автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Устойчивость и предельное поведение открытых репликаторных систем

Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова факультет вычислительной математики и кибернетики

УСТОЙЧИВОСТЬ И ПРЕДЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОТКРЫТЫХ РЕПЛИКАТОРНЫХ СИСТЕМ

05.13.18 — математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

На правах рукописи

М^ удк517

005055030

Павлович Екатерина Николаевна

Москва — 2012

1 5 НОЯ 2012

005055030

Работа выполнена на кафедре системного анализа факультета вычислительной математики и кибернетики Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор физико-математических наук,

профессор Братусь Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Логофет Дмитрий Олегович доктор физико-математических наук Розанова Ольга Сергеевна

Ведущая организация: Вычислительный центр

им. A.A. Дородницына РАН.

Защита диссертации состоится 28 ноября 2012 г. на заседании диссертационного совета Д 501.001.43 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, факультет ВМК, ауд. 685.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке факультета вычислительной математики и кибернетики МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 2012 года.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 501.001.43,

доктор физико-математических наук,

профессор Захаров Е.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Общая репликаторная система описывает динамику взаимодействия видов во многих биологических моделях, которые рассматриваются в различных областях современной теории эволюции биологических видов. [5, 29, 30]. В частности, эта система возникает в теоретической попу-ляционной генетике [5], теории предбиологической молекулярной эволюции [2, 23, 24], а также в эволюционной теории, построенной на основе теории игр [29, 31, 32].

Репликаторное уравнение может быть выведено из общего уравнения воспроизводства видов. Действительно, рассмотрим систему селекции из п взаимодействующих видов, записанную в форме уравнения Колмогорова [5]:

= г = 1, ■ ■ • , п. (1)

Здесь N = • • • , Лу £ 1" - вектор абсолютных численностей видов, функция Fi отражает средний прирост на одну единицу видов АГ;, который может зависеть от структуры всей популяции в момент времени Ь. Предполагая, что суммарная численность видов отлична от нуля, можно ввести относительные частоты численностей: Vi = А^/ ЭД. Если — 52j=laijvj = {Av)i) ау € К, то система (1) эквивалентна системе, которую принято называть репликаторной [4]:

щ = у{((Ау)г - /1ос(1)), 1=1 ,•••,71. (2)

Здесь V = = (г>1 (£),••■ ,уп(ф 6 К" - вектор-функция из п компонент, А е К"*" — постоянная матрица с элементами ау € К, (Av)i = ~ г-й элемент вектора Ау, /гос(£) — функция, которая будет описана ниже. Каждая функция и,(4) отражает относительную концентрацию г-того вида в популяции в момент времени £. При этом суммарная концентрация Vi предполагается постоянной. Без потери общности можно считать ее равной 1. Поэтому фазовое пространство системы (2) представляет из себя симплекс

п

5" = : = 1, и,- > 0, г = 1, • • • , п}. i=l

Симплекс Бп будет инвариантен относительно системы (2), если положить /гм= (Ау,у).

Величина (Av)i отражает скорость прироста г-того вида в системе и называется приспособленностью вида, в то время как /1ос это средняя приспо-

собленность всей системы в момент времени Ь. Отметим, что в англоязычной литературе приспособленность и средняя приспособленность называются фитнессом вида и фитнессом системы видов соответственно. Система (2) является модификацией системы Лотка-Вольтерра. Она изучалась в работах [5, 29, 35].

Отметим, что система (2) может быть использована для описания взаимодействия и сосуществования молекул репликазы в подходящей среде. Репли-каза — обобщенное понятие для молекулы, которая обладает свойством самовоспроизводимости, то есть способностью произвести свою копию при наличии подходящего субстрата. Примерами таких систем могут быть самореплицирующиеся рибозимы, вирусы, преоны. Как правило, молекулы репликазы, являющиеся родственными, то есть имеющие близкую последовательность, могут воспроизводить друг друга, существенно увеличивая скорость репликации. При этом вероятность получить такую «помощь» пропорциональна родству между этими макромолекулами.

Репликаторная система уравнений возникает также в эволюционной теории игр [31],[32]. Существует параллель между концепциями теории игр и поведением решений репликаторного уравнения (2) [5]. В частности, одно из центральных понятий теории игр, симметрическое равновесие по Нэшу v в антагонистической игре с матрицей А, определяется как значение вектора 0б5", для которого

{у,Ау)<(у,АЪ) Уг> 6 5".

Можно доказать (см. [5]), что если V - равновесие по Нэшу антагонистической игры с матрицей выигрыша Л, то v является положением равновесия динамической системы (2). Если V это положение равновесия системы (2) и оно устойчиво по Ляпунову, то оно является равновесием по Нэшу в игре с

матрицей выигрыша А.

В работе [18] была проведена еще одна аналогия между репликаторной системой (2) и теорией игр. Так, если некоторая строка с номером к матрицы А доминируется выпуклой комбинацией других строк этой матрицы, то можно доказать, что численность к-го вида укЦ) стремится к нулю при г -» оо.

Одним из частных случаев репликаторной модели является гиперциклическая модель. Эта модель была впервые предложена М. Эйгеном в 1971 году [1] и была развита совместно с П. Шустером и другими авторами в [2], [3]. Гиперцикл представляет из себя систему из п видов (макромолекул), каждый из которых индуцирует воспроизводство последующего вида. Вместе эти виды образуют замкнутый цикл.

Простейшая математическая модель такой циклической системы может быть записана в виде

Здесь Хі — концентрация г-того вида, чья скорость роста Іі/хі пропорциональна концентрации предыдущего по циклу вида Здесь и далее считаем индексы по модулю п, то есть хо = хп, хі = хп+і, — Функционал Ф отражает постоянный отток макромолекул, который должен обеспечить постоянство суммарной концентрации: — 1- Уравнение (3) было изу-

чено в [25, 26, 27, 28].

Модель (3) эквивалентна модели (2) с матрицей

Гиперцикл представляет собой вид наиболее простой модели, в которой гарантируется сосуществование всех видов в каждый момент времени t. Математическая формулировка этого свойства связана со свойством перманентности [5], которое можно также называть свойством биологической устойчивости: каковы бы ни были начальные значения, удовлетворяюшие условию Vi > const > 0, существует такое <5 > 0, что все концентрации г1, > <5 в любой момент времени t. В системах коротких гиперциклов для п = 2,3,4 доказано существование внутреннего предельного положения равновесия, все координаты которого отличны от нуля, а для систем с п > 5 доказано существование устойчивого предельного цикла [16]. Отметим, что сам факт доказательства существования устойчивого предельного цикла в многомерном пространстве является значительным математическим достижением и утверждения такого типа достаточно редко появляются в математических исследованиях динамических систем.

Гиперциклическое взаимодействие было предложено, чтобы объяснить один из вопросов пребиотической эволюции: феномен преодоления «информационного барьера». Он возникает при переходе от небольших макромолекул к более сложным структурам — РНК. В биологических системах, как правило, точность репликации может быть повышена только за счет снижения ее эффективности. Так как небольшие макромолекулы находились в

п

(3)

/о 0 0 • • • 0 кЛ h о о ■•• о о А= о о ••• О О

(4)

\ 0 0 0 ••• кп 0 /

жестких конкурентных условиях, они не могли себе позволить иметь точные репликазы и, следовательно, слишком длинные цепочки, потому что чем длиннее цепочка нуклеотидов, тем больше вероятность критической ошибки при воспроизведении. Для каждой репликазы существует некоторая предельная длина последовательности, достигнув которой система не может сохраняться в стабильном виде. При этом для синтеза более сложных и более приспособленных макромолекул с более совершенным механизмом самовоспроизведения одной простой макромолекуле не хватает точности. Макромолекулы, взаимодействующие в виде гиперцикла, могут решить эту проблему: каждая довольно проста и несет лишь определенный сегмент информации. Совокупный гиперцикл содержит достаточно информации для того, чтобы быть способным произвести более сложную макромолекулу с более совершенными механизмами самовоспроизведения. Очевидно, что циклическая организация — это простейшая организация, при которой можно гарантировать сосуществование помогающих друг другу видов.

