автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Моделирование биологических популяций с использованием комплексных моделей, включающих в себя индивидуум-ориентированные и аналитические компоненты

На правахрукописи

СОРОКИН Павел Александрович

МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КОМПЛЕКСНЫХ МОДЕЛЕЙ, ВКЛЮЧАЮЩИХ В СЕБЯ ИНДИВИДУУМ-ОРИЕНТИРОВАННЫЕ И АНАЛИТИЧЕСКИЕ

КОМПОНЕНТЫ.

Специальность 05.13.18 - "Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре твердотельной электроники и радиофизики Московского физико-техничекого института (Государственного университета)

Научный руководитель:

академик РАН, Бугаев Александр Степанович

доктор физ.-мат. наук,

профессор

Официальные оппоненты:

член-корр. РАН, доктор физ.-мат. наук, профессор

доктор физ.-мат. наук, профессор

Никитов Сергей Аполлонович

Петров Игорь Борисович

Ведущая организация:

Институт прикладной математики им. М.В.Келдыша РАН

Защита состоится «22" октября 2004 г. в на заседании диссер-

тационного совета К 212.156.02 при МФТИ в Московском физико-техническом институте по адресу: 141700 г. Долгопрудный, Моск. обл., Институтский пер., Д.9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МФТИ

Автореферат разослан

2004

г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В диссертации поставлена и решена актуальная научная задача, состоящая в создании эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих моделировать на количественном уровне функционирование произвольных популяций в реальных ареалах, основанных на учете индивидуальных свойств особей и характеристик: конкретного ареала.

Актуальность темы К настоящему времени накоплен богатый опыт математического моделирования биологических популяций. Несмотря на это, большинство математических моделей в экологии носят качественный характер и не способны давать количественные результаты, исследовать тонкие эффекты взаимодействия особей друг с другом и окружающей средой.

Актуальной задачей является разработка новых, более эффективных методов популяционного моделирования, учитывающих индивидуальные свойства отдельных особей и характеристики конкретного ареала, позволяющих использовать последние достижения в области информационных технологий (ГИС-описания ареалов, отслеживание перемещения отдельных особей с применением систем глобального позиционирования).

Цель работы Эффективные методы моделирования могут быть получены за счет комплексного применения аналитических, и индивидуум-ориентированных подходов, описывающих популяцию на уровне локальных взаимодействий отдельных особей. Предмет исследования — разработка комплексных методов математического моделирования популяций с использованием аналитических и индивидуум-ориентированных подходов, и их применение для решения актуальных задач в сфере исследования популяций.

Направления исследований:

1. Систематизация методов индивидуум-ориентированного моделирования (далее ИОМ)

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

СПетерб рг ОЭ 200 акт^

2. Поиск путей повышения эффективности применения индивидуум-ориентированных подходов

3. Создание эффективных комплексных методов математического моделирования популяций с использованием аналитических и индивидуум-ориентированных подходов

4. Применение разработанных методов для математического моделирования двух популяций: крупных животных - оленей Вапити, и мелких — леммингов

Научная новизна полученных результатов

1. Для системного решения задач исследования автором построена классификация ИОМ, которая делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала.

2. Разработан метод построения комплексных моделей, включающих имитационные и аналитические компоненты: в качестве имитационной компоненты предложено использовать ИОМ, в которой динамика характеристических параметров индивидуума определяется уравнением энергетического баланса.

3. В результате применения метода разработана ИОМ популяции оленя Вапити с использованием механизма коррелированного случайного блуждания для описания перемещения особей. Получены результаты вычислительных экспериментов для двух реальных ареалов.

4. В результате применения метода разработана комплексная модель популяции леммингов, включающая ИОМ в качестве имитационной компоненты, и функцию исследования в качестве аналитической. ИОМ учитывает агрессивность особей, механизмы гнездования. В результате анализа результатов вычислительных экспериментов предложена гипотеза о влиянии механизма агрессивности особей на динамику численности.

Практическая ценность Разработанные в диссертационной работе методы моделирования и модели, применимы для решения широкого круга практических и научно-исследовательских задач в сфере исследования биологических популяций и природных сообществ.

1. В работе предложены практические рекомендации по построению ИОМ.

2. Применение разработанного метода моделирования биологических популяций позволяет строить модели, учитывающие индивидуальные свойства особей и ареалов. Он может использоваться:

a. Для моделирования любых популяций, чье поведение в природе достаточно хорошо изучено.

b. Для получения количественных результатов моделирования популяций в конкретных ареалах.

c. Для изучения влияния отдельных факторов на динамику популяции, включая редкие события (эпидемии, катастрофы и др.).

d. При постановке новых полевых экспериментов.

3. Разработанный метод позволяет широко и эффективно использовать новые возможности информационных технологий (геоинформационные системы ГИС, системы глобального позиционирования).

4. Модель популяции оленя Вапити построена в сотрудничестве с Университетом Коннектикута (США). Результаты данных исследований предполагается использовать в программе восстановления популяции, оленя Вапити в его исторических ареалах в Северной Америке.

5. Модель популяции лемминга может быть использована при решении задачи прогнозирования численности промысловой популяции - песца.

6. Разработанная библиотека базовых классов на языке Java может использоваться для построения произвольных ИОМ.

Методы исследования

1. Системный анализ существующих методов ИОМ.

б

2. Комплексное использование индивидуум-ориентированных, и аналитических подходов.

3. Математическое моделирование популяций оленя Вапити и лемминга.

4. Вычислительные эксперименты с математическими моделями.

Достоверность и обоснованность

1. Создание предложенного метода моделирования биологических популяций стало возможным благодаря комплексному использованию известных, проверенных практикой методов исследования (индивидуум-ориентированного и аналитического моделирования), применению, вычислительных экспериментов с моделями.

2. Модель популяции оленя Вапити, построена в соответствии с рекомендациями Университета Коннектикута. При выборе параметров и зависимостей модели использованы обширные экспериментальные данные о популяции. Полученные результаты, находятся в удовлетворительном соответствии с экспериментальными данными.

3. При создании модели популяции леммингов использованы обширные экспериментальные данные о популяции, результаты исследований модели "растительность-лемиинги-песцы", проведенных в ВЦ РАН. Полученные результаты находятся в хорошем соответствии с известными результатами других исследований, экспериментальными данными.

На защиту выносятся

1. Классификация ИОМ, основанная на типах явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала.

2. Метод применения комплексных моделей, включающих аналитические компоненты, и ИОМ в качестве имитационных компонент. Динамика характеристических параметров индивидуума в ИОМ определяется уравнением энергетического баланса.

3. ИОМ популяции оленя Вапити, построенная с применением предложенного метода.

4. Комплексная модель популяции леммингов, построенная с применение предложенного метода.

5. Анализ внутрипопуляционных механизмов формирования динамик численности популяции леммингов, на основе применена разработанной модели.

Апробация Основные положения и результаты работы были доложены обсуждены на следующих научных конференциях: V Международная научнс техническая конференция. "Цифровая обработка сигналов и ее применение (Москва, 2003), V Международная конференция, по математическом моделированию (Дубна, 2002), научно-технических конференциях МФТ1 (1998 г., 1999 г.), а также на научных семинарах ЦОС и ВТ МФТИ, Отдел проблем моделирования ВЦ РАН. Материалы работы используются в курс лекций по экологии для студентов МФТИ.

Публикации Основные результаты диссертации опубликованы в 1 печатных работах.

Структура и объем работы Диссертационная работа состоит из введения трех глав, заключения, списка литературы из 161 наименований. Общий объем работы 153 страницы.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность исследования.

В первой главе дается анализ методов популяционного моделирования представлена классификация индивидуум-ориентированных моделей, котора делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделы характеристических параметров индивидуумов и ареала, сформулироваш практические рекомендации к построению ИОМ. Предложено развитие метод построения комплексных моделей, когда в качестве имитационной компоненты применяется ИОМ, динамика характеристических параметров индивидуум определяется уравнением энергетического баланса.

ИОМ - это многоагентные модели, ориентированные на исследование биологических популяций и экосистем. В таких моделях интегральные характеристики популяции являются результатом множества локальных взаимодействий особей (индивидуумов). Модель состоит из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и набора индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. Динамика характеристических параметров отдельных индивидуумов отслеживается в течение итерационной процедуры моделирования.

