автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Механизмы стабилизации и адаптации в моделях экологии

На правах рукописи

ИЛЬИЧЕВ Виталий Григорьевич

МЕХАНИЗМЫ СТАБИЛИЗАЦИИ И АДАПТАЦИИ В МОДЕЛЯХ

ЭКОЛОГИИ

Специальность: 05.13.01 - системный анализ, управление и обработка

информации

Специальность: 05.13.18 - математическое моделирование, численные • методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук

Таганрог-2003

Работа выполнена в Ростовском государственном университете

Научный консультант: заслуженный деятель науки и техники РФ,

доктор физико-математических наук, профессор В.И. Юдович

Официальные оппоненты: доктор технических наук,

профессор Г.И. Белявский

доктор технических наук, профессор Н. Н. Лябах

доктор физико-математических наук, профессор А.И. Сухинов

ведущая организация-. Кубанский государственный университет

(г. Краснодар)

Защита диссертации состоится " 2003 г. в

часов на заседании диссертационного совета Д 212.259?03 по техническим наукам в Таганрогском государственном радиотехническом университете (аудитория Д - 406) по адресу:

пер. Некрасовский, 44, ГСП - 17А, г. Таганрог, Ростовская обл., 347928.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Таганрогского I осударственного радиотехнического университета.

Автореферат разослан

2003 г.

Ученый секретарь

оиссертационного совета, о. т н„ профессор Т Целых А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Динамика экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условий среды - как управляемая (антропогенная), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи приведем две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.

Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта и др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата. Здесь актуальна задача: какие негативные изменения в водных экологических системах вызовет грядущее потепление? В частности, одним из таких нежелательных явлений является гиперпродукция водорослей (эвтрофирование) водоемов.

В данной диссертации проводится модельный анализ возможных изменений нижних трофических уровней в экосистеме Цимлянского водохранилища при различных сценариях потепления климата.

Проблема Азовского моря. Из-за сооружения Цимлянского и Краснодарского водохранилищ суммарный объем рек Дона и Кубани в Азовское море сократился с 41 км3/год до 28 км'/год. В результате произошли негативные биологические явления: осолонение вод, возникновение дисбаланса азота и фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры и фауны и др..

Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на экосистемы. Поэтому оценка экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже микроэволюции) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.

Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции. Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюционно-значимые времена.

Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректных, эколого-эволюционных моделей небольшой размерности.

При обсуждении технологии построения таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 г.г.) моделирования водных экологических систем. За прошедшее время адекватных моделей построено совсем мало. Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров ("проклятие размерности"). В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, величина которых мощь

современных компьютеров все еще' недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров.

С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. На основе теории бифуркаций и теории катастроф были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров. В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. >

Так, каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбиение пространства параметров на области, в которых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому •

процедура идентификации - движение в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контринтуитивного (=парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.

В этой связи, совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу.

Цель и задачи исследований. В данной работе решаются следующие проблемы.

1. Создание биологически корректных математических моделей малой размерности доя прогнозирования асимптотического состояния • и микроэволюции водных экологических систем.

2. Приложение данных моделей для анализа динамики и адаптации нижних трофических уровней: а) экосистемы Азовского моря при изменении объема и химического состава речного стока; б) экосистемы Цимлянского водохранилища при возможном потеплении климата.

3. Исследование механизмов разрушения и образования устойчивых экологических структур.

Методология исследований. Методологическую основу исследований составляют: теория автоматического управления, теория дифференциальных уравнений, теория конкуренции, устойчивости и адаптации, эволюционная экология, имитационное моделирование, компьютерные эксперименты с моделями.

Научная новизна; основные положения, выносимые на защиту.

Исследования теоретических и прикладных задач позволили получить новые научные результаты, выносимые на защиту:

1. Развито представление, о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в

экосистеме. Установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь - угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретико-вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механизме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так, если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, то в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа моделей с периодической правой частью разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг-отображением за период (т. н. отображение Пуанкаре). А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и отображение Пуанкаре. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоснована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюционно-устойчивыми параметрами - благоприятными температурами развития водорослей.