Репликаторная модель (2) является системой обыкновенных дифференциальных уравнений, она отражает процесс в хорошо перемешанной среде без учета пространственной компоненты и диффузии. Однако более реальными с точки зрения биологии являются модели, в которых может быть добавлена неоднородная пространственная компонента [36]. Один из подходов представляет собой рассмотрение пространственно-распределенной модели с помощью клеточных автоматов (см. [6, 7]). Существует и другой подход к моделированию с учетом распределения видов в пространстве, а именно, введение однородной диффузии, что соответствует добавлению оператора Лапласа к правой части уравнения (2) [39, 40].

Рассмотрим распределенное уравнение репликации видов в некоторой од-носвязной области О с гладкой границей Г:

аъ

где N = (N1, ■ • • , ЛУ — вектор функций, отображающих численность видов в пространстве в каждый момент времени й — коэффициенты диффузии.

Будем предполагать, что в каждый момент времени ^ / Щх, Ф 0, тогда

¿=1В

можно перейти к нормированным переменным

І=1D

Если ^(ш) = (Аю)і, то получим систему:

щ = Юі((Аю)і - Гр{і)) + йі&іии і = 1, ■ • • , п, іЄД (5)

на открытой односвязной области Б с гладкой границей Г, где Ші(х,І) — количество макромолекул г-того вида в точке х Є И в момент времени і и заданы начальные значения гуДа;, 0) = ги° концентраций макромолекул, йі > 0 — коэффициент диффузии г-того вида. Потребуем замкнутости области Ю, то есть зададим однородные граничные условия Неймана

Существует несколько способов задания условия постоянства суммарной концентрации. Один из способов, предложенный М. Эйгеном и П. Шустером [3, 41] состоит в ограничении суммарной концентрации в каждой точке пространства. Однако подобное условие приводит к нелинейным уравнениям, которые тяжело поддаются анализу. Другой, более простой способ — ограничить суммарную численность видов на всей рассматриваемой области. Условие постоянства суммарной концентрации в этом случае трансформируется в

Для его выполнения, с учетом граничных условий, достаточно положить

Поведение подобной системы было подробно рассмотрено в [24], а также, для случаев гиперциклической матрицы, в работах [8, 23, 37]. Стоит отметить, что система (5) не является системой уравнений в частных производных в обычном смысле, так как содержит функционал (6).

Рассмотренные выше модели предполагают, что существует некоторый постоянный поток, выводящий излишки концентрации за пределы реактора. С точки зрения биологии или реального моделирования подобного процесса это условие является сложно выполнимым. Поэтому в [7] была предложена математическая модель, в которой суммарная концентрация видов не ограничена:

У^ J Ші{х,і)йх = I.

(6)

п

щ = Уі((Ау)іЄхр(— ^^Уі) -ді), і = 1, •■ ■ , ті.

(7)

И ее распределенный вариант:

щ = - д() + ¿¡Лил, г = 1, • ■ • , п, х е Д (8)

^ = V] /

Здесь д{ задают скорости диссипации (естественного разложения со временем) макромолекул, множитель е^ является ограничителем размножения макромолекул. В отличие от модели (5) данная модель не требует жесткого условия постоянства суммарной концентрации, а также допускает такие значения параметров репликации и смертности, при которых популяция вымирает. Эта модель была рассмотрена в [8] для случая гиперциклической и автокаталитической (диагональной) матрицы А.

Настоящая работа ставит целью обобщить математическую модель (8) и рассмотреть модель

щ = ы{{(Аш){У{Р)-дд + сиАиь г — !,••• ,п, хеД (9)

для целого класса функций У(^), задающих конкуренцию видов за ресурсы.

Цели работы

Целями работы являются:

1. Исследование предельного поведения открытых репликаторных математических моделей для циклических и гиперциклических матриц.

2. Исследование условий устойчивости неподвижных точек, гетероклиниче-ских и предельных циклов в этих системах.

3. Оценки бассейнов притяжения нулевой неподвижной точки.

4. Доказательство существования предельного цикла в открытых гиперциклических моделях с пятью и более взаимодействующими видами.

5. Исследование влияния диффузии на поведение открытой репликаторной модели.

6. Разработка компьютерного приложения для численного моделирования поведения траекторий системы.

Методы исследования

В работе применяются методы качественной теории обыкновенных дифференциальных уравнений, уравнений математической физики, функционального анализа, численные методы решения систем обыкновенных дифференциальных уравнений и систем уравнений в частных производных параболического типа (методы Бубнова-Галеркина и Рунге-Кутта). В ходе исследования разработано компьютерное приложение в среде МаМаЬ, которое численно решает сосредоточенную и распределенную репликаторную системы. Оно используется для иллюстрации теоретических результатов поведения системы.

Теоретическая и практическая ценность

Результаты работы могут быть применены для построения и исследования математических моделей, описывающих взаимодействие биологических видов.

Научная новизна работы

В диссертации получены следующие результаты:

1. Получен метод, позволяющий переносить результаты, известные для замкнутых репликаторных моделей на открытые репликаторные модели.

2. Доказана теорема об исключении доминируемых видов.

3. Доказано существование и устойчивость предельных и гетероклиниче-ских циклов в циклических системах размерности три и четыре.

4. Доказано существование предельного цикла в открытых гиперциклических моделях с пятью и более взаимодействующими видами.

5. Найдены необходимые условия устойчивости пространственно однородных решений в распределенной системе.

6. Доказано существование и устойчивость пространственно неоднородных решений в распределенной системе гиперцикла.

7. Разработана программа для численного решения открытых репликаторных систем и иллюстрации поведения математической модели.

Все результаты являются новыми и получены автором самостоятельно.

Апробация работы

Основные результаты диссертации докладывались автором на следующих конференциях и семинарах:

1. Международной конференции «Ломоносов-2008» (г. Москва, МГУ, 8-11 апреля 2008 г.).

2. Семинаре кафедры Оптимального управления под руководством д. ф-м. н., профессора Ф.П.Васильева (г. Москва, факультет ВМК МГУ им. Ломоносова в 2012 г).

3. Научной конференции «Ломоносовские чтения» (г. Москва, МГУ, 16-25 апреля 2012).

4. Семинаре в Московском государственном университете путей сообщения (МИИТ) на кафедре «Прикладная математика» под руководством A.C. Братуся (г. Москва, МИИТ, 17 мая 2012 г.)

5. Семинаре в Вычислительном центре РАН имени A.A. Дородницына 29 мая 2012 г.

6. Семинаре в Институте Физики Атмосферы РАН под руководством Д.О. Логофета 31 мая 2012 г.

7. Конференции «Математические модели и численные методы в биоматематике» (г. Москва, ИВМ РАН, 11 октября 2012 г.)

Краткое содержание диссертации

Во введении дается определение решаемой системы, освещается история исследования подобных систем и текущее состояние исследуемой области. В первой главе производится постановка математической модели, описываемой системой ОДУ, то есть рассматривается репликаторная система в отсутствие влияния диффузии. В первом параграфе найдены внутренние и граничные неподвижные точки.

Во втором параграфе вводится замена переменных, которая приводит открытую репликаторную систему к виду, более удобному для исследования. Посредством перехода от абсолютных численностей щ в уравнении

п

щ = Ui{(Au)iY(f) - gi), i = 1, ■ • • , n,

(10)

щ

к частотам видов у% = — систему возможно представить в виде:

п

Л = - 9д - (У, Ли/е-/ - §)), = (п)

¿=1

/ = /<», (^У/).-^ - (12)

Отметим, что при этом появляются п уравнений, описывающих поведение частот, однако ограничение У% — 1 приводит к тому, что размерность системы уравнений для частот на единицу меньше, чем число входящих в нее видов. Чтобы сохранить размерность исходной системы (10) и учесть изменение суммарной численности видов /, необходимо рассматиреть отдельное уравнение (12) для функции /(¿), описывающей общую приспособленность системы видов. Если д^ = д, то система (11)-(12) приводится к следующему виду:

Ш = уЛ{Ау)1-{у, Ау)) !¥{}), г = 1,2, • • • , п, (13)

/= (у,Ау)/2У-д/. (14)

Система уравнений (13) для частот отличается от классического репли-каторного уравнения лишь наличием строго положительного множителя, поэтому можно найти области значений f, при которых система (13) будет топологически орбитально эквивалентна обыкновенной репликаторной системе. Это позволит использовать результаты, которые существуют для замкнутых репликаторных систем.

В третьем параграфе формулируется и доказывается теорема о доминировании строк, приводятся примеры ее использования.

Пусть у матрицы А некоторая строка { доминируется в классическом смысле. То есть З7 6 5„ такой что Vу £ Бп

{Ау){ < чТАу (15)

Теорема 1.