Разработанная классификация ИОМ ориентирована прежде всего на решение практических задач моделирования конкретных популяций в реальных ареалах, она делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала посредством которых учитываются следующие аспекты системы:

• пространственные аспекты

• преобразования энергии, вещества и информации

• социальные аспекты

• индивидуальные особенности

Описание возможно на различных уровнях детализации:

• пространственно-временной масштаб, число описываемых классов индивидуумов (популяций)

Метод построения и исследования комплексных моделей

Предложен метод построения комплексных моделей. Он представляет собой развитие методологии математического моделирования, построения и применения аналитических, имитационных и комплексных моделей для исследования сложных объектов разнообразной природы, в создание которой внесли свой вклад А.А. Самарский, Н. Н. Моисеев, Д.А. Поспелов и др. В данной работе эти известные, ставшие уже классическими подходы обобщаются и развиваются для решения актуальных эколого-биологических

задач с учетом новых возможностей сбора и обработки экспериментальных данных, современных информационных технологий.

Предложено применять комплексные модели, включающие в себя две компоненты: индивидуум-ориентированную, дающую описание моделируемого объекта с учетом индивидуальных особенностей особей и ареала, и явно учитывающую реальные природные механизмы, и аналитическую, дающую упрощенное описание на качественном уровне. При этом ИОМ пространственно-распределенная, динамика характеристических параметров индивидуума определяется уравнением энергетического баланса:

(1)ДЕ+-ДЯ_=0

Здесь АЕ., ДЕ_ — полученная и затраченная особью энергия за время одной итерации. Каждая из этих величин разбивается на ряд составляющих, набор которых зависит от специфики моделируемого объекта, задач исследования. Значения . вычисляются на каждом шаге модели. В случае

положительного баланса энергии излишки энергии идут на. создание энергетического запаса, иначе недостаток восполняется за счет расходования запаса. Сформулируем метод по шагам:

1. Выбор объекта моделирования, постановка задач исследования.

2. Определение структуры и разработка ИОМ.

3. Выбор начальных значений параметров ИОМ, с учетом возможных обоснованных оценок параметров.

4. Серия вычислительных экспериментов с моделью, изучение результирующей- модельной динамики. Уточнение начальных значений параметров, и, возможно, структуры модели.

5. Численные эксперименты с моделью с целью настройки аналитических моделей. Используются значения параметров ИОМ, полученные на предыдущем шаге.

6. Анализ полученной аналитической модели и получаемой с ее помощью модельной динамики. Изучение взаимосвязи параметров

ИОМ и аналитической модели. Уточнение структуры ИОМ, процедуры настройки аналитической модели.

Основные результаты первой главы опубликованы в работах [1], [2], [5], [6], [6], [7].

Во второй главе описано применение метода для исследования механизмов пространственного перемещения популяции оленя Вапити.

ИОМ популяции построена в сотрудничестве и в соответствии с рекомендациями Университета Коннектикута (США), в рамках исследований, поддержанных грантом NSF 0078130 "Построение механистического базиса для ландшафтной экологии копытных популяций". Перемещение описывается как результат поведенческих решений особи.

Общая модель движения - коррелированное случайное блуждание. Индивидуумы постоянно движутся, ускоряясь или замедляясь в зависимости от локальных условий. Выбор направления движения осуществляется стохастически, выбор направлений, вдоль которых условия ареала "лучше", более вероятен. Параметры распределения зависят от нескольких факторов. Один из них - тенденция сохранять направление движения, он определяет коррелированную природу случайного блуждания. Свойства участков ареала -это факторы, привлекающие либо отталкивающие индивидуума. Характеристические параметры ареала

Ареал моделируется прямоугольной таблицей размером М х N ячеек. Явно учитывается: плотность ресурса (растительности), качество ресурса (процент нейтральной ткани), ресурсоемкость движения (крутизна склона), максимальная плотность и темп восстановления ресурса (использовано логистическое уравнение)

Характеристические параметры индивидуума:

Координаты, масса тела, энергетический запас Движение особей

На каждом шагу модели (длина шага соответствует периоду 1 сутки) индивидуум определяет направление движения в и скорость движения 5.

Направление движения д выбирается на основе оценки характеристик каждой ячейки ареала в окрестности радиуса Яр (радиус восприятия). Ячейка действует как точка притяжения/отталкивания по каждому из учитываемых факторов среды. Сила притяжения к направлению с углом в определяется параметром дисперсии свертки функции плотности Коши, С(0|//,р),

которая определяет вероятность выбора направления в, при среднем направлении на центр рассматриваемой ячейки и дисперсии

Значение р для ячейки i и фактора среды к связано с локальными условиями среды в данной ячейке, и зависит от расстояния между индивидуумом и рассматриваемой ячейкой: (3) Д>=1апЬ[а,|4,|Д,Л],

где Ац — сила притяжения ячейки i относительно фактора к, — расстояние до ячейки, а а* и /^—параметры 0анк означает гиперболический тангенс). Для каждого фактора к мы вычисляем ядро Кц, по формуле

Для фактора, учитывающего стремление сохранять направление движения,

ядро вычисляется по следующей формуле: (5) Кс(0() = С(в, |вр>РсГ)с(в, |в, -к,рл),

где — направление предыдущего перемещения, - мера автокорреляции для движения в том же направлении, — в противоположном направлении. Общее ядро вычисляется как произведение ядер для каждого из факторов. Затем общее ядро нормируется, и вычисляются вероятности движения для каждого из направлений. Новое направление выбирается методом рулетки в соответствии с полученными вероятностями. Скорость движения детерминирована, и локальным притяжением в текущей ячейке:

(6) $ = Зщп {1 /[1 + еХР (СЛ )] }

Факторы притяжения/отталкивания

А1 определяется как линейная комбинация индивидуальных притяжений (отталкиваний) различных факторов А^ В качестве факторов используется: количество ресурса, ресурсоемкость движения.

Уравнения баланса энергии

Уравнения для энергозатрат и восполнения энергии получены исходя из известных биофизических свойств популяции. Уравнения приведены и обоснованы в диссертации.

Исходные данные моделирования

Моделирование проводилось с использованием экспериментальных данных, полученных в ареалах Национального Парка Банфф (Скалистые Горы, Альберта, Канада). В качестве модельных ареалов использовались данные по двум реальным участкам ареала площадью 629 км2 каждый (ландшафт, комовая база), на базе GIS-описания, с пространственным разрешением 250- м. Результаты моделирования сравнивались с данными по реальным перемещения оленя Вапити (7 особей) в этом районе, в течение одного года. Вычислительный эксперимент

Целью расчета являлось получение модельных распределений суточных расстояний перемещения и углов поворота особей. Процедура моделирования

1. Моделируется перемещение оленей (20 особей) на некотором участке ареала в течение 1 года с помощью построенной модели.

2. На. основе полученных данных расчета строятся модельные распределения: суточных расстояний перемещения оленей, и суточных углов поворота.

3. Полученные модельные распределения сравниваются с экспериментальными. Критерием качества служила близость распределений, которая определялась по среднеквадратичному

отклонению дискретных функций распределения модельного расчета реальных данных.

4. Изменяются параметры модели, с целью получения распределения, боле близкого к экспериментальному. Процедура повторяется до получени удовлетворительного результата.

Каждый из модельных ареалов был разбит на две равные по площади части. Модель настраивалась на первой части ареала, затем проверялась е адекватность расчетом на второй части. Параметрами, определяющим свойства указанных распределений, являются: параметры, определяющи фактор притяжения по плотности ресурса; параметры, определяющие скорост движения; параметры, определяющие стремление сохранять направление движения. Они варьировались в рамках описанной процедуры (был свободными параметрами). Графики результатов расчетов для второй част Ареала 2 приведены на Рис. 1.

□ Модель ■ Эксперимент Мод^ь Эксперимент

Рис. 1. Распределение расстояний перемещения и углов поворота (1 сутки)

Распределение Часть 1 Часть г

Расстояние 3,8 5,1

Угол поворота 1,1 1,1

Таблица 1. Ареал 2. Значения среднеквадратичных отклонений.

