автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Математические модели эколого-генетических процессов конкуренции видов

СП

На правах рукописи

"" о БОГОЛЮБОВ

Александр Григорьевич

математические модели эколого-генетических процессов конкуренции видов

Специальность 05.13.16 — Применение вычислительной техники, математического моделирования и математических методов в научных исследованиях

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном техническом университете.

Официальные оппоненты:

д. ф.-м. н., проф. В. Г. ГОРШКОВ; д. т. н., проф. Р. А. ПОЛУЭКТОВ; д. ф.-м. н. Г. П. КАРЕВ

Ведущая организация — Вычислительный центр РАН, г. Москва.

Защита состоится в . /б! . часов на заседании ^ссертационного совета Д 063.38.18 при Санкт-Петербургском техническом университете по адресу: 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., д. 29, Санкт-Петербургский государственный технический университет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного технического университета.

Автореферат разослан

« .^Т » Рч**. 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

д. б. н. А. В. ЗИНКОВСКИИ

Актуальность темы исследования. Генетические закономерности наследственности и изменчивости, представления об экологических взаимоотношениях видов образуют ядро современной теории о механизмах и факторах эволюции. Процессы конкуренпии видов лежат в основе формирования видопого разнообразия и устойчивости экосистем. Сохранение экологических и генетических ресурсов биосферы требует решения проблем изменения экологических и генетических структур популяций в результате антропогенной деятельпости. Успешное использование многих достижений генетической инженерии также немыслимо без исследования механизмов культивирования особей с заданными фототипическими и генетическими характеристиками.

Сложность объектов экологии и популяционнои генетики на первых этапах их изучения потребовала независимого рассмотрения экологических и генетических закономерностей жизнедеятельности видов. Как следствие, в экологических уравнениях обычно игнорируются генетические процессы. Теоретические исследования в популяционной генетике, как правило, слабо отражали внутри- и межвидовые взаимодействия популяций. Это ограничивает пропикновепие в существо генетических и экологических закономерностей становления сообществ и нарушает целостность восприятия основ эволюционного процесса.

Популядионная экология и генетика обязана своими достижениями построению и развитию математических моделей. Успех был достигнут, когда посмотрели на приспособленность как на некоторую числовую характеристику, интегрально отражающую скорость роста и отмирания групп особей, обладающих одинаковым генотипом. В результате утвердилось представление о том, что элементарные эволюционные преобразования происходят на популяциоппом уровне. И хотя даже столь формализованное понятие приспособленности не исключало рассмотрения межвидовых взаимодействий, перед исследователями благодаря усилиям С.С.Четверикова [1926], Р.А.Фишера [1930], Дж.Холдена [1932], С.Райта [ 1931], Ф.Добжанского [ 1937] и других открылось столь необъятное поле деятельпости по изучению внутрипопуляционных генетических процессов, что это как бы отодвинуло на второй план роль "борьбы за существование" и в математической теории факторы естественного отбора стали выступать как нечто заданное извне по отношению к видам. Увлечение математическим моделированием внутривидовых микроэяолюпиопных процессов оказалось столь велико, что исследователи часто умалчивали о невозможности адекватпого описания механизмов естественного отбора впе межвидовых взаимодействий. Из общих посылок яспо, что экологическая структура биологических сообществ не способна устанавливаться независимо от динамики генетических состояний популяций, и наоборот. Вместе с тем мы испытываем затруднения при прогнозе как направлений изменчивости популяций, входящих в согтг.в конкретных экосистем, так

и исходов конкуренции видов в условиях динамики их генетической структуры.

В райках подхода Фишера - Холдена - Райта экологические взаимодействия вводятся с помощью понятия плотностно-зависимого отбора и благодаря объединению фишеровских уравнений с экологическими вольтерровскими моделями [MacAr'hur, 1962; Roughgardep, 1971,1976, 1977; Levin, 1970; Levin, Udovic,1977; Giusburg, 1985; Коновалов, 1978; Пых, 1983 и др.]. Но модель Фипгера-Холдена-1'айта была получена из узких биологических предпосылок для описания весьма ограниченного круга видов и без достаточного обоснования была распространена на все многообразие видов, подчиняющимся менделевским законам наследственности. Невнимательное отношение к исходной области применимости фи-шеровских уравнений привело к формальному пониманию приспособленности генотипов, к трудностям измерения отих приспособлешгостей и, самое главное, к обвинению в неакологичности этих уравнений.

В.А.Костецьш (1937; 1939] оспаривал неоправданно широкое использование уравнений Фшнера-Холдена-Райта и справедливо указывал, что у исключительно диплоидных видов, например млекопитающих, процессы естественного отбора идут не иа уровне частот аллелей, как в фишеровскюе моделях, а на уровне частот генотипов. Для таких видов ониредложил математическую модель динамики численности генотипов, учитывающую экологические взаимодействия в духе вольтеровской теории. Строгие попытки распространить фишеровские уравнения на исключительно диплоидные виды [Свирежев, 1972; Свирежев,Пасеков, 1982], показали, что применение этих уравнений справедливо при малых феяотшшческих различиях генотипов.

Цели и задачи исследования. В настоящей работе была поставлена цель разработать новый теоретический подход для математического моделирования it изучения динамики апологических и генетических состояний популяций в усло-ниях внутривидовой и межвидовой конкуренции видов. Были поставлены следующие задачи:

1. Для видов, обладающих чередованием ядерных фаз и допускающих одновременное сосуществование гапло- и диплобионтов, построить математическую модель динамики вколого- генетической структуры популяции; 5 ,

2. Определить области применения классических уравнений динамики генетических состояний популяций;

3. Исследовать влияние плотностных и трофических факторов на динамику экологических и генетических состояний популяции;

4. Изучить влияние генетической изменчивости популяций на исходы межвидовой конкуренции;

Ь. Изучить влияние конкурентных взаимоотношений видов на микроаволюци-

онные процессы каждого из конкурирующих видов.

Научная новизна. Впервые предложен подход к математическому моделированию динамики вколого - генетических состояний популяций, объединяющий традиции фишеровского и костицыноского подходов к анализу динамики генетической изменчивости популяций. В основе предлагаемого подхода лежит замысел построения таких уравнений, в рамках которых динамика генетических характеристик определялась бы апологически значимыми функциями. Такой подход к проблеме экологического обоснования уравнений понуляционной генетики позволил разграничить области применимости моделей поауляционной генетики и предложить ранее неизвестные вколого - генетические математические модели.

Впервые предложены математические модели вколого-гепетических процессов трофической конкуренции, на основе которых впервые теоретически изучении вопросы генетической изменчивости видов при трофических конкурентных взаимодействиях, влияние скоростей поступления ресурсов и неизбирательной элиминации на вколого-генетические состояния а устойчивость популяций в конкурентных сообществах. Устанавливается связь между генетическим полиморфизмом популяций и видовым разнообразием сообществ, изучается возможность дивергентных и конвергети-ных изменений видов при трофической конкуренции. Теоретически обосновывается существование коэволюционпого механизма поддержания видового разнообразия сообществ. Предложена оригинальная формулировка принципа конкурентного исключения.

Практическая ценность работы. Представленные в диссертации апологические математические модели были положены в основу методики оценки выноса биогенных веществ в водоемы, которая были утверждена и рекомендована к использованию НТС Госвгропрома Российской Федерацией ( Методические укаг запил во расчету поступления биогенных влементов в водоемы от рассредоточенных нагрузок и установлению водоохранных мероприятий., М., Союзводпро-ект, 1988; Рекомендации. Расчет поступления биогенных влементов в водоемы для прогноза их автрофирования и выбора водоохранных мероприятий. Рос-агропромяздат, 1989; Рекомендация по расчету выноса биогенных веществ от рассредоточенных нагрузок для прогноза ввтрофировавия водоемов. М., 1989). Разработанные математические модели и полученные на их основе результаты могут найти дальнейшее практическое применение при выборе способов и методов устойчивого поддержания свойств популяций и видового разнообразия вко-снстем.

Основные положения, выносимые на защиту. Предметом защиты являются разработанные, п диссертации математические модели динамики вколого-генетических структур популяций; теоретическое обоснование фигаеровских моделей для видоп, у которых представители различных ядерных одновремвно представлен'i в среде; области применимости классических и разработанных в диссертации математических моделей динамики генетических состояний популяции; математические модели внутривидовой и межвидовой трофической конкуренции, учитывающие генетические процессы их изменчивости; частная формулировка принципа конкурентного исключении; теоретические результаты, посвященные условиям существования гепстического полиморфизма, сосуществования генетически полиморфных конкурирующих популяций; влиянию межвидовой конкуренции на поддержание внутрипонуллционного генетического полиморфизма; существованию коэволюционного механизма поддержания видового разнообразия экосистем; классификация цеиочск переходов спектров аколого-генетических состояний популяции.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном симпозиуме"Методологические и системные проблемы охраны окружающей среды"(Ленинград, 10S-1), на Всесоюзной школе "Математическое моделирование в биогсоценологии" (Петрозаводск, 1935), на II Всесоюзном совещании "Культивирование клеток человека к животных" (Пущино, 19S5), аа Всесоюзной конференции "Экология популяций" (Новосибирск, 1988) на Всесоюзной^ конференции "Теоретические проблемы оволюции и вколоти" (Тольятти, 1991), на Всесоюзных школах "Теоретические проблемы фитоценологии" (Петрозаводск,. 1988; Ашхабад, 19Э2), на заседании МОИП (Москва, 1992), на семинарах лаборатории биофизики окосистем Института биофизики СО РАН (Красноярск, 19S3, 1985, 1987), на заседаниях отдела геоботаники Ботанического института РАЕ (Петербург, 198S, 1989, 1S92, 1995), па совещании "Математическое моделирование естественного отбора" (Петербург, 1991) на семинаре кафедры биофизики 0П6ГТУ (Петербург, 1995), на семинаре кафедры "Экологические основы природопользования' СПбГТУ (Петербург, 1995), на семинаре кафедры прикладной математики ИГУПО (1995).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, заключения и списка литературы. Общий объем диссертации составляет 292 стр., включая 21 рис. и 4 табл.