(О доминировании видов) Если для системы (10) существует вектор 7<=Зп такой, что выполняется неравенство (15), то частота у* —¥ 0 при < —> оо.

Теорема позволяет существенно сократить размерность изучаемых систем, если в репликаторных матрицах существуют доминируемые строки.

Рис. 1: Взаимодействие видов с двумя возможными ветвями эволюции.

Далее приводятся примеры использования теоремы. Например, в случае системы (10) с матрицей

А =

( 0 0 к\ ^

к2 ООО

0 к3 0 0

0 к4 О Ч I

к{ ф 0, ¿ = 1,2,3,4,5

взаимодействие видов можно иллюстрировать графом на рис. 1. В соответствии с теоремой 1, вне зависимости от соотношений между коэффициентами к\,к5, предельное поведение системы характеризуется исключительно соотношением между кз и к а. Ветвь цикла, соответствующая меньшему из этих двух коэффициентов, будет вымирать с течением времени, то есть концентрации входящих в него видов будут стремиться к нулю при £ —> оо.

В четвертом параграфе найдены оценки для численности популяции и доказано, что если коэффициенты смертности отличны от нуля, то траектории системы не уходят на бесконечность.

В первой части пятого параграфа исследуется устойчивость неподвижных точек для случая матриц-циркулянтов для трех и четырех видов и гиперциклических матриц А.

Если А — матрица-циркулянт, то матрица Якоби системы (10) также будет циклической матрицей. Поэтому возможно аналитически вычислить собственные значения якобиана во всех неподвижных точках системы и оценить устойчивость этих неподвижных точек в зависимости от значений параметров.

В случае циклической репликаторной системы из трех видов существует девять областей различных фазовых портретов, каждая из которых подробно изучена. Наиболее интересными являются области существования и устой-

Рис. 2: Гетероклинический цикл в системе из трех видов.

чивости гетероклинического цикла, соединяющего три неустойчивые неподвижные точки, расположенные на осях координат. На рис. 2 приведены результаты численного моделирования поведения траекторий системы а также схема поведения неподвижных точек. Обе внутренних неподвижных точки неустойчивы, единственной устойчивой неподвижной точкой системы является нулевая точка, однако существует область начальных значений, которая не принадлежит бассейну притяжения нуля. Траектории из этой области стремятся к устойчивому гетероклиническому циклу при £ —> оо. При этом показано, что в системе существует второй, неустойчивый, гетероклинический цикл. Существование и устойчивость этих гетероклинических циклов доказаны аналитически.

Во второй части пятого параграфа приводятся оценки для бассейна притяжения нулевой неподвижной точки. Он может иметь вид

где /* — наименьшая положительная неподвижная точка уравнения (12), если она существует. Если для некоторых щ у уравнения (12) не существует неподвижных точек, то бассейн притяжения нулевой неподвижной точки может иметь вид объединения последней области (там где она определена) с внутренней или внешней частью конуса

где г2 = тах(0, а коэффициенты щ - элементы цикличе-

ской матрицы А. На рис. 3 представлен пример подобного бассейна. Траектории из серой области, то есть из объединения области (16) и внутренности конуса (17), притягиваются к нулевой неподвижной точке. Предельным

п

(16)

(/ - ЗИ2)2 + (/ - гиг)2 = 6/2г2,

(17)

1,11

} > л*.

множеством остальных траекторий является устойчивый гетероклинический цикл.

В третьей части пятого параграфа рассмотрена репликаторная система с матрицей-циркулянтом для случая четырех взаимодействующих видов. Для нее вычислены все неподвижные точки и собственные значения якобианов в этих точках. Найдены области, в которых существуют и устойчивы гетеро-клинические циклы. В четырехмерной системе существует два типа гетеро-клинических циклов: один из них (см. рис. 4) соединяет четыре неподвижных точки, расположенных в вершинах симплекса частот £4. Наряду с устойчивым гетероклиническим циклом в системе одновременно существует неустойчивый.

Второй тип гетероклинических циклов, представленный на рис. 5, соединяет неподвижные точки, расположенные на гранях симплекса частот. Заметим, что при стремлении частот к гетероклиническим циклам, в уравнении

Рис. 5: Поведение частот системы (слева) и численности популяции (справа) в случае устойчивости гетероклинического цикла второго типа для / > /*.

Рис. 6: Поведение частот системы (слева) и численности популяции (справа) для различных значений в случай существования устойчивого предельного цикла для значений / > 1.

для численности популяции (12) член {у, Ау) не является постоянным. В результате значение суммарной численности / будет осциллировать.

В четырехмерной системе также может существовать предельный цикл. Его существование и устойчивость установлены численно.

Получены оценки вида бассейнов притяжения нулевой неподвижной точки в случае четырехмерного репликаторного уравнения.

В четвертой части пятого параграфа рассмотрена система (10) с гиперциклической матрицей. Показано, что в случае коротких гиперциклов (до четырех видов включительно) в системе существует единственная устойчивая внутренняя неподвижная точка, и траектории, в зависимости от начальных условий, притягиваются либо к ней, либо к нулевой неподвижной точке. В случае более длинных гиперциклов, с пятью и более взаимодействующими видами, доказано, что для частот системы существует устойчивый предельный цикл. Существует такая область параметров, в которой траектории системы, начинающиеся вне бассейна притяжения нуля, притягиваются к устойчивому предельному циклу (см. рис. 7 слева). При этом существуют такие значения параметра смертности д, при котором частоты стремятся к предельному циклу, однако суммарная численность популяции стремится к нулю (см. рис. 7

Рис. 7: Слева: возникновение устойчивого предельного цикла в гиперциклической системе, проекция б-мерного пространства на трехмерное. Справа: исчезновение предельного цикла при больших значениях параметра смертности.

Рис. 8: Поведение суммарной численности видов распределенной системы в области, соответствующей области IX сосредоточенной системы, для различных значений коэффициентов диффузии. а\ = 2.5,02 = 3,аз = Х,д = 2.45/е, в. = 0.05 и ^ = 0.4 (пунктирная линия).

справа).

Во второй главе рассматривается распределенная открытая репликатор-ная система. В первом параграфе дается общая постановка распределенной задачи для репликаторной системы. Найдены необходимые условия устойчивости стационарных пространственно однородных решений распределенной системы для циклических и гиперциклических матриц. Показано существование в системе стационарных пространственно неоднородных решений.

Во втором параграфе описан метод численного решения распределенных репликаторных систем и приложение, реализующее этот метод.

В третьем параграфе доказано существование пространственно неоднородных стационарных решений для случая гиперциклической матрицы.

В четвертом параграфе приведены результаты численного поиска пространственно неоднородных стационарных решений для произвольных репликаторных матриц. Численно получено, что при малых диффузиях наличие пространственной составляющей в системе способно положительно влиять на выживание видов (см. рис. 8)

В заключении подведены итоги проведенных исследований и кратко изложены основные выводы.

Основные результаты диссертации состоят в следующем:

1. Предложен метод, позволяющий переносить результаты, полученные для замкнутых репликаторных математических моделей на открытые репли-каторные модели.

2. Доказана теорема об исключении доминируемых видов.

3. Подробно исследован случай модели из трех видов с циклической матрицей. Построен полный фазовый портрет системы в зависимости от входящих в систему параметров. Доказано существование и устойчивость гете-роклинического цикла. Изучен бассейн притяжения нулевой неподвижной точки системы.

4. Подробно рассмотрен случай математической модели из четырех видов с циклической репликаторной матрицей. Найдены условия существования и устойчивости всех неподвижных точек динамической системы. Найдены области существования в системе предельного цикла. Доказаны существование и устойчивость в системе гетероклинических циклов двух типов. Получены оценки бассейна притяжения нулевой устойчивой неподвижной точки.

5. Рассмотрен случай открытой репликаторной системы с гиперциклической матрицей. Доказано существование и устойчивость предельного цикла в системе из пяти и более видов.

6. Найдены необходимые условия устойчивости пространственно однородных положений равновесия в распределенной открытой репликаторной системе с циклическими и гиперциклическими матрицами.

7. Для случая гиперциклической матрицы доказано существование в распределенной системе устойчивых пространственно неоднородных положений равновесия. Численное моделирование подтверждает существование циклических пространственно неоднородных решений в случае малых диффузий.

