автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Моделирование проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются уравнениями с запаздыванием

на правах рукописи

Ануфриенко Сергей Евгеньевич

Моделирование проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются уравнениями

с запаздыванием

специальность 05.13.18 — Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Ярославль—2004

Работа выполнена в Ярославском государственном университете им. П. Г. Демидова

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор физико-математических наук, профессор

Майоров Вячеслав Владимирович доктор физико-математических наук, профессор

Дольников Владимир Леонидович доктор физико-математических наук, профессор

Мухамадиев Эргашбой Ярославский государственный технический университет

Защита состоится 26 ноября 2004 года в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.002.04 при Ярославском государственном университете им. П. Г. Демидова по адресу:

150000, г. Ярославль, ул. Советская, д. 14, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова.

Автореферат разослан 25 октября 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета

г<м£

Актуальность работы. В работе рассматриваются модели распространения импульсов (возбуждения) по активным биологическим средам. Приведем доводы, показывающие актуальность этой проблемы.

Функции, выполняемые мозгом, многочисленны и разнообразны. Имеющиеся данные о характере нейронной активности и принципах нейронных взаимодействий пока что не привели к пониманию механизмов обработки информации в мозге таких, как кодирование, запоминание, вспоминание, распознавание, принятие решений, мышление и т.д. Одним из перспективных направлений в теоретических исследованиях мозга является теория нейронных сетей.

Э. Эдриан показал, что импульсный код есть способ передачи сенсорной информации. На основе синаптической теории, выдвинутой Д. Хеббом и развитой Дж. Экклсом, разработаны многочисленные модели нейронных сетей. Согласно этой теории эффективность синаптических входов определяет реакцию нейрона на последовательность поступающих импульсов. Информация, хранимая нейронной сетью, отражается в структуре синаптических весов.

В 1943 году У. МакКаллок и У. Питтс предложили общую теорию обработки информации, основанную на нейронных сетях. В 1949 году О. Хебб разработал модель обучения нейронной сети (правило Хебба). Дальнейшее развитие эти исследования получили в работах Ф. Розенблата, М. Минского, С. Пейперта В.Л. Дунина-Барковского, А.А. Фролова и др.

Из синаптической теории вытекает, что главная особенность работы мозга в процессе восприятия, хранения и воспроизведения информации — коллективизм функционирования его структур. Принцип коллективизма отразился в моделях нейронных сетей, разработанных Дж. Хопфилдом и Т Кохоненом. Хопфилд предложил модель ассоциативной памяти, которая до настоящего времени вызывает большой интерес у исследователей.

В работах Дж. Хопфилда, Л. Чуа, Л. Янга исследуются модели сетей из операционных усилителей. Элементы таких сетей имеют несколько входов, на которые поступают сигналы от таких же элементов. Взвешенная сумма сигналов определяет выходной сигнал.

Набор выходных сигналов всех элементов есть состояние сети в каждый фиксированный момент времени. Обучение сводится к подбору весовых коэффициентов. Формирующиеся при этом устойчивые состояния равновесия рассматриваются как образы, запоминаемые сетью.

Другой взгляд на проблему хранения информации в мозге изложен в работах Н.П. Бехтеревой, А.Н. Лебедева, М.Н. Ливанова. Согласно этой точке зрения, кодирование информации является динамическим процессом, связанным с возникновением и разрушением ансамблей когерентно работающих нейронов. В зависимости от состояния нейрона отклик на один и тот же сигнал будет различным. Этот подход назван волновым.

Примерами сетей, функционирующих в колебательном режиме, с элементами, не обладающими собственной авторитмичностью, могут служить сети описывающие процесс распространения импульса в сердечной мышце. Элементами таких сетей являются нейрон Винера или его обобщение — т-модель Кринского. В работах В.В. Майорова и Г.В. Шабаршиной предложена модель, названная W-нейрон, который функционирует в дискретном времени. Сети из этих нейронов могут запоминать и воспроизводить последовательности из бинарных векторов. В работах А.А. Фролова Г.И. Шульгиной и соавт. разработана модель нейронной сети, для которой основным условием запоминания и воспроизведения зрительной информации является периодическое воздействие на вход системы (или периодическое изменение порогов). Периодическое изменение порогов (В.Л. Введенский, А.А. Ершов) позволило решить важную проблему самовоспроизведения нейронных сетей.

В рамках волнового подхода рассматриваются сети из нейронных осцилляторов. В работах известных русских физиологов А.А. Ухтомского и М.Н. Ливанова сформулирована гипотеза о том, что процесс обработки информации в нервной системе может описываться в терминах синхронизации активности различных нейронных структур. К. фон дер Мальсбург высказал гипотезу о том, что признаки объекта кодируются синфазной (когерентной) активностью нейронов в различных областях коры мозга. По мнению

исследователей осцилляторных сетей, явление синфазности станет ключевым для построения принципиально новых нейрокомпьютеров. Обычно рассматриваются осцилляторы, близкие к гармоническим (Г.Н. Борисюк, P.M. Борисюк, Я.Б. Казанович, В.И. Крюков и др.).

Однако, следует отметить, что колебания, близкие к гармоническим, не типичны для нервной системы. В нормальном состоянии нейроны генерируют кратковременные импульсы — спайки. Кроме того, в нервной системе как отдельные нейроны, так и нейронные ансамбли обладают свойством абсолютной и относительной рефрактерности (невосприимчивости или слабой восприимчивости к внешнему воздействию. Рефрактерность учитывается в модели Н. Винера и А. Розенблюта г-модели В.И. Кринского, «базовой модели» (В.И. Крюков, Г.Н. Борисюк и соавт. и др.

В работах Г.Р. Иваницкого, В.И. Кринского A.M. Жаботин-ского и др. описан процесс проведения волн по активным средам. Такие волны распространяются без затухания за счет запасенной в среде энергии. Основное свойство возбудимых сред — рефрактер-пость делает невозможными интерференцию и отражение волн. Через некоторое время после прохождения волны свойства среды полностью восстанавливаются, что делает возможным распространение новой волны. В установившемся режиме характеристики волны: период, длина волны, амплитуда и форма — зависят только от локальных свойств активных сред и не зависят от начальных условий. Такая специфика отражена в названии — «автоволны». Интенсивно изучаются ритмические процессы и автоволны в мозге. Авторы Считают, что автоволновые процессы лежат в основе передачи информации в биологических системах, и делают вывод о том, что свойства живых клеток могут найти применение в новых поколениях информационных систем. Следовательно, автоволны являются основой для создания нового класса интеллектуальных автоматов.

Работы Е.М. Ижикевича и Г.Г. Малинецкого посвящены моделям нестационарных сетей, элементами которых являются нейроны со стохастической динамикой. В работе Е.А. Тимофеева предложена и исследована модель нейронной сети, состояние которой опи-

сывается пространственным распределением плотностей случайных бинарных потоков, генерируемых нейронами.

А. Ходжкин и А. Хаксли на основе записей ионных токов при фиксации потенциала построили феноменологическую модель мембраны аксона кальмара в виде системы дифференциальных уравнений четвертого порядка. Эта модель до сих пор является одним из наиболее точных описаний процесса генерации спайков.

В работах Г.В. Шабаршиной в качестве модели нейронов предлагаются нейронные клеточные автоматы, схема функционирования которых имитирует импульсные нейроны.

В работах В.В. Майорова и И.Ю. Мышкина предложена модель импульсного нейрона, основанная на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Сети из этих нейронов изучаются в работах С.А. Кащенко, В.В. Майорова и И.Ю. Мышкина. Образами служат колебательные режимы, информация хранится в динамическом виде.

Согласно гипотезе о волновой природе памяти (А.Н. Лебедев) воспринимаемые сведения записываются и хранятся в ней в виде устойчивых комбинаций из различающихся фазами когерентных незатухающих волн нейронной активности. Каждая комбинация является отдельным элементом нейронного кода памяти и представляет собой циклическую последовательность волн.

Перечисленные факты послужили основой для разработки новых математических моделей проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются дифференциальными уравнениями с запаздыванием. Полученные результаты являются актуальными:

1. В плане дальнейшего изучения процессов распространения волн импульсов в моделях нейронных сетей.

2. В плане разработки новых математических моделей, адекватно описывающих процессы в биологических системах. Результаты исследования согласуются с биологическими данными.