Глава !. Принцип копкуретппого исключоттл и механизмы поддержания видового разнообразия сообществ

Теоретический подход, благодаря которому стали возможны предсказания не-ходоэ копкуренгаш видов п терминах удельных скоростей роста и элиминации популяций, скоростей потребления, поступлетм и удаления ресурсов, начал формироваться в пергой половине 70-х годов [Абросов, Ковров, 1973; 1977; Дегермеп-джи я др., 1979; Деггрмендж-л, 1SS-1; Г.еоп, Tump-on, 197П; McArihiir, 1972; Petersen, 1975; PLilips, 1973; Stewart, I,ewin, 1973; Taylor, Williams, 1975] главным образом н микробиологических и гидробиологических исследованиях. Эксперимент по совместному культивированию дрожжей, дкзтомсвых и сине-зеленых водорослей [Лбросоя и др., 1977; ТИхпав, 19S1;19S2;] в делом подтвердили справедливость те-ореткческа предсказаний и интерпретаций. Математическая тсиория трофической конкуренции успеягао применялась к конкуренции травянистых растений [Tiltnaa, 1DS2], Преимущество теория трофической кечкурешши видов - акцепт па гредообрадуовке воздействие видов, режимы поступлении! ресурсов, их грлроду и дан&мпху. Математические модели, которые используются а теории трофической конкурсицпи, имеют следующей вид:

где г; - плотность популяции 1-го вода; 5,- плотпосп. г-го ресурса; и

удельная скорость роста и удельная сгорость элимппащт ¿-й популяции; И, и Бг - скорость поступления я удельная скорость удаления нл;т распада г-го ресурса; Г" (-5) - удельпкл скорость потребления г-го ресурса 1-м видом.

Пркщка копку рентного исключен:«! тлеет достаточно длительную историю ка'птгл с работ В.Во.тьтсрра я. Г.й.Гаузе [Еольтсрра, 1977; Галл, 1976; Гаузе, Галл, 1932; иап'Ь, 19о0]. Как правило, ол рассматривался как ответ па вопрос, сколько ввдоз способно сосущсстЕолать па одиоп ресурсе. Углубление пралцп-аа когжуретаюго исключения в контексте матемпгичсской теории трофической конкурентам обязано изучению моделей им (!)-(2). Нцсгечгтслеипые попытки пер«.формулировать пр1гггщ:п шткурнтпого исключения или доказать его песо-стоитслмюсть прпгеяи а ковечаом счете к перечислению факторов поддержания видозого разнообразия сообщестэ [Лброгсв и др., 1952; Абросоз, Боголюбов, 1233; Т!1~.ал, 1282]. Все отп г,о:п.пп: .<•• ;чх:сь следствием главным образом ¡:е-дсстлто'пга ппадатедъпего отпотдевкл »: асходяым условиям моделей т!ша (1-2). Поэтому, в главе 1 предложена частпвл формулировка принципа конкурентного

ii = («(5i,Si,..., Sn) - i-l,n

(1)

(2)

S, = It, ~ D,S, -J2v"($uSi,-,Sm)zi, r = 1, m

ч

исключспия с указанием всех условий, обычно по умолчанию предполагаемых в моделях типа (1Н'2).

Пусть даны дне или более популяций разных видов, жизнедеятельность которых обеспечивается пекоторой совокупностью ресурсов. Предположим, что: 1) вида конкурируют и только конкурируют друг с другом; 2) все виды не проя> водят ингибиторов или стимуляторов своего роста н возобновления; 3) удельные скорости роста видов не зависят от плотностей популяций; 4) удельные скорости элиминации популяций не зависят от их плотностей; 5) скорости поступления ресурсов - постоянные положительные величины; 6) все ресурсы не взаимодействуют друг с другом; 7) физические условия окружающей среды (температура, рН и пр.) постояшшы во времени и пе выходят за пределы толерантных диапазонов конкурирующих видов. Тогда, если скорости поступления ресурсов такозы, что рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируется единсгвегг-ным и общим для всех трофическим ресурсом, их сосуществование невозможно И из всего первоначального сообщества выживает не более одного вида.

Ослабление некоторых из этих условий приводит к отрицанию принципа конкурентного исключения. Совокупность всех механизмов, затрапгвающих условия соблюдения принцип.» конкурентного исключения, целесообразно относить к факторам поддержания видового разнообразия сообществ. В контексте данной формулировки принципа конкурентного исключения рассматриваются факторы поддержания видового разнообразия акосистем ( разнообразие ресурсов, временная лабильность факторов среды, положительные межвидовые взаимодействия, воздействие верхнего трофического уровня на нижележащий трофический уровень сообщества, ЛОЗДСШСТШШ Ш! ллего трофического уровня па герлинп трофический ■ уровень сообщества). В главе 1 показано, что парушенне условия 2 при метаболических взатюдсйствиях конкурирующих видов, или условия 3 имеете с 5 при конкуренции хищников за одну популяцию жертв, или условия 4 при конкуренции и идо б в присутствии по крайней мере одной популяции хищников, или условия 7 приводит к отрицанию принципа конкурентного исключения. Нарушение всех условий принципа конкурентного исключения пе гарантирует сосуществования конкурентов и высокого разнообразия сообществ.

Глава 2. Размножение и законы наследственности

Во второй главе кратко рассматризается разнообразие жизпенпых циклоп и излагается формализация законов наследственности. Разнообразие жизненных циклов выражается в вегетативных функциях гапло- н диплобионтов, в их способности к бесполому размножению, межвидовым взаимодействиям или, напротив, в потере экологической самостоятельности гвплобионтами или диплобионтами.

Различил 1з приспособлениях к половому размножению приводят к неодинаковым формулам вероятностей образования особей разных генотипов.

Для гидов, характеризующихся чередовшшем поколений, ми говорим о вероятностях образования разных типов гаплоидных спор и о вероятностях образования зигот тех или иных генотипов гаплоидными особями. Здесь вероятности формирования зигот различных генотипов не выражаются через вероятности образования разных типов гаплоидных спор. Это объясняется тем, что от образования гаплоидных спор до формирования гамет проходят отапы прорастания спор, образовапия взрослых гаплоидных особей, которые могут быть способ™ и к бесполому размножению, и к впутривидовой конкуренции , и к межвидовым взаимодействиям, и лишь затем происходит формирование гамет этими взрослыми особями а дальнейшее их оплодотворение.

В то же время у видов с редуцированной гаплофазой вероятности формиро-яашм зигот в процессе оплодотворения являются функциями вероятностей образования гамет, которые совпадают с аналогичными вероятностями образования гаплоидных спор у видов с чередованием поколений. Такая свертка вероятностей образовался ззггот через вероятности образования гамет обусловлена полной потерей гаплобяоптамп кютлсгической самостоятельности. У видов с редуцированной дпплофазой вероятности формирования особе!! с различными генотипами тажке представляют некоторую свертку вероятностей образования гаплоидных спор. Вероятности образовапия гаплоидных спор у видов с чередованием ядер-ПХ1Х фаз, гамет у видов с редуцированной гаплофазой и гаплоидных особей (спор) у видов с редупирозаппой даалофазой совпадают. Это объясняется общностью ме^отического расхождепия хромосом для всех таких гидов.

Отличия в пероятпоспплх закономерностях формирования особей с различными генотипами, в свою очередь, приводят к различиям в скоростях их возобновления.

Гльва 3. Математические модели динамики генетической структуры популяция

Классическая одполокусиая дискретная модель Фшпера- Холдспа- РвДта ди-шшпка частот 5; (к) 1-го аллеля а популяции в момент времени к имеет следующий вид:

*(*+1)- ад) ' '-1'"1 (3)

у(.к + 1) = ЩфМЬ)

где щ - приспособленность особ-и генотипа {(,]), = X) -

>

средняя приспособленность особей, содержащих в своем генотипе 1-й аллель,

~ ЕщЯ'У ~ средняя приспособленность популяция, £/(/:) - чнслсшояг»

всей популяции. /

При малых февотшшческих раэл

"11п!л1 в прпспосоолешюстях ГСПОТСЙОС ДИС-крегкал модель удовлетворительно аппроксимируется уравнениями ида

котораг обычно и используются прл рассмотрении непрерывных моделей и некритично переносятся на все многообразие видов подчиняющихся мецдзлепехкм закономерностям наследования.

Если внимательно следовать схеме построения модели (3), изложенной в монографии иод ред. Р.А.Полузктова (1973), то обнаружим, что модель (3) состроена для видов, обладающих чередованием ядерных фаз, галло- ч дпплобпокгы кото-рих одновременно не сосуществуют в среде. Именно последнее свойство говорит и пользу дискретно!': модели. Переход от дискретной модели к непрерывной не затрагивает этих биологических свойств вндоз. Следовательно, исходная: область применимости нспрерьп-кой модели тк плфе области применимости модели (3). В модели (3) частом д; следует интерпрсткрояать как частоты генотипов гаплобконтов, а не ча.тготы "алле.че!Г в "популяцш!, а у ют чгслепкссть ыплоСм-илов. При итон частоты геноишов и численность днчлобиовтов шра-я лютел через частоты ц и чнслаккосп. гадлобхоххов у.

В.А.Косткцин предложил математическую модель дннадапот »склонностей ге-нотшшчееккх групп как некоторое обобщение околоппеспге моделей Вольтеррч. Обозначим г; - чкслсгак.чяь ообей ¡'-го геяптппз, г = ^ - чнслсшюсть псе!; популяции. В условиях спободкого сьрсщш:акяя кодекс Ь'оста^тпа кмеет следующий сид

= (Ф) Е уЛ - - £ №

¿4 ;

где - частот;; обр.тюг.'аштя оеобеу генотипа : п результате скрещцпг.гягя особе!! с генотипами н к, - плодовитость гарм } х к, т; - удельная скорость смертности, 7;; - коэффициенту внутривидовой конкуренции мсн:ду генотипами 1 и ;. В постросшш моделл (а) пришрпшалыго то, что вид не обладает вколош-чсски значимой гвдлофазой (гаплофаза редуцировала), все особп раздельнополы и для любого генотнпа 1 численности самцов и само:: равны.