8. Разработан программный аппарат для численного решения открытых репликаторных систем с произвольными репликаторными матрицами и различными коэффициентами диссипации и диффузии, позволяющий исследовать поведение модели при различных значениях параметров.

Публикации по теме диссертации

1. E.H. Лукашева (Павлович). Исследование поведения конкурирующих ветвей эволюции в модели гиперциклической репликации//Тезисы международной конференции «Ломоносов-2008», 2008, с. 15.

2. A.C. Братусь, E.H. Лукашева (Павлович). Устойчивость и предельное поведение открытой распределенной системы гиперцикла// Дифференциальные уравнения, 2009, т.45, N11, с. 1530-1542.

3. E.H. Павлович, A.C. Братусь. Исключение доминируемых видов в открытых репликаторных системах // Прикладная математика и информатика: Труды факультета ВМК МГУ имени М.В. Ломоносова - М: МАКС Пресс, 2012, N40, с. 87-96.

4. E.H. Павлович, A.C. Братусь. Исследование динамики открытых циклических репликаторных систем // Вестник Моск. ун-та. сер. 15. вычисл. матем. и киберн. 2012. № 3. С. 28-35.

Список литературы

[1] Eigen М. Self-organization of matter and the evolution of. biological macromolecules // Naturwissenschaften. 1971. N 58. P. 465-532.

[2] Eigen M., Schuster P. The Hypercycle. New-York: Springer, 1979.

[3] Eigen M., Caskil J.Mc., Schuster P. The molecular quasi-spieces // Adv. chem. Phys. 1989. N 75. P. 149-263.

[4] Hofbauer J., Sigmund К. The Theory of Evolution and Dynamical Systems. Cambridge University Press, 1988.

[5] Hofbauer J., Sigmund К. Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge University Press, 1998.

[6] Boerlijst M., Hogeweg P. Spatial gradients enhance persistence of hypercycles // Physica D. 1995. N 88. P. 29-39.

[7] Cronhjort M., Nyberg A. 3D hypercycles have no stable spatial structure // Physica D. 1996. N 90. P. 79-83.

[8] Братусь A.C., Лукашева E.H. Устойчивость и предельное поведение открытой распределенной системы гиперцикла // Дифференциальные уравнения. 2009. 45. N 11. С. 1530-1542.

[9] Pan-Jun Kim, Howoong Jeeug. Spatio temporal dynamics in the origin of genetic information // Physica D. 2005. N 203. P. 88-99.

[10] Ладыженская O.A., Солонников B.A., Уральцева H.H. Линейные и квазилинейные уравнения параболического типа. М.: Наука, 1967.

[11] Беллман Р. Введение в теорию матриц. М.: Наука, 1976.

[12] Вишик М.И., Люстерник A.A. Решение некоторых задач о возмущении в случае матриц и самосопряженных и несамосопряженных дифференциальных уравнений // Успехи мат. наук. 1960. 15. 3. С. 3-80.

[13] Henry D. Geometrie Theory of Semilinear Parabolic Equation. New-York: Springer-Verlag, 1981.

[14] Колесов Ю.С. Бифуркация инвариантных торов параболических систем с малой диффузией // Мат. сб. 1993. 184. N 3. С 121-136.

[15] Гукенхеймер Д., Холмс Ф. Нелиенйные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей. М.: Институт компьютерных исследований, 2002.

[16] Mallet-Paret J., Smith H.L. The Poincare-Bendixson theorem for monotone cyclic feedback systems // Journal of Dynamics and Differential Equations. 1990. 2. N 4. P. 367-421.

[17] Diekmann O., Gils S.A. On the cyclic replicator equation and the dynamics of Semelparous Populations // SIAM J. applied dynamical systems. 2009. 8. N 3. P. 1160-1189.

[18] Hofbauer J., Weibull J.W. Evolutionary selection against dominated strategies // J. econ. theory. 1996. N 71. P. 558-573.

[19] Zeeman E.C. Population dynamics from game theory // Global theory of dynamical systems. Springer lecture notes in mathematics. 1980. N 819.

[20] Bomze I.M. Lotka-Volterra equations and replicator dynamics: a two dimentional classification // Biol. Cybernetics. 1983. N 48. P. 201-211.

[21] Bomze I.M. Dynamical aspects of evolutionary stability // Monatshefte fur Mathematik. 1990. N 110. P. 189-206.

[22] Арнольд В.И. Геометрические Методы в Теории Обыкновенных Дифференциальных Уравнений. Издательство Удмуртского университета, «НИЦ Регулярная и хаотическая динамика», 2000.

[23] Братусь А.С., Посвянский В.П. Стационарные решения в замкнутой распределенной системе эволюции Эйгена-Шустера // Дифференциальные уравнения. 2006. 42. N 12. С. 1686-1698.

[24] Bratus A.S., Posvyanskii V.P., Novozhilov A.S. A note on the replicator equation with explicit space and global regulation // Mathematical Biosciences and Engineering (MBE). 2011. 8. N 3. P. 659-676.

[25] Shuster P., Sigmund K., Wolff R. Dynamical systems under constraint organization. Topological analysis of a family of non-linear differential equations // Bull. Math. Biol. 1978. N 40. P. 743-769.

[26] Shuster P., Sigmund K., Wolff R., Hofbauer J. Homogenous grouth functions of degree p=2 // Bull. Math. Biol. 1980. N 38. P. 282-304.

[27] Shuster P., Sigmund K., Wolff R. Cooperative and competetive behaviour of hypercycles // J. Differential Equations. 1979. N 32 . P. 357-368.

[28] Schuster P., Sigmund K., Wolff R. Mass action kinetics of selfreplication in flow reactors //J. Math. Anal. Appl. 1980. N 78. P. 88-112.

[29] Hofbauer J., Sigmund K. Evolutionary game dynamics // Bull, of American Math. Society. 2003. 40. N 4. P. 479-519.

[30] Schuster P., Sigmund K. Replicator Dynamics // J. of Theor. Biology. 1983. N 100. P. 533-538.

[31] Maynard Smith J. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, 1982.

[32] Maynard Smith J., Price G.R. The logic of animal conflict // Nature. 1973. 246. N 5427. P. 15-18.

[33] Maynard Smith J. Hypercycles and the origin of life // Nature. 1979. 280. N 5722. P. 445-446.

[34] Niesert U., Harnasch D., Bresch C. Origin of life between Scylla and Charybdis // J. Mol. Evol. 1981. 17. N 6. P. 348-353.

[35] Cressman R. Evolutionary Dynamics and Existence Form Games. The MIT Press, 2003.

[36] Diekmann U., Law R., Metz J.A.J. The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity. Cambridge University Press, 2000.

[37] Weinberger E.D. Spatial stability analysis of Eigen's quasispieces model and the less than five membered hypercycle under global regulation // Bull of Math. Biol. 1991. 53. N 4. P. 623-638.

[38] Hutson V.C.L., Vickers G.T. Spatial Struggle of Tit-For-Tat and Defect // Philosophical Transactions: Biological Sciences. 1995. 348. N 1326. P. 393404.

[39] Fisher R.A. The wave of advance of advantageus genes // Annals of Eugenics. 1937. N 7. P. 353-369.

[40] Hadeler K.P. Diffusion in Fisher's population model // Rocky Mountain Journal of Mathematics. 1981. N 11. P. 39-45.

[41] Schuster P. Potential functions and molecular evolution // From Chemical to Biochemical Organization, Springer series in Synergetics. 39. M. Marcus, S. Mueller, G. Nicolis (Eds). Berlin: Springer, 1988.

[42] Зайцев В.Г., Полянин А.Д. Справочник по дифференциальным уравнениям. М.: Физматгиз, 2001.

Напечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 24.10.2012 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 414.

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИДК 00510 от01.12.99 г. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 527 к. Тел. 8-495-939-3890. Тел./факс 8495-939-3891.

Введение

1 Открытая репликаторная система

1.1 Неподвижные точки системы.

1.2 Замена переменных

1.3 Доминирование строк.

1.4 Оценки для численности популяции.

1.5 Исследование устойчивости неподвижных точек.

1.5.1 Циклические матрицы.

1.5.2 Циклическая матрица для п = 3.

1.5.3 Циклическая матрица для п — 4.

1.5.4 Гиперциклическая репликация.

2 Распределенная задача для репликаторного уравнения

2.1 Устойчивость стационарных, пространственно однородных решений.

2.1.1 Гиперциклическая задача.