4. Предложены специальные модели (т.н. Б - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта-функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов. С помощью теории О -систем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюционно-устойчивых параметров массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций, которые по сравнению с традиционными эколого-эволюционными моделями содержат небольшое число переменных, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате

компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы адаптации холодоЛюбивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

Достоверность результатов. Теоретические выводы строго математически обоснованы. Прикладные (тестовые и прогностические) расчеты по моделям соответствуют характеру поведения (количественно и качественно) натурных данных.

Практическая значимость результатов исследований. Предложенные новые схемы- моделирования эколого-эволюционных процессов являются биологически корректными, быстродействующими и универсальными. Они могут бьггь использованы при компьютерном моделировании экосистем и других водоемов. На основании разработанных моделей может быть проведена экологическая экспертиза различных водных проектов в Азовском бассейне.

В результате модельного исследования экосистемы Азовского моря обнаружено, что сокращение объема речного "автоматически" возникает дисбаланс азота и фосфора (азот возрастает, а фосфор убывает).

На основе, модельного исследования экосистемы Цимлянского водохранилища установлено, что при некоторых вариантах потепления в результате адаптации холоднолюбивые диатомовые водоросли блокируют развитие теплолюбивых синезеленых водорослей.

Реализация результатов диссертационной работы. Результаты исследований по Азовскому морю используются в Азовском НИИ рыбного хозяйства (г. Ростов - на - Дону).

Результаты исследований по Цимлянскому водохранилищу внедрены и используются в Донском бассейновом водохозяйственном объединении и Северо - Кавказском Филиале Центра подготовки и реализации международных проектов технического содействия (г. Ростов - на - Дону).

Апробация работы публикации. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на 3 Всесоюзной конференции по географии и картографии "Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морей" (1987, Москва); на 3 съезде советских океанологов (1987, Ленинград); 29 Всесоюзном гидрохимическом совещании "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши" (1987, Ростов - на -

.Дону); на Всесоюзном совещании 'Экология популяций" (1988, Новосибирск); на Международном конгрессе математиков ГСМ 98 (1998, Берлин); на 4 и 5 международных конференциях "Современные проблемы механики сплошной среды" (1998, 1999, Ростов - на -Дону); на Международной конференции 1С1АМ 99 (1999, Эдинбург); на Международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (1999, Красноярск); на 1 Всероссийском симпозиуме по прикладной и промышленной математике (2000, Сочи); на Международной конференции, посвященной 90 - летаю А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск); на заседаниях кафедр механико-математического факультета РГУ "Прикладной математики и программирования", "Дифференциальных уравнений", "Математического анализа" и "Вычислительной математики и математической физики".

В рамках данной тематики были получены: серебряная медаль ВДНХ за работу о дефиците фосфора в Азовском море (1986 г.); стипендия Международного Научного Фонда "Открытое общество" по проблеме "Биоразнообразие" (1993 -1994 гг.).

Актуальность задач по данной проблематике поддержана грантами:

1) грант Госкомитета Высшей Школы "Механизмы стабилизации и адаптации в динамических системах" в области фундаментальных исследований по техническим наукам (1993 - 1994 гг.), код проекта СМУ - 4 (руководитель);

2) краткосрочный грант Международного Научного Фонда (1993 г.);

3) грант Российского фонда фундаментальных исследований "Новые схемы эволюционного моделирования " (1994-1995 гг.), код проекта N 94 -01 - 01145 (руководитель);

4) гранты Российского фонда фундаментальных исследований, коды проектов N 98 -01 01024 и N 00-01 00725 (исполнитель).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в более чем 100 научных статьях и 1 монографии.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Общий объем текста содержит 279 страниц, включая 36 рисунков и 15 таблиц. Список литературы составляет 249 работ.