Далее в этой главе приводится построение вколого-гепгтпческой модели п терминах частот диплоидных генотипов п члслекностп популяции, предполагающее квазистацпонарпостъ галлои/чой стада! развития. Пусть - частота особей генотипа (¿,;), р; = - частоту » аллеля, I = 1,п, г - численность всей популяции, /¡¿(х, с) = щ(г, и)-£,;(г, и) - удельная скорость прироста

особей гепопша (i, j), ц- удельная скорость полового размпожения, gtJ -удельная скорость элиминации особей генотипа (i,j). Уравнения вколото -генетической модели имеют следующий вид:

i = x/(z,a). p, = ]Tu,,í,,(:r,u), i,; = T^ñ, (6)

"v + t',j=l7ñ, (7)

где \¡\j(x) = - - функция скорости гепегиче-

ского переноса, /,(г, u) = lL*]f<i{z> и)> ' средняя удельная скорость прироста численности особей, содержащих в своем генотипе i'-й аллель, /(г, и) = и), - средняя удельная скорость прироста всей популяции, (х, п) = г,в) - /(г,н); = Hijpv(r,n), - средняя удельная скорость поло-

вого размножения всей популяции. Уравпения (б)-(7) представими в виде:

i = xj(x, и), (8)

p. = /,(r,n)-p,/(x,u), (9)

= ^•-M + ^uv. (10)

где Д(г, а) = £ и,^/^ (г, я) - средняя удельная скорость роста особей, содержащих в своем генотипе t-ií аллель; ф;,(х,п) ff(r,a) - g¡j(z).

Глава 1 Урглщення дннамикн генетической структуры популяции у видов с выраженной диплоидной и гаплоидной фазами

•¡.ОГногскдеточяые диплобяонты и одноклеточные гаплобиоиты. Пусть гено-т:~1 характеризуется двумя генами, локализованными э негомологнчных хромосомах. Аллелъные состояния гена, локализованного в 1-ой хроиосоме, обозначим i,J; i,j = ), rjj; аллели гего, локализованного ео 2-ой хромосоме, - I и m, í, n'>=l,nj. Диплоидные гепотипы будем обозначать (ij/lm), а генотп-ны гаплобионтов (i/i). Наклонная черта используется как знак разграничения между негомологкчшлми хромосомами. При этом до знака разграничения будут укалываться состояния 1-ой хромосомы, а после наклонной черты - 2-ой хромосомы. Обозначим х,]Цп - численность д^алобионтов генотипа (t'j/ím); - численность гаплобнонтсз генотнпа (»'//), Пусть 1',,/1щ - удельная скорость бесполого размножения дгеплобконтоз (ij¡lm)\ A;/¡m - удельная скорость ч.ъмнм тгга диплобиоптов (ij/lm); y,/i и d,/¡ - удрльпые скорости бесполого размножения и влкмипапли гаплоидных особей генотипа (í//); х = 1^=1 гч/:"> ~

численность пула длплобиоптоз; у - ~ численность пула гаплобноп-

тоя.

Динамика численностей дип"аидных и гаплоидных особей может Сыть опись-па системой дифференциальных уравнений:

¿ij/ím - + (t'0/im - , (и)

У./1 = /¡/¡М - Q¡/:(y) + Ь,п - и (12)

Здесь Rij¡im(y) = и{У:.иУЦп + Уути,ц)/2 - скорость зарождения диплобноптов (ij/lm) в результате блияшя гаплоидных клеток, ы > о - константа скорости зарождения; Siß{x) ~ ~ скоРость образования гаплобиоп-

тег, (:'/.') пуло:.; особой; С,/г • ::ярость перехода гаплоидных особей

генэткпа (i/l) в стадию оплодотвореш:я и образования зигот. При го.тегам пом половом процессе скорость перехода гаплоидных особей ю.отипа (i/l) в стадию оплодотворения <?¡/i(y) = иу,цу-

Введем среднеарифметические величшгы: р = (l/njai) , Wy/ь,

*=(i/"?-:) E ¿ »v/h. D=(i/n-ri) ¿ ¿ g=D-v,

í J«=i í,f:l=Í IJ = 1 I,f7V=l

nj nj nj ni

¡=1 1=1 ¡=1 1=1 Будем предполагать, что при любых состояниях генетической структуры популяции: д(ц) ~ I(а) ~ ß, f(?) ~ г. Это означает, что отквоаепия экологических харамеристик по порядку своих величин не превосюдял своих средшк: значений.

Преобладание днялобкоятов. Пусть q > 0, ¡i ~ q ~ |г| £ = |(g - /i)/r| < 1. Тогда в стационарных н достьточн • близких я ним условиях числепвость дтядо-бнонтоз намного превосходит численность гьплобконтов: x(q, u)/y(j, u) ~ \¡t. Если гаплобловты рамогазчяы по удельным скоростям бесполого размножения и элыпшедин 7;/¡-<£/i = г, i = 1, nu í = 1, пз, то динашгка частот генотипы) диплобиоитсв описывается следующей системой yp&anefijiii:

¿ = (;Vfí-Z))x, (IS)

¿.//i*, - BBhbjJbizhJ' - u..¡¡mp + (и)

••»i = ÍTñT. l,m = l^ñ¡

а частот!.; генотипов гап.,1обио!:т'-в удовлетворяют следующим алгеЗраичсжа! соотпошепиям: у = \/йг/а>, ящ ~ Д;д/Д(а), » = 1,П1, I ~ 1 ,п3. В уравнениях (14) функции = £(а) - + - ф).

Предположим, что 2-ой локус не затрагивает признаки, ответственные за удельные скорости алщишшии, бесполого и полового размгюже.чия гаплобиоа-тов: Д./Ь.-^,/!™ = А;-!'.;, У -- т = 1, п3. Тогда имеют

место соотношения Л/'(,!) ~ А(и)> гДе «ч = Ц™=1 "и/Ьп " частота ге-

нотшюв (:,по 1-му локусу. Аналогично = V,, - Д, - ¡/(и) + Д(и) =

Благодаря этим соотношениям уравнения динамики частот цу по единствея-ному экологически значимому локусу приводятся к виду ЕЯ-модели (10). Частоты гаплоидных генотипов = $¡¡1 удовлетворяют выражениям: $ =

Преобладание тплобкоптов. Предположим, что среднеарифметическая удель-пая скорость полового воспроизводства гаплоидных особей ц соизмерима с разностью удельных скоростей элиминации бесполого размножения гаплоидных форм [г| и намного уступает разности удельных скоростей днплобиоптов е > 0. Другими словами, ц ~ |г| < д или [I ~ ¡с/ - 7| < О - V. Тогда выделяем малый параметр с = \г/{б ~ /01 !1 п стациопарпых пли до-статочпо близких к ним условиях числеппость гаплобионтсв и средне!,' пампо-го превышает численность диплобиоптов: £(<7,и)/у(о,и) ~ с < 1. Дополнительно предполагая, что признаки удельных скоростей бесполого размножения и элиминации не детерминируются актлвпостыо рассматриваемых геноз: Ду/.Ч - "ЛЦ!т = П ~ ] = 1,т = 1,па, получаем, что динамика ча-

стот гаплоидных генотипов мпого медленнее по сравнению с динамикой частот дпплоидпых генотипов и удовлетворяет системе уравнений:

у = у НУ, Ч);

?,/| = К^у, ч) - = ТТпГ, } = 17"! (15)

где РфЛ = И/г)Д;/1(а)/ + ?,7!г,7!-(<чЛ7!.

♦51 «1 П1 ПЗ

М<1) = (1/2) ¡Г £ НщЛърЯИг, + ?.уп?,у1), Д(<1) = £ 1^Ау/(<з),

1=\ га=1 1=1 1=1

В атой системе уравнений численность гаплобиоптоп описывается аналогом логистического уравнения с коэффициентами, зглисятцими от частот гаплоидных генотипов, которые, в свою очередь, описываются обобщенной фишеров-ской системой уравнений. При этом коэффициент А'(л) - обобщенная емкость

популяции. Численность популяции н частоты генотипов диплобиоптов удо-нлетворяют следующим алгебраическим соотношениям: I = иу2/е, —

(ч^чцп + ?.М)/|)Д Отсюда и,-,- = цга = р, = Ч, где

ич = = Er_J.iV"» " частоты диплобиоптов (¿,У) к (/,т) по

1-му и 2-му локусам соответственно; % - ЕГ«1?>/1> И = Е*^?»'/! " частоты гаплобионтов, содержащих в своем генотипе 1-ый аллель 1-го гена и /-ый аллель

2-го гена; р, = и,у - частота 1-го аллеля 1-го гена; ф = Ет«1 Чш - частота / го аллеля 2-го гена в популяции диплобионтов.

Рассмотрим динамику частоты 1-го генотипа по 1-му локусу = Е/?>/1-Предположим, что 2-ой локус вкологически нейтрален и повтому (ЧцЬл = Ду, У,/! ~ <к/1 - 7> - <А' = Гг Если ввести характеристики <}) по следу-

ющему правилу:

где Ш,(у,ч) = Цу.о) = Е?=1 ч) = Яу.ч)- Таким обрат

мм, характеристика играет роль фшверовской приспособленности

Однако, коэффициенты ш,у не являются приспособленностями диплоидных генотипов (¿,;), так как, во-первых, они входят в правую часть системы уравнений, описывающую дтамику частот гаплоидных генотипов и, во-вторых, в ко--вффшшеиты входят константы г, = - ¿;, характеризующие разность

удельных скоростей бесполого размножения и смертности гаплоидных генотипов. Ни функции ш,(у, ч), ни функшш /¡(у,ч) в (15) ис являются присно-собленностями гаплобнонтов ¡-го генотипа, так как в правую часть втих функций заведомо входят удельные скорости полового воспроизводства г&плондных форм /1,п характеризующие способность диплобиоптов к половому процессу. Отмеченная двойственность втих функций объясняется принципиальным существовал 1ш<-м особей в двух различных ядерных фазах. Вместе с тем характеристики И',л й"',, ш, описывают приспособленность популяции и ее конкретных представителей. Поэтому в работе именуется фшаеровской приспособленностью

гмштипов.