2.1.2 Распределенная задача для циклической матрицы

2.2 Численное решение распределенной системы.

2.3 Пространственно-неоднородные стационарные решения системы гиперцикла.

2.4 Пространственно неоднородные решения для систем с циклической матрицей.

Актуальность темы

Общая репликаторная система описывает динамику взаимодействия видов в большом количестве биологических моделей, которые возникают в областях современной теории эволюции биологических видов. [5, 29, 30]. В частности, эта система возникает в теоретической популяциопной генетике [5], теории предбиологической молекулярной эволюции [2, 23, 24], а также в эволюционной теории, построенной на основе теории игр [29, 31, 32].

Репликаторное уравнение может быть выведено из общего уравнения воспроизводства видов. Рассмотрим систему селекции из п взаимодействующих видов, записанную в форме уравнения Колмогорова [5]: г = 1, • • • , п. (0.1)

Здесь N = (Л7!,-- - , А^г) € М" — вектор абсолютных численностей видов, функция Fi отражает средний прирост на одну единицу видов А^, который может зависеть от структуры всей популяции в момент времени £. Предполагая, что суммарная численность видов отлична от нуля, можно п ввести относительные частоты численностей: г^ = Щ/ Если ^(г>) = г=1 (^Мг) О'Ц € М, то система (0.1) эквивалентна системе, которую называют репликаторной системой: = ««((М "/**(*)), * = !,••• ,п. (0.2)

Здесь V = г>(£) = (^(¿), • ■ • , г>„(£)) е Мп — вектор-функция из п компонент, А — постоянная матрица п х п с элементами а^ £ Е, (Ау){ — а1зуз{^) ~ 2-й элемент вектора Ау, /Ьс(£) — функция, которая будет описана ниже. Каждая функция отражает относительную концентрацию г-того вида в популяции в момент времени При этом п суммарная концентрация ^ У{ предполагается постоянной. Без потери г=1 общности можно считать ее равной 1. Поэтому фазовое пространство системы (0.2) представляет из себя симплекс п г=1

Симплекс 5" будет инвариантен относительно системы (0.2), если положить /1ос — (Ау, у).

Величина (Аи)* отражает скорость прироста г-того вида в системе и называется приспособленностью вида, в то время как //ос это средняя приспособленность всей системы в момент времени Отметим, что в англоязычной литературе приспособленность и средняя приспособленность называются фитнессом вида и фитнессом системы видов соответственно. Система (0.2) является следствием системы Лотка-Вольтерра и изучалась в работах [5, 29, 35].

Система (0.2) может быть использована для описания взаимодействия и сосуществования молекул репликазы в подходящей среде. Репликаза — обобщенное понятие для молекулы, которая обладает свойством самовоспроизводимости, то есть может произвести свою копию при наличии подходящего субстрата. Примерами таких систем могут быть самореплицирующиеся рибозимы, вирусы, преоны. Как правило, молекулы репликазы, являющиеся родственными, то есть имеющие близкую последовательность, могут воспроизводить друг друга, существенно увеличивая скорость репликации. При этом вероятность получить такую «помощь» пропорциональна родству между этими макромолекулами.

Репликаторная система уравнений возникает также в эволюционной теории игр [31],[32]. Существует параллель между концепциями теории игр и поведением решений репликаторного уравнения (0.2) [5]. В частности, одно из центральных понятий теории игр, симметрическое равновесие по Нэшу V в антагонистической игре с матрицей А, определяется как значение вектора у € 5", для которого

V, Ау) < (ь, Ау) Уу е 5П.

Можно доказать (см. [5]), что если у — равновесие по Нэшу антагонистической игры с матрицей выигрыша А, то у является положением равновесия динамической системы (0.2). Если у это положение равновесия системы (0.2) и оно устойчиво по Ляпунову, то оно является равновесием по Нэшу в игре с матрицей выигрыша А.

В работе [18] была проведена еще одна аналогия между репликаторной системой (0.2) и теорией игр. Так, если некоторая строка с номером к матрицы А доминируется выпуклой комбинацией других строк этой матрицы, то можно доказать, что численность к-го вида стремится к нулю при t 00.

Одним из частных случаев репликаторной модели является гиперциклическая модель. Эта модель была впервые предложена М. Эйгеном в 1971 году [1] и была развита совместно с П. Шустером и другими авторами в [2], [3]. Гиперцикл представляет из себя систему из п видов (макромолекул), каждый из которых индуцирует воспроизводство последующего вида. Вместе эти виды образуют замкнутый цикл.

Простейшая математическая модель такой циклической системы может быть записана в виде

1 = — Ф), ¿ = 1, •■•,71, Ф = (0.3) г—1

Здесь Хг — концентрация ¿-того вида, чья скорость роста г1

XI пропорциональна концентрации предыдущего по циклу вида Х(-\. Здесь и далее считаем индексы по модулю п, то есть хо = хп, х\ = хп+\,

Ф отражает постоянный отток макромолекул, который должен обеспечить постоянство суммарной концентрации: ^л=\хг = 1- Уравнение (0.3) было изучено в [25, 26, 27, 28].

Модель (0.3) эквивалентна модели (0.2) с матрицей

А =

0 0 0 к2 0 0

0 к3 0

0 0 0

0 кг 0 0 о о

К о )

0.4)

Гиперцикл представляет собой вид наиболее простой модели, в которой гарантируется сосуществование всех видов в каждый момент времени t. Математическая формулировка этого свойства связана со свойством перманентности [5], которое можно также называть свойством биологической устойчивости: каковы бы ни были начальные значения, удовлетворяющие условию ьг > const > 0, существует такое 5 > 0, что все концентрации V{ > 5 в любой момент времени t. В системах коротких гиперциклов для п = 2,3,4 доказано существование внутреннего предельного положения равновесия, все координаты которого отличны от нуля, а для систем с п > 5 доказано существование устойчивого предельного цикла [16]. Отметим, что сам факт доказательства существования устойчивого предельного цикла в многомерном пространстве является значительным математическим достижением и утверждения такого типа достаточно редко появляются в математических исследованиях динамических систем.

Гиперциклическое взаимодействие было предложено, чтобы объяснить один из вопросов пребиотической эволюции: феномен преодоления «информационного барьера». Он возникает при переходе от небольших макромолекул к более сложным структурам — РНК. В биологических системах, как правило, точность репликации может быть повышена только за счет снижения ее эффективности. Так как небольшие макромолекулы находились в жестких конкурентных условиях, они не могли себе позволить иметь точные репликазы и, следовательно, слишком длинные цепочки, потому что чем длиннее цепочка нуклеотидов, тем больше вероятность критической ошибки при воспроизведении. Для каждой репликазы существует некоторая предельная длина последовательности, достигнув которой система не может сохраняться в стабильном виде. При этом для синтеза более сложных и более приспособленных макромолекул с более совершенным механизмом самовоспроизведения одной простой макромолекуле не хватает точности. Макромолекулы, взаимодействующие в виде гиперцикла, могут решить эту проблему: каждая довольно проста и несет лишь определенный сегмент информации. Совокупный гиперцикл содержит достаточно информации для того, чтобы быть способным произвести более сложную макромолекулу с более совершенными механизмами самовоспроизведения. Очевидно, что циклическая организация — это простейшая организация, при которой можно гарантировать сосуществование помогающих друг другу видов.

Репликаторная модель (0.2) является системой обыкновенных дифференциальных уравнений, она отражает процесс в хорошо перемешанной среде без учета пространственной компоненты и диффузии. Однако более реальными с точки зрения биологии являются модели, в которых может быть добавлена неоднородная пространственная компонента [36]. Один из подходов представляет из себя рассмотрение пространственно-распределенной модели с помощью клеточных автоматов (см. [6, 7]). Существуют и другие подходы к моделированию с учетом распределения видов в пространстве, а именно, введение однородной диффузии, что соответствует добавлению оператора Лапласа к правой части уравнения (0.2) [39, 40].