Цель работы. Представленные в диссертации исследования проведены в рамках волнового подхода к проблеме обработки информации. Характер работы определялся поставленными в работе це-

лями: разработать и исследовать модели сальтаторного проведения возбуждения; изучить волновые режимы в клеточных сетях из пороговых нейронов; разработать и исследовать непрерывную модель нейрона Винера; изучить волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Научная новизна работы. - предложены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения;

- изучены периодические режимы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов;

- предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера;

- изучены волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Положения, выносимые на защиту. Исследования позволили решить важные конкретные задачи. Наибольший интерес из них представляют следующие положения:

1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная — адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизированному аксону.

2. В клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов могут распространяться незатухающие волны нейронной активности.

3. Волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера соответствуют распространению импульса в сердечной мышце.

Методы исследования. В силу специфики задачи на первый план выходят методы асимптотического интегрирования дифференциальных уравнений с запаздыванием, методы имитационного моделирования, нелинейной динамики, методы исследования разностных уравнений. В частности, специальный метод большого параметра, предложенный С.А. Кащенко. Анализ биологических данных позволяет выбрать в фазовом пространстве множество начальных условий. Строится оператор последования, описывающий динамику си-

стемы. Доказывается, что он переводит выбранное множество начальных условий в себя. В итоге, задача сводится к анализу конечномерного отображения.

Научно-практическая значимость результатов. Работа носит теоретический характер. Результаты могут быть использованы для моделирования проведения волны возбуждения в нейронных структурах Они могут найти применение при создании новых сред для обработки информации, представленной в виде колебательных режимов динамических систем.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинфор-матика-2004», на 11-ом Всероссийском семинаре «Нейроинформа-тика и ее приложения» (Красноярск, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 200-летию Ярославского Государственного университета им. П.Г. Демидова.

Публикации. По теме исследования опубликовано 10 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы (99 наименований). Содержание диссертации составляет 135 страниц.

Краткое содержание работы.

Во введении приведен обзор литературы, посвященный различным моделям нейронных сетей. Обосновывается целесообразность исследований и излагается содержание диссертации.

В первой главе описываются модели сальтаторного проведения возбуждения.

В разделе 1.1 дается понятие о сальтаторном проведении. Некоторые нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой, которая является хорошим изолятором. Такие волокна называются миели-низированными. В миелиновой оболочке на расстоянии 1.5-2 мм

друг от друга находятся регулярно расположенные разрывы (перехваты Ранвье), размеры которых 0.5-2.5 мкм. По миелинизиро-ванному волокну импульс распространяется скачкообразно от перехвата к перехвату. Такое проведение назвали сальтаторным (saltare — прыгать). Скорость проведения по миелинизированным волокнам в 20-25 раз выше, чем по немиелинизированным волокнам такого же диаметра.

В разделе 1.2 сформулированы необходимые сведения о функционировании биологического нейрона. Нейрон состоит из центральной части (тела) и отходящих от него отростков. Короткие называются дендритами, а единственный длинный — аксоном. Тело нейрона ограничено липопротеиновой мембраной, являющейся хорошим изолятором. Состояние нейрона характеризуется разностью потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны (мембранным потенциалом). Будем отсчитывать мембранный потенциал от минимально возможного значения (в состоянии гиперполяризации). Под влиянием внутренних или внешних процессов мембранный потенциал медленно растет, и по достижению им некоторого значения, называемого пороговым, нейрон генерирует кратковременный высокоамплитудный импульс (спайк). Нейроны-автогенераторы способны генерировать спайк за счет внутренних процессов. У других нейронов мембранный потенциал достигает некоторого значения (потенциала покоя), меньшего, чем пороговое. Такие нейроны могут сгенерировать спайк только в результате внешнего воздействия. Это пороговые нейроны. Свойства пороговых нейронов позволяют использовать их для описания динамики потенциала перехватов Ранвье.

В работе используется модель порогового нейрона, основанная на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Модель предложена в работах С.А. Кащенко, В.В. Майорова, И.Ю. Мышкина1. Уравнение, описывающее динамику мембранного потенциала поро-

1 Кащенко С.А., Майоров В.В. Исследование дифференциально-разностных уравнении, моделирующих импульсную активность нейрона // Математическое моделирование. - 1993. Т.5. №12. С. 13-25.

гового нейрона , имеет вид:

й = \[-1 - /на(и) + ЫиЦ - !))]« + £■

Здесь параметр А ^ 1 отражает высокую скорость протекания электрических процессов, параметр 0 < € <С 1 учитывает токи утечки, проходящие через мембрану порогового нейрона. Положительные достаточно гладкие функции монотонно убывают к нулю при быстрее, чем Они описывают состояние натриевых и калиевых каналов. Введем параметры:

Число Д- (0) — /д'а(1) — 1 > 0 связано с пороговым значением: будем считать, что спайк нейрона начинается в момент времени такой что

У уравнения (1) есть положение равновесия

В разделе 1.2 доказано, что оно экспоненциально устойчиво. Начальное условие имеет вид:

Класс начальных функций состоит из непрерывных на отрезке в € функций удовлетворяющих условиям:

Обозначим этот класс функций S. Начало и окончание спайка условно свяжем с моментами времени, когда пересекает единичное значение соответственно с положительной и отрицательной скоростью.

а=1 + /лга(0)-Д-(0)>0,

«1 = /к(0) - 1 > 1,

«2 = /лГа(О) + 1 > <*1-

= 1 и < 1 при ts — 1 < £ < I,

Методом асимптотического интегрирования показано, что формулы, описывающие динамику мембранного потенциала порогового нейрона, имеют вид (0 < <5 < 1 — произвольно малое фиксированное число):

4 € [1 + 5,1 + «!

г € [1 + 0^ + 5,2+«!-<$], (*) Ь > 2 + + <5.

В разделе 1.3 изучается точечная модель сальтаторного проведения возбуждения. В разделе 1.3.1 приводится описание модели. Рассматривается участок нервного волокна, содержащего перехват Ранвье. Мембранные потенциалы перехватов

и миелинизированных участков будем отсчитывать от уровня максимальной гиперполяризации. Из анализа ионных потоков и законов Кирхгофа получаем систему дифференциальных уравнений:

Система (2)-(3) описывает последовательность перехватов Ранвье, связанных между собой посредством миелинизированных участков. Множитель служит для подавления слабых сигна-

лов. Остальные параметры описаны в разделе 1.2.

В разделе 1.3.2 исследуется устойчивость состояние равновесия системы

Показано, что оно экспоненциально устойчиво.

В разделе 1.3.3 приводятся некоторые вспомогательные утверждения, используемые при анализе системы уравнений. Рассмотрим дифференциальное уравнение

V ~ -2Аи + А/(О (А > 0 — константа) (4)

с начальным условием

Будем считать, что /(¿) непрерывна на отрезке £ 6 [¿о,Т] (Т > ¿о). Лемма 1. Пусть в задаче (4)-(5) выполнены условия:

Тогда > 0 при £ 6

Лемма 2. Пусть в задаче (4)-(5) выполнены условия:

Лемма 3. Пусть в задаче (4)- (5) выполнены условия:

При доказательстве всех утверждений используется формула Ла-гранжа решения линейного дифференциального уравнения.

В разделе 1.3.4 методом асимптотического интегрирования исследуется система (2)-(3) при следующих начальных условиях:

Результаты исследования показывают, что на нулевой перехват воздействие не оказывается при а на первый — при

(г = <т/а\ < 1). Поэтому миелинизированные участки не могут повлиять на перехват Ранвье, когда тот генерирует спайк, и в течение

некоторого времени после спайка, пока перехват не достигнет состояния равновесия (щ{Ь) = и* + о(1))- Этот промежуток времени называется периодом рефрактерности, его продолжительность:

Формулы, задающие мембранный потенциал первого миелини-зированного участка, имеют вид:

рАа!(4+0(1))

МО =

еАо](<-т+с.(1)) еА(а1-(<-г-Х)+о(1)

е + о(1) Аог2

е(а + 0^2) + о(1)

2Аааг е + о(1)

Ха

при г € 1 - г],

При « €[1 + М„-г],

при te[t^ + 6,l + T-6\,

при г 6 [1 + г + 5,1 + <ц + г - "А.

при г € [1 + аг + т + 5, 2 + ах -Я

при г € [2 + а1+6,2 + а1 + т + 6],

при 1>2 + аг +т + 5.

