия глобальной устойчивости начала координат. Показано, что если эти условия не выполнены, то модели имеют единственную глобально устойчивую стационарную точку внутри первого квадранта. При введении зависимости коэффициентов плодовитости от средних значений численности на интервале между моментами скачков траектории, ненулевое состояние равновесия может не является устойчивым. В этом случае в модели появляются устойчивые циклы различных длин. В целом режимы рассмотренных моделей сходны с режимами известных одномерных дискретных моделей. Это дает основания утверждать, что возрастная или фазовая структура, в том виде, в котором она присутствует в данных моделях, не оказывает качественного влияния на их динамические режимы.

2. Для двумерных моделей системы паразит—хозяин получены необходимые и достаточные условия глобальной устойчивости начала координат. Показано, что если эти условия не выполнены, то на одной из координатных осей существует ненулевое положение равновесия. Получены условия его устойчивости. Если состояние равновесия на оси существует, но не является устойчивым, внутри первого квадранта имеется хотя бы одна стационарная точка. В модели без ограничения на потенциальную плодовитость паразита (в случае, когда функция, описывающая долю зараженных особей хозяина, зависит только от значений численности паразита) эта стационарная точка является единственной и глобально устойчивой. Однако наложение ограничения на потенциальную плодовитость паразита (введение зависимости функции зараженности также от численности хозяев) может привести к существованию в рамках модифицированной модели режима с тремя нетривиальными стационарными точками, две из которых являются устойчивыми, одна — неустойчивой (триггерного режима). В этом случае асимптотика траекторий зависит от их начальных данных. С помощью численных экспериментов получены изображения областей устойчивости стационарных точек и сепаратрисы, проходящей через неустойчивое состояние равновесия. Введение зависимости коэффициента плодовитости хозяев от средних значений их численности на интервале между моментами скачков траектории приводит к возникновению «богатого» набора динамических режимов, связанных с существованием устойчивых циклов различных длин как на одной из координатных осей, так и вну три положительного квадранта. 3. В трехмерной модели системы ресурс—потребитель существует единственное состояние равновесия на одной из координатных осей, для которого найдено необходимое и достаточное условие устойчивости. Если это условие не выполнено, внутри первого октанта существует глобально устойчивая стационарная точка или устойчивый цикл длины 2. Была исследована модификация модели, учитывающая возможность снижения количества возобновляющегося ресурса в случае его истощения. С помощью численных экспериментов в модели были выявлены режим с глобально устойчивой стационарной точкой на оси, режим с глобально устойчивой стационарной точкой внутри положительного октанта, и режим с неустойчивой стационарной точкой и устойчивыми циклами различных длин внутри положительного октанта.

Исследования перечисленных аналитических моделей элементарных экосистем позволяют судить о том, какие режимы динамики популяции обуславливаются действием того или иного внешнего или внутреннего фактора.

Результаты этих исследований были использованы при построении имитационной модели динамики численности сосновой пяденицы, Вира1ш ршапш Е., широко распространенного в России и Европе вредителя сосновых лесов. В основу модели были положены сведения о сезонном цикле развития особей этой популяции и роли паразитов-энтомофагов в ее динамике. Анализ модели показывает, что она может достаточно адекватно описывать динамику популяции вредителя на определенных фазах градационного цикла, но для реализации в ее рамках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет дополнительных факторов, влияющих на данную популяцию, например, миграционных процессов и влияния погодных условий.

1. Артемьев С. С. Численное решение обыкновенных и стохастических дифференциальных уравнений. Новосибирск: НГУ, 1995, 104 с.

2. Ахмеров Р. Р. Численные методы решения обыкновенных дифференциальных уравнений. Новосибирск: НГУ, 1994, 100 с.

3. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985, 181 с.

4. Бахвалов Н. С. Жидков Н. П. Кобельков Г. М. Численные методы. М:, Наука, 1987. 600 с.

5. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970, 326 с.

6. Белановский И. Д. Тахины Украинской ССР. Ч. 2. Киев: Изд-во АН УССР, 1953, 240 с.