В приложении приведены документы, подтверждающие внедрение и использование результатов исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Приведена постановка актуальных прикладных задач для экологических систем Азовского моря и Цимлянского водохранилища. Обоснована необходимость построения эколого-эволюционных моделей для долгосрочного прогнозирования динамики экосистем. Приведена краткая история развития имитационного моделирования. С позиций современной теории динамических систем обсуждается проблема трудностей идентификации свободных параметров моделей. Сформулированы цели и

задачи исследования, а также основные положения работы, выносимые на защиту.

1. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем

Процесс разложения органических веществ (отмерших организмов, продуктов их метаболизма и т. д.) является одним из звеньев в общем, круговороте химических элементов в водных экологических системах. В ряде экспериментальных работ продемонстрирована возможность вполне удовлетворительной аппроксимации процесса распада веществ в виде некоторой системы реакций первого порядка.

На примере фосфора обсудим особенности формализации линейной схемы разложения веществ. Обозначим у(?) - скорость поступления в водоем органического фосфора, а через и>(/) - скорость образования минерального фосфора в момент Пусть в начальный момент времени содержание фосфора равно нулю. В результате исследования семейства линейных моделей распада установлено, что оно в некотором смысле представляет собой выпуклый компакт. А его крайними точками ("базовыми моделями") являются звенья с запаздыванием вида

и<0 = у(г-в),

где а - произвольная неотрицательная константа. В этой связи, всякая модель из данного семейства является выпуклой комбинацией базовых моделей.

Так, в конечномерном случае получаем представление

п

КО = -<*/), (!)

1=1

п

где а,->0 и р,- >0 для всех « = 1,К ,п; Формула (1) допускает

/=1

наглядную интерпретацию: образование минерального фосфора из органического происходит различными параллельными путями {5,}. При этом р, - доля органических веществ, трансформирующихся путем ; а, -время распада на пути .

В непрерывном случае имеет место аналогичное представление

г

и{/) = т(г)=| у(г - ,г)т(у)Лг, (2)

о

где /и(г) - функция веса. При этом выполняются ограничения т(1)> 0 для

всех г>0; Jm(t)dt = 1 Исходя из свойств функций веса, можно получить о

теоретико-вероятностную картину процесса разложения. А именно, время распада - неотрицательная, случайная величина Т с функцией плотности ж(г). В частности, дисперсия случайной величины Т представляет собой

глобальную характеристику структуры органических веществ, и играет центральную роль при исследовании устойчивости водных биоценозов.

В целом, с кибернетической точки зрения установлено: структура органических веществ - представляет собой семейство обратных связей с запаздыванием в процессе глобального круговорота веществ в экосистемах.

Представляет интерес исследование устойчивости экологической подсистемы "водоросли - фосфор" в зависимости от структуры семейства обратных связей.

• 1. Пусть структура органических веществ представлена одной обратной

связью с запаздыванием (т). Рассмотрим "открытую систему", в которой фосфор постоянно поступает из внешней среды, а внутри системы определенная часть отмерших водорослей безвозвратно уходит в донные 4 отложения. Формально, соответствующая модель «водоросли (х) - фосфор

(у)» имеет вид

у = ар(1-т)-^{х,у)х+у0. Здесь биомасса водорослей измеряется в единицах фосфора; а и ¡3 -коэффициенты смертности и роста водорослей; у - доля отмерших водорослей, которые остаются в водной толще (0 < у < 1), т - время превращения органического вещества отмерших водорослей в минеральный фосфор, ув - величина поступления фосфора из внешней среды (в единицу времени). Гладкая функция роста Я(х,у) убывает по переменной х и возрастает по переменной у. Например, в главе 5 используется следующая функция Щх,у)=у!(х+у). Без ограничения общности, ниже будем использовать эту функцию (Коетуа).

При >>0>0 и р>а в модели (3) существует единственное, положительное равновесие. Локальная устойчивость данного равновесия эквивалентна условию расположения всех корней характеристического уравнения

М2+М+е = (гг)ехр(-а//), (4)

, в левой комплексной полуплоскости, (т. н. устойчивое уравнение). В

частности, для функции Контуа имеем е-а! ¡3 и а = т(р - а).