Среднеквадратичные отклонения расчетных распределений о экспериментальных приведены в таблице 1. В конце главы приведен анали полученных результатов, сформулированы предложения по дальнейшем исследованию и развитию модели.

Основные результаты первой главы опубликованы в работе [4]. В третьей главе описано применение разработанного метода для исследования механизмов формирования динамики численности популяции леммингов.

Индивидуум-ориентированнаямодель популяции

Перемещение описывается как результат поведенческих решений особи. Учитывается сезонность, время суток, наличие гнезд. Индивидуумы перемещаются' в окрестностях гнезд в поисках ресурса, используется детерминированный алгоритм определения направления движения, который

учитывает количество ресурса, расстояние от гнезда. Характеристические параметры ареала

Ареал моделируется прямоугольной таблицей размером M х N ячеек. Явно учитываются: количество ресурса (биомасса растительности); тип ячейки; температура ячейки.

Характеристические параметры индивидуума

Явно учитываются: координаты, тип особи, масса тела возраст

потенциал жизнестойкости р1,потенциал размножения

Энергетические процессы

Явно учитываются:, базовые энергозатраты (метаболизм, теплообмен);

энергозатраты на движение и на стычки; восполнение энергии Поведение индивидуумов

Явно учитываются: движение; создание энергетического запаса; стычки с

другими особями; поиск гнезда / гнездование; размножение / смертность Уравнения баланса энергии

Для лемминговой популяции существенное значение имеет внутрипопуляционная конкуренция, при больших плотностях популяции возрастает агрессивность особей, происходят стычки между особи. В данной модели мы учитываем этот механизм в виде дополнительных энергозатрат, связанных со стычками. При описании этого процесса используется характеристика особи потенциал жизнестойкости:

. (7) р,(0 = ехр(--'-)

и Ьсо-гсЛ 1

Здесь е°!"(в¡) - оптимальная масса особи, е™^) - минимальная масса особи

(это параметры модели). Экспоненциальный множитель введен для учета уменьшения жизнестойкости особей с возрастом. Энергозатраты при стычке выше для особей с меньшим потенциалом.

Индивидуум получает энергию в результате потребления ресурса в ячейках ареала, которые он посещает, причем количество зависит от обеспеченности ячейки ресурсом. В результате особь получает энергию соответствующие уравнения приведены в диссертации.

Динамика массы индивидуума

Созданный энергетический запас (либо расход), определяется уравнением энергетического баланса индивидуума:

(8) АЕ, = ^АЕр-АЕт -Д£„ - Л£д - АЕ,

где потребленный ресурс, - энергозатраты на терморегуляцию,

ДЕе - на обмен веществ, ДЕ„ - на движение, АЕ/ - на стычки. Коэффициент энергоемкости определяет соотношение между потреблением ресурса и полученной энергией. В случае положительного баланса биомасса

возрастает, в противном случае — уменьшается. Размножение

Для описания механизма размножения была введена специальная характеристика особи - потенциал размножения. Он накапливается, приращение способности к размножению на каждой итерации определяется формулой:

(9) ^(/+1) = </, ©+тах(я, (/) - Л,0)/Ц,

Здесь - некоторое минимальное значение потенциала жизнестойкости, при достижении которого особь истощена и неспособна к размножению, параметр модели. При достижении потенциалом размножения значения 1

происходит размножение (создается 3 особи). Такой механизм описывает снижение интенсивности размножения при низкой жизнестойкости особей, что соответствует данным полевых наблюдений. Динамика биомассы кормовой базы

Для описания восстановления растительности используется логистическое уравнение (Ферхюльста). Комплекснаямодель популяции

В соответствии с предложенным методом имитационной компонентой комплексной модели являлась описанная ИОМ. В качестве аналитической, модели использовалась функция последования, которая широко применяется для описания динамики численности популяций. Исходные данные

Моделирование проводилось с использованием данных, полученных в результате многолетних исследований популяции копытного лемминга на о. Врангеля. Значения параметров модели выбирались на основе экспертных оценок, с использованием результатов этих исследований.

Вычислительный эксперимент

Вычислительные эксперименты ИОМ

Построенная ИОМ сама по себе является мощным инструментом исследования. В работе приведены результаты расчетов, полученные с помощью индивидуум-ориентированной модели (о. Врангеля - Арктика, Бэрроу - Аляска), демонстрирующие удовлетворительное соответствие модельной динамики с экспериментально наблюдаемой в природе. Важным преимуществом ИОМ является возможность анализа пространственного, возрастного распределений популяции. Была показана возможность такого анализа с использованием построенной модели, на экспериментах с моделью получены наблюдаемые в природе эффекты снижения жизнестойкости особей, уменьшения интенсивности размножения при больших плотностях популяции.

Исследование динамическихрежимов численности популяции

Отличительной особенностью -экосистем является множество возможных режимов динамики численности популяций. Режим определяется многими факторами. В данной, модели динамика численности формируется в зависимости от энергетического баланса особи, который вычисляется на каждой итерации. В результате проведенного анализа были выделены ограничивающие факторы, влияющие на формирование динамики численности: энергоемкость Ь, плотность гнезд и ущерб от стычки- Д£°.

Был проведен анализ динамики численности популяции в зависимости от значений указанных параметров на основе вычислительных экспериментов с комплексной моделью в соответствии с предложенным методом моделирования.

Динамика в отсутствии ограничивающих факторов

В' условиях отсутствия ограничений был получен мальтузианский рост популяции, и линейная функция последования, что соответствует аналитическому рассмотрению. Экспериментально получена зависимость мальтузианского параметра роста от параметров модели.

Динамика в условиях ограничения по значению параметра N

В условиях ограничения по получен линейный рост численности популяции, и функция последования с выходом на пороговое значение. Экспериментально получена линейная зависимость темпа роста численности и порогового значения функции последования от значения Nl,.

Динамика в условиях ограничения по значению параметра

В условиях ограничения по получена постоянная численность при отсутствии сезонности; и циклические колебания с периодом 1 год между постоянными минимальным и максимальным значениями численности при учете сезонности. Экспериментально были получены: квадратичная, зависимость числа стычек от плотности популяции, зависимости максимальной и минимальной численности популяции от параметра

Динамика в условиях ограничения по значению параметра Ь

В условиях ограничения по значению Ь (достигается ограничение по количеству ресурса) получена циклическая динамика численности с различной длиной цикла, и переходные режимы. Такие режимы наблюдаются и в природе.

Функция последования для трехлетнего цикла приведена на Рис. 2, а. Экспериментально получена, экспоненциальная зависимость максимума функции последования от значения энергоемкости Ъ. Анализ результатов показывает, что после достижения максимальной численности происходит подрыв ресурса (кормовой базы), и резкое падение численности. При этом происходит практически полное вымирание популяции.

Проведено исследование модели в условиях, когда численность ограничивается одновременно по параметрам Ь, Получены циклы 3-4 летней длины. Характерная функция последования приведена на Рис. 2, б.

В данном режиме не происходит полного вымирания популяции после пика численности, наблюдается выход функции последования на стационарное значение Полученная экспериментально зависимость величины от

ЛТ, при различных значениях Ь приведены на графике Рис. 3, а. Анализ показывает, что при малых значениях значение равно количеству

гнезд в ареале (выживают все особи с гнездами, и только такие особи). При увеличении плотности гнезд происходит более сильный подрыв растительности, и гибнут практически все особи, близко к нулю.

Динамика в условиях ограничения значений всех параметров

г

Проведено исследование наиболее близкого к реальности режима, со всеми

действующими ограничивающими механизмами. Получены циклы 3-4 летней

длины. Получена функция последования, сходная по виду с приведенной на

Рис. 2. Полученные экспериментально зависимости величины стационарного

значения функции последования ЛГ^ от значения параметра ДБ° при различных значениях плотности гнезд ТУ, приведены на графике Рис. 3, Ь.

Анализ показывает, что при незначительном влиянии стычек (малые значения ущерба учащаются случаи полного вымирания

уменьшается). При увеличении влияния стычек цикл стабилизируется, полное вымирание популяции не наблюдается. Фактически, наличие стычек ограничивает размножение, и препятствует подрыву кормовой базы выше критического значения. В результате проведенного исследования сформулирована гипотеза:

Внутривидовая конкуренция в популяции леммингов является важным внутрипопуляционным механизмом формирования циклов, и стабилизирующим фактором, ограничивающим рост численности популяции, и

препятствующим подрыву кормовой базы, приводящему к полному вымиранию популяции.