7. Варли Д. К. Градуэлл Д. П., Хассел М. П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978,222 с.

8. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976, 288 с.

9. Воронцов А. И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963, 324 с.

10. Воронцов А. И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982. 384 с.

11. Воронцов А. И. Биологическая защита леса. М.: Лесная промышленность. 1984, 264 с.

12. Гаузе Г. Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование. Зоол. ж., 1933, 12, №3, с. 170-177.

13. Голубев А. В., Инсаров Г. Э., Страхов В. В. Математические методы в лесозащите. М.: Лесная промышленность, 1980, 104 с.

14. Гуров А. В., Дрянных Н. М. Насекомые-фитофаги в сосновых лесах северной части Красноярской лесостепи. //Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982, с. 5-18.

15. Гурьянова 'Г. М. Роль паразитов в динамике численности хвоегрызущих насекомых. //Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 38-39.

16. Динамическая теория биологических популяций /Гимельфарб А. А., Гринзбург Л. Р., Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Ратнер В. А. М.: Наука. 1974, 456 с.

17. Динамика численности лесных насекомых /Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В. и др. Новосибирск: Наука, 1984, 224 с.

18. Егоров Н. П. Вспышки вредных насекомых в ленточных борах за последние 25 лет. //Лесоинженерное дело, 1958, №3, с. 43-46.

19. Заславский Б. Г. Динамика численности управляемых популяций. Автоматика и телемеханика, 1983, №2, с. 71-80.

20. Исаев А. С., Недорезов Л. В. Хлебопрос Р. Г. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы //Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов, Новосибирск: Наука,1979, с.74-82.

21. Исаев А. С., Недорезов Л. В., Хлебопрос Р. Г. Влияние трансформации корма на динамику численности насекомых //'Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука. 1982, с. 67-75.

22. Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Системный анализ численности лесных насекомых. //'Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 5458.

23. Каргина М. В. Насекомые — защитники сосны и березы в лесах Боровского массива. //Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984, 198 с.

24. Катаев О. А., Щербаков Л. Н., Шевченко А. В. О вспышке массового размножения сосновой пяденицы на Карельском перешейке. //Защита леса. Вып. 2. Л., 1976, с. 85-88.

25. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. //Проблемы кибернетики, вып. 25, М.: Наука, 1972, с. 101-106.

26. Коломиец Н. Г'. Важнейшие вредители лесов Западной Сибири и меры борьбы с ними.//Труды по лесному хозяйству. Вып.2. Новосибирск: Наука,1955,с.21-36.

27. Коломиец Н. Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. Новосибирск: РИО СО АН СССР. 1962. 173 с.

28. Коломиец Н. Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири. //'Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Вып. 2. Новосибирск: Наука, 1965, с. 63-77.

29. Коломиец Н. Г. Закономерности массового размножения сосновой пяденицы в Западной Сибири и их практическое значение. //Защита леса. Вып. 2. Л., 1976, с. 61

30. Коломиец Н. Г. Принципы использования энтомофагов в интегрированной защите лесов Сибири. //Извест. СО АН СССР, 1980, №10, вып.2, с. 48-51.

31. Коломиец Н. Г., Артамонов С. Д. Двукрылые насекомые-энтомофаги лесных шелкопрядов. Новосибирск: Наука 1994, 151 с.

32. Кондаков Ю. П., Сорокопуд Е. II. Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины. //Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982, с. 34-56.

33. Литвинчук Л. Н. Паразиты и хищники лиственничной пяденицы. //Исследование по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Вып. 2. Новосибирск: Наука, 1965.

34. Малышева М. С. Сосновая пяденица ВираЫэ рнпапиБ Ь. (Ьер1с1ор1ега, ОеотеШс1ае) и ее энтомофаги в условиях Савельевского лесничества Воронежской области //Энтомологическое обозрение. Вып. 3. Т. 41, 1962, с. 532-544.

35. Мартынова Г. Г. Снижение численности популяции сосновой пяденицы под влиянием паразитов куколок. //Вопросы защиты леса. Вып. 15. М.: МЛТИ, 1967. с. 35-40.