■1.2. Одноклеточные г&нло- и щтяобаошы. В данном случае зарождение гаплоидных особей в результате полового воспроизводства сопровождается соответствующей потерей особей из пула диплобионтов, а половое образование

(16)

то получим

у = уш(у,ч), = 9,(ш,(у,ч)-й?(у,^), 1 = 17"; х — о>у2/е, Р* - ?,, =

(17)

(18) (19)

дгалобкоптоз приводит к уменьшению числепностей гмлобиоптов. Уравнения дияпмпкп числепностей генопшов запишем в следующем виде:

Здесь по сравнению с (11)-(12) динамита числешгостей диплоидных генотипов зависит от скорости Gjj/¡m(x) перехода особей генотипа (ij/lm) в стадию образовашм ганлобнонтов. Скорость перехода диплобионтов {ij/lm) в стадию образования гаплобионтов будем полагать линейно зависящей от их численности: G¡j/¡n(x) = Si;-/imïy/:m) где J,';/im - положительная удельная скорость перехода дпнлобиоптоз генотипа (ij/lm) в стадию образования гаплоидных особей. Скорость полового воспроизводства /¡/¡(х) гаплоидных особей генотипа (i/l) равна /¡/,(х) = YTjíi E"'=i !ЧЦЪ%Щ1п. Скорость перехода гаплоидных клеток с генотипами (:/¡), (j/m) в стадию образования диплобионтов равна fi/y/miít/iSíj/ri • Если ганлобионты равноправны при образовании "брачных пар", т.е. fí/y/n ~ "S «,j = 1,Mi í,m = l,n3 , то скорость перехода ганлобнонтов генотипа (i/l) з стадию образования диплонбиоптов равна Q¡l¡(y) = ту»';/!, Если выполнено условие коммутативности вкладов генотипов (i/l), (jfm)t (i/m), (j/l) n способность гаплоидных особей воспроизводит!, половым путем диплоидных особей W;/y/m = ыцт.ф = ui/my:ц = ицщт -i,j = 1, П], l,m = 1, п2 , то скорость зарождения диплоидных особей генотипа (ij/lm) представима в виде Л,./;т(у) = ^цт(у,цуцт + y;/mjiy/i)/2.

Дополнительно введем в рассмотрение следующие среднеарифметические ве-лпчппы 5 = w = ол»?^) e,"j=l £ím=l "y/ir», обо-

значим f? ■= Ьг/(7г(о + s) - /ш)|

Яреобдадапгге дяплобяоптсв. Предположим, что скорости перехода гаплоидных особей в стадию образования диплобноптоа соизмеримы со скоростями непосредственного образования диплобноптоп: . Пусть удельная скорость полового воспроизводства гаплоидных особей fi по порядку величины совпадает с удельной скоростью бесполого размножения гаплоидных форм у . Пусть удельная скорость полового возобновления , удельпая скорость эли мппоцкп D дкнлоидпых особей, удельпая скорость бесполого размножения г и (или) удельная скорость перехода ^тпчоттдпых форм к редукционному делению g являются величинами одного nopwr'S г > 0, о + _?>0. Иными глоши'м. г ~ ¡i ~ 0 + д.

Тогда s стационарных илн близких к ним условиях численное1ь uiumón»« топ намного уступает числепности диплобионтов: y/i ~ 1/5 < 1. Выделим к

x¡j¡lm = ft¡i¡u(y) - (Dij/U - Vijllm)Xij¡lm - G¡jl¡m(x),

Ùi/i = /.'/¡M - Qi/¡(y) + ÍT./í - d¡/i)l\/l,

(20) (21)

i,j' = l,ni, í,m-l,n2.

системе уравнение: (20)-(21} малый параметр с = 1/& . Ее.~.л все vanjioSzosrsi не дяффереицироьааы во удельным скоростям бесполого размножения в вгаам-пацпи 7,/[ - dip - г> 1 = 1 ,г-и ' = то от системы уравнений (20)—(21)

удается перейдти к укороченной системе, в которой динамика частот генотипов и численности диплобиоптов описывается уравнениями

¿ = Д(и)д(п)х-(р(и) + Е(и))х, (22)

= kibP^—^1 - fe + «Чй*«»), (23)

Частоты генотипов и общая численность гаплобконтсв выражаются с помощью алгебраических соотношений через частота и численность длплобиоктоз:

V = VV'Kb/*-, ?;/: = №/i(n)/p(«), (2i)

•'>; = МГ, £,m= l,n3.

Здесь = = rt«)»22iESiM«).

«I M ftl ft?

0(n) = E E%t»A/!{u)A;7m(«)/£(c), ¿(») =EE

i J=1 l,msl ij=S I.rs=l

г.; r.j

= E E ФагЛъ) = р(п) + г(н) - Pij[irb - Щ/кь- (25)

' ¡j=li,m=:

Пусть локусы нейтралы.!.] n-j признака;»! скоростей рождаемости да^лобиоп-тов: ц;'/(п» = « ц; = Мь 1,гг.= 1,щ. -'Тогда /», Ша)) = ¡S •

Обозначим — Pftjjin Взлкчппу М,мсяа.э паззать удзльпол ско-

рость роста дшло^доья особе!: "сдапак (:j/im). Олус:-;г.;х зигл; иприта, уравнения (23) мо;:-:га ьредстйжггь п ендз (14) с фуякдзсй ¿¡¿¡-.„{'О.) вида (25), а в одцо.-.окуспои случае прюк.п к урюизк™' (1С) ЕС-мод;?.-::.

Яресбзад^ипз ггл-собпоятоз. Пусть р -г j > 0, р ~ с > ак{р, |rj}. Тогда £ < 1 и гаслоокоиты преобладает над дтл:.тс'б:гз;гга1П^ y/s ~ 1/8 » 1. Пусть ддплобпозты из ргзяг-жктся но споростия а.цгаихацдз, беезз.-оге раз-1.:;:он:е1зи и удельны:.! скоростям переходароду:.ц:-югло:,1у дзлсп:;;о: —

= D - v, ?',;' = 1, Гц, Б сгпз усдсгкях гсре:.;г;л^о гглло-

?ази у, {¡уг .•шлл;зтся"мсдлепг1г.::г,1 а переменные даплефазы г, "быстрыми". Слсдззатолипо, допхлж: гспетэтзскС структуры популя^н: определяется дцзылкой частот гс^стпг.т.з и тажщаости ггллоб;ю^тоз:

Частот генотипов п численности дпплобнонтов удовлетворяют следующим алгебраическим соотяогсетшак

/г —_ ——

г = B(q)>/, Щцт = Щ^^М/™ + ft/m?i/l). t'.i=l,ni, f,m = 1, n2. (27) В систига уразиевай (28)

Ну, о) = У, У, Faiiv, q), £д(у. т) = -^-¡кпП^Ъ + w ~ ^'Л. ыы е + 3

J К! ТО П1 ftj

= rrjTT = И "iiW'ilbh-

j=l n=l <V=n,m=I

Удельная старость прироста всей популяца нредмазнка в виде:

В одзолояусзоы случае з условиях медленной гвллофазы в качестве фялероэ-«ю2 прясЕоеоб.тв2ВОСТЕ моггаг» вы брать вцраяеепп«

®чТя 'У = ——У + тгт - " ■ е + ? r(q)

Тсгда кз обобщенной фпшероясксй спсте^гы (26) мы ссога получаем модель (13).

Гл~.па 5. Уразн?пкя дагмжкн генетической структуры возуляпдз у видоз с редуцированной гаплофазой

В глвос о устзпазлнЕается связь модели Костацына с Ж?-модельк> (9)-(10). ОГт'Ло.т.мй глды. Пусть дзнккй зид представлен обоеполыми диплондными особям, генопппл которых характеризуются одним n-аллельным локусом. Ди-памяву члслоппсстей групп особей генотипов (s,;) можно описать следу-

ющей системой урагпепий:

= Ду(ф;;, = (28)

Скорость р&хокгкевия групп особей генотипов (¿, j) удовлетворяет

формуле: АД-) - (l/^iE^i-m-R^^i hj-h^I W imjl - плодовитость пары гсяотшоз (t, тп) и (;', i). Удзжше скорости смертности (влкмкпации) Ду sexnso полагать кекоторымн фу^гзгая чнслекпостей генотипов х = (х,;).