Основные результаты третьей главы опубликованы в работах [1], [3], [7] — [И].

Основные результаты диссертационной работы.

1. Построена классификация ИОМ, основанная на типах явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала.

2. Разработан метод применения комплексных моделей, включающих аналитические компоненты, и ИОМ в качестве имитационных компонент. Динамика характеристических параметров индивидуума в ИОМ определяется уравнением энергетического баланса.

3. На основе применения предложенного метода разработана ИОМ популяции оленя Вапити.

4. На основе применения предложенного метода разработана комплексная модель популяции леммингов.

5. На основе применения разработанной модели проведен анализ внутрипопуляционных механизмов формирования динамики численности популяции леммингов.

6. В качестве путей дальнейшего развития работы предложено применение результатов для создания универсальных программных комплексов для моделирования конкретных популяций в реальных ареалах.

Основные результаты диссертации опубликованы в работах:

1. Сорокин П.А. Комплексное применение индивидуум-ориентированных и аналитических методов моделирования для исследования процессов в популяции леммингов. // Математическое моделирование, 2003, т. 15, № 9,64-74.

2. Сорокин П.А. Индивидуум-ориентированное моделирование как метод исследования сложных систем. // Успехи современной радиоэлектроники, 2003, № 7,55-61.

3. Сорокин П.А., Саранча Д.А. Обоснование популяционных уравнений с помощью имитационного моделирования. М.: Успехи современной радиоэлектроники, 2000, № 7,30-43.

4. Сорокин П.А., Моралес Х.М. Исследование механизмов пространственного перемещения > популяции оленя Вапити. Электронный журнал "Исследовано в России", 2004, 52, стр. 547-576. http://zhuma1.ape.relarn.ru/articles/2004/052.pdf

5. Сорокин П.А. Классификация методов индивидуум-ориентированного моделирования. Электронный журнал "Исследовано в России", 2003, 50, с. 574-588.

http://zhurna1.ape.relarn.ru/artides/2003/050.Ddf

6. Сорокин П.А., Бугаев А.С. Переход к энергетическому описанию процессов при построении индивидуум-ориентированных моделей. Электронный журнал "Исследовано в России", 2003,023, с. 227-244. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf

7. Сорокин. П.А. Моделирование биологических популяций с учетом свойств отдельной особи. Электронный журнал "Исследовано в России", 2002,103, с. 1122-1136. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/103.pdf

8. Sorokin P.A. Individual-Based Modeling of Biological Populations. // V International Congress on Mathematical Modelling: Book of Abs. - Dubna, 2002, p. 222.

9. Сорокин П.А. Индивидуум-ориентированные методы обработки сигналов в эколого-биологических системах. V Международная научно-техническая конф. "Цифровая обработка сигналов и ее применение": Доклады - М., 2003, с. 618.

10.Сорокин П.А., Саранча Д.А. Обоснование популяционных уравнений посредством имитационного моделирования. XLII Научная конференция МФТИ: Тез. докл. - М., 1998, ч. 1, с. 93.

11.Сорокин П.А., Саранча Д.А. Имитационная модель популяции леммингов. XLI Научная конференция МФТИ: Тез. докл. - М., 1997, ч. 1,с.96.

Сорокин Павел Александрович

МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КОМПЛЕКСНЫХ МОДЕЛЕЙ, ВКЛЮЧАЮЩИХ В СЕБЯ ИНДИВИДУУМ-ОРИЕНТИРОВАННЫЕ И АНАЛИТИЧЕСКИЕ

КОМПОНЕНТЫ.

Автореферат

Подписано в печать 3.092004. Формат 60x84 '/„. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 70 экз. Заказ № 380.

Московский физико-технический институт (государственный университет) Печать на аппарате Copy Printer 12S0 НИЧ МФТИ

141700, Московски обл., Долгопрудный, Институтский пер., 9

Р 16950

ОСНОВНЫЕ УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ МЕТОДОВ ПОПУЛЯЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ.

1.1 Специфика моделирования экологических объектов.

1.2 Классические (аналитические) модели.

1.2.1 Уравнения Мальтуса и Ферхюльста.

1.2.2 Модель Лотки-Вольтерра.

1.2.3 Уравнения с запаздыванием.

1.2.4 Разностные уравнения и функции последования.

1.2.5 Модели с возрастной структурой.

1.2.6 Статистические модели.

1.2.7 Пространственно-распределенные модели.

1.3 Индивидуум-ориентированные модели.

1.3.1 Современные методы изучения сложных систем.

1.3.2 Определение индивидуум-ориентированного моделирования.

1.3.3 Классификация индивидуум-ориентированных моделей.

1.3.4 Современный опыт индивидуум-ориентированного моделирования.

В настоящее время математическое моделирование широко применяется для решения многих актуальных задач экологии и биологии. Долгосрочные экологические прогнозы, исследование антропогенного влияния на окружающую среду, модели происхождения жизни, изучение человеческого организма, задачи генетики - вот далеко не полный перечень задач, решение которых в настоящее время немыслимо без применения математического моделирования.

Одним из важных направлений в этих исследованиях является математическое моделирование биологических популяций. Оно применяется для решения таких задач, как сохранение исчезающих и редких видов, прогнозирование численности промысловых популяций и разработка оптимальных стратегий промысла, изучения влияния антропогенных факторов на численность биологических видов, и других.

Первые исследования в области популяционного моделирования появились в 20-е годы XX века. Ключевыми работами, давшими мощный толчок дальнейшим исследованиям, были исследования А. Лотки [102] и В. Вольтерра [18] (произведенные независимо друг от друга), в которых рассматривалась . модель взаимодействия двух популяций "хищник-жертва". Но бурное развитие это направление получило, начиная с 50-х годов, что, безусловно, связано с появлением и быстрым развитием вычислительной техники. Среди большого количества разнообразных моделей, разработанных на первом этапе, можно выделить такие классы моделей, как модели с возрастной структурой ([101], [37], [43]), пространственно-распределенные модели ([34], [111]), дискретные отображения ([49], [50]), статистические модели ([96], [16]).

Несмотря на полученные интересные результаты, при переходе от показа возможностей математических моделей к приближению их к биологическим реалиям возникли серьезные затруднения. Поиск новых подходов привел, в частности, к созданию модели биосферных процессов В.А. Костицына (1935

1984) [26], при построении которой он опирался на гипотезу о возможности использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания широкого круга явлений (гипотеза Вольтерра-Костицына). Также, к построению А.Н. Колмогоровым (1936-1972) [25], собственной версии модели "хищник-жертва". Дальнейшие этапы применения математического моделирования, в том числе и указанные выше работы, существенно развивали подходы В. Вольтерра, подготовили почву для использования ЭВМ. Но • биологами они были восприняты как попытка ухода от поиска адекватных моделей к экспериментально-теоретическому анализу эколого-биологических систем, как свидетельство разногласий и неуверенности математиков, и даже как доказательство неприспособленности точных наук для описания эколого-биологических явлений. В свою очередь, недоверие к математическим моделям привело к усилению тенденций по приданию экологическим моделям общесистемного значения, что характерно для указанных выше работ.

Возрождение количественной экологии, ее современный этап развития связан с общественным резонансом, вызванным деятельностью "Римского клуба", с моделью Дж. Форрестера "Мировой динамики" (1971,1978) [45], с привнесенной им в биологические исследования культурой использования ЭВМ, построения моделей большой размерности - имитационных моделей.

Имитационные модели имеют ряд возможностей, которых нет у аналитических моделей:

• позволяют использовать в модели зависимости, не выражающиеся в аналитической форме

• позволяют проигрывать различные сценарии

• позволяют учитывать временные и пространственные неоднородности

При этом непараметрическое представление информации (генерирование сценариев) - новая, неклассическая деятельность в математическом моделировании.

В России серьезное развитие это направление получило в виде обширной программы моделирования биосферных процессов, осуществлявшейся под руководством Н. Н. Моисеева ([29] - [32]).