Рассмотрим распределенное уравнение репликации видов в некоторой односвязной области £> с гладкой границей Г: аъ где N = ,7^) — вектор функций, отображающих численность видов в пространстве в каждый момент времени £, ^ — коэффициенты диффузии. Будем предполагать, что в каждый момент времени п х, 0, тогда можно перейти к переменным

11) г=1 В

Если ^(го) = (Аги)г, то получим систему: щ = ^((Лго)^ - /ар(*)) + ъ = 1, ■ ■ ■ , п, х е Д (0.5) на открытой односвязной области И с гладкой границей Г, где гиг(ж,£) — количество макромолекул г-того вида в точке жбйв момент времени £ и заданы начальные значения гУг(ж,0) = ги? концентраций макромолекул. с?г > 0 — коэффициент диффузии г-того вида. Потребуем замкнутости области И, то есть зададим однородные граничные условия Неймана

Существует несколько способов задания условия постоянства суммарной концентрации. Один из способов, предложенный М. Эйгеном и П. Шустером [3, 41] состоит в ограничении суммарной концентрации в каждой точке пространства. Однако подобное условие приводит к нелинейным уравнениям, которые тяжело поддаются анализу. Другой, более простой способ — ограничить суммарную численность видов на всей рассматриваемой области. Условие постоянства суммарной концентрации трансформируется в

Для его выполнения, с учетом граничных условий, достаточно положить

Поведение подобной системы было подробно рассмотрено в [24] а также в работах [8, 23, 37] для случаев гиперциклической матрицы. Стоит отметить, что система (0.5) не является системой уравнений в частных производных в обычном смысле, так как содержит функционал (0.6).

Рассмотренные выше модели предполагают, что существует некоторый постоянный поток, выводящий излишки концентрации за пределы реактора. С точки зрения биологии или реального моделирования подобного процесса это условие является сложно выполнимым. Поэтому в [7] была предложена математическая модель, в которой суммарная концентрация видов не ограничена:

0.6) п

0.7) г=\

И ее распределенный вариант: щ = т^Аги^е - -I- ¿¿Дгу*, г = 1, • • • , п, х € Д (0.8)

Р = / Уг(х, Ь)(1х i=\ ^

Здесь д^ задают скорости диссипации (естественного разложения со временем) макромолекул, множитель е~р является ограничителем размножения макромолекул. В отличие от модели (0.5) данная модель не требует жесткого условия постоянства суммарной концентрации, а также допускает такие значения параметров репликации и смертности, при которых популяция вымирает. Эта модель была рассмотрена в [8] для случая гиперциклической и автокаталитической (диагональной) матрицы А.

Работа ставит целью обобщить математическую модель (0.8) и рассмотреть модель щ = и)г{{Аи))1У{Р) - + (1гАи)г, г = 1, • • • , га, х еИ, (0.9) для целого класса функций У(Р), задающих конкуренцию видов за ресурсы. В качестве функции У(^) в работе [6] была также предложена функция У(^) = 1 - .Р.

Цели работы

Целями работы являются:

1. Исследование предельного поведения открытых репликаторных математических моделей для циклических и гиперциклических матриц.

2. Исследование условий устойчивости неподвижных точек, гетероклинических и предельных циклов в этих системах.

3. Оценки бассейнов притяжения нулевой неподвижной точки.

4. Доказательство существования предельного цикла в открытых гиперциклических моделях размерности от 5 видов.

5. Исследование влияния диффузии на поведение открытой репликаторной модели.

6. Разработка приложения для численного моделирования поведения траекторий системы.

Методы исследования

В работе применяются методы качественной теории обыкновенных дифференциальных уравнений, уравнений математической физики, функционального анализа. В ходе исследования разработано приложение, которое численно решает сосредоточенную и распределенную репликаторную системы. Для их разработки применяются численные методы решения систем обыкновенных дифференциальных уравнений и систем уравнений в частных производных параболического типа (методы Бубнова-Галеркина и Рунге-Кутта). Приложение разработано в среде МаШЬ и используется для иллюстрации поведения системы.

Теоретическая и практическая ценность

Результаты работы могут быть применены для построения математических моделей, описывающих взаимодействие биологических видов.

Научная новизна работы

В диссертации получены следующие результаты:

1. Получен метод, позволяющий переносить результаты, известные для замкнутых репликаторных моделей на открытые репликаторные модели.

2. Доказана теорема об исключении доминируемых видов.

3. Доказано существование и устойчивость предельных и гетероклинических циклов в циклических системах размерности три и четыре.

4. Доказано существование предельного цикла в открытых гиперциклических моделях с пятью и более взаимодействующими видами.

5. Найдены необходимые условия устойчивости пространственно однородных решений в распределенной системе.

6. Доказано существование и устойчивость пространственно неоднородных решений в распределенной системе гиперцикла. Все результаты являются новыми.

7. Разработана программа для численного решения открытых репликаторных систем и иллюстрации поведения математической модели.

Апробация работы

Основные результаты диссертации докладывались автором на следующих семинарах:

1. На Международной конференции «Ломоносов-2008» (г. Москва, МГУ, 8-11 апреля 2008 г.).

2. На семинаре кафедры Оптимального управления под руководством д. ф.-м. н., профессора Ф.П.Васильева (г. Москва, факультет ВМК МГУ им. Ломоносова в 2012 г).

3. На научной конференции «Ломоносовские чтения» (г. Москва, МГУ, 16-25 апреля 2012).

4. Семинар в Московском государственном университете путей сообщения (МИИТ) на кафедре «Прикладная математика» под руководством A.C. Братуся (г. Москва, МИИТ, 17 мая 2012 г.)

5. Семинар в Вычислительном Центре РАН имени A.A. Дородницына 29 мая 2012 г.

6. Семинар в Институте Физики Атмосферы РАН под руководством Д.О. Логофета 31 мая 2012 г.

7. На конференции «Математические модели и численные методы в биоматематике» (г. Москва, ИВМ РАН, 11 октября 2012 г.)

Краткое содержание диссертации

Во введении дается определение решаемой системы, освещается история исследования подобных систем и текущее состояние исследуемой области. В первой главе производится постановка математической модели, описываемой системой ОДУ, то есть рассматривается репликаторная система в отсутствие влияния диффузии. В первом параграфе найдены внутренние и граничные неподвижные точки.

Во втором параграфе вводится замена переменных, которая приводит открытую репликаторную систему к виду, более удобному для исследования. Посредством перехода от абсолютных численностей щ в уравнении п щ = иг((Аи)гУ{/) - д{), г = 1, • • ■ ,п, / = (0,1°) г=1 Щ к частотам видов У\ = — систему возможно представить в виде: п у,- = уШАу/^У - д{) - {у, Аи/е~^ - д)), = 1, (011) г=1 = !(уЛАу№-9г). (0.12)

Отметим, что при этом появляются п уравнений, описывающих поведение частот, однако ограничение Х)Г=1 Уг = ^ приводит к тому, что размерность системы уравнений для частот на единицу меньше, чем число входящих в нее видов. Чтобы сохранить размерность исходной системы (0.10) и учесть изменение суммарной численности видов /, необходимо рассматиреть отдельное уравнение (0.12) для функции /(£), описывающей общую приспособленность системы видов. Если ^ = д, то система (0.11)-(0.12) приводится к следующему виду:

Уг = Уг ((АУ)г - (У, АУ)) /У(/), I = 1, 2, • • ■ , П Г = (у,Ау)12У-д/.

0.13) (0.14)

Система уравнений (0.13) для частот отличается от классического репликаторного уравнения лишь наличием строго положительного множителя, поэтому можно найти области значений /, при которых система (0.13) будет топологически орбитально эквивалентна обыкновенной репликаторной системе. Это позволит использовать результаты, которые существуют для замкнутых репликаторных систем.

В третьем параграфе формулируется и доказывается теорема о доминировании строк, приводятся примеры ее использования.

Пусть у матрицы А некоторая строка г доминируется в классическом смысле. То есть З7 е Бп такой что Уу €

Теорема 1 (О доминировании видов). Если для системы (0.10) существует вектор 7такой, что выполняется неравенство (0.15), то частота у{ —> 0 при £ —» сю.

Теорема позволяет существенно сократить размерность изучаемых систем, если в репликаторных матрицах существуют доминируемые строки. Далее приводятся примеры использования теоремы. Например, в случае системы (0.10) с матрицей взаимодействие видов можно иллюстрировать графом на рис. 1. В соответствии с теоремой 1, вне зависимости от соотношений между коэффициентами предельное поведение системы

Ау); < 7ТАу

0.15)

А =

О 0 к: к5\ к2 0 0 0

0, ¿ = 1,2,3,4,5

0 /с3 0 0 \ 0 кА 0 0 / к2

Рис. 1: Взаимодействие видов с двумя возможными ветвями эволюции. характеризуется исключительно соотношением между и Ветвь цикла, соответствующая меньшему из этих двух коэффициентов, будет вымирать с течением времени, то есть концентрации входящих в него видов будут стремиться к нулю при t —»• оо.