Зафиксируем у. В пространстве (а,е) возникает бесконечное множество лакун {1/п(к,у)}, где к - натуральное (см. рис. 1). Оказывается, 1 внутренним точкам лакун соответствуют неустойчивые уравнения (4). При

возрастании а данное уравнение может попеременно оказываться то устойчивым, то неустойчивым. Однако эта смена устойчивости будет наблюдаться лишь конечное число раз: при достаточно больших значениях а точка (а, б) принадлежит области неустойчивости.

>

13

20

28

Рис. 1. Первые четыре лакуны (заштрихованы) для у = 0.9

Следовательно, замедление процессов распада (= увеличение параметра а) может привести к возникновению колебаний в экосистеме.

2. Пусть теперь структура органических веществ представлена двумя фракциями 5, и 52, каждая из которых характеризуется «своими» параметрами: А., - доля / - той фракции в общем объеме органических веществ их, - время распада /-той фракции. В этом случае система (3) с функцией роста, например, в форме Контуа принимает вид:

'рху

х = -ах + -

х+у

Асу

(5)

у = ау[^х(1 - г,) + ¿2*0 - г2)] - + v

х + у 0

Для иллюстрации рассмотрим случай Я.; = 1/2. При е = а/р<\ в модели (5) имеется единственное, положительное равновесие. Соответствующее характеристическое уравнение преобразуется к виду:

/12+р + е = £7[схр(-а, /и)+ехр (~а2р)] /2, (6)

где а, =ф-а)т, для / = 1,2. Зафиксируем у и для простоты рассмотрим случай £■ к 1. Тогда в пространстве параметров (а,,я2) можно выделить бесконечное семейство «островов» - ш(к1,к2,у), где к,,к2 - натуральные числа (см. рис. 2). Размер острова сокращается с уменьшением параметра у. Так при у = \/3/2 каждый остров ,к2,у) вырождается в точку.

Утверждение 1а. Если точка (а1 ,а2) находится внутри острова

иг^к1,к2,у), то уравнение (6) неустойчиво.

Обозначим через множество точек Л+2, не принадлежащих

никакому острову. Используя язык географических терминов, назовем Л (у) -«океаном». С ростом у происходит уменьшение океана Л(у).

Утверждение 16. Если точка ,а2) принадлежит океану , то уравнение (6) устойчиво.

31

Рис. 2. Острова неустойчивости в океане устойчивости 8((у) при у = 0.9

При у -> 1 каждый "остров . неустойчивости" вытягивается до бесконечности (в северо-восточном направлении) и превращается в "полуостров неустойчивости". Здесь определенное значение имеет следующая проблема: насколько велик самый маленький "океан устойчивости" й(1). А именно, простирается ли он до бесконечности или же все достаточно отдаленные полуострова неустойчивости объединяются в сплошной «материк неустойчивости»?

Решение данной проблемы опирается на свойства лучей аг=аа^ + р в пространстве (а1га2). Назовем луч иррациональным, если а -иррационально.

Утверждение 2а. Всякий иррациональный луч пересекает бесконечное множество полуостровов неустойчивости.

Теперь рассмотрим «рациональные» лучи, в которых а - рациональное число. Будем называть такой луч устойчивым, если он не пересекает ни одного полуострова неустойчивости (см. рис. 3). Приведем удобную и наглядную классификацию множества устойчивых лучей. Пусть и, и л2 -

взаимно простые натуральные числа, тогда вектор назовем

направлением. К множеству всех направлений формально присоединим вектора (0,1) и (1,0). Направление («,,и2) назовем устойчивым, если при некотором значении р луч агщ -ахпг = Р является устойчивым.

Рис. 3. Некоторые устойчивые лучи в океане устойчивости St(l)

Утверждение 26. Всего существует одиннадцать устойчивых направлений:

(1,1), (0,1), (1,2), (1,3), (1,4), (2,3), (1,0), (2,1), (3,1), (4,1), (3,2).