36. Мартынова Г. Г. К биологии и экологии сосновой пяденицы в период вспышки массового размножения (1960-1966). //Вопросы лесной энтомологии. Вып. 26. М.: МЛТИ, 1969, №15, с. 82-114.

37. Мартынова Г. Г. Паразиты сосновой пяденицы в период градации 1960-1966 гг. //Вопросы защиты леса. М.: МЛТИ, 1971. Вып. 38. с. 5-26.

38. Мартынова Г. Г. распределение сосновой пяденицы в насаждениях. //Вопросы защиты леса. М.: МЛТИ, 1974, Вып. 65. с. 73-84.

39. Марченко Я. И. Факторы, определяющие динамику численности сосновой пяденицы в лесах БССР. //Защита леса. Вып. 3., Л.: РИО ЛТА. 1978, с. 28-33.

40. Моделирование компонентов лесных экосистем. / под ред. Артемьевой Н. В., Красноярск, Институт леса, 1985, 166 с.

41. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР, //под ред. Ильинского А. И. и Тропина И. В. М.: 1965.

42. Недорезов Л. В. Траектория собственно вспышки массового размножения лесных насекомых-фитофагов (теория и эксперимент). //Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 96-97.

43. Недорезов Л. В. Монофакторная теория динамики биологических популяций. Красноярск, 1989, 28 с.

44. Недорезов Л. В. Моделирование массовых размножений лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1986, 125 с.

45. Недорезов Л. В. Курс лекций по математической экологии. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

46. Недорезов Л. В. Введение в экологическое моделирование. Том 1, Новосибирск: ИГУ, 1998, 216 е., Том 2, Новосибирск: МГУ, 1999, 110 с.

47. Недорезов Л. В., Недорезова Б. Н. Модификация моделей Морана — Риккера динамики численности изолированной популяции. //Журнал общей биологии, 1994, №4-5, с. 514-521.

48. Недорезов Л. В. Неклюдова В. Л. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции. //Сибирский экологический журнал, 1999, №4 с. 371-375.

49. Недорезов Л. В., В. Л. Неклюдова В. Л. О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем. Новосибирск, НГУ. 2000, 44 с.

50. Недорезов Л. В., Парфенова А. М. Обобщение модели Риккера динамики численности изолированной популяции. //Изв. СО АН СССР. Сер. библ. наук, 1990, Вып. 1, с. 96-99.

51. Одум К). Экология. Том 1, 2. М: Мир, 1986.

52. Пальникова Е. Н. Роль модифицирующих факторов в динамике численности сосновой пяденицы. //Проблемы экологии Прибайкалья. Том IV. Экологический контроль наземных систем. Иркутск, 1982, с. 77.

53. Пальникова Е. Н. Экология и лесохозяйственное значение сосновой пяденицы в лесостепных борах Средней Сибири. Автореф.дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1984. 18 с.

54. Пальникова Е. Н., Артемьева Н. В., Суховольский В. Г., Тарасова О. В. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы. Красноярск, 1995, 56 с.

55. Полуэктов Р. А., Пых К). А., Швытов И. А. Динамические теории динамических систем. Л., Гидрометеоиздат. 1980, 288 с.

56. Прозоров С.С. Сосновая пяденица Вира1из Рппалиэ Г. в лесах Западной Сибири //'Груды Сибирского Лесотехнического Института, Сборник 12. Красноярск: Тип. Сиб. ЛТИ, 1956, с. 13-84.

57. Распопов П. М. Массовые размножения хвое- и листогрызущих насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 гг. и меры борьбы с ними. //Труды Ильменского госзаповедника, Вып. 10. Свердловск: 1973, с. 83-97.

58. Рубин А. Б., Ризниченко Г. Ю. Математические модели в экологии. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Математическая биология и медицина, 1988, 2, с. 113-172.

59. С-вирежев Ю. М., Елизаров Е. Я. Математическое моделирование биологических систем. М.: Наука, 1972, 159 с.

60. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978,352 с.

61. Семевский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982, 280 с.