Здесь = 1 +

Теорема 1.1. Рассмотрим систему (2)~(3) с начальными условиями

Тогда при £ > 0 мембранный потенциал нулевого перехвата определяется по формулам (*); мембранный потенциал первого миелини-зированного участка — по формулам (**); мембранные потенциалы других перехватов равны:

мембранные потенциалы остальных миелинизированных участков равны:

Таким образом, при возбуждении нулевого перехвата Ранвье по цепочке перехватов будет распространяться волна импульсов (спай-ков) в направлении возрастания номеров перехватов. Если возбуждается перехват в середине цепочки, то волна распространяется в двух направлениях. Возбуждение последнего перехвата порождает волну импульсов, распространяющуюся в сторону убывания номеров перехватов. При одновременном возбуждении двух крайних перехватов возникнут две волны, бегущие навстречу друг другу, которые взаимно погашаются при столкновении. Результаты опубликованы в В разделе приводятся результаты численного счета и осциллограммы (экспериментальные данные)2 различных участков нервного волокна.

Полученные результаты полностью соответствуют биологическим данным.

В разделе 1.4 рассматривается распределенная модель сальта-торного проведения возбуждения. Расстояния между перехватами Ранвье намного превосходят размеры самих перехватов, поэтому можно считать, что миелинизированные участки являются отрезками. Для описания мембранного потенциала миелинизированных участков используются уравнения в частных производных параболического типа с краевыми условиями третьего рода.

В разделе 1.4.1 приводится описание модели. Рассматривается участок нервного волокна, содержащего N + 1 перехват Ранвье. Мембранные потенциалы перехватов и ми-

елинизированных участков

будем отсчитывать от уровня максимальной гиперполяризации. Система уравнений, описывающая динамику модели, имеет вид:

щ = А[—1 - /на{щ) + /к(«.•(* ~ 1)Ж + £ + + е-А"{г;,(г,0 - 2+ г>1+1(М)),

» = 0,...,ЛГ; «о(0,4) = «о(0. "N+1

ду{ __ д2У{

Тасаки И. Нервное возбуждение. М.: Мир, 1971.

(6) (7)

Начальные условия имеют вид:

Все параметры описаны в разделах 1.2 и 1.3.1.

В разделе 1.4.2 доказываются некоторые утверждения из теории уравнений математической физики, необходимые для анализа полученной системы. Рассмотрим третью краевую задачу для однородного уравнения теплопроводности:

Будем считать, что:

1) непрерывны на отрезке — произвольное положительное число;

2) /(ж) непрерывна на отрезке х 6 [0,/], дифференцируема при

имеет правую производную при и левую про-

изводную при

3) выполнены условия согласования

/'(0) = МДО) - v\(о)), /'(0 = -h(f(i) - ^(0)).

При указанных условиях решение задачи (10)—(13) непрерывно в замкнутой области 0<£</, 0 <t<T. Сформулируем несколько утверждений. Лемма 1. Решение задачи (10)-(13) единственно. Лемма 2. Пусть в задаче (10)-(13) выполнены условия: f(x) > 0 при х G [0, /], vx > 0, v2 > 0 при t е [0, Т). Тогда решение u(x,t) в замкнутой области 0 < х < 0 < t < Т неотрицательно.

Лемма 3. Пусть в задаче (10)-(13) выполнены условия: f(x) < 0 при х е [0,/], vx < 0, i/2 < 0 при t € [0, Г]. Тогда решение u(x,t) в замкнутой области 0 < х < I, 0 < t < Т неположительно.

Следствие 1. Пусть u1 (х, t) —решение уравнения (10), отвечающее условиям:

f)vl

^-(o ,t) = /»(«'(o.o-i'iW);

fill1

~{l,t) = -h{u\l,t)-u\{t))-

ul(x, 0) = f(x).

Пусть u2(x,t) — решение уравнения (10), отвечающее условиям: 8v2

^-(0,0 = h(u2(Q,t)-^(t))-

l,t) = -Д(Ы2(/, £)-*#));

и3(*,0) = f(x). Пусть выполнены неравенства:

fl (z) > f2(x) для всех x £ [0, /];

(0) > (0). ^(0) > всех * € [о,Т].

Тогда у}(х, £) > и2(ж, £) в замкнутой области 0 < х < I, 0 < t < Т. Следствие 2. Пусть и(х, £) — решение задачи (10)-(13). Обо

Тогда и{х,1) < 11 в замкнутой области 0 < х <1, 0 < £ < Т.

Следствие 3. Пусть и(а;,£) — решение задачи (10)-(13). Обозначим

Тогда и(х, Ь) > итгп в замкнутой области 0 < х < I, 0 < £ < Т.

Доказательство всех утверждений основано на принципе максимального значения3: решение и(х, £) уравнения (10) достигает в замкнутой области своего максимального и

минимального значения либо при £ = 0, либо при х = 0, либо при х = 1.

Отметим, что требования к функциям завы-

шены. Это сделано для упрощения доказательств. Все утверждения справедливы для более широкого класса функций. В частности, можно считать, что /(ж) непрерывна на отрезке [0,/], г^(£) и ^(О непрерывны на отрезке и не требовать выполнения условий

согласования4. Следует также отметить, что сформулированные утверждения являются следствием более общей теории5.

В разделе 1.4.3 система, описывающая распределенную модель сальтаторного поведения возбуждения, исследуется методом асимптотического интегрирования. Особое внимание уделено анализу уравнений в частных производных. Показано, что формулы, задающие мембранный потенциал первого миелинизированного участка

3Тихонов А.Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. М.: Наука, 1972.

4Там же.

'Михайлов В.П. Дифференциальные уравнения в частных производных. М.: Наука, 1983.

значим

"тт

1п ( гшп /(х), тт ¡л(£), шт .

\о<г<Г о<<<г ч"о<«<г )

при х € [0,1], имеют вид:

vi (М) =

при t е [¿, 1 - S],

при t G [1 + ô, U — ¿]> Л3(®)еАв»<'-т+011» при t £ [tm + i, 1 + т - 5], Л4(з)ел(<»1-(*-»-1)+<>(1)) при f 6 [1 + r + i, 1 + ai + г -

при f е [1 + 01 + 7- + <5,2 + - (J], s(/i(û-a2)g+a+(M-l)«2)+o(l) (Л+2)Ла<*2

при t € [2 + »j + 2 + СЦ + Г + Й], при t>2 + a1 + T + 6.

Здесь

(* * *)

Аг{х)

hy/âïсЬ(у/5Г(1 - ж)) + - х))_

Л2(х) =

(ai + h2) sh y/âl + 2hy/âïch y/aï h cos(l — x) + h2 sin(l — x)

(.h2 - 1) sin 1 + 2h cos 1

~ (ai + h2) sh у/Щ + 2hy/âTch v^T'

A4{X) =

h cos x + h? sin x

(h2 - 1) sin 1 -f- 2h cos 1 *

Теорема 1.2. Рассмотрим систему (6)-(9) с начальными условиями

u0(s) = (p0(s) при s 6 [-1,0];

Ui{s) = и* при s € [-1,0], г = 1, ...,ЛГ; и,(ж,0) = u„, г- 1 < х < г, г = 1,...,ЛГ.

Тогда при t > 0 мембранный потенциал нулевого яерехвата определяется по формулам (*); мембранный потенциал первого миелинизи-рованного участка — по формулам (***); мембранные потенциалы других перехватов равны (с точностью до о(1)):

мембранные потенциалы остальных миелинизированных участков равны (с точностью до о(1)):

Результаты исследования точечной и распределенной моделей сальтаторного проведения возбуждения показывают, что решения обеих систем при указанных начальных условиях соответствуют распространению волны импульсов по цепочке перехватов в направлении возрастания номеров перехватов. В обоих случаях время между спайками соседних перехватов равно т (с точностью до слагаемых о(1)). Эти результаты полностью соответствуют биологическим данным. Это значит, что обе модели адекватно описывают процесс проведения импульса по миелинизированному аксону. Результаты опубликованы в

В главе 2 исследуются колебательные режимы в сети из диффузионно связанных пороговых нейронов. На важность роли, которую могут играть кольцевые нейронные образования в механизмах памяти, указывали многие исследователи.

В разделе 2.1 рассматривается кольцо из шести пороговых нейронов. Система уравнений, описывающая динамику кольца, имеет вид:

Все параметры описаны в разделах 1.2 и 1.3.1.

В разделе 2.1.1 исследуется устойчивость положения равновесия системы

Показано, что оно экспоненциально устойчиво.

В разделе 2.1.2 система исследуется методом асимптотического интегрирования при следующих начальных условиях:

Кроме этого, будем считать, что по каким-либо причинам (внешнее воздействие) во время спайка первого нейрона воздействие на шестой нейрон не оказывается. Если этого не требовать, то после первого нейрона спайки почти одновременно сгенерируют второй и шестой нейроны, затем третий и пятый, затем четвертый. После этого волна затухнет, т.к. третий и пятый нейроны не успеют восстановиться.