Определим удельную скорость роста группы особей генотипа (i, j)

следующим образом: #дв) = »,J = 1,тг . Пусть верна ш-

потеза нультЕпазкатинной плодовитости: = = 1,п, где

ip,j -коэффициенты вклада генотетов (i,j) с плодовитость пары (i,J) х (к, s). Тогда вклад генотипа ({, j) в плодовитость пары (i,j) х (к, s) не зависит от генотипа партнера (к, а). Удельная скорость роста числештостей особей генотипа {¡, j) выражается следующим образом: ^у(и) = <p,jp(u) i, j = 1, п, где =

Е*,,»>чиь Отсюда получаем, что р(и) = Ру = ^¡(^/Що), »',/ =

1, п, и уравнения (2S) приводятся к вчду EG-модели (S)-(10) с удельными скоростями прироста численности генотипов /,,(г, u) = К;'(п) ~ АД1,0)-

5.2. Раздельнополые виды. Рассмотрим раздельнополые виды с сшгашюй детерминацией пола. Обозначим х° - числеппость особей гомогаметного пола генотипа (i, j); j'y - числеппость особей гетсрогаметного пола гепотипа (t,;). У словно можно считать х°; гчислеппостями самок и самцов соответствея-1Ю генотипа (:', j). Пусть локус не сцеплеп с полом. Самки с генотипом (t, j) по аутосомному локусу обладают гештшом (i'j/П). Динамики чнслепкостейособей генотипов (i,j) определяете следующей системой уравнений:

¿à=4w-i)£.(x)4 ij=й, (го)

где Л* (х) - скорость рождаемости особей k-го пола шчтша (t, j); -

удельная скорость сь.ертиости огойей к-го иола генотипа (i,j). Для рассматриваемых видов скорости рождаемости особей генотгль (i, j) к-го пола удовлегво-ряст формуле:

" 1,т

где ~ = г°-гх1 - общаяя 1г.;слеи:юсть популяции; хк — х^ - численность особе:! ¿-го пола, к- 1,2 ; u^/e - частота особей i-ro пола, гесоткль (i,j); l'tljm ~ влодосидаость ы.рц с генотипам;; (¡, I) X (j, m) ¿-го ;ï г-ro пола соотзет-счвешго, £ г. Функции /ф(иг) = !,j = T,~; /:,г=1,2; /; # г,

будем п:^:лвйть удельнимд скоростями роста числеяцостсГ; особей /:-го пола генотипа (i,j). Уделышс скорости роста чпсле^остей гсиотишв "Г) зависят от генетической структуры к' = противоположного (г ~ /;) пола.

Предположим, что fg^ = F}^ = »',J,i,m = Цп, где -вклад

в плодовитость пары особп /¿-го лила с гекотиом (¡,У). Тогда удельные скорости роста чкел «костей гепопкоз запишутся в следующем виде: /1?Ди1) -m!j(u°) = <рЩЛ i,j = й, где 9V) = * =

1,2. Получаем, что = Е/^К = $(UW). A^V) =

- Щи'тл ¿W) = EiPfW = * = 0,1,

A°(nV) = A^V). «ушещпо p(uV) = /(uVHi'V.«1) = V(eV)

будем называть средней удельпол скоростью роста численности популяции.

1S

При втих условиях система уравнений (29) запишется в следующем виде:

¿ = (д(и)-Е(г,и))г, (30)

тае и(х,п> = Б°(г,«°) + 1?1(г,«1); = Е./^М), Д&(«,п) =

1)(г, и) - Д^-, . Система уравнений (30)-(31) оннсызает динамику частот генотипов по аутосомному локусу совместно с половой структурой популяции.

Предположим, что,половая хромосома нейтральна по любым экологически значимым признакам: Д°(г,п) = £)-Дг,и) = ДДг,п), = 1,п, и = = п то 113 из урагчепий (30)-(31) получаем следующую систему уравнений, описывающую динамику частот ц -- и-у+и'- генотипов (¡',;') по аутосомно-му локусу, совпадающую с уравнениями (8)—(10) Е(3-ыодели. Для отделимости дияймики частот генотипов по лутосомпому локусу от половой структуры достаточно неиьбиратель'ЮЙ элиминации самцоз к самок, пачальной равномерности пологий структур:,! и мудьтпликат'пгкей плсдо.штости брачной пары.

Глава б. Эвс.:огачес;:чл природа уравнений популяцлоннол генетики

Исходная область применимости фкперовекгй модели - ето виды, у которых представители различных ядершлх фаз развития пе пересекаются со времепи и тем самым иг вступают друг с другом в экологические взаимодействия. Именно ото предиолежепио о пеперекрызпнил гаплоидного и диплоидного поколений обеспечивает адекватность з'-арагкевзя дннамикл .еьетнческоп структуры популяции в тер:.:;я52х частот ггтяоадпит гевотююз. В работе показало, что для видов облада-ощ:::; чер-здованнсм ядаряш фаз и допускающих однозрем.ппсе со-судостзоваипе ги диплобнентоз, п ?тл!знснг:с'-: цпг.то которых прсоб-пдают гаплоидные особа, также енраиедлипа фпяероогтя модель длиамэтеи генетически состояний попул.ирги, переменные которой интерпретируются кгг: частоты гепотисоз гаплобиоптоз.

При условжгс, приводящих к "быстрой4 гаплофазе я "медленной" диплофа-зи, динамика околого - генетической структуры популяции описывается ЕО-моделью а терминах частот генотипов дцплобионтот). При атом ?.ю::-:ко говорить о преобладании диалоиииоатоп над галлокбиоптами. Частоты гаплоидных генотипов выражаются через некоторые алгебраические соотношения. В ото*! главе показано, что при малых фепотишгчссгах различиях генотипов из ЕС-модели следует непрерывная модель С'шпера-Холдепа-Райта, переменные которой интерпретируются как частоты аллелей генов.

Показано, что в одполокусвом случае для обоенодам нвдов и в случае одного вутосомного локуса для раздельнополых видов, при у словки мультипликативной плодовитости и зависимости удельной скорости размножения от генетической структуры популяции модель Коствдьша приводится к £(7-модели. При удельных скоростях размножения ду, не зависящих от генетической структуры популяции, о полном соответствии этих моделей говорить нельзя. Здесь для объяснения частотных зависимостей = /1,,(и) нет необходимости в привлечены!! гшютезы о преимуществах в скрещиваниях редких геногкпов. Нарушение одного условия паныиксип, при не зависящем от генотипов числе потомков каллой пары: — Р, I,}, I, т — 1,п достаточно для формирования частотной

зависимости удельш-х скоростей роста числетхсстей геиоптов.

Рассмотримвнутривидовую трофическую конкурепцшг lim лгляггеругащнх ресурсов s = (з')^. Предположат, что удельные скорости полового размножения групп особгй генотипа (t, j) япллкугся функциями коадентрации ресурса: Pij = и что биомасса групп особей генотипа (i, j) пропорциональна пх

плотности Zij . Будем полагать, что дналлельвый локус определяет сризна-ки потребления ресурса к редродукггшные свойства особей. Тогда уравнения, описывающие динамику вколого-гскетнческои струзстуры иоауляции при трофической корл'.ураст?.1 имеют следующий пвд:

где ^(5) - удельная спорость роста особей генотипа (х,У), й(б,и) = Ну^Дв) - средняя удельная скорость роста особей, содержащих в езоеи генотипе 1-й аллель, р(в, п) = /1,(5,11) - средоля удгльпая скорость роста плотности всей популяции, д - удельная скорость елимкпащш, О' -констапта скорости удаления ресурса, К - скорость поступления ресурсе., - удельная скорость потребления г-го ресурса особями генотипа («,;), у>(5,н) = - средняя ."цельная скорость потребления г - го ресурса.

]. Внутривидовая конкуренция за лимитирующий ресурс (т = 1). Верхах индексы в уравнении (35) опустим. Предположи!, что функции ■ при

Глава 7. Математические анздого-гснетп^гскпе моДеяи внутркщгдог когасурепщш

j>i - fti (s, в) - Fifi( s, и), i = l,2,

(S2)

S = (Д(5,П) - ф,

(35)

W)

(36)

неотрицательных значениях аргумента :тртл!7Г/ают неотрицательмйэ зпачепкя, непрерывно дифференцируемы, мопотоппо возрастают п ограничены сверху величинам! су,-у; 0) = 0. Скорости роста щ(з) пропорциональны удельным скоростям потребления ресурса: I4j(¡) — Y'aM i ГД® Y - коэффициент использовашш г-го ресурса. Обозаачим G = (pj, Цц) - вектор гепетиче-сыи состояний и его сткшопаряые .состояния Gn ~ (1,0), Сл = (0,0) <?:з = (pi.ün); pi € (0;1) ¿и = pi(l - ft) . Каждому стационарному генетическому f.

состоянию Gij соответствует стыргопарпое екологкческое состояние H¡j = (л,у, S,j). Обозначгал =pn(i)—/¿.¡(з). Если g < er;;, R> DSa, тогда мономорфное разяовесие Я« = (X;, ■?;,') существует п лежат в положительном ортанте R*. Оно локально устойчиво при сг(<?и) и неустойчиво при a(5¿») > 0. Полиморф: юс состояние -¿^12) существует и лежит в положи-

тельном ортанте R4, если

0<e<"h~ana™ , R>DS1U c,{Sn)a,(Sl2) >0. (36)

¿ащ — an — он

Еслтх неравенства (36) слраведлпзы п <а(3;з) > 0, í = 1,2, то полиморфное состояние локально устойчиво, а если <0, t = 1,2, - неустойчиво.

Еся:; при далнш условиях обитания R/D п свойствах популяции £ стационарное состойте (G,y, Я,;) существует я соответствующая ему равновесная плотпо-ть

Xij = max{Xrí: 3(G>5, Яг?)},

то с::о асимптс-лтаска устойчиво; если X;¡ = rnm{A'r? : 3(Gr„#rí)} то - пе-

устсЛч^о.

Cor-3i:;,t.i;scv, eck: дспуодтп-глл при даппых услоБКЯх обяташи стациопарпых око;:с:о - ге:,ст:.ч.-ск:::: ссстолапЗ популяции будл.1 называть спектром эколого-гепетичеевпх сосгоягяй ютулятпя (EG-спектром). В табя.1 представлена клас-сиф;г-:аЕия EG-zv. лггроз согласно модели (32)-("3). йзмозеяие параметров ß,R и D :;р::год::7 к б.,<[ур::ац-,-_-::.! стагдаотршх состог.кй популяспл и вызтаает со ответстпующк-з кряходо от одтого еяектра к другому. Пусть функции <r,(s) пмеют s.4 более одного поломгпсяьясго горат. Будем гозорпк., что фуякцкя ff4{í) тип.-1, есл;: она поло.ч-ихеяша при любых s > 0; ггаа. II, если она отрицательна при л:о'"и:: 1.оло\-п1тгльпыз г; функция e¡(j) типа HI, если она имеет слшсто-зппил полс::с;ггел:,пы;: корень а, прпчем с,(з) > 0 при $ ~ (0, с,), и ff,(s) < 0 пра з > а\ фуякаая Ci(s) IV типа, если у нее сущест..угт едст-стискигл кореек с; п c¡(s) < 0 когда 3<~(0;c¡), и c,(s) > 0, когда s> С;. Ед::пстгепп:2 поло?хптеяылг;5 корень ураг;:ег.::л £i;(c) = с; обозначим г„ а корни уравнений S,•.(;) = Л/Я обозпачцм ¿у.