62. Смит Дж. М. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970

63. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир. 1976

64. Сорокопуд Е. Н. Анализ популяционных параметров сосновой пяденицы на фазе депрессии численности. //Роль дендрофильпых насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 126.

65. Сорокопуд Е. Н. Паразиты сосновой пяденицы (Вира1из Рппапиэ Ь.) в лесах Минусинской котловины. //Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981, с. 88-89.

66. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М: Мир, 1971, 463 с.

67. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 1975

68. Фрнсман Е. Я., Шапиро А. П. Избранные математические модели дивергентной эволюции популяций. М.: Наука. 1977

69. Харитонова Н. 3. Лесная энтомология. Минск: Вышейшая школа, 1994, 412 с.

70. Хозяипо-паразитарные отношения у насекомых /под ред. Заславского В. А. Л.: Наука. 1972, 132 с.

71. Шапиро А. П. Математические модели конкуренции / Управление и информация, Вып. 10, Владивосток, 1974, с. 5-75.

72. Шапиро А. П., Луппов С. П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983, с. 133.

73. Шапиро А. П., Скалецкая Е. И., Фрисман Е. Я. Дискретные модели динамики численности локальной популяции /Математические модели популяций. Владивосток, 1979, с. 3-28.

74. Шапиро А. П., Фрисман Е. Я., Луппов С. 11. О некоторых результатах исследований дискретных моделей динамики численности //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983, с. 227243.

75. Шарковский Л. Н. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себя. Украинский математический журнал, 1964, 16, №1, с. 61-71.

76. Шарковский А. Н., Майстренко Ю. А., Разностные уравнения и их приложения. Киев: Наукова думка, 1986, 279 с.

77. Шаров А. А. Моделирование динамики популяций насекомых. ВИНИТИ, Энтомология. 1986, Т. 6, с. 1-115.

78. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-запада европейской части СССР /Зерова М. Д., Котенко А. Г., Серегина Л. Я., Толканиц В. И. Киев: Наукова думка, 1989, 200 с.

79. Якобсон М. В. О свойствах динамических систем, порождаемых отображениями вида х —>■ Лхехр(-/?х) //Моделирование биологических сообществ. Владивосток, 1975. с. 141-162.

80. Якобсон М. В. О свойствах однопараметрического семейства динамических систем х Лхехр(-х). УМН, 1976, Т. 31, №2, с. 239-240.

81. Berryman A. A. Population systems: a general introduction. New York, Plenum Press, 1981,222 р.

82. Berryman A. A. The Theory and Classification of Outbreaks. In Insect Outbreaks (Edited by P. Barbosa and J. C. Schultz), Academic Press, New York, 1987,pp.3-30.

83. Berryman A. A., Identification of Outbreaks Classes. Mathl Comput. Modelling. 13, 1990, pp. 105-116.

84. Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality and on a new mode of determining life contingencies. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1825, V. 115. pp. 513-585.

85. Griffiits K. N., Holling C. S., A competition submodel for parasites and predators. //Canad. Entomol., 1969, 101, 8, pp. 785-815.

86. Gruys P. Growth in Bupalus piniarius L. (Lepidoptera: Geometridae) in relation to larval population density. //Versl. landbouwk. onderz. 1970, №742, 127 p.

87. Hallam T. G. Population dynamics in a homogeneous enviroment. //Biomathematics, Vol. 17, Mathematical ecology. Springer-Verlag Heidelberg, 1986. pp. 61-94.

88. Hassell M. P. Density dependence in single species population. //Animal Ecol., 1974, 44, pp. 283-296.

89. Hassell M. P. Insect natural enemies as regulating factors. //Anim. Ecol., 1985., 54, №1. pp. 323-334.

90. ITassell M. P. May R. M. Stability in insect host-parasite model. //J. Animal Ecology, 1973,42, 3, pp. 693-726.

91. Hassell M. P., May R. M. Aggregation of predators and insect parasites and its effect on stability. //J. Animal Ecology, 1974, 43, 2, pp. 567-594.

92. Hassell M. P., May R. M. The Dynamics of Multiparasitoid — Host Interactions. Pest Management Network. Working Paper Series, Vol. 5, International Institute for Applied Systems Analysis. Laxenberg, Austria, 1976, 50 p.