При сформулированных условиях после первого нейрона спайки будут генерировать второй, третий и т.д., шестой нейроны. Для того, чтобы волна в кольце не затухала, нужно, чтобы к моменту начала спайка шестого нейрона первый нейрон вышел из рефрактерного состояния. Из этого условия получаем неравенство:

01(01 + 2)

а >

(15)

Неравенство (15) не противоречит условиям «1 > 1 и <г < «1.

Теорема 2.1 Рассмотрим систему (14) с начальными условиями

Пусть во время спайка первого нейрона воздействие на шестой нейрон не оказывается. Параметр а удовлетворяет неравенству (15). Тогда решением является периодический режим, при котором по кольцу как угодно долго будет распространяться волна нейронной активности, когда нейроны генерируют спайки в порядке возрастания номеров (за шестым нейроном следует первый). Временные рассогласования между спайками соседних нейронов равны т с точностью до слагаемых о(1), время между последовательными спайками одного нейрона (период колебаний в кольце) равно 6т + о(1).

В разделе 2.2 изучается клеточная нейронная сеть из диффузионно связанных пороговых нейронов. Рассмотрим на плоскости гексагональную решетку. Ячейки решетки представляют собой правильные шестиугольники. В узлах решетки разместим нейроны. Каждый внутренний узел связан с тремя соседними. Введем двух-индексную нумерацию. Через обозначим множество узлов, связанных с узлом (г,./). Система уравнений, описывающая динамику сети, имеет вид:

Выделим на решетке узел . Пусть в момент времени

у нейрона, расположенного в этом узле начинается спайк. Для этого зададим начальное условие:

Для всех остальных нейронов считаем, что

Будем считать, что нейрон, расположенный в узле (г0+1,^о+1), окажется невосприимчивым к внешнему воздействию во время спайка нейрона (г0, _?о)

По решетке начнет распространяться волна нейронной активности. В момент времени 4 = 5г + о(1) начнется спайк у нейрона , который спустя время вызовет новый спайк

у нейрона После этого по решетке будет распространяться

вторичная волна, которая полностью повторит первичную (с точностью до сдвига по времени). Данный процесс будет повторяться с периодом

Теорема 2.2. Рассмотрим клеточную нейронную сеть, динамика, которой описывается системой (16). Пусть выполнено условие (15), начальные условия имеют вид (17)-(18), нейрон с номером (¿0 + 1,.?о + 1) невосприимчив к внешнему воздействию во время

спайка, нейрона с номером (¿о, ^о), тогда все узлы решетки можно разбить на шесть попарно не пересекающихся множеств С/ (/ = 1,...,6), при этом по сети будет распространяться волна нейронной активности, которая характеризуется следующими свойствами:

- нейроны одного множества генерируют спайки почти одновременно;

- вслед за нейронами множества ОI спайки генерируют нейроны из (для множества С?6 следующим является множество С\);

- временные рассогласования между спайками нейронов соседних множеств близки к т;

- промежутки времени между последовательными спайками нейронов одного множества близки к 6т

Данный периодический режим получил название генератор центробежных волн. Он порождается парой соседних нейронов, один из которых в некоторый момент времени генерирует спайк, а второй по каким-либо причинам не может среагировать на воздействие со стороны первого. Далее рассматриваются колебания в сети, содержащей два генератора центробежных волн, при различном взаимном расположении этих генераторов. Для каждого случая описаны возникающие при этом волны. Приводится пример еще одного периодического режима, когда нейроны, у которых спайк начинается при расположены в вершинах некоторой ломаной линии. В

диссертации структура всех волновых режимов изображена на рисунках. Результат опубликован в [8, 9].

В главе 3 предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера, изучены волны в сетях из таких нейронов. На основе биологических данных Н. Винер и А. Розенблют6 сформулировали постулаты, на которых основана математическая модель проведения импульса в сердечной мышце. Они установили, что область нервного волокна может находиться в одном из трех состояний: активном (при прохождении импульса), рефрактерном, которое наступает сразу же за активным и имеет постоянную продолжительность, и состоянии покоя, которое следует непосредственно за ре-

6Винер Н., Розенблют А. // Кибернетический сборник. Вып. 3. М.: ИЛ, 1961. С 3-56.

фрактерным и длится до следующего возбуждения. Каждому состоянию припишем числовое значение:

♦ число 1 соответствует активному состоянию;

♦ число -1 соответствует состоянию рефрактерности;

♦ число 0 соответствует состоянию покоя.

Смену состояний нервного волокна можно изобразить с помощью диаграммы:

Модель нейрона,, значение характеристики которого изменяется по этим правилам, принято называть нейроном Винера. Нейрон Винера функционирует в дискретном времени, значение на выходе в каждый момент времени зависит от состояния нейрона в предыдущий момент времени и наличия внешнего сигнала на входе.

В разделе 3.1 приводится описание непрерывной модели нейрона Винера. Система уравнений имеет вид:

Здесь А 1 — большой параметр, который отражает высокую скорость протекания электрических процессов,

Исследование системы методом пошагового асимптотического интегрирования показало, что поведение ее решений хорошо описывает динамику нейрона Винера. Результат опубликован в

В разделе 3.2 рассматривается кольцо из трех непрерывных нейронов Винера, динамика которого описывается следующей системой:

внешним

(19)

- -х, + /(«,(£ - 1), и,-) и, (0 = 1Ж(Аа:г(0)

г = 1,2,3.

Внешний сигнал на промежутке вычисляется по

Здесь 0 < £ « 1 - малое фиксированное ч и с ©о), — функция Хевисайта:

Параметр е необходим по той причине, что в состоянии покоя мембранный потенциал нейрона близок к нулю, но не равен ему. Точно так же вычисляются г.'2 и Взаимодействие непрерывных нейронов Винера описано в Зададим начальные условия при

Теорема 3.1 Рассмотрим систему (20), в которой внешний сигнал вычисляется по формуле (21), с начальными условиями (22). Тогда по кольцу будет распространяться волна нейронной активности, характеризующаяся следующими свойствами:

- на каждом промежутке длины единица один из нейронов находится в активном состоянии, следующий за ним — в состоянии покоя, предыдущий — в рефрактерном (за третьим нейроном следует первый);

- на каждом последующем промежутке длины единица номер нейрона, находящегося в активном состоянии (как и в любом другом), на один больше, чем на предыдущем.

Данный периодический режим существует на любом конечном промежутке времени.

Теорема доказывается методом пошагового интегрирования.

В разделе 3.3 рассматривается клеточная нейронная сеть из непрерывных нейронов Винера. Ячейки сети представляют собой правильные треугольники. В узлах расположены нейроны, каждый нейрон связан с шестью другими нейронами. Через обозначено

формуле:

VI — шах

(©(и2(г-1)-е), &{и3(1-1)-е)У (21)

при t>0, при £ < 0.

[-1,0]:

множество узлов, связанных с узлом (г,,/). Динамика сети описывается системой уравнений:

д2 — ~хг,] + }{иг,з{1 ~ 1))

(23)

Внешний сигнал на промежутке 4 6 [к, к + 1] вычисляется по формуле:

(24)

=

шах

(р,я)ег,

Выберем в сети три смежных узла (внутренних), образующих кольцо. Расположенным в этих узлах нейронам присвоим номера 1, 2, 3. При 5 6 [—1,0] зададим начальные условия:

Теорема 3.2 Рассмотрим клеточную нейронную сеть, динамика, которой описывается системой (23), с начальными условиями (25). Внешние сигналы вычисляются по формуле (24). Тогда в сети существует незатухающий периодический режим, при котором все нейроны разбиваются на три попарно непересекающихся множества 0\, 2, 03. Все нейроны одного множества на каждом промежутке времени длины единица находятся в одном и том же состоянии. На последовательных промежутках времени длины единица состояние нейронов одного множества меняется в следующем порядке: за активным следует рефрактерное, за рефрактерным — состояние покоя, затем снова активное.

На последовательных промежутках времени длины единица активными становятся нейроны множеств: С?1, ... и т.д. Величина мембранного потенциала каждого нейрона имеет период приблизительно равный трем.

Теорема доказывается методом пошагового интегрирования. Данный периодический режим называется ведущий центр.

В работе также описан колебательный режим, порожденный двумя ведущими центрами, рассматривается огибание волной поврежденной области. Приводится пример, когда на начальном промежутке времени активными являются нейроны, расположенные в вершинах некоторой ломаной линии. Структура всех волновых режимов схематически изображена на рисунках.