Таблица 1. Классификация i?G-спектров состояний

состояние Аи А+2 А» Аа В» D1J "11 D12 С'п Си С22

(Гц, Яп) + - - + + - И + н н

(Гп.Яп) н н + - н + + н + н

(Ги (Яш) - + - -U + II - i; и +

Примечание: "+" - состояние существует и локально устойчиво, - состояние существует и неустойчиво, "и" - состояние не существует.

В табл.2 прсдставлепа классификация цепочек переходов вколого - генетически! спектров популяции в зависимости от характера функций отклонения при возрастании При R/D > naxfc^c?} возможна полная реализация указавши в табл.2 цепочек переходов. Если увеличение g приводит к изменению EG-сисктроз популяции по путл А —» В С, то увеличение скорости поступления ресурса R тфиводит к измепеяшо EG-спектров в обратном паправлеши. На рис.1 noKüj;..r:o поведение стационарных состояций частоты аялеля pi и стационарных плотностей популяции при возрастании интенсивности неизбкра-тельпой влгиипацш д, соответствующее цепочке переходов III - III при у слов; hi, что R/D>radx{cuo1}.

II. Внутривидовая конкуренция особей с различными генотипами за два (т = 2) взаимопезамепимых ресурса з1, s2 . Предполагается, что локус определяет репродуктивные свойства особей и ,s2) - min{s,j,где a,j - максимально возможная удельная скорость роста генотипа (i,j), ßlj > 0 -компоненты приспособленности генотипов (t, j) кг-му ресурсу. Показало, что дивергенция генотипов во лиштируквдш рост факторам пе является необходимым или достаточным условием существования и устойчивости равновесного генетического полиморфизма популяции. Для существования и устойчивости разновесного генетического полиморфизма необходимо, чтобы гетерозиготы превосходили гомозиготы хотя бы по одпой компопепте приспособленности к ресурсу ß\v Если гетерозиготы уступает гомозиготам по всем компонентам приспособленности, то равновеспый гепетический полиморфизм неустойчив.

Таблица 2. Классификация цепочек переходов £0-спектров состояний

9 1 и III IV

I А^-вЦ-С,, Ли — Си А*, — Ли — Си Ли -лй-в{{-с„

и Аи — Си А,"»-*??-«?« ли - л,-, - д;; - са А,", — Лп — С»

III ¿и ■* АЛ — Си Л,, - Х- - В{\ - С„ АЬ-Ла-лг.-гЦ-Су, Ли — Л^, — Аи — Си Л» — Л,*, — Ли — Си • Ли — Ли — Си

IV А,", — Дм -»Сц Ли — Л+, — Ли — С» Ли — Л^ — Ли - Си Ап — Л« — Си А^-Аи-А* -Р?{-С„ л„ — л*, — вЦ — Си

. I

I О"

I "и | "

Л„ . Д?' с,

Г1 1 <¿¡1 «4/Г

ч

ГУ?

«¿я

Рис.1. Измепегпя стационарных плотностей популяпш, частот аллеи и концентрация ресурса пра возрастании д, соответствующее цепочке переходов Ш -Ш. Онлсшньлпт линиями указаны устойчивые состояния, пунктирными - неустойчивые.

III. Влугркмдоиая кп.псурепцля :.а два взаямозамеикмш ресурса. Здесь е уравнениях (32) - (35) предполагается, что Mí,.(sj, sj) - /^s1 + ß^s2 ■ Удельные скорости потребления ресурсов связаны с удельной скоростью роста следующей зависимостью flj(>') — /'/■ Здесь также показано, что для существовьг шш и устойчивости генетического полиморфизма необходимо, чтобы гетероззго-ты превосходили гомозиготы хотя бы по одной компоненте приспособленности к ресурсу.

Глаза 8. Математические модели коэволюции конкурирующих видов

Рассмотрим конкурентные взаимодействия двух видов с плотностями i1 к г1 за два ресурса а1 и а5, принимал во внимание генетические процессы. Пусть особи обоих видов характеризуются одним диаллельным йокусом, определяющим их репродуктивные свойства. Тогда динамика генетических и апологических переменных сообщества описывается следующей системой уренпений:

= Д4М, ¿,¿ = 1,2, (33)

u* =—ttÍm--%А*У), = 1.2, (37)

* = U (38)

sr = R'-Dsr-Y^p'ihu)i\r = vä (39)

к

где р* - частота i-ro аляеля, u^- - частота генотипа (t,j) в r-ü сопуля-íHiii, /¿,'(s) - удельная скорость роста групп особей /j-влда гекоткса (i,j), ßf(s,i}) = ]2j _ средняя удельная скорость роста особей /;-й попу-

ляции, содержащих в своем генотипе í-ii аллель, ßk(s,^) = ]TV /jf;(s)u{j средняя удельная скорость роста всей популяции, 91'(£,аь) = -

средни: удельная скорость потребления r-го ресурса особями k-то ни да гепотк-ua (¡,j). Вследствие условий нормировки: = -> — 1> симметрии:

икп = t^i и связей частот аллелей с частотами генотипов : p¡ = u"¡ + uj5 система уравнений (36)-(39) переопределена. В качестве гснетнческих переменных выбираем частоты р\ и tíjj. Соответстнепно, для каждой k-ii популяции

Удельные скорости /^(s) к <p"'j(s) - пеу бывающие функции концентраций ресурсов. Ресурс s' лимитирует рост особей ¿-знда генотша (i,j) п точке s, если dtfj/ds' >0, и не лимитирует, если она равна пулю. Обозначим fifr - {s : б £ Rj, д^/д? > 0}. Если ресурсы взакмопезамешпш, тогда fi^1 - ф. Если ресурсы вз&лмозамегашы, тогда П" = П".

I. Ресурсы пзанмонезямепимы. Обозначим ti" = u,Jn,I,/I n* = п"и ti\ П = fi1 Л П2. В области n}¡ функция (/) = V(s') где V ~ коэффициент использования г-го ресурса к-м видом. Стациопарпые генетические состояния';-й популяции: G{j = (l;0), G22 = (0;0), G\2 = (pf; új2), fc = 1,2. Обозначим G;;>? = (G,1; G/f, 2), c* = ¿ifj(s) -(s). Каждому равновесному генетическому состоянию G4¡q соответствует стационарное экологическое состояли:; сообщества = .(Xj!«,;^!,), где Хф = (Х,1^; Xl¡7), S,1¡r, = (S'.ijj', - вектора стациоипрпых значений плотностей популяций и концентраций ресурсов. Обозначим Q^ = (G4i,; Ihji,,). При о > max.j^ff*} или ¡■/'j = 0 система уравнений (33)—(36) равновесных невырожденных решений не имеет. Пусть g < min;jii{n*},. |V| г 0. Согласно (33) равновесные плотности популяций X¡j.¡ ~ Xjj.j (ñ\ R') линейно зашсят от скоростей поступления ресурсов. Для существования равновесного состояния сообщества, я котором k-n популяция полиморфна необходимо, чтобы <7f(s}o-j(s) > 0. Равновесный генетический полиморфизм задается формулами pj(s) - ^j(s)/(ffJ(s) + <7*(s)), uj3 =

riW(i-riW)-

Если Я1, Л2 такие, что з состоянии Q,;¡i7 плотности Х^ (Л1, R2) > О, к-1,2, и

lhh(G,jM, Sijh№! < 0, в1к < р, (Í0)

г"" hb(GijM,siih) = ÚMSirbVM, A\yM = - рМЫ,

if.-.^ — (S;•■■[,) + Pii'xiSi.fo), то состояпие асимптотичссп" устойчиво.

Пусть | < 0. Состояггле Q¡j¡j, а котором конкурирующие копуляции ко-поморфпы, асимптотически устойчиво, если особи 1-го вида лимитируются 1-ым ресурсом, а особи 2-го гида - 2-ым ресурсом: S П,1,1 П П^, и гсмоззтоты

(i,i), (q,q) наиболее приспособлении: а}{5,41) < 0, с^(5,„м) < 0. Стаило-r.i',;sHC i состояние Q;lB асимптотически устойчиво, если 5¡,u € íl" Л 0й я < 0, 13) >0, 7 = 1,2. Состояние сообщества <?i2;i3, я

котором обе популяции полинорфин, асимптотически устойчиво, если в точи» s = 4*з > 0, *?(«)> О, ¿,¿=1,2, где -W„;i;,1J5(s) =

¡{fyi-^/iVJs)! и скорости поступления ресурсов такие, что X¡-,.¡2(K\ F¿2) > 0. Определитель Л/и;;? положителен, если ^«¡и € П" П 0??3, отрицателен, если € П.'; П % я риса пулю при 5u.,á £ (П?,1 Л j U (П» Л П£).

Тшзо.1 образом, для устойчивого равновесного сосуществования полиморф-щх котсурируюппх популяций пет необто,|ц,,«ост!!| чтобы рост всех гоютипоа одной популяции лимитировался одним peí ■■; ом, п рост генотипов второй популяции -другим. Для равновесного сосуществования двух полиморфных пуляцкй необходимо, чтобы среди генотипов первой популяции пвтелся такой генотип прирост которого лкмятдровчлся одним ресурсом, а среда всех геттотипоз 2-й сопулпщга

нашелся хотя бы один генотип, прирост которого лимитировался другим ресурсом. При втоы прирост всех остальных генотипов обоих конкурентов может лимитироваться одним ресурсом. Тем самым полная дивергенция конкурирующих видов по лимитирующим рост факторам пе является неоходимым условием их устойчивого равновесного сосуществования.