Развитие этих исследований привело к появлению в 80-х годах нового направления в биомоделировании - индивидуум-ориентированного моделирования. Индивидуум-ориентированные модели (далее ИОМ) — это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В ИОМ, характеристические параметры отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Модели такого рода предложены в работах [72], [79], [98], [64], [65], [84]. Несмотря на обилие моделей, построенных с использованием этого подхода, эти исследования не носили системного характера, а были скорее направлены на решение конкретных практических задач. Работу [65] авторов DeAngelis, L.G. Gross, можно рассматривать как наиболее успешную попытку систематизации индивидуум-ориентированных методов, но к настоящему моменту она существенно устарела.

ИОМ привлекательны, прежде всего, своей прозрачностью по отношению к объективным биологическим механизмам, участвующим в формировании динамики численности популяций. Кроме того, ИОМ способны описывать исследуемый объект с большой степенью детализации. Это позволяет более полно использовать объективную биологическую информацию о моделируемом объекте, извлекать больше полезной информации из результатов моделирования.

Чрезмерное увлечение аналитическими моделями, недостаточное внимание к проблеме обоснования уравнений, разрыв между аналитическими и индивидуум-ориентированными подходами приводят к недоверию биологов к достижениям математического моделирования. Вследствие этого экспериментальные и полевые методики, как правило, не увязаны с возможным представлением изучаемого явления в виде математической модели, что создает трудности при сопоставлении результатов моделирования с поведением реальных систем; доступность, сравнительная простота индивидуум-ориентированных подходов привела к формированию собственной когорты биологов-модельеров.

Потребность современного этапа развития количественной экологии -возврат доверия биологов к исследованиям математиков, устранение внутренних противоречий в применении точных методов. Одним из перспективных способов ее развития является проведение комплексных исследований: от выбора объекта моделирования, анализа исходной биологической информации, обоснования детальной базовой (имитационной) модели до построения набора взаимосвязанных и взаимодополняющих моделей, как имитационных, так и аналитических. Эффективность комплексных исследований основана на симбиозе двух подходов, на сочетании "диалоговое™" имитационных систем и "прозрачности" аналитических моделей. В результате таких исследований может быть преодолено традиционное недоверие биологов к аналитическим моделям, с помощью обоснования их посредством процесса редукции базовых имитационных моделей, тех моделей, через которые осуществляется непосредственное взаимодействие с экспертами-биологами, с исходным фактологическим и концептуальным материалом.

В данной работе этот подход применяется для создания эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих в полной мере использовать последние достижения информационных технологий, технологий сбора и обработки экспериментальных данных (ГИС-описания ареалов, отслеживание перемещения отдельных особей с применением систем глобального позиционирования), и получать количественные результаты с учетом индивидуальных особенностей особей и ареалов. Разработанные методы применяются для математического моделирования двух популяций: крупных животных - оленей Вапити, и мелких - леммингов.

В настоящее время задача восстановления североамериканской популяции оленя Вапити в ее историческом ареале является весьма актуальной. Для ее решения необходимо всестороннее исследование механизмов пространственных перемещений данной популяции, которое может быть эффективно осуществлено с применением индивидуум-ориентированных подходов.

Популяция леммингов интересна тем, что в природе наблюдаются колебания ее численности большой амплитуды, обладающие периодичностью. Исследование внутрипопуляционных механизмов формирования численности этой популяции имеет важное значение для экологии, оно может объяснить механизмы формирования циклической популяционной динамики, широко распространенной в природе.

Цель диссертационной работы - создание эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих моделировать на количественном уровне функционирование произвольных популяций в реальных ареалах, основанных на учете индивидуальных свойств особей и характеристик конкретного ареала.

Такие методы могут быть получены за счет комплексного применения аналитических, и индивидуум-ориентированных подходов, описывающих популяцию на уровне локальных взаимодействий отдельных особей.

Исходя из изложенного, научная проблема диссертационного исследования формулируется следующим образом. Создание эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих моделировать на количественном уровне функционирование произвольных популяций в реальных ареалах, основанных на учете индивидуальных свойств особей и характеристик конкретного ареала, и применение созданных методов для исследования популяций оленя Вапити и лемминга.

Направления исследований:

1. Систематизация методов индивидуум-ориентированного моделирования. Разработка рекомендаций по использованию ИОМ для решения практических задач.

2. Поиск путей повышения эффективности применения индивидуум-ориентированных подходов.

3. Создание эффективных комплексных методов математического моделирования популяций с использованием аналитических и индивидуум-ориентированных подходов.

4. Применение разработанных методов для математического моделирования двух популяций: крупных животных - оленей Вапити, и мелких — леммингов.

Методы исследования:

1. Системный анализ существующих методов индивидуум-ориентированного моделирования.

2. Комплексное применение индивидуум-ориентированных, и аналитических подходов.

3. Математическое моделирование популяций оленя Вапити и лемминга, с учетом накопленных сведений о биофизических, поведенческих свойствах популяций.

4. Вычислительные эксперименты с моделями популяций, сопоставление результатов эксперимента с данными полевых наблюдений популяций для различных ареалов, данными, полученными другими исследователями.

Аннотация работы по главам:

В первой главе описана специфика моделирования экологических объектов, приведен краткий обзор аналитических методов в популяционном моделировании. Выполнен системный анализ существующих индивидуум-ориентированных моделей, на основе которого построена современная классификация индивидуум-ориентированных подходов, позволяющая наглядно и обозримо провести их систематизацию. Представленная классификация делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала. Предложены практические рекомендации по построению ИОМ. Предложен метод построения комплексных моделей, когда в качестве имитационной компоненты применяется ИОМ, динамика характеристических параметров индивидуума определяется уравнением энергетического баланса. В конце главы поставлены задачи исследования.

Вторая глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов пространственного перемещения популяции оленя Вапити. Описана индивидуум-ориентированная модель популяции оленя Вапити, построенная с целью исследования влияния неоднородности ареала на перемещение отдельных особей с временным масштабом 1 сутки, пространственным масштабом порядка сотен метров. Для описания движения особей используется стохастический механизм коррелированного случайного блуждания. Приводятся данные моделирования двух реальных ареалов (Канада). Получены модельные распределения суточных перемещений и углов поворота особей, находящиеся в удовлетворительном соответствии с имеющимися экспериментальными данными. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции оленя Вапити.

Третья глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов формирования динамики численности популяции леммингов. Описана комплексная модель популяции лемминга, построенная с использование предложенного подхода. Комплексная модель включается в себя индивидуум-ориентированную модель популяции, в которой использован детерминированный поведенческий механизм описания движения особей, с учетом обеспеченности ресурсом, плотности популяции, социально-территориальных механизмов гнездования. В качестве аналитической модели, входящей в состав комплексной модели, используется функция последования. Приводятся результаты моделирования популяции копытного лемминга на о. Врангеля. В результате вычислительных экспериментов с моделью получены циклические режимы динамики численности, проведен анализ динамики пространственного, возрастного распределений популяции, зависимости характеристик особей от плотности популяции. Получен эффект снижения жизнестойкости особей, уменьшения интенсивности размножения при больших плотностях популяции. Выделены ключевые параметры, ограничения по которым определяют динамический режим, исследованы динамические режимы при различных комбинациях значений параметров модели. В результате анализа полученных данных сформулированы гипотеза о природных механизмах формирования популяционной динамики. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции леммингов.

На защиту выносятся:

1. Классификация ИОМ, основанная на типах явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала.

2. Метод применения комплексных моделей, включающих аналитические компоненты, и ИОМ в качестве имитационных компонент. Динамика характеристических параметров индивидуума в ИОМ определяется уравнением энергетического баланса.

3. ИОМ популяции оленя Вапити, построенная с применением предложенного метода.

4. Комплексная модель популяции леммингов, построенная с применением предложенного метода.

5. Анализ внутрипопуляционных механизмов формирования динамики численности популяции леммингов, на основе применения разработанной модели.

Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь, оказанную мне при выполнении работы, моему научному руководителю, Александру Степановичу Бугаеву, а также Саранча Дмитрию Александровичу, всем коллегам, участвовавшим в обсуждении работы, и сотрудникам Центра Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ.