Волны в сетях из непрерывных нейронов Винера можно рассматривать как описание процесса распространения импульса в сердечной мышце. Результаты опубликованы в

В заключении подводятся основные итоги работы.

Список публикаций по теме диссертации

[1] Ануфриенко С.Е. Непрерывная модель нейрона Винера // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1994. Вып. 2. С. 16-20.

[2] Ануфриенко С.Е. О системе уравнений с запаздыванием, моделирующей сеть нейронов Винера // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1998. Вып. 5. С. 12-16.

[3] Ануфриенко С.Е. Исследование модели сети нейронов Винера, основанной на уравнении с запаздыванием // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук XXI века. Математика. Информатика и вычислительная техника. Ярославль, 2000. С. 32-33.

[4] Ануфриенко С.Е., Майоров В.В. Распределенная модель саль-таторного проведения импульса по аксону // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 200-летию Ярославского Государственного университета им. П.Г. Демидова. Информатика и вычислительная техника. Ярославль, 2003. С. 32-34.

[5] Ануфриенко С.Е. Клеточная сеть из непрерывных нейронов Винера // Сборник научных трудов. Нейроинформатика и ее при-

ложения. Материалы XI Всероссийского семинара. Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2003. С. 13-14.

[6] Ануфриенко С.Е., Майоров В.В., Мышкин И.Ю., Громов С.А. Исследование системы уравнений с запаздыванием, моделирующей сальтаторное проведение возбуждения // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 2004. Т. 11. №1.

[7] Ануфриенко С.Е., Новиков A.M. Исследование распределенной модели сальтаторного проведения возбуждения // Современные проблемы математики и информатики. Ярославль, 2004. Вып. 6. С. 74-80.

[8] Ануфриенко С.Е., Сорокина Е.В. Организация колебательного процесса в нейронном кольце // Современные проблемы математики и информатики. Ярославль, 2004. Вып. 6. С. 81-86.

[9] Ануфриенко С Е. Колебания в сети из пороговых нейронов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 2004. Т. 11. №2. С. 3-7.

[10] Ануфриенко СЕ. Непрерывный нейрон Винера в задаче о сальтаторном проведении возбуждения // Сборник научных трудов VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2004». Ч. 1. М.: МИФИ, 2004. С. 71-74.

С. 3-7.

Р21 б 1 5

РНБ Русский фонд

2005-4 2 1842

Введение

1. Моделирование процесса сальтаторного проведения возбуждения

1.1. Понятие о сальтаторном проведении.

1.2. Модель порогового нейрона.

1.3. Точечная модель сальтаторного проведения возбуждения

1.3.1. Описание модели.

1.3.2. Исследование устойчивости положения равновесия

1.3.3. Некоторые вспомогательные утверждения

1.3.4. Исследование системы уравнений, описыващей точечную модель сальтаторного проведения возбуждения

1.4. Распределенная модель сальтаторного проведения возбуждения

1.4.1. Описание модели.

1.4.2. Необходимые сведения из теории.

1.4.3. Динамика мембранного потенциала миелинизи-рованного слоя.

2. Колебания в сети из пороговых нейронов

2.1. Колебания в системе из шести пороговых нейронов . . 85 2.1.1. Исследование устойчивости положения равновесия

2.1.2. Волны в кольце из диффузионно связанных пороговых нейронов.

2.2. Колебания в сети из пороговых нейронов на плоскости

3. Сети из непрерывных нейронов Винера

3.1. Непрерывная модель нейрона Винера.

3.2. Кольцо из трех непрерывных нейронов Винера.

3.3. Волны в клеточной нейронной сети из непрерывных нейронов Винера.

В работе рассматриваются модели распространения импульсов (возбуждения) по активным биологическим средам. Приведем доводы, показывающие актуальность этой проблемы.

Задача моделирования живого мозга с одной стороны очень привлекательна, с другой — невероятно сложна. Мозг человека состоит из 1011 нейронов, число связей между которыми приблизительно равно 1015. Один нейрон может быть соединен с сотнями и тысячами других нейронов. Средний размер нейрона менее 0.1 мм, а длина аксона может превышать один метр при толщине в несколько микрометров. Скорость передачи импульсов между нейронами головного мозга оценивается как 0.5 — 2 м/с [1]. Функции, выполняемые мозгом, также поражают своей сложностью и разнообразием. Имеющиеся данные о характере нейронной активности и принципах нейронных взаимодействий пока что не привели к пониманию механизмов обработки информации в мозге таких, как кодирование, запоминание, вспоминание, распознавание, принятие решений, мышление и т.д. Теория нейронных сетей является одним из перспективных направлений в теоретических исследованиях мозга [57].

Импульсный код, как показал Э. Эдриан [2], есть способ передачи сенсорной информации. На основе синаптической теории, выдвинутой Д. Хеббом [3] и развитой Дж. Экклсом [4], разработаны многочисленные модели нейронных сетей. В 1943 году У. МакКаллок и У. Питтс [5] предложили общую теорию обработки информации, основанную на нейронных сетях. В 1949 году О. Хебб [3] разработал модель обучения нейронной сети (правило Хебба). В1958 году Ф. Розенблат [6, 7] предложил модель, названную персептрон, и сформулировал правила ее обучения. Эта модель была подробно исследована в 1969 году М. Минским и С. Пейпертом [8]. В целом была дана пессимистическая оценка дальнейшего развития персептронной модели. Во всех перечисленных работах предполагается, что состояние нервной клетки полностью определяется структурой поступающего на нее воздействия. Изменение состояния возможно только в результате внешнего воздействия. Данное направление получило развитие в работах B.JI. Дунина-Барковского [9], А.А. Фролова [16, 17] и др.

Из синаптической теории вытекает, что главная особенность работы мозга в процессе восприятия, хранения и воспроизведения информации — коллективизм функционирования его структур. Принцип коллективизма отразился в моделях нейронных сетей, разработанных Дж. Хопфилдом [10] и Т Кохоненом [11]. Хопфилд предложил модель ассоциативной памяти, которая до настоящего времени вызывает большой интерес у исследователей [12, 14, 15]. В работах [13, 43] предложена осцилляторная модель ассоциативной памяти, а в [18] — вариант ассоциативной памяти, базирующийся на процессах параметрического четырехволнового смешения (four-wave mixing process). В [19, 20, 21] исследуются модели сетей из операционных усилителей. Элементы таких сетей имеют несколько входов, на которые поступают сигналы от таких же элементов. Взвешенная сумма сигналов определяет выходной сигнал. Набор выходных сигналов всех элементов есть состояние сети в каждый фиксированный момент времени. Обучение сводится к подбору весовых коэффициентов. Формирующиеся при этом устойчивые состояния равновесия рассматриваются как образы, запоминаемые сетью.

Другой взгляд на проблему хранения информации в мозге изложен в работах Н.П. Бехтеревой и А.Н. Лебедева [22, 23, 24]. Согласно этой точке зрения, кодирование информации является динамическим процессом, связанным с возникновением и разрушением ансамблей когерентно работающих нейронов. В зависимости от состояния нейрона отклик на один и тот же сигнал будет различным. Этот подход назван волновым.

Примерами сетей, функционирующих в колебательном режиме, с элементами, не обладающими собственной авторитмичностью, могут служить сети описывающие процесс распространения импульса в сердечной мышце. Элементами таких сетей являются нейрон Винера [25] или его обобщение — т-модель Кринского [26]. В указанных сетях существуют по крайней мере два вида незатухающих волн (автоволновых процесса). Это ревербератор, представляющий собой вращающуюся спиральную волну, и эхо, или ведущий центр, посылающий концентрические волны. Возникновение источников спиральных волн было теоретически предсказано в работе Н. Винера и А. Розенблюта [25], источников эха — в работе В.И. Кринского и А.В. Холопова [27]. Оба этих типа источников волн были экспериментально обнаружены A.M. Жаботинским и А.Н. Заикиным [28]. В [26, 29] изучены условия, при которых возможно размножение источников волн.

В работе [30] предложена модель, названная W-нейрон, который функционирует в дискретном времени. Сети из этих нейронов могут запоминать и воспроизводить последовательности из бинарных векторов. Колебательные режимы работы таких сетей рассмотрены в работах [31, 32]. В работах А.А. Фролова Г.И. Шульгиной и соавт. [33, 34] разработана модель нейронной сети, для которой основным условием запоминания и воспроизведения зрительной информации является периодическое воздействие на вход системы (или периодическое изменение порогов). Периодическое изменение порогов [35] позволило решить важную проблему самовоспроизведения нейронных сетей.