В четвертом параграфе найдены оценки для численности популяции и доказано, что если коэффициенты смертности отличны от нуля, то траектории системы не уходят на бесконечность.

В первой части пятого параграфа исследуется устойчивость неподвижных точек для случая матриц-циркулянтов для трех и четырех видов и гиперциклических матриц А.

Если А — матрица-циркулянт, то матрица Якоби системы (0.10) также будет циклической матрицей. Поэтому возможно аналитически вычислить собственные значения якобиана во всех неподвижных точках системы и оценить устойчивость этих неподвижных точек в зависимости от значений параметров.

В случае циклической репликаторной системы из трех видов существует девять областей различных фазовых портретов, каждая из которых подробно изучена. Наиболее интересными являются области существования и устойчивости гетероклинического цикла, соединяющего три неустойчивые неподвижные точки, расположенные на осях координат. На рис. 2 приведены результаты численного моделирования поведения траекторий системы а также схема поведения неподвижных точек. Обе внутренних неподвижных точки неустойчивы, единственной

Рис. 2: Гетероклинический цикл в системе из трех видов. устойчивой неподвижной точкой системы является нулевая точка, однако существует область начальных значений, которая не принадлежит бассейну притяжения нуля. Траектории из этой области стремятся к устойчивому гетероклиническому циклу при t —> оо. При этом показано, что в системе существует второй, неустойчивый, гетероклинический цикл. Существование и устойчивость этих гетероклинических циклов доказаны аналитически.

Во второй части пятого параграфа приводятся оценки для бассейна притяжения нулевой неподвижной точки. Он может иметь вид п

0-16) i=l где /1 — наименьшая положительная неподвижная точка уравнения (0.12), если она существует. Если для некоторых щ у уравнения (0.12) не существует неподвижных точек, то бассейн притяжения нулевой неподвижной точки может иметь вид объединения последней области (там где она определена) с внутренней или внешней частью конуса

-Зи2)2 + (/-Зщ)2 = 6/2г2, (0.17) где г2 = тах(0, а коэффициенты аг - элементы циклической матрицы А. На рис. 3 представлен пример подобного бассейна-Траектории из серой области, то есть из объединения области (0.16) и внутренности конуса (0.17), притягиваются к нулевой неподвижной точке.

Рис. 3: Бассейн притяжения нулевой неподвижной шчки.

Рис. 4: Поведение частот системы в случае устойчивости гетероклинического цикла первого типа для / > Д*

Предельным множеством остальных траекторий является устойчивый гетероклинический цикл.

В третьей части пятого параграфа рассмотрена репликаторная система с матрицей-циркулянтом для случая четырех взаимодействующих видов. Для нее вычислены все неподвижные точки и собственные значения якобианов в этих точках. Найдены области, в которых существуют и устойчивы гетероклинические циклы. В четырехмерной системе существует два типа гетероклинических циклов: один из них (см. рис. 4) соединяет четыре неподвижных точки, расположенных в вершинах симплекса частот 54. Наряду с устойчивым гетероклиническим циклом в системе одновременно существует неустойчивый.

Рис. 5: Поведение частот системы (слева) и численности популяции (справа) в случае устойчивости гетероклинического цикла второго типа для / > /{■

Рис. 6: Поведение частот системы (слепа) и численности популяции (справа) для различных начальных значений в случае существования устойчивого предельного цикла для значений / > 1.

Второй тип гетероклинических циклов, представленный на рис. 5, соединяет неподвижные точки, расположенные на гранях симплекса частот. Заметим, что при стремлении частот к гетероклиническим циклам, в уравнении для численности популяции (0.12) член (у,Ау) не является постоянным. В результате значение суммарной численности / будет осциллировать.

В четырехмерной системе также может существовать предельный цикл. Его существование и устойчивость установлены численно.

Получены оценки вида бассейнов притяжения нулевой неподвижной точки в случае четырехмерного репликаторного уравнения.

В четвертой части пятого параграфа рассмотрена система (0.10) с гиперциклической матрицей. Показано, что в случае коротких гиперциклов (до четырех видов включительно) в системе существует единственная устойчивая внутренняя неподвижная точка, и траектории, в зависимости от начальных условий, притягиваются либо к пей, либо к нулевой

Рис. 7: Слева: возникновение устойчивого предельного цикла в гинерциклической системе, проекция 5-мерного пространства на трехмерное. Справа: исчезновение предельного цикла при больших значениях параметра смертности. неподвижной точке. В случае более длинных гиперциклов, с пятью и более взаимодействующими видами, доказано, что для частот системы существует устойчивый предельный цикл. Существует такая область параметров, в которой траектории системы, начинающиеся вне бассейна притяжения нуля, притягиваются к устойчивому предельному циклу (см. рис. 7 слева). При этом существуют такие значения параметра смертности д, при котором частоты стремятся к предельному циклу, однако суммарная численность популяции стремится к нулю (см. рис. 7 справа).

Во второй главе рассматривается распределенная открытая репликаторная система. В первом параграфе дается общая постановка распределенной задачи для репликаторной системы. Найдены необходимые условия устойчивости стационарных пространственно однородных решений распределенной системы для циклических и гиперциклических матриц. Показано существование в системе стационарных пространственно неоднородных решений.

Во втором параграфе описан метод численного решения распределенных репликаторных систем и приложение, реализующее этот метод.

В третьем параграфе доказано существование пространственно неоднородных стационарных решений для случая гиперциклической матрицы.

В четвертом параграфе приведены результаты численного

Рис. 8: Поведение суммарной численности видов распределенной системы в области, соответствующей области IX сосредоточенной системы, для различных диффузий, ох = 2.5, аг = 3, аз = 1,д = 2.45/е, й — 0.05 ий- 0.4 (пунктирная линия). поиска пространственно неоднородных стационарных решений для произвольных репликаторных матриц. Численно получено, что при малых диффузиях наличие пространственной составляющей в системе способно положительно влиять на выживание видов (см. рис. 8)

В заключении подведены итоги проведенных исследований и кратко изложены основные выводы.

Основные результаты диссертации состоят в следующем:

1. Предложен метод, позволяющий переносить результаты, полученные для замкнутых репликаторных математических моделей на открытые репликаторные модели.

2. Доказана теорема об исключении доминируемых видов.

3. Подробно исследован случай модели из трех видов с циклической матрицей. Построен полный фазовый портрет системы в зависимости от входящих в систему параметров. Доказано существование и устойчивость гетероклинического цикла. Изучен бассейн притяжения нулевой неподвижной точки системы.

4. Подробно рассмотрен случай математической модели из четырех видов с циклической репликаторной матрицей. Найдены условия существования и устойчивости всех неподвижных точек динамической системы. Найдены области существования в системе предельного цикла. Доказаны существование и устойчивость в системе гетероклинических циклов двух типов. Получены оценки бассейна притяжения нулевой устойчивой неподвижной точки.

5. Рассмотрен случай открытой репликаторной системы с гиперциклической матрицей. Доказано существование и устойчивость предельного цикла в системе из пяти и более видов.

6. Найдены необходимые условия устойчивости пространственно однородных положений равновесия в распределенной открытой репликаторной системе с циклическими и гиперциклическими матрицами.

7. Для случая гиперциклической матрицы доказано существование в распределенной системе устойчивых пространственно неоднородных положений равновесия. Численное моделирование подтверждает существование циклических пространственно неоднородных решений в случае малых диффузий.

8. Разработай программный аппарат для численного решения открытых репликаторных систем с произвольными реплика.торными матрицами и различными коэффициентами диссипации и диффузии, позволяющий исследовать поведение модели при различных значениях параметров.

Публикации по теме диссертации

1. E.H. Лукашева (Павлович). Исследование поведения конкурирующих ветвей эволюции в модели гиперциклической репликации//Тезисы международной конференции «Ломоносов-2008», 2008, с. 15.

2. A.C. Братусь, E.H. Лукашева (Павлович). Устойчивость и предельное поведение открытой распределенной системы гиперцикла//Дифференциальные уравнения, 2009, т.45, N11, с. 15301542.

3. E.H. Павлович, A.C. Братусь. Исключение доминируемых видов в открытых репликаторных системах // Прикладная математика и информатика: Труды факультета ВМК МГУ имени М.В. Ломоносова - М: МАКС Пресс, 2012, N40, с. 87-96.