II. Ресурсы взаимозамешшы. Для кадсдого генотипа (:',;) к-го вида П'1 = Пу. Обозначим П* = П^, П = П.^аП' . В системе урависпий (36)-(35) функции скоростей потребления г-го ресурса зависят только от его концентрации (£>*г = В области П* трофического лимитирования генотипов («,;) к-го вида имеет место равенство р'^1,«5) = Т^'р'/С5') + В области 11*\Пу функция = где - максимально возможная скорость роста генотипов (1,}) к-го вида. При указалных ограждениях и при О > тах,^{а(у} модель (36) - (39) стаццокарвых псвыроздсдних реке-Ш1Й пе имеет. Для того, чтобы равновесные концентрации ресурсоа принадлежали области П необходимо, чтобы д < пил{о^}. В дальнейшем предполагается, что ь € П. Для существования невырожденных положительных стационарных плотностей популяций, соответствующих генетической структуре сообщества С,у;, необходимо и достаточно, чтобы ^ 0 и скорости поступления ресурсов (Я1, Л3) принадлежали некоторой "групповой гшше", границы которой вычисляются аналогично тому как ото делается в собственно екологической теории, во зависят от генетической структуры сообщества. Если стационарное »¡гэлого-геаетическое состояпие сообщества существует, тогда для его устойчивости достаточво выполпепия следующих условий:

+ № + 0. * = 1.2, > 0. (41)

Последнее неравенство аналогично условию равповеспого сосуществования конкурирующих видов, полученному в экологической теории без учета гепетичеекз процессов. Это означает, что условия устойчивого равповеспого сосуществова-пия конкурз«рующих видов вколопгческой теории следует понимать как осред-иеааые по генотипам каждой популяции.

О возгкжЕосгя существования когволгоцяояяого ысхыиаал поддержания вид око-го разнообразна сообществ. Согласно екологической теории для равповеспого сосуществования видов, только конкурирующих за везамешаные ресурсы, необходимо лимитирование их прироста различными ресурсами. Но вкологическап теория умалчивает об исходах конкуревция генетически полиморфных популяций. Это позволяет предполагать, что полное расхождение конкурирующих видов по лимитирующим рост факторам является необходимым условием их равновесного сосуществования. По-видимому, нет серьезных причал отрицать возмолшость полного расхождения видов по лимитирующим рост факторам как одного из ые-

хаяизмоз сосущестзсралия популяций при их копкурепцкн за пезамигсмые ресурсы. Убедился, что генетический полиморфизм мотет оказаться п«обходяшя» фактором равзоггс.того сосуществования пидор, копкурнруюгпяс за ксзаиггозяав ресурсы, а частичное расхождение копку рсатов по лкшшфувикм реет факте» рш может выступать едплстсеншм механизмом п.т сосущссттозатшл.

Рассмотрим матемазичсскую модель коякурепцки полиморфной популяция плотности г1 с мопоморфсой популяцией плотности 7? за дна пезвыеки-мых ресурса с концентрациями з среде 51 я Предположим, что удельпзя скорость роста плотности популяции первого вида на первом ресурсе детерминируется одам диаллельинм локусон, который не контролирует удельяую скорость роста па втором ресурсе. Уравнения модели имеют следующий плд:

р, = д'-ри"-1, йи = ^-«иД1, (42)

г1 ИД'-"!?1)*1. ¿^-вУ, (13)

= - 0," - ¡¡ир-1-1 - Ъ'Л3, (4.1)

? = (45)

Здесь - частота перпего аллсля, Кц - волозяпа частоты гетерозагот парного вида, частота второго еллеля равна й ~ 1 - Р: , частоты гомо-знгот и,-; рзгг.п следующим величинам = р; - «¡ч, «' = 1,2. Здесь

^л^пил^^г*2}, = тж^р^п а1 и а'

- максимально го-гмон-пк уделмаде спорости роста плотностей козкурептоа, АУ%'•>!- - *!>рг.?гкр''>стпгс{ црисплеоЗлетгостейгепоткпоз (:,;) 1-го гида к 1-му ресурсу, рп - хар агк.ристпка приспособленности 1-го вида ко 2-му ресурсу! ~ хярмггерпетккл приспособленности 2-го гида ¡: г-му ресурсу. '7>у:"п::я Д; (г1,5г, 1;) = ^/^Д»1,»1)^ - средняя удельная сгорость роста плотности особей, содержащих в споем генотипе !-й оллсль, Д'(в1,и) — Е.-ДНгЛЛи)

- средам удельная скорость роста плотности :к-.еа популяции г.оргего гида,

- удельная скорость роста плотности второго вида. Кооффцщтент б' ¡шест смысл удзлыюй скорости элимипац::;! к-'А популяции, В - ко;--, -¡тт-та скорости ударесурсен из среды, Я' - «»рссш поступления г-го ресурса в среду, 1/;/' - коэффициента использования видом г-го ресурса. Пусть гетерозкготы (1,2) первого вида являются наиболее приспособленными, а гомозиготы (2,!)- наименее приспособленными к первому ресурсу. Пусть А" < /5" < 011 < Ря, Р21 > Рп- Лля коэффициентов усвоения ресурсом верно неравенство: л /п11 > 'Г1/'Г'-

Если каждая из папшх популяций произрастает в монокультуре, тогда равновесные концентрации питательных алекентоз в среде устанавливаются в зави-с:шости от скоростей их постунленияв среду. При (Я1, В?) 6 X21 (рис.3,а) в среде устанавливаются такие сшциопарные концентрации питательных веществ (51,53) , которые принадлежат области О31, рис.2,а и обеспечивают равновесное существование монокультуры второго вида при лимитировании ее прироста первым ресурсом. При (Я1 ¡Я1) € Iй рис.3,а, также обеспечивают равновесное существование монокультуры вида 2, но уже при ее лимитировании ресурсом 2. Угол наклона липни, разграничивающей области I}1 и Iй равен тР/^1. Объединение этих областей, включающее границу между ними, является параметрической областью существования монокультуры вида 2.

Если монокультура 1-го вида мономорфна и тем самым состоит из гомозигот либо (1,1), либо (2,2), тогда в пространмве скоростей поступления ресурсов (Я1, Л5) область ее существования будет выглядеть аналогично, рис.3,б. На отом рисунке показана область существозошш мопокульутры первого вида, состоящей только из гомозигот (1,1). Популяция 1 в любом мо-юморфпом состоянии уступает по всем характеристикам приспособленности к ресурсам популяции 2. Поато.му не существует концентращгй ресурсов в среде, которые уравновешивали бы процессы роста и влимшации одновременно у обоях конкурентов, рис.2,д, и независимо от входных потоков ресурсов (Д1, Е?) из области существования монокультуры вида 2 , мономорфная популяция 1 вытесняется популяцией 2.

Если популяция 1 вступает в конкуренцию со 2-ым видом, будучи генетически полиморфной, тогда допускается как конкурентное исключение любого из данных видов, так и ¡к устойчивое сосуществование. Действительно, при достаточно больших скоростях поступлеши второго ресурса, обеспечивающих снятие лимитирования прироста всех гомозигот вторым ресурсом, в монокультуре первого вида устанавливается устойчивый равновесный генетический полиморфизм, и в силу того, что гетерозигош первого вида более приспособлены к первому ресурсу по сравнению с представителями второго вида, возможен равновесный режим сосуществования конкурентов, Равновесные концентрации 51, Б2 попадают в область В для первого вида, рнс.2,6, и в область Пм для второго, рис.2,а. При равновесном сосуществования конкурентов все представители вида 2 и все гомозиготы 1-го лимитированы 1-ым ресурсом,'п только гетерозиготы вида 1 лимитированы ресурсом 2. Таким образом, данное равновесное сосуществование конкурирующих видов предполагает частичное их расхождение по лимитирующим рост факторам. Область входных потоков ресурсов, при которых возможно устойчивое сосуществование конкурентов, заштрихована ва рнс.З.в. Условия за пределами заштрихованного кляяа - в то условия конкурентного исключения одного пз видов. В области, помеченной символом со сравнительно высокими

лЧ

ей 9.г

МЛ

¿и д.г

3

¿гк

\

Рис. 3. Пространство ресурсов: области трофического лимитирования мспо-морфпой (а) п полиморфной (б) популяции; лшяш концентрации ресурсов, при которых уравновешивается прирост монокультур мономорфпой (в) и полиморфной (г) популяций; расположение втах же лилий при конкуренции двух мопоморф-них популяций (д) п при конкуренции (е) полеторфпой (1) п мопоморфпой (2) популяции.

К А

яЧ

21

я* я* я'

Рис.3. Пространство скоростей поступлепия ресурсов: условия выживания монокультур 2-го вида (а) и мопоморфпой популяции 1-го вида (б), условия сосуществования видов и конкурентного вытеснения при гепетическом полиморфизме первой популяции (в).

скоростями поступления 1-го ресурса исключается вид н выживает только 2-ой. 3 областях Рд и Гц имегм обратную карч гау исходов межвидовой ко:с:уренцин: выжизает 1-я по:;.- ляция, в которой устанавливается устойчивый генетический полиморфизм. Тиким образом, благодаря изначальному генетическому полиморфизму 1-я нопуляцил не только может обнаружить менханкзм устойчивого равновесного сосуществования со 2-ой популяцией, но и при некоторых обстоятельствах вытеснить своего ко.чкурепта.

В области скоростей поступления ресурсов, обеспечивающих сосуществование конкурирующих видов, удается выделить две интересные подобласти М и II, рис.3,в. Область М - »то область условий! конкурентного поддержания генетического полиморфизма.. Если монокультура 1-го вида обитает в среде со скоростям;: поступления ресурсов Д1 и № из области М, то в популяции установится мономорфлое состояние генетической структуры. Если эта же популяция станет конкурировать с попу и..: ей 2, то в популяции 1 установится устойчивый равновесный генетический полиморфизм, поддерживаемый межвидовой конкуренцией. Таким образом, существуют услов'.ш - (Л1, Л2) € А/ ,-при которых второй вид оказывает благоприятное влияние па поддержание генетического полиморфизма у своего конкурента. В свою очередь, установленный равновесный генетический полиморфизм первой популяции - одно го необходимых условий устойчивого равновесного сосуществования данных видов.