В рамках волнового подхода рассматриваются сети из нейронных осцилляторов. В работах известных русских физиологов А. А. Ухтомского [37] и М.Н. Ливанова [36] сформулирована гипотеза о том, что процесс обработки информации в нервной системе может описываться в терминах синхронизации активности различных нейронных структур. К. фон дер Мальсбург [38] высказал гипотезу о том, что признаки объекта кодируются синфазной (когерентной) активностью нейронов в различных областях коры мозга. По мнению исследователей осцилляторных сетей, явление синфазности станет ключевым для построения принципиально новых нейрокомпьютеров. Распределение фаз и амплитуд колебаний можно интерпретировать как код образа [39, 40]. В работе [42] показано, что при соответствующем выборе весовых коэффициентов в сети будут наблюдаться режимы, где колебания наперед выбранных элементов будут происходить в фазе, а остальных — в противофазе. Подробный обзор, посвященный сетям из осцилляторов, близким к гармоническим представлен в [41]. Осцилляторные сети используются для решения многих задач: сегментация зрительных сцен [44, 45], создание моделей зрительного внимания [46, 47], осцилляторная реализация детекции новизны в гиппокаме [48], модель функционирования зрительной коры [49], построение моделей двигательной системы [50], обонятельной системы [51].

Однако, следует отметить, что колебания, близкие к гармоническим, не типичны для нервной системы. В нормальном состоянии нейроны генерируют кратковременные импульсы — спайки. Кроме того, в нервной системе как отдельные нейроны, так и нейронные ансамбли обладают свойством абсолютной и относительной рефрак-терности (невосприимчивости или слабой восприимчивости к внешнему воздействию. Рефрактерность учитывается в модели Н. Винера и А. Розенблюта [25], т-модели Кринского [26] , «базовой модели» (В.И. Крюков, Г.Н. Борисюк и соавт. [52]) и др.

В работах Г.Р. Иваницкого, В.И. Кринского A.M. Жаботинского и др. описан процесс проведения волн по активным средам. Такие волны распространяются без затухания за счет запасенной в среде энергии. Основное свойство возбудимых сред — рефрактерность делает невозможными интерференцию и отражение волн. Через некоторое время после прохождения волны свойства среды полностью восстанавливаются, что делает возможным распространение новой волны. В установившемся режиме характеристики волны: период, длина волны, амплитуда и форма — зависят только от локальных свойств активных сред и не зависят от начальных условий. Такая специфика отражена в названии — «автоволны» [53]. Автоволновые процессы лежат в основе передачи информации в биологических системах [79]. Интенсивно изучаются ритмические процессы и автоволны в мозге [54]. Особый класс автоволн представляют собой волны в активных средах, элементы которых обладают собственной памятью. Примером подобных «неклассических»автоволн являются популяционные автоволны [55]. В [57] дан подробный обзор автоволновых процессов, приведены математические модели автоволн, основанные на уравнениях в частных производных параболического типа, сделан вывод о том, что свойства живых клеток: память, таксис (реакция на внешние раздражители), подвижность и размножение — могут найти применение в новых поколениях информационных систем. Следовательно, автоволны являются основой для создания нового класса интеллектуальных автоматов. В монографии [56] описываются так называемые автоволновые нейронные сети. Показано, что автоволны обеспечивают естественную параллельность, высокое быстродействие и надежность при обработке изображений.

Широкий обзор моделей динамики нейронной активности представлен в [58].

Работы Е.М. Ижикевича и Г.Г. Малинецкого [60, 61] посвящены моделям нестационарных сетей, элементами которых являются нейроны со стохастической динамикой. Показано, что данные сети выгодно отличаются от классических в плане борьбы с ложными образами.

В работе Е.А. Тимофеева и др. [59] предложена и исследована модель нейронной сети, состояние которой описывается пространственным распределением плотностей случайных бинарных потоков, генерируемых нейронами. На входах каждого нейрона потоки по определенному правилу смешиваются со случайными потоками, исполняющими роль синаптических весов, после этого формируется выходной поток нейрона.

На основе записей ионных токов при фиксации потенциала А. Ходж-кин и А. Хаксли построили феноменологическую модель мембраны аксона кальмара в виде системы из четырех дифференциальных уравнений [62]. Эта модель до сих пор является одним из наиболее точных описаний процесса генерации спайков. Впоследствии были построены аналоги уравнений Ходжкина-Хаксли для других возбудимых мембран: волокна Пуркинье сердца, перехвата Ранвье, скелетного мышечного волокна и др. Модель Ходжкина-Хаксли и ее аналоги — сложные нелинейные системы, допускающие только численное исследование. Упрощением этой модели является модель Фитц-Хью. В [79] с помощью разделения быстрых и медленных движений количество уравнений в системе, описывающей мембрану, сокращено до двух. Анализ их фазовых портретов позволяет исследовать многие электрофизиологические характеристики моделей мембран, которые ранее изучались лишь численными методами.

В работах Р.А. Тикиджи-Хамбурьяна [83] используется упрощенная модель импульсного нейрона, основанная на обыкновенном дифференциальном уравнении, для моделирования сетей, имитирующих функционирование релейного ядра таламуса.

В работах Г.В. Шабаршиной [73, 74] в качестве модели нейронов предлагаются нейронные клеточные автоматы, схема функционирования которых имитирует импульсные нейроны. Показано, что сети из таких элементов являются гибкими системами для хранения последовательностей импульсов.

В работах В.В. Майорова и И.Ю. Мышкина [63, 64] предложена модель импульсного нейрона, основанная на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Впервые идея моделировать динамику нейронов на основе таких уравнений использовалась в работе А.Н. Лебедева и В.А. Луцкого [65]. В модели Ходжкина-Хаксли эффекта задержки добивались, используя «цепочку»дифференциальных уравнений. В работах [66, 67, 68, 69] рассматриваются сети из нейронов, модель которых предложена в [63]. Образами в таких сетях служат колебательные режимы, информация хранится в динамическом виде. При этом удалось решить следующие задачи: показана возможность хранения наперед заданной периодической последовательности импульсов, предложена модель синхронизации одинаковых нейронных структур, модель кольцевой популяции из нейронных модулей, в которой без подстройки весов временно могут храниться последовательности импульсов (кратковременная волновая память), модель восприятия информации: внешняя последовательность импульсов, действуя на нейронную систему, находящуюся в шумовом режиме, порождает колебания, несущие на себе черты внешнего воздействия. Система уравнений с запаздыванием, описывающая нейронную популяцию, допускает возможность не только компьютерного, но и аналитического исследования с помощью асимптотических методов.

Обобщение модели импульсного нейрона [63] рассматривается в работах Н.С. Лагутиной [88], в которых предложена новая модель взаимодействия нейронов, достаточно детально отражающая некоторые характеристики биологического нейрона.

Модель импульсного нейрона, основанного на дифференциальном уравнении с запаздыванием, зависящем от неизвестной функции, предложена в работе И.В. Парамонова [89].

Согласно гипотезе о волновой природе памяти (А.Н. Лебедев [23, 24]) воспринимаемые сведения записываются и хранятся в ней в виде устойчивых комбинаций из различающихся фазами когерентных незатухающих волн нейронной активности. Каждая комбинация является отдельным элементом нейронного кода памяти и представляет собой циклическую последовательность волн.

Перечисленные факты послужили основой для разработки новых математических моделей проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются дифференциальными уравнениями с запаздыванием. Полученные результаты являются актуальными:

1. В плане дальнейшего изучения процессов распространения волн импульсов в моделях нейронных сетей.

2. В плане разработки новых математических моделей, адекватно описывающих процессы в биологических системах. Результаты исследования согласуются с биологическими данными.

Представленные в диссертации исследования проведены в рамках волнового подхода к проблеме обработки информации. Характер работы определялся поставленными в работе целями: разработать и исследовать модели сальтаторного проведения возбуждения; изучить волновые режимы в клеточных сетях из пороговых нейронов; разработать и исследовать непрерывную модель нейрона Винера; изучить волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Научная новизна работы заключается в следующем:

- предложены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения;

- изучены периодические режимы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов;

- предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера;

- изучены волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Исследования позволили решить важные конкретные задачи. Наибольший интерес из них представляют следующие положения:

1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная — адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизированному аксону.

2. В клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов могут распространяться незатухающие волны нейронной активности.

3. Волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера соответствуют распространению импульса в сердечной мышце.