Результаты работы могут быть использованы для создания универсальных программных комплексов для моделирования конкретных популяций и природных сообществ в реальных ареалах, с возможностью наглядного представления исходных данных (так называемых "биологических конструкторов"). При использовании аналитических моделей, в основе которых лежат уравнения того или иного вида, неизменно встает проблема обоснования и настройки коэффициентов модели, поскольку модель настраивается как на свойства популяции, так и на свойства конкретного ареала (в частности, его геометрию). Биологический конструктор же позволит описать конкретный ареал явно (буквально, нарисовать его) и производить моделирование для данного конкретного ареала без дополнительных усилий по настройке модели. Это возможно, так как модель учитывает индивидуальные свойства особей и ареалов, причем свойства ареала задаются в модели в явном виде. Важно так же отметить, что с биологическим конструктором могут работать не только квалифицированные математики, но и специалисты, не имеющие математического образования (в частности, биологи). Это возможно, поскольку взаимодействие человека с биологическим конструктором можно организовать на интуитивно понятном уровне, без оперирования математическими терминами и понятиями. При этом задача математиков - один единственный раз решить задачу настройки, настроив используемые модели на свойства конкретной популяции (вне зависимости от ареала обитания). Практическая же работа с построенными моделями производится непосредственно специалистами-биологами. Биологические конструкторы являются также удобным инструментом для разного рода сценарных расчетов. Они могут найти широкое применение в организациях, занимающихся научными и прикладными исследованиями в сфере экологии и биологии популяций, а также учебном процессе средней и высшей школы.

Апробация. Основные положения и результаты работы были доложены и обсуждены на следующих научных конференциях: V Международная научно-техническая конференция "Цифровая обработка сигналов и ее применение" (Москва, 2003), V Международная конференция по математическому моделированию (Дубна, 2002), научно-технических конференциях МФТИ (1998 г., 1999 г.), а также на научных семинарах ЦОС и ВТ МФТИ, Отдела проблем моделирования ВЦ РАН. Материалы работы используются в курсе лекций по экологии для студентов МФТИ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Сорокин П. А. Комплексное применение индивидуум-ориентированных и аналитических методов моделирования для исследования процессов в популяции леммингов. // Математическое моделирование, 2003, т. 15, № 9,64-74.

2. Сорокин П.А. Индивидуум-ориентированное моделирование как метод исследования сложных систем. // Успехи современной радиоэлектроники, 2003, № 7, 55-61.

3. Сорокин П.А., Саранча Д.А. Обоснование популяционных уравнений с помощью имитационного моделирования. // Успехи современной радиоэлектроники, 2000, № 7,30-43.

4. Сорокин П.А., Моралес Х.М. Исследование механизмов пространственного перемещения популяции оленя Вапити. Электронный журнал "Исследовано в России", 2004, 52, стр. 547-576.http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/052.pdf

5. Сорокин П.А. Классификация методов индивидуум-ориентированного моделирования. Электронный журнал "Исследовано в России", 2003, 50, с. 574-588.http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/050.pdf

6. Сорокин П.А., Бугаев А.С. Переход к энергетическому описанию процессов при построении индивидуум-ориентированных моделей. // Электронный журнал "Исследовано в России", 023, 227-244,2003.http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf

7. Сорокин П.А. Индивидуум-ориентированные методы обработки сигналов в эколого-биологических системах. // V Международная научно-техническая конф. "Цифровая обработка сигналов и ее применение": Тез. докл. М., 2003.

8. Сорокин П.А. Построение моделей биологических популяций с учетом свойств отдельной особи. // V Международная конф. по математическому моделированию: Тез. докл. Дубна, 2002,30-43.

9. Сорокин П.А. Моделирование биологических популяций с учетом свойств отдельно особи. // Электронный журнал "Исследовано в России", 103, 1122-1136,2002.http://zhurnal.ape.relarn.rU/articles/2002/l 03 .pdf

10. Сорокин П.А., Саранча Д.А. Обоснование популяционных уравнений посредством имитационного моделирования. XLII Научная конференция МФТИ: Тез. докл. -М., 1998, ч.1, с. 93.

11. Сорокин П.А., Саранча Д.А. Имитационная модель популяции леммингов. XLI Научная конференция МФТИ: Тез. докл. М., 1997, ч.1, с. 96.

12. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. JL: Наука, 1977, 188 с.

13. Под ред. Ю.Г. Антономов. Математические модели в биологии. Киев, 1974.

14. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. М.: Мир, 1967, 568 с.

15. Боголюбов Н.Н. Проблемы динамической теории в статистической физике. M.-JI. Гостехиздат, 1946,119 с.

16. Варшавский В. И., Поспелов Д. А. Оркестр играет без дирижёра: Размышления об эволюции некоторых технологических систем и управлении ими. М.: 1984. 207 с.

17. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М. Наука, 1976, 286 с.

18. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование. Зоол. журнал, 1933, т. 12, с. 170-177

19. Гельфонд А.О. Исчисление конечных разностей. М.:Наука, 1967, 376 с

20. Горшков В.Г., Дольник В.Р. Энергетика биосферы. М.: Успехи физических наук. Том 131, вып. 3, с. 441-478.

21. Дородницын А.А. Математика и описательные науки. М.: Знание, 1982, с. 6-15

22. Колесов Ю.С., Швитра Д.И. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс: Мокслас, 1979, 149 с.

23. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. М.: Наука, 1972, 254 с. (Сб. научных тр. // Проблемы кибернетики, вып. 25, с. 100-106).

24. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984,96 с.

25. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов. В кн.: Фауна и экология грызунов. Изд. МГУ, 1970, вып. 9, с. 11-61.

26. Малинецкий Г.Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент: Введение в нелинейную динамику. М.: Наука, 1997,255 с.

27. Моисеев Н.Н. Математика ставит эксперимент. М.: Наука, 1979.

28. Моисеев Н.Н. Имитационные модели. Наука и человечество: Междунар. ежегодник: Доступно и точно о главном в мировой науке. За 1973 г. -М.: Знание, 1972. С. 259-270.

29. Моисеев Н.Н., Александров В.В., Тарко A.M. Человек и биосфера: опыт системного анализа и эксперименты с моделями. М.: Наука, 1985, 271 с.

30. Моисеев Н.Н., Тарко A.M., Свирежев Ю.М. Реализация на ЭВМ глобальной модели биосферы. Вопросы мат. моделирования. М.: ИРЭ, 1979, с. 333-368.

31. Мышкис А. Д. Линейные дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом. М., 1972.

32. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975,740 с.

33. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель численности популяции леммингов (Lemmus, Diorostonyx) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра. Экология, 1986, №2, с. 43-51.

34. Петровский В.В. Очерк растительных сообществ центральной части острова Врангеля. Ботан. журн., 1967, т. 52, вып. 3,332-343.

35. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А. Динамика однолокусных полиаллельных популяций. Динамика нейтральных популяций. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974, с. 241-349.

36. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992, 189 с.

37. Под ред. Самарский А.А., Дмитриев В.И. Численные методы и вычислительный эксперимент. М.: Диалог МГУ, 1998. 140с.

38. Самарский А.А., Герасимов Б.П., Мажукин В.И. Математическое моделирование новая методология научных исследований: учебное пособие по курсу математическое моделирование. М.: Изд. МЭИ, 1990, 33с.

39. Самарский А.А., Михайлов А.П. Математическое моделирование. Идеи, методы, примеры. М.: Физматлит, 2001. 320 с.

40. Саранча Д. А. Материалы по количественной экологии. Математическое моделирование и биофизические аспекты. М.: Биомоделирование, ВЦ РАН, 1995.

41. Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978,352 с.

42. Тарасов В.Б. От многоагентных систем к интеллектуальным организациям: философия, психология, информатика. М.: УРСС, 2002, 348 с.

43. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978,268 с.

44. Под ред. Г.М. Франк. Математические модели биологических систем. М.: Наука, 1971

45. Чернявский Ф.Б. Механизм регуляции численности лемминговых популяций. В кн.: Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975, с. 13-21

46. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). М.: Наука, 1982, 164 с.

47. Шарковский А.Н. Разностные уравнения и динамика численности популяций. Киев: Ин-т математики АН УССР, 1982,24 с.

48. Шарковский А.Н. Существование циклов непрерывного преобразования прямой в себя. // Укр. мат. журнал, 1964, т. 16, № 1, с.61-65

49. Шарковский А.Н., Майстренко Ю.А., Романенко ЕЛО. Разностные уравнения и их применения. Киев: Наук, думка, 1986.