Теперь рассмотрим общий случай, когда две обратные связи взяты с разными весами X, и Х2. Представляет интерес эволюция формы островов неустойчивости при изменении данных параметров по формуле Л, =(l-â)/2 и Aj =(l+â)/2, где S е [0,1]. Оказывается, здесь происходит непрерывное и асимметричное расширение (раздутие вправо) островов неустойчивости.

Утверждение 3. При S > -*/3/2 все соседние острова вида Unfak^S) и Unfa +1 ,k2,S) пересекаются.

Таким образом, при больших 8 « 1 возникает «материк неустойчивости», внутри которого вкраплены «озера устойчивости».

3. Пусть теперь время распада отмерших водорослей -неотрицательная, случайная величина Т с непрерывной функцией плотности m(s):

flcy

х = -ах+-

х+у

y = a/ïx(t- s)m(s)ds —

J V

(7)

х+у

где m(s) > 0 при sàO и интеграл от функции m в промежутке [0,а>) равен 1.

Величины математического ожидания (а) и дисперсии (а) величины Т представляют собой глобальные характеристики семейства обратных связей.

При р>а и 0</<1 в модели (7) существует единственное, положительное равновесие. Рассмотрим ниже класс непрерывных распределений Т, функция плотности которых допускает «естественную» параметризацию

т{$,а,Ь) = д[(г-а)/ЬуЬ. Здесь а и Ь - неотрицательные параметры. Обычно а является » математическим ожиданием; Ь - пропорционально дисперсии а (т.е. для

некоторого универсального к имеет место <г = кЬ). Величину а можно считать своеобразной мерой разнообразия непрерывного семейства обратных связей.

а Утверждение 4. Пусть значение дисперсии а достаточно велико,

тогда положительное равновесие (7) локально устойчиво.

4. Полученные выше критерии стабилизации моделей с запаздывающей обратной связью могут быть использованы для построения устойчивых двухконтурных систем, состоящих из неустойчивых одноконтурных подсистем.

В частности, конкуренция и хищничество увеличивают число обратных связей и при определенных условиях оказывают стабилизирующее воздействие на динамику экологических систем.

Пусть запасы азота и фосфора в водоеме сбалансированы (одного порядка), тогда активно действуют две обратные связи (по азспу и фосфору).-Даже при больших запаздываниях равновесие в такой системе "водоросли -азот и фосфор" может быть устойчиво. Избыточное накопление в водоеме какого-либо из биогенных веществ ослабляет одну из обратных связей, и экологическая система становится, по сути, одноконтурной. При большом запаздывании это "опасное" обстоятельство может вызвать дестабилизацию экосистему.

2. Механизмы образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем

При наступлении неблагоприятных условий среды активные клетки водоросли переходят в пассивное состояние (споры), в котором они не * питаются, не размножаются, но и не погибают. При наступлении

благоприятных условий споры возвращаются в активное состояние. В данной главе проведено аналитическое исследование влияния данного процесса на ( динамику популяций в предположении, что указанный обмен постоянно

происходит (т. е. не зависит от условий среды). При формализация данного явления введем дополнительную (пассивную) переменную, а взаимодействие

"активное состояние (*)<-> пассивное состояние (*)" получается как линейная надстройка к исходной модели. Пусть, например, динамика активной переменной описывается уравнением

* = /(*). (8) Тогда добавление пассивной переменной заключается в расширении

исходной одномерной модели до двумерной системы:

х = /{х)-рх + дэ, л = (9)

где р> 0 и с[ > 0 — скорости переходов из активного состояния в пассивное и, наоборот. В общем случае возможно целое семейство пассивных состояний, переходы между которыми описываются линейными дифференциальными уравнениями. Каждая линейная'надстройка однозначно характеризуется своей неотрицательной функцией веса т((), которая удовлетворяет условиям:

00

для <>0 и |от(/)<Й = 1.