В силу специфики задачи на первый план выходят методы асимптотического интегрирования дифференциальных уравнений с запаздыванием, методы имитационного моделирования, нелинейной динамики, методы исследования разностных уравнений. В частности, специальный метод большого параметра, предложенный С. А. Кащенко [70, 71]. Анализ биологических данных позволяет выбрать я фазовом пространстве множество начальных условий. Строится оператор последования, описывающий динамику системы. Доказывается, что он переводит выбранное множество начальных условий в себя. В итоге, задача сводится к анализу конечномерного отображения.

Работа носит теоретический характер. Результаты могут быть использованы для моделирования проведения волны возбуждения в нейронных структурах. Они могут найти применение при создании новых сред для обработки информации, представленной в виде колебательных режимов динамических систем.

Результаты работы были представлены на VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2004», на 11-ом Всероссийском семинаре «Нейроинформатика и ее приложения»(Красноярск, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 200-летию Ярославского Государственного университета им. П.Г. Демидова.

По теме исследования опубликовано 10 статей.

Краткое содержание работы.

Работа состоит из трех глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассматриваются математические модели сальта-торного проведения возбуждения.

В разделе 1.1 дается понятие о сальтаторном проведении, описывается процесс проведения импульса по миелинизированному аксону.

В разделе 1.2 приводится модель порогового нейрона, используемая для описания динамики мембранного потенциала перехвата Ран-вье. Доказывается, что положение равновесия в уравнении, описывающем динамику порогового нейрона, экспоненциально устойчиво.

Заключение

В работе предложены и исследованы математические модели, основанные на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Они описывают процессы, происходящие в биологических нейросетях. Уравнения допускают аналитическое исследование при помощи специального метода пошагового асимптотического интегрирования.

Построены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная. В первой модели перехваты Ранвье и миелинизированные участки считаются точечными объектами. Система уравнений, описывающая динамику модели, содержит обыкновенные дифференциальные уравнения и дифференциальные уравнения с запаздыванием. Во второй модели считается, что миелинизированные участки имеют длину, поскольку размеры перехватов Ранвье намного меньше расстояний между ними. Для описания динамики мембранных потенциалов миелинизирован-ных участков используются уравнения в частных производных параболического типа с краевыми условиями третьего рода. Построены решения обеих систем.

Показано, что по кольцу из диффузионно связанных пороговых нейронов при специально подобранных начальных условиях распространяется периодическая волна нейронной активности, когда нейроны генерируют спайки в естественном порядке возрастания номеров. Изучены волновые процессы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов. Предложено несколько периодических режимов, описана их структура, результаты проиллюстрированы.

Предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера. Показано, что она хорошо описывает динамику нейрона Винера. Изучены волновые режимы в кольце из трех непрерывных нейронов Винера и клеточной сети из таких нейронов. Описано несколько периодических режимов, результаты проиллюстрированы.

Получены следующие результаты:

1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизирован-ному аксону.

2. В сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов изучены незатухающие периодические режимы.

3. Непрерывная модель нейрона Винера хорошо описывает динамику классического нейрона Винера. Волны в сетях из непрерывных нейронов Винера описывают процесс распространения импульса в сердечной мышце.

1. Антонов В.Ф., Черный A.M. Биофизика. М.: Владос, 2000. 451 с.

2. Adrian E.D. Electrical activity of the nervous system // Arch. Neurol. and Psychiatr., 1934. V. 34. №6. P. 1125-1136.

3. Hebb D.O. The organization of behaviour: neuropsychological theory. N.Y.: J. Wiley and Sons, 1949. 335 p.

4. Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966. 395 с.

5. McCulloch W.A., Pitts W. A logical calculus of ideas immanents in nervous activity // Bull. Math. Biophys., 1943. №5. P. 115-133.

6. Rosenblatt F. The perceptron: a probabilistic model for information storage and organization in the brain // Psychological Review, 1958. №65. P. 386-408.

7. Розенблат Ф. Принципы нейродинамики. M.: Мир, 1965. 480 с.

8. Минский М., Пейперт С. Персептроны. М.: Мир, 1971. 264 с.

9. Дунин-Барковский B.JI. Информационные процессы в нейронных структурах. М.: Наука, 1978, 166 с.

10. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems mith emergent collective computational abilities // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1982. V. 79. №8. P. 2554-2558.

11. Kohonen T. Self-organized formation of topologically correct feature maps // Biological Cybernetics, 1982. №43. P. 59-69.

12. Крыжановский Б.В., Кошелев В.Н. Адаптивные свойства рандомизированной модели Хопфилда // Сборник научных трудов III Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2001». 4.1. М.: МИФИ, 2001. С. 46-54.

13. Ritz R., Gerstner W., van Hemmen J. Associative binding and segregation in neural network of spiking neurons //In Models of Neural Networks, Eds. E. Domany, J.L. van Hemmen, K. Schulten.-Springer, New York, 1994, pp. 175-219.

14. Фролов А.А., Муравьев И.П. Нейронные модели ассоциативной памяти. М.: Наука, 1987. 160 с.

15. Фролов А.А., Муравьев И.П. Информационные характеристики нейронных сетей. М.: Наука, 1988. 156 с.

16. Фролов А.А. Структура и функции обучающихся нейронных сетей// Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. М.: Наука, 1993. С. 92-110.

17. Крыжановский Б.В., Микаэлян A.JI. О распознающей способности нейросети на нейронах с параметрическим преобразованием частот // Доклады РАН. 2002. Т. 383(3). С. 318-321.

18. Hopfield J.J. Neurons with gradual response have collective computational properties line those of two-state Neurons. Ibid. 1984. V.81. P. 3088-3092.

19. Chua L., Yang L. Cellular neural networks: Theory // IEEE Transactions on circuits and systems, 1988. V. 35. №10. P. 1257-1272.

20. Chua L. О., Yang L. Cellular neural networks: Applications // IEEE Transactions on Circuits and Systems, 1988. V. 35. P. 1273.

21. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. М.: Наука, 1980. 208 с.

22. Лебедев А.Н. Память человека, ее механизмы и границы // Исследование памяти. М.: Наука, 1990. С. 104-118.

23. Лебедев А.Н. О физиологических основах восприятия и памяти // Психол. журн. 1992. №2. С. 30-41.

24. Винер Н., Розенблют А. // Кибернетический сборник. Вып.З. М.: ИЛ, 1961. С. 3-56.

25. Кринский В.И. Распространение возбуждения в неоднородной среде (режимы, аналогичные фибрилляции сердца) // Биофизика, 1966. Т. 11. С. 676-683.

26. Кринский В.И., Холпов А.В. Явление эха в возбудимой ткани // Биофизика, 1967. Т. 12. С. 524-528.

27. Жаботинский A.M., Заикин А.Н. Пространственные эффекты в автоколебательной химической системе // Колебательныепро-цессы в биологических и химических системах, т 2. Пущинский научный центр, 1971. С. 279-283.

28. Кринский В.И. Фибрилляция в возбудимых средах // Проблемы кибернетики, 1968. №20. С 59-80. сердца) // Биофизика, 1966. Т. 11. С. 676-683.

29. Майоров В.В., Шабаршина Г.В. Сообщение о сетях W нейронов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1997. Т. 4. С. 37-50.

30. Майоров В.В. Шабаршина Г.В. Простейшие режимы пачечной волновой активности в сетях W-нейронов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1999. Т. 6. №1. С. 36-39.

31. Майоров В.В. Шабаршина Г.В. Сети W-нейронов в задаче хранения и воспроизведения периодических последовательностей бинарных векторов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 2000. Т. 7. №2. С. 26 37.

32. Шульгина Г.И., Понамарев В.Н., РезвоваИ.Р., Фролов А.А. Влияние фоновой активности сети из возбудительных нейроподоб-ных элементов на проведение по ней возбуждения // ЖВНД, 1988. Т. 38. С. 715-724.

33. Шульгина Г.И. Исследование роли ритмической активности в процессах фиксации и воспроизведения информации на модели из нейроноподобных элементов // ДАН СССР, 1990. Т. 312. №5. С. 1275-1279.

34. Ливанов М.Н. Нейронные механизмы памяти // Успехи физиол. наук, 1975. Т. 6. С. 66-89.

35. Ухтомский А.А. Доминанта. М.: Наука, 1966.

36. Malsbburg С. v.d. The correlation theory of brain function // Intrnal Report 81-2, Department of Neurobiology, Max Planck Institute for Biology Chemistry, 1981.

37. Kryukov V.I. Short-term memory as a metastable state. Neurolo-cator, a model of attention //In: Cybernetics systems'88, 1988. P. 999-1006. Kluwer Academic Publisher.