50. Abbott, С .A. A Parallel Individual-Based Model of White-Tailed Deer in the Florida Everglades. M.S. Thesis. University of Tennessee, Department of Computer Science, 1995.

51. Abbott C.A., Berry M.W., Comiskey E.J., Gross L.J., Luh H.-K. Computational Models of White-Tailed Deer in the Florida Everglades. IEEE Computational Science and Engineering, 1997,4(4).

52. Albon S.D., Langvatn R. Plant phenology and the benefits of migration in a temperate ungulate. Oikos, 65,1992, pp. 502-513.

53. Bak P., Chen K. Self-organized criticality. Sci. Am., 1991, № 264, pp. 4653.

54. Bak P., Tang C., Wiesenfeld K. Self-organized criticality. Phys. Rev., 1988, A 38, pp. 364-374.

55. Bowyer R.T. Activity, movement, and distribution of Roosevelt elk during rut. Journal of Mammalogy 62,1981, pp. 574-582.

56. Brazda, A. R. Elk migration patterns, and some of the factors affecting movements in the Gallatin river drainage, Montana. J. of Wildlife Management, 17,1953, pp. 9-23.

57. Brewer R.G., Hoffnagle J., DeVoe R.G., Reyna L., Henshaw W. Collision-induced two-ion chaos. Nature, 1990, № 344, pp. 305-309.

58. Bunnel F.L., MacLean S.F., Brown J. Barrow, Alaska, USA. In: Structure and function of tundra ecosystems. Ecological Bulletin, 1975, vol. 20, pp. 73124.

59. Cole B.J. Is animal behaviour chaotic?: evidence from the activity of ants. London: Proc. R. Soc., 1991, В 244, pp. 253-259.

60. Cole E.K., Pope M.D., Anthony R.G. Effects of Road Management on Movements and Survival of Roosevelt Elk. Journal of Wildlife Management, v. 61, №4, 1997.

61. DeAngelis D.L., Cox D.K., Coutant C.C. Cannibalism and size dispersal in young-of-the-year largemouth bass: experiment and model. Ecol. Model., 1979, № 8, pp. 133-148.

62. DeAngelis D.L., Gross L.J. (Editors). Individual-Based Models and Approaches in Ecology: Populations, Communities and Ecosystems. N.Y.: Chapman & Hall, 1992.

63. Delgiudice, G. D., R. A. Moen, F. J. Singer, and M. R. Riggs. 2001. Winter nutritional restriction and simulated body condition of Yellowstone elk and bison before and after the fires of 1988. Wildlife Monographs: 1-60.

64. Deutschman D. H., Levin S. A., Devine C., Buttel L. A. Scaling from Trees to Forests: Analysis of a Complex Simulation Model, Science Online, 1997.

65. Dickson B. G., Beier P. Home range and habitat selection by adult cougars in southern California. Journal of Wildlife Management, 2002, № 66(4), pp. 1235-1245.

66. Domany E. Neural networks: a biased overview. J. Stat. Phys., 1988, №51, pp. 743-775.

67. Edge W. D., Marcum C. L. Movements of elk in relation to logging disturbances. Journal of Wildlife Management 49,1985, pp. 926-930.

68. Edge W. D., Marcum C. L., Olson S. L., Lehmkuhl J. F. Nonmigratory cow elk herd ranges as management units. Journal of Wildlife Management, 50, 1986, pp. 660-663.

69. Elton C. S. Voles, mice and lemmings. Oxford: Clarendon Press, 1942, 496 p.

70. Elton C. S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects. Brit.J.Exper.Biol., 1924,v.2,pp. 119-163.

71. Ermentrout G. В., Edelstein-Keshet L. Cellular automata approaches to biological modeling. Journal of Theoretical Biology, 1993, № 160, pp. 97-133.

72. Etzenhouser M. J., Owens M. K., Spalinger D. E., Murden S. B. Foraging behavior of browsing ruminants in a heterogeneous landscape. Landscape Ecology 13, 1998, pp. 55-64.

73. Fauchald P., Tveraa T. Using first-passage time in the analysis of arearestricted search and habitat selection. Ecology 84, 2003, pp. 282-288.

74. Ferber J., Multi-Agent Systems : An Introduction to Distributed Artificial Intelligence. Addison-Wesley, 1999.

75. Fourcassie V., Coughlin D., Trainello J.F.A. Fractal analysis of search behavior in ants. Naturwissenschaften, 1992, № 79, pp. 87-89.

76. Franks N.R., Bryant S. Rhythmical patterns of activity within the nests of ants. Chemistry and biology of social insects, J. Eder and H. Rembold ( Eds.) (Peperny), 1987, pp. 122-123.

77. Fredkin E., Toffoli T. Conservative logic. International Journal of Theoretical Physics, 1982, № 21, pp. 219-253.

78. Fritz H., Said S., Weimerskirch H. Scale-dependent hierarchical adjustments of movement patterns in a long-range foraging seabird. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 270, 2003, pp. 1143-1148.

79. Gardner M. Wheels, life and other stories. New York: Feeman, 1983.

80. Grigione M. M., Beier P., Hopkins R. A., Neal D., Padley W. D., Schonewald С. M., Johnson M. L. Ecological and allometric determinants of home range size for mountain lions (Puma concolor). Animal Conservation, 2002, №5, pp. 317-324.

81. Grimm V., Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? Ecological Modelling, 1999, vol. 115 (2-3) (2002) pp. 129-148.

82. Haken H. Synergetics, an introduction. Berlin: Springer, 1977.

83. Hjeljord, O., F. Sundstol, and H. Haagenrud. 1982. The Nutritional Value of Browse to Moose Alces-Alces. Journal of Wildlife Management 46:333-343.

84. Hobbs N. Т., Baker D. L., Bear G. D., Bowden D. C. Ungulate grazing in sagebrush grassland: mechanisms of resource competition. Ecological Applications, 6, 1996, pp. 200-217.

85. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1982, № 79, pp. 2554-2558.

86. Hopfield J.J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of two-state neurons. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1984, № 81, pp. 3088-3092.

87. Hudson, R. J., and R. J. Christopherson. 1985. Maintenance metabolism. Pages 121-142 in R. J. Hudson and R. G. White, editors. Bioenergetics of Wild Herbivores. CRC Press, Boca Raton, Fla.

88. Huse G., Railsback S. F., Ferno A. Modelling changes in migration patterns of herring: collective behaviour and numerical domination. Journal of Fish Biology 2002, № 60, pp. 571-582.

89. Johnson C. J., Parker K. L., Heard D.C., Gillingham M. P. Movement parameters of ungulates and scale-specific responses to the environment. Journal of Animal Ecology 71,2002, pp. 225-235.

90. Kaneko K. (ed.). Theory and applications of coupled map lattices. New York: John Wiley, 1993.

91. Kareiva P. Population dynamics in spatially complex environments: theory and data. Philosophical Transactions of the Royal Society of London В 330, 1990, pp. 175-190.

92. Kerner E.H. A Statistical Mechanics of Interacting Biological Species. Bull. Math. Biophys., 1957, v. 19, № 2, pp. 121-143.

93. Krebs C. J. The lemming cycle at Baner Lake, North-West Territories, during 1959-1962. Arct. Inst. N. Amer. Techn. Pap. 15, 1964,104 p.

94. Langton C.G. (ed) Artificial Life. New York: Addison-Wesley, 1988.

95. Langvatn R., Hanley T.A. Feeding-patch choice by red deer in relation to foraging efficiency; An experiment. Oecologia, 95,1993, pp. 164-170.

96. Levin S.A. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73, 1992, pp. 1943-1967.

97. Lotka A. J. Elements of mathematical biology. N. Y., 1956,460 p.

98. Lotka A. J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925, 368 p.

99. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. Oxford: Freeman, 1982.

100. Miramontes O., DeSuaza O. The non-linear dynamics of survival and social facilitation in termites. Journal of Theoretical Biology, in press.

101. Miramontes O., Sole R., Goodwin B.C. Collective behaviour of random-activated mobile cellular automata. Physica D, 1992, № 63, pp. 145-160.

102. Miramontes О., Sole R., Goodwin B.C. Antichaos in ants: the excitability metaphor at two levels. In: Proceedings of the Second European Conference on Artificial Life, Brussels, 1993, pp. 790-807.