93. Hassell M. P., May R. M. Spatial heterogeneity and the dynamics of parasitoid-host systems. //Ann. zool fenn. 1988, 25. №1.

94. Holling C. S. The functional response of invertebrate predator to prey density. //Mem. Ent. Soc. Canada, 1966. 48, pp. 3-86.

95. Hussey N. W. Effects of the Physical Environment on the Development of pine looper, Bupalus piniarius L. // Rep. Forest Res. 1 957, pp. 111-128.

96. Klomp H. Larval density and adult fecundity in a natural population of pine looper (Bupalus piniarius L.). //Archs. neerl. Zool., 1958, V. 13. Suppl.l, pp. 319-334.

97. Klomp H. On the synchronization of the Tachinid Carcelia obesa Zett. (rutilla B. B.) and its host Bulalus Piniarius L. //Zeitschrift f. Angewandte Entomologie B. 42, №2. 1958.

98. Klomp H. The dynamics of field population of the Bupalus piniarius L. //Advans. Ecol. Res., 1966. V. 3.pp. 207-306.

99. Klomp H., Gruys P. The analysis of factors affecting reproduction and mortality in a natural population of pine looper. Bulalus Piniarius L. //Proc. XII Int. Congr. Ent. London, 1964. pp. 356-372.

100. Kostitzin V. A. La Biologie Mathématique. Paris: A. Colin, 1937. 236 p.

101. Leslie P. H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika, 1945, V. 33, №3, pp. 183-212.

102. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrika, 1948, V. 35. №3-4, pp. 213-245.

103. Lotka A. I. Elements of physical biology. Baltimore: Williams&Wilkins, 1925,460p.

104. Malthus T. R. An essay on the principle of population. Johnson, London, 1798.

105. May R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles and chaos. J. Theor. Biol. 1975, V. 51, №2, pp. 511-524.

106. May R. M., Oster G. F. Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. Amer. Natur., V. 110, №974, 1976, pp. 573-599.

107. Moran P. A. P. Some remarks on animal population dynamics. Biometrica, 1950, V. 6, №3, pp. 250-258.

108. Murdoch W. W., Population Regulation in Theory and Practice. Hcology. 75(2), 1994, pp. 271-287.

109. Nedorezov L. V., Nazarov I. N. About some models of population dynamics with nonovcrlapping generations. Advances in modeling and analysis, 1997, V. 32, №1, 2. pp. 16-24.

110. Nedorez,ov L. V., Nedorezova B. N. Correlation between models of population dynamics in contonuous and discrete time. Ecological Modelling, 1995, V. 82. pp. 93-97.

111. Nedorezov L. V., Neclyudova V. L. Two-age model of isolate population dynamics. Advances in modeling and analysis, 1997, V. 32, №1,2. pp. 26-41.

112. Rescigno A., Richardson J. The struggle for life: 1. Two species. Bull. Math. Bioph., 1967, 29. №2, pp. 377-388.

113. Ricker W. E. Stock and recruitment. J. Fish. Res. board of Canada, 1954, V. 11, №5, pp. 559-623.

114. Rosenzweig M. L., MacArthur R. H. Graphical representation and stability conditions of predator—prey interactions. Amer. Natur., 1963, V. 97, pp. 209-223.

115. Schwerdfeger F. Uber die Kritische Eizahl und Eiparasiteerung beim Kiefernspanner, Bupalus piniarius L. //MFF, Hannover, 1939, S. 123-126.

116. Subklew W. Untersuchungen uber Bevolkerungsbevegyng des Kiefernspanners, Bupalus piniarius L. //MFF, Hannover, 1939, 10, S. 10-51.

117. Skellam J. G. Seasonal periodicity in theoretical population ecology. Proc. 5th Berkeley, 1967, V. 4, pp. 179-205.

118. Thompson W. R. The fundamental Theory of natural and biological control. //Ann. Rev. EntomoL 1956, 1. pp. 379-402.

119. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Corresp. Math, et Phys., 10. 1838. pp. 113-121.