4. E.H. Павлович, A.C. Братусь. Исследование динамики открытых циклических репликаторных систем // Вестник Моск. ун-та. сер. 15. вычисл. матем. и киберн. 2012. № 3. С. 28-35.

Рис. 9: Взаимодействие видов, представленное с помощью грае}:

Основные результаты диссертации состоят в следующем:

1. Предложен метод, позволяющий переносить результаты, полученные для замкнутых репликаторных математических моделей на открытые репликаторные модели.

2. Доказана теорема об исключении доминируемых видов.

3. Подробно исследован случай модели из трех видов с циклической матрицей. Построен полный фазовый портрет системы в зависимости от входящих в систему параметров. Доказано существование и устойчивость гетероклинического цикла. Изучен бассейн притяжения нулевой неподвижной точки системы.

4. Рассмотрен подробно случай математической модели из четырех видов с циклической репликаторной матрицей. Найдены условия существования и устойчивости всех неподвижных точек динамической системы. Найдены области существования в системе предельного цикла. Доказаны существование и устойчивость в системе гетероклинических циклов двух типов. Получены оценки бассейна притяжения нулевой устойчивой неподвижной точки.

5. Рассмотрен случай открытой репликаторной системы с гиперциклической матрицей. Доказано существование и устойчивость предельного цикла в системе из пяти и более видов.

6. Найдены необходимые условия устойчивости пространственно однородных положений равновесия в распределенной открытой репликаторной системе с циклическими и гиперциклическими матрицами.

7. Для случая гиперциклической матрицы доказано существование в распределенной системе устойчивых пространственно неоднородных положений равновесия. Численное моделирование подтверждает существование циклических пространственно неоднородных решений в случае малых диффузий.

8. Разработан программный аппарат для численного решения открытых репликаторных систем с произвольными репликаторными матрицами и различными коэффициентами диссипации и диффузии, позволяющий исследовать поведение модели при различных значениях параметров.

3 Заключение.

1. Eigen М. Self-organization of matter and the evolution of biological macro-molecules // Naturwissenschaften. 1971. N 58. P. 465-532.

2. Eigen M., Schuster P. The Hypercycle. New-York: Springer, 1979.

3. Eigen M., Caskil J.Mc., Schuster P. The molecular quasi-spieces // Adv. chem. Phys. 1989. N 75. P. 149-263.

4. Hofbauer J., Sigmund К. The Theory of Evolution and Dynamical Systems. Cambridge University Press, 1988.

5. Hofbauer J., Sigmund К. Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge University Press, 1998.

6. Boerlijst M., Hogeweg P. Spatial gradients enhance persistence of hyper-cycles // Physica D. 1995. N 88. P. 29-39.

7. Cronhjort M., Nyberg A. 3D hypercycles have no stable spatial structure // Physica D. 1996. N 90. P. 79-83.

8. Братусь A.C., Лукашева E.H. Устойчивость и предельное поведение открытой распределенной системы гиперцикла // Дифференциальные уравнения. 2009. 45. N 11. С. 1530-1542.

9. Pan-Jun Kim, Howoong Jeeug. Spatio temporal dynamics in the origin of genetic information // Physica D. 2005. N 203. P. 88-99.

10. Ладыженская O.A., Солонников В.А., Уральцева H.H. Линейные и квазилинейные уравнения параболического типа. М.: Наука, 1967.

11. Беллман Р. Введение в теорию матриц. М.: Наука, 1976.

12. Вишик М.И., Люстерник A.A. Решение некоторых задач о возмущении в случае матриц и самосопряженных и несамосопряженных дифференциальных уравнений // Успехи мат. наук. 1960. 15. 3. С. 3-80.

13. Henry D. Geometric Theory of Semilinear Parabolic Equation. New-York: Springer-Verlag, 1981.

14. Михлин С.Г. Вариационные методы математической физики. М.: Наука, 1970.

15. Гукенхеймер Д., Холмс Ф. Нелиенйные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей. М.: Институт компьютерных исследований, 2002.

16. Mallet-Paret J., Smith H.L. The Poincare-Bendixson theorem for monotone cyclic feedback systems // Journal of Dynamics and Differential Equations. 1990. 2. N 4. P. 367-421.

17. Diekmann 0., Gils S.A. On the cyclic replicator equation and the dynamics of Semelparous Populations // SIAM J. applied dynamical systems. 2009. 8. N 3. P. 1160-1189.

18. Hofbauer J., Weibull J.W. Evolutionary selection against dominated strategies // J. econ. theory. 1996. N 71. P. 558-573.

19. Zeeman E.C. Population dynamics from game theory // Global theory of dynamical systems. Springer lecture notes in mathematics. 1980. N 819.

20. Bomze I.M. Lotka-Volterra equations and replicator dynamics: a two di-mentional classification // Biol. Cybernetics. 1983. N 48. P. 201-211.

21. Bomze I.M. Dynamical aspects of evolutionary stability // Monatshefte fur Mathematik. 1990. N 110. P. 189-206.

22. Арнольд В.И. Геометрические Методы в Теории Обыкновенных Дифференциальных Уравнений. Издательство Удмуртского университета, «НИЦ Регулярная и хаотическая динамика», 1999.

23. Братусь А.С., Посвянский В.П. Стационарные решения в замкнутой распределенной системе эволюции Эйгена-Шустера // Дифференциальные уравнения. 2006. 42. N 12. С. 1686-1698.

24. Bratus A.S., Posvyanskii V.P., Novozhilov A.S. A note on the replicator equation with explicit space and global regulation // Mathematical Biosciences and Engineering (MBE). 2011. 8. N 3. P. 659-676.

25. Schuster P., Sigmund K., Wolff R. Dynamical systems under constraint organization. Topological analysis of a family of non-linear differential equations // Bull. Math. Biol. 1978. N 40. P. 743-769.

26. Schuster P., Sigmund K., Wolff R., Hofbauer J. Homogenous grouth functions of degree p=2 // Bull. Math. Biol. 1980. N 38. P. 282-304.

27. Schuster P., Sigmund K., Wolff R. Cooperative and competetive behaviour of hypercycles // J. Differential Equations. 1979. N 32 . P. 357-368.

28. Schuster P., Sigmund K., Wolff R. Mass action kinetics of selfreplication in flow reactors // J. Math. Anal. Appl. 1980. N 78. P. 88-112.

29. Hofbauer J., Sigmund K. Evolutionaly game dynamics // Bull, of American Math. Society. 2003. 40. N 4. P. 479-519.

30. Schuster P., Sigmund K. Replicator Dynamics //J. of Theor. Biology. 1983. N 100. P. 533-538.

31. Maynard Smith J. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, 1982.

32. Maynard Smith J., Price G.R. The logic of animal conflict // Nature. 1973. 246. N 5427. P. 15-18.

33. Maynard Smith J. Hypercycles and the origin of life // Nature. 1979. 280. N 5722. P. 445-446.

34. Niesert U., Harnasch D., Bresch C. Origin of life between Scylla and Charybdis // J. Mol. Evol. 1981. 17. N 6. P. 348-353.

35. Cressman R. Evolutionary Dynamics and Existence Form Games. The MIT Press, 2003.

36. Diekmann U., Law R., Metz J.A.J. The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity. Cambridge University Press, 2000.

37. Weinberger E.D. Spatial stability analysis of Eigen's quasispieces model and the less than five membered hypercycle under global regulation // Bull of Math. Biol. 1991. 53. N 4. P. 623-638.

38. Hutson V.C.L., Vickers G.T. Spatial Struggle of Tit-For-Tat and Defect // Philosophical Transactions: Biological Sciences. 1995. 348. N 1326. P. 393-404.

39. Fisher R.A. The wave of advance of advantageus genes // Annals of Eugenics. 1937. N 7. P. 353-369.

40. Hadeler K.P. Diffusion in Fisher's population model // Rocky Mountain Journal of Mathematics. 1981. N 11. P. 39-45.

41. Schuster P. Potential functions and molecular evolution // From Chemical to Biochemical Organization, Springer series in Synergetics. 39. M. Marcus, S. Mueller, G. Nicolis (Eds). Berlin: Springer, 1988.

42. Зайцев В.Г.,Полянин А.Д. Справочник по дифференциальным уравнениям. М.: Физматгиз, 2001.