103. Moen, R., J. Pastor, and Y. Cohen. 1997. A spatially explicit model of moose foraging and energetics. Ecology 78:505-521.

104. Nams V. O. The VFractal: A new estimator for fractal dimension of animal movement paths. Landscape Ecology 11, 1996, pp. 289-297.

105. Von Neumann J. Theory of Self-Reproducing Automata. Illinois: University of Illinois Press, 1966. (Edited and completed by A.W. Burks).

106. Nicolis G., Prigogine I. Exploring Complexity. New York: Freeman, 1989.

107. Okubo A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. N.Y. etc.: Springer-Verlag, 1980,254 p. (Biomathematics; Vol. 10).

108. Okubo A., Levin S. A. Diffusion and ecological problems: modern perspectives, second edition, Springer-Verlag, 2001.

109. Parker, K. L., С. T. Robbins, and T. A. Hanley. 1984. Energy expenditures for locomotion by mule deer and elk Odocioleus hemionus, Cervus elaphus nelsoni. Jounral of Wildlife Management 48:474-488.

110. Pastor J. В., Moen R., Cohen Y. Spatial heterogeneities, carrying capacity, and feedback patterns in animal landscape interactions. The Journal of Mammalogy, 78, 1997, pp. 1040-1052.

111. Pitelka F. A. Some aspects of population structure in the short-term cycles of the brown lemming in northern Alaska. Cold Spring Harbor. Symp. Quant. Biol., 1958, vol. 22, pp. 237-251.

112. Pitelka F. A. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska. In: Arctic Biol., Corvallis: Oregon State Univ. Press, 1967, pp. 153-181.

113. Pitelka F. A. Population studies of lemmings and lemming predators in northern Alaska. In: Proc. 15th Congr. Zool., Sect. 10,1959, p. 5.

114. Railsback S. F. Concepts from Complex Adaptive Systems as a framework for individual-based modeling. Ecological Modelling, 2001, № 139, pp. 47-62.

115. Railsback S. F., Harvey В. C. Analysis of habitat selection rules using an individual-based model. Ecology, 2002, № 83, pp. 1817-1830.

116. Railsback S. F., Harvey В. C., Lamberson R. R., Lee D. E., Claasen N.J., Yoshihara S. Population-level analysis and validation of an individual-based cutthroat trout model. Natural Resource Modeling, 2002, № 15, pp. 83-110.

117. Renals S., Rohwer R. A study of network dynamics. J. Stat. Phys., 1990, № 58, pp. 825-849.

118. Renecker, L. A., and R. J. Hudson. 1988. Seasonal quality of forages used by moose in the aspen-dominated boreal forest, central Alberta. Holarctic Ecology 11:111-118.

119. Robbins, С. T. 1993. Wildlife feeding and nutrition, second edition. Academic Press, San Diego.

120. Robbins, С. Т., R. S. Podbielancik-Norman, D. L. Wilson, and E. D. Mould. 1981. Growth and nutrient consumption of elk calves compared to other ungulate species. Journal of Wildlife Management 45:172-186.

121. Ropella G. E. P., Railsback S. F., Jackson S. K. Software engineering considerations for individual-based models. Natural Resource Modeling, 2002, № 15, pp. 5-22.

122. Shipley, L., J. E. Gross, D. E. Spalinger, N. T. Hobbs, and B. A. Wunder. 1994. The scaling of intake rate in mammalian herbivores. American Naturalist 143:1055-1082.

123. Taylor, C. R., S. L. Caldwell, and R. V.J. 1972. Running Up and Down Hills: Some Consequences of Size. Science 178:1096-1097.

124. Schroeder M. Fractals, chaos, power laws: minutes from an infinite paradise. New York: Freeman, 1991.

125. Shultz A. M. The study of ecosystem: The arctic tundra. In: The ecosystem concept in natural resource management. N. Y., 1969, pp. 77-93.

126. Shultz A. M. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles. In: Grazing in terrestrial and Marine environments. Oxford, 1964, pp. 57-68.

127. Sompolinsky H. Statistical mechanics of neural networks. Physics Today, 1988, № 12, pp. 70-80.

128. Staines B. W. A review of factors affecting deer dispersion and their relevance to management. Mammal Review 4, 1974, pp. 79-91.

129. Stauffer D., Aharony A. Introduction to percolation theory. London: Taylor & Francis, 1992.

130. Tank D.W., Hopfield J.J. Collective computation in neuronlike circuits. Sci. Am., 1987, № 257, pp. 62-70.

131. Taylor, C. R, and N. C. Heglund. 1982. Energetics and mechanics of terrestrial locomotion. Annual Review of Physiology 44:97-107.

132. Thomas J. W., Toweill D. E. Elk of North America: ecology and management. Stackpole Books, Harrisburg, Pennsylvania, 1982, 698 pp.

133. Toffoli T. Cellular automata mechanics. Technical Report 208. The University of Michigan: Сотр. Comm. Sci. Dept., 1977.

134. Toffoli Т., Margolus N. Cellular Automata Machines. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 1987.

135. P. Turchin Complex Population Dynamics: A Theoretical and Empirical Synthesis. Princeton University Press, 2003.

136. Turchin P. Quantitative Analysis of Movement: Measuring and Modeling Population Redistribution in Animals and Plants. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1998.

137. Turchin P. Translating foraging movements in heterogeneous environments into the spatial distribution of foragers. Ecology, 72, 1991, pp. 1253-1266.

138. Turner M.G., Pearson S.M., Romme W.H., Wallace L.L. Landscape heterogeneity and ungulate dynamics: what spatial scales are important? 1997, pp. 331-348 In: J.A. Bissonette (ed.). Wildlife and landscape ecology. Springer-Verlag, New York.

139. Turner, M. G., Y. Wu, L. L. Wallace, W. H. Romme, and A. Brenkert. 1994. Simulating winter interactions among ungulates, vegetation, and fire in northern Yellowstone Park. Ecological Applications 4:472-496.

140. Underwood H.B., Porter W.F. Values and science: white-tailed deer management in eastern national parks. Transactions 56th North American Wildlife and Natural Resource Conference, Edmonton, Alberta, Canada, 1991, pp. 67-73.

141. Viswanathan G. M., Afanasyev V., Buldyrev S. V., Murphy E. J., Prince P. A., Stanley H. E. Levy flight search patterns of wandering albatrosses. Nature, 381, 1996, pp. 413-415.

142. WallisDeVries M.F. Habitat quality and the performance of large herbivores. Grazing and Conservation Management. Kluwer Academic Publishers, London, 1998, pp. 275-320.

143. Wang X. Period-doubling to chaos in a simple neural network: an analitycal proof. Complex Systems, 1991, № 5, pp. 425-441.

144. Weiss G., Multiagent Systems: A Modern Approach to Distributed Artificial Intelligence. Cambridge: MIT Press, MA, 1999.

145. Wiens J. A. Metapopulation dynamics and landscape ecology, 1997, pp. 43-62 in I. Hanski and M. Gilpin., editors. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, San Diego, California, USA.

146. Wilmshurst, J. F., J. M. Fryxell, and С. M. Bergman. 2000. The allometry of patch selection in ruminants. Proc R Soc Lond, Biol sci 267:345-349.

147. Wilmshurst J.F., Fryxell J.M., Hudson R.J. Forage quality and patch choice by wapiti (Cervus elaphus). Behav. Ecol. 6, 1995, pp. 209-217.

148. Winemiller К. O. Life-history strategies and the effectiveness of sexual selection. Oikos, 1992, № 63, pp. 318-327.

149. Winemiller К. O., Rose K. A. Patterns of life-history diversification in North American fishes: Implications for population regulation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1992, № 49, pp. 2196-2218.

150. Van Winkle W., Jager H. I., Holcomb B. D. An individual based instream flow model for coexisting populations of brown and rainbow trout. EPRI Report TR-106258, Electric Power Research Institute, Palo Alto, California, 1996.

151. Wolfram S. Universality and complexity in cellular automata. Physica D, 1984, № 10, pp. 1-35.

152. Wolfram S. Theory and applications of cellular automata: (including selected papers 1983-1986) Singapore: World Scientific, 1986.