38. Malsburg C. v.d., Schneider W. A neural cocktail-party prosessor //Biol. Cybern., 1986. V. 54. P. 29-40.

39. Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б. и др. Осцилятор-ные нейронные сети. Математические результаты и приложения // Математическое моделирование, 1992. Т. 4. №1. С. 3-43.

40. Baird В. A bifurcation theory approach to the programming of periodic attractors in network models of olfactory cortex // In: Advances in Neural Inform. Proc. Syst., 1989. P.459-467. Morgan Kaufmann Publishers Inc. CA.

41. Kazanovich Ya.B., Kryukov V.I., Luzianina T.B. Synchronization via phase-locking in oscillatory models of neural networks // In: Neurocomputers and attention I. Neurobiology, Synchronization and Chaos, 1991. P. 269-284. Manchester University Press. UK.

42. Borisyuk R.M., Kazanovich Y.B. Oscillatory neural network model of attention focus formation and control // BioSystems, 71, 29-38, 2003.

43. Wang D.L., Terman D. Image segmentation based on oscillatory correlation // Neural Comput., 9, 805-836, 1997.

44. Wang D.L. Object selection based on oscillatory correlation // Neural Comput., 12, 579-592, 1999.

45. Kryukov V.I. An attention models based on the principle of dom-inanta // In: Neurocomputers and attention I. Neurobiology, Synchronization and Chaos Eds. A.V. Holden, V.I. Kryukov. Manchester University Press, Manchester, 1991, pp. 319-352.

46. Yuasa Н., Ito М. Coordination of many oscillators and generation of locomotory patterns // Biol. Cybern., 1990, V. 63, №3, P. 177-184.

47. Yao Y., Freeman W.J. Model of biological pattern recognition with spatially chaotic dynamics // Neural Networks, 1990, V. 3, №2, P. 153-170.

48. Крюков В.И., Борисюк Г.Н. и др. Метастабильные и неустойчивые состояния в мозге //Пущино, 1986. 112 с.

49. Иваницкий Г.Р. Нейроинформатика и мозг. М.: Знание, 1991.

50. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Сельверстон А. и др. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН, 1996. Т. 166. №4. С. 363-389.

51. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От беспорядка к упорядоченности — на примере движения микроорганизмов // УФН, 1991. Т. 161. т. С. 13-71.

52. Биотехника — новое направление компьютеризации. М.: Наука, 1990.

53. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От динамики популяционных волн, формируемых живыми клетками к нейро-информатики // УФН, 1994. Т. 164. №10. С. 1041-1071.

54. Борисюк Г. Н., Борисюк Р. М., Казанович Я. Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом — итоги «десятилетия»// УФН, 2002. Т. 172. №10. С. 1189-1214.

55. Тимофеев Е.А. Моделирование нейрона, передающего информацию плотностью потока импульсов // Автоматика и телемеханика, 1997. №3. С. 190-199.

56. Ижикевич Е.М., Малинецкий Г.Г. Модель нейронной сети с хаотическим поведением // Преп. Ин. прикл. матем. им. Келдыша РАН N 17. Москва, 1993. 32 с.

57. Ижикевич Е.М., Малинецкий Г.Г. О возможной роли хаоса в ней-росистемах // Докл. АН России, 1992. Т. 326. №4. С. 626-632.

58. Hodgkin A., Huxley A. A quantitative description of membranew current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol., 1952, 117, p. 500-544.

59. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Об одной модели функционирования нейронной сети // Модел. динам, попул. Н.Новгород, 1990. С. 70-78.

60. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием // Математическое моделирование, 1990. Т.2. №11. С. 64-76.

61. Лебедев А.Н., Луцкий В.А. Ритмы ЭЭГ — результат взаимодействия колебательных процессов // Биофизика, 1972, т. 17, №3, с. 556-558.

62. Кащенко С.А., Майоров В.В. Исследование дифференциально-разностных уравнений, моделирующих импульсную активность нейрона // Математическое моделирование, 1993. Т.5. №12. С. 13-25.

63. Кащенко С.А.,Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Исследование колебаний в кольцевых нейронных системах // Докл. Российской АН, 1993. Т. 333. №5. С. 594.

64. Майоров В.В. Самоорганизация колебаний в кольцевой системе из однородных нейронных модулей. Часть 1. Модель нейронов ивзаимодействия между ними // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, 1999. Т. 3. №4. С. 87-96.

65. Кащенко С.А., Майоров В.В. Волновые структуры в кольцевых системах из однородных нейронных модулей // Докл. Российской АН, 1995. Т. 342. №3. С. 318-321.

66. Кащенко С.А. Об установившихся режимах уравнения Хатчинсона с диффузией // Докл. АН СССР, 1987, т. 292, №2, с. 327-330.

67. Кащенко С.А. О сложных периодических решениях дифференциально-разностных уравнений с малой диффузией // Докл. АН СССР, 1989, т. 306, №1, с. 35-38.

68. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. М.: Мир, 1991. 4.1. 424 с.

69. Шабаршина Г.В. Проведение возбуждения по кольцевой структуре нейронных клеточных автоматов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1994. №2. С. 116-121.

70. Шабаршина Г.В. Волновые структуры в полносвязной однородной сети нейронных клеточных автоматов возбудительного типа // Математическое моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1997. №4. С. 3-11.

71. Ходжкин A.JI. Нервный импульс. М.: Мир, 1965. 125 с.

72. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 1975. 406 с.

73. Шаде Дж., Форд. Основы неврологии. М.: Мир, 1976. 350 с.

74. Тасаки И. Нервное возбуждение. М.: Мир, 1971. 222 с.

75. Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки. М.: Наука, 1978. 310 с.

76. Яхно В.Г. ободной модели ведущего центра // Биофизика, 1977, 20, с. 669-674.

77. Кащенко С.А., Майоров В.В., Мячин M.JI. Колебания в системах уравнений с запаздыванием и разностной диффузией, моделирующих локальные нейронные сети // Доклады РАН, 1995, т. 344, №3, с. 1274-1279.

78. Майоров В.В., Мышкин И.Ю., Мячин M.JL, Куксов А.Г. Планирование волн в кольцевых структурах ассоциаций импульсных нейронов-детекторов // Сборник научных трудов V Всерос-сйской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2003». М.: МИФИ, 2003.

79. Тикиджи-Хамбурьян Р.А. Анализ влияния генератора спайков на динамические свойства модифицированного импульсного нейрона // Сборник научных трудов V Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2003». 4.1. М.: МИФИ, 2003. С. 123-129.

80. Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстефер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988. 191 с.

81. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. 239 с.

82. Тихонов А.Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. М.: Наука, 1972. 736 с.

83. Михайлов В.П. Дифференциальные уравнения в частных производных. М.: Наука, 1983. 424 с.

84. Ануфриенко С.Е. Непрерывная модель нейрона Винера // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1994. Вып. 2. С. 16-20.

85. Ануфриенко С.Е. О системе уравнений с запаздыванием, моделирующей сеть нейронов Винера // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 1998. Вып. 5. С. 12-16.

86. Ануфриенко С.Е. Исследование модели сети нейронов Винера, основанной на уравнении с запаздыванием // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук XXI века. Математика. Информатика и вычислительная техника. Ярославль, 2000. С. 32-33.

87. Ануфриенко С.Е., Майоров В.В., Мышкин И.Ю., Громов С.А. Исследование системы уравнений с запаздыванием, моделирующей сальтаторное проведение возбуждения // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 2004. Т. 11. №1. С. 3-7.

88. Ануфриенко С.Е., Новиков A.M. Исследование распределенной модели сальтаторного проведения возбуждения // Современные проблемы математики и информатики. Ярославль, 2004. Вып. 6. С. 74-80.

89. Ануфриенко С.Е., Сорокина Е.В. Организация колебательного процесса в нейронном кольце // Современные проблемы математики и информатики. Ярославль, 2004. Вып. 6. С. 81-86.

90. Ануфриенко С.Е. Колебания в сети из пороговых нейронов // Моделирование и анализ информационных систем. Ярославль, 2004. Т. И. №2. С. 3-7.

91. Ануфриенко С.Е. Непрерывный нейрон Винера в задаче о сальтаторном проведении возбуждения // Сборник научных трудов VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2004». Ч. 1. М.: МИФИ, 2004. С. 71-74.

92. Ануфриенко С.Е. Клеточная сеть из непрерывных нейронов Винера // Сборник научных трудов. Нейроинформатика и ее приложения. Материалы XI Всероссийского семинара. Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2003. С. 13-14.