Область Л", рис.3,в, - вто область условий, при которых происходит разрушение нейтральности гснет:1чес:;ого состояния в 1-ой популяции в результате ее конкурепцл; и "-о?! популяцией. При (Д1, Я3) € N популяция вида 1 обладает кейтралыгам со:;оя;;::ем генетической структуры, при котором частоты генотк-пов остаются такими кагзаш она были в момент вхождения копцептраллй питателмашс веществ 41 п а2 в область Р. Ег.'шполулящи 1 начнет конкурировать со 2-й пра (Я1,Я3) С //, то произойдет разрушите нейтральности ее генетического состояния, н -динамика частот генотипов будет определяться сслстявкшш причинами. Существовали! области разрушения нейтральности генстпчссного состояния.налуищии в результате меззлдовой конкуренции - еще одна аргумент в пользу селективных факторов ыккросволинеш популяций.

В построс:н.ом примере конкуренции двух видев за два незаменимых трофических ресурса популяция 1, будучи мономорфной, трофически несовместима с популяцией 2 к при любых условиях вытесняется своим конкурентом. Исход иежии-довой конкуренции может кзыешгться коренным образом, когда 1-ая популяция ге-петпчссиа солпяорфва. Существуют тайне скорости поступлении Я1 и Я5 незаменимых ресурсов, расиоложешагз в занл-риховапной области рпс.3,в, при которых генетпчгезедя из&еичквость полулядш 1 направляется на снятие конкурентного исключения, п в сообществе устанавливается устойчивое равновесное

сосуществование конкурентов. Именно данное направление гепетической изменчивости популяции позволяет говорить о существовании коэволюциоппого механизма поддержания видозого разнообразия сообществ. Проявление коэволюцн-онного механизма поддержания видового разнообразия можно усмотреть и 5 частичном расхождении видов по лимитирующим рост факторам. В предложенном примере именно частичное, а не полное расхождение видоз по лимитирующим рост факторам образует основу для устойчивого равновесного сосуществования конкурирующих популяций. Нестационарный генетический полиморфизм популяции выступает как необходимы!! фактор инициации ковволюционного механизма поддержания видового разнообразия, а стационарный генетический полиморфизм - как необходимое условие устойчивого равновесного сосуществовала конкурирующих видов.

Выводы

1. Построегл математическая модель динамики экологических и генетических состояний популяции (ЕО-мсдель) в терминах частот диплоидных гепотппоз з зависимости от динамик! трофических ресурсов. Определена область применимости этой математической модели. Показало, что ока справедлива для видов, обладающих «ередсванием ядерных фаз и допускающих одновременное сосуществование гапло- и диплобиог.тов, в жизненном цикле которых преобладают ди-лоидиые особи.

2. Для гидов обладающих чередованием ядерных фаз и допускающих одновременное сосуществование гапло- и даплобиодюв, в жизненном цикле которых преобладают гаплоидные особ!!, справедлива фишеровегая модель дяпампкя ге-аетических еосто.игай популяции.

3. Показано при условии мультипликативной плодовитости и зависимости удельной скорости размножения от генетической структуры популяции ЕО-модель вквнвалептна модели В.А.Кэстицыпа.

4. Исследование трофической коикуреглии при ятаом учвте генетических попу ляциоекых процессов показали неправомерность непосредственного переноса принципа конкурентного исключения па внутривидовую конкуренцию. Более того, полная дивергенция генотипов по различным лгс^ггируюиим фактор :.м сама по себе ке обеспечивает пе только устойчивости, но и супсствовалтш генетического полиморфизма.

Отказ от фчшеровского понимания приспособлевяости генотипа позволяет снять требование наибольшей приспособленности гетерозстот как непременного условия устойчивости и супествоэанил стационарного полиморфизма популяции. Во всяком случае, при плейотропаом проявлении гена теоретически удастся по-

казать существование устойчивого генетического полиморфизма популяции при "средней" приспособленности гетерозигот к трофическим условиям среды.

5. В модели внутривидовой конкуренции за единственный лимитирующий ресурс показана зависимость генетической структуры популяции от условий ее обитания и подтверждается тезис "ладемика С.С.Шварца о роли экологических факторов веизбирательногс воздействия на популяцию при направленном изменения ее генетической структуры.

6. Исследование математической модели межвидовой конкуренции за взаимонезаменимые ресурсы убеждает, что генетический полиморфизм, во крайней мере одной Популяции, ослрбляет вкологические условия сосуществования конкурентов. Это позволяет говорить о расширении условий совместимости видов.

7. Существуют такие скорости поступления ресурсов, При которых генетическая изменчивость популяции направляется на снятие конкурентного исключения, и в сообщ .стае устанавливается устойчивое равновесное сосуществование конкурентов. Изучение коэволюции конкурирующих видов показало, что смещение признаков может являться адаптивным механизмом, способствующий сосуществованию конкурентов. В зависимости от начальных условий и свойств видов может осуществляться ках конвергенция, так и дивергенция признаков ковкура-рептов.

8. Межвидовая трофическая конкуренция может разрушать нейтральность генетического состояния популяции, что говорит в пользу селективых факторов микроэволюцки Популяций, и кроме того может выступать фактором поддержания внутриповуляционного генетического волиморфнзма

9. Существуют условия, при которых второй вид оказывает благоприятное влияние на поддержание генетического полиморфизма у своего конкурента. Тем самым межвидовая конкуренция может выступать фактором поддержания устойчивого генетического полиморфизма популяций. В свою очередь, генетический полиморфизм популяций часто выступает как одно из условий устойчивого равновесного сосуществования конкурирующих видов.

Список работ опубликованных по теме диссертации

Абросов B.C., Боголюбов А.Г. Теоретическое исследование; еколого - генетической структуры популяций при внутривидовой конкуренции.- Красноярск, 1983- 31 с. - (Препринт /Ин-r физики им. Л.В.Киренского СО АН СССР; N.27B).

Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Теоретический анализ динамики еволого- генетической структуры популяций и сообществ: Сообщение 1. Построение уравнений динамики вколого-генетической структуры популяций // Генетика.-1985.-Т.21, N.6-C.964-971.

Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Теоретический анализ динамики вколого- генетической структуры популяций и сообществ: Сообщение 2. Исследование модели при логистическом росте популяции//Генетика.-1985.- T.21.N.6.- С.972-977.

Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Коэволюция экологических и генетических состояний популяций при конкуренции// Математическое моделирование в биогео-ценологии.- Петрозаводск, 1985.- С.206-207.

Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов- Новосибирск, Наука, Снб. отд-ние, 1938.- 332 с.

Боголюбов А.Г. Теоретический авалю динамики вколог - генетических структур популяций и конкурентных сообществ. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени к.ф.-м.н., Красноярск, 1986, 18 с.

Боголюбов А.Г. О смещении признаков при конкуренции видов за заменимые ресурсы питания // Экология популяций, ч.2 - М., АН СССР, Научн. совет по проблемам биогеоцепологии и охраны природ, 1988. - С. 196-198.

Богоаюбоь А.Г. Принцип конкурентного исключения и механизмы поддержания видового разнообразия сообществ // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки.-1989.-N. 11(311) - С. 5-18.

Боголюбов А.Г. Критика математических основ синтетической теории эволюции If Теоретические проблемы вволюции и вкологии.- АН СССР, Ип-т вко-логии Волжского бассейна.- Тольятти, 1991.- С. 99 - 103.

Боголюбов А.Г. О возможности существования ковволюционного механизма поддержания видового разнообразия сообществ // Биологическое разнообразие: подходы к изучению й сохранению.- Санкт-Петербург, ЗИН, 1992 - С. 171-180.

Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка // Б от. ж., 1993. - N. 1 - С. 1-14.

Боголюбов А.Г. Как поступать с однократными наблюдениями или двухфак-торный дисперсионный анализ с одним наблюдением в ячейке // Бот.ж., 1993.-N. 9-СЛ4-93.

Боголюбов А.Г. Математическая модель стабилизирующего отбора // Генетика.- 1994 - Т.ЗО - N.12

Боголюбов А.Г., Абросов Н.С. Эколого-геяетическке аспекты трофической конкуренции популяций // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1985. - т.8. - С.158-174.

Боголюбов А.Г., Абросов П.С. Динамика вколого — генетической структуры популяции при внутривидозой конкуренции за субстрат в условиях хемостата // Математическая биофизика. - Красноярск, 1985. - С.121-134.

Боголюбов А.Г., Абросов Н.С. Управление генетическим составом и биомассой популяции простейших в условиях непрерывного культивирования (маг

тематическая модель).- Культивирование клеток животных и человека, Пущино, 1985.- С.13-14.

Боголюбов А.Г., Абросов Н.С. Применение математического моделирования к изучению еколого - генетических структур фитонланктоиных популяций водоемов// Сима, методол. и сие.', пробл. охр. окр. среды. Ленинград. Доклады, 4.2,- Л., 1987 - С.542 - 549.

Боголюбов А.Г., Абросов Н.С., Терсков И.А. Коэволюция видов при трофической конкуренции // Докл. АН СССР.- 1986.- Т. 286, N. 2 - С. 443-447.

Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выравпенпости видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Жури, общей биологии - 1979.- т. XL, N 1- С.104-117.

Хрисанов II.И., Боголюбов А.Г. К методике расчета допустимого поступления биогенных влементов в вкосистемы водоемов /'/ Мехзвузоасюш сборник "Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающзй среды" .Л.: ЛПИ, 1983 - С. 9-13.

Bogoliubov A.G., Loehle С. ТЪе population genetics of plante on restored habitat// Theor. Pop.Biol. - 1995 (in pices).

Подписано к печати 15.12.9S. Печать офсетиал. Формат 60 х 84 1/16. Зак. тир. 120. Печ. л. 2.

190031. Санк-Петербург, Московский пр. д.Р. Типография ПГУПС