о

Приведенные ограничения позволяют дать и теоретико-вероятностную трактовку т(и) как функции плотности некоторой неотрицательной, случайной величины (7).

Пусть в начальный момент значения всех пассивных переменных равны нулю. Тогда с помощью функции веса расширение исходной модели (8) представляется в следующей интегро-дифференциальной форме:

* = /(х)+Р

(10)

|х(г-«)я(и)<Л<-*(0 . .0

Такого сорта линейные надстройки (петли обратных связей) могут быть реализованы для взаимодействующих переменных {*,} в произвольной динамической системе. Соответствующие параметры {р,,?,} будем называть управляющими. К управляющим параметрам будем относить и основные теоретико-вероятностные характеристики функций веса {т,}.

Пусть равновесие исходной (возможно многомерной) модели (8) неустойчиво. В каких случаях соответствующее равновесие расширенной модели становится устойчивым при подходящем выборе управляющих параметров?

1. В методическом плане целесообразно сначала рассмотреть проблему стабилизации для одномерной линейной модели х = кх, в которой Х = а + ¡Ь — комплексное число. Пусть функция плотности т допускает "естественную" параметризацию т(и) = И[(и - с)/гГ|Д/, где положительные параметры си«? являются аналогами математического ожидания и дисперсии, соответственно. Оказывается, нулевое равновесие с "сильной" колебательной неустойчивостью стабилизируемо, а именно

Утверждение 5. Пусть а>0 м |6|/д>1. Тогда нулевое равновесие модели (10) стабилизируемо при подходящем выборе р> 0 и достаточно большой дисперсии <1.

2. Обсудим проблему стабилизации для двумерной линейной системы:

*1=а1Л+ «12*2. (И)

= а21Х1 + а22Х2 >

где все аи - вещественные числа. Добавим к каждой переменной (11) свое пассивное состояние согласно простейшей схеме (9), тогда получаем расширенную систему с {р\,р2} и } - положительными

управляющими параметрами.

Обозначим через д - определитель матрицы А = (о,у). Условие Д > 0 -необходимое условие стабилизации нулевого равновесия (11).

Утверждение 6. Пусть А >0. Нулевое равновесие расширенной модели (11) стабилизируемо при подходящем выборе управляющих параметров, за ► исключением "плохого" случая, когда одновременно выполняются

неравенства

а,,>0, ап>0, а12а21>0.

Отметим, что и здесь колебательная неустойчивость всегда 1 стабилизируема.

3. Общая схема исследования моделей конкуренции.

Постоянные и периодические условия среды

Довольно общая модель взаимодействующих конкурентов имеет вид:

■*/= (12) где ? = 1,...,л ; - гладкая, Т - периодическая (по времени () функция. Каждая функция /, строго убывает по всем компонентам вектора X = (х„...,*„); неравенство /,(0,г)>0 выполняется хотя бы дня некоторых /> 0; /((А',/)< 0, если норма X достаточно велика.

Приведем естественные подходы для исследования моделей конкуренции, основанные на геометрии расположения изоклин.

1. Рассмотрим простейший случай, когда гладкая правая часть (12) не зависит от t (постоянная среда):

=*../Х*1.-,*,,)> . (13)

где 1 = 1.....п. Для каждого / определим в замыкании Я" так называемую

изоклину

Е1={Х\/,(Х)=0}.

Каждая изоклина является поверхностью. Пусть £, пересекает ось х, в точке , г,. Точка Л, = (л,,0,.....0) является одним из равновесий модели (13).

Будем говорить: точка X находится ниже Е,, если /,(Х) > 0. Назовем изоклину Е1 доминирующей , если выполняется следующее условие доминации

' все "остальные "изоклины {Е2,...,Е„} лежат ниже

Утверждение 7. При условии доминации в системе (13) равновесие Л, =(г„0,...,0) глобально устойчиво в Л".

2. Рассмотрим неавтономную модель с гладкой, Г - периодической правой частью общего вида

* = О, (И) где X - вектор с компонентами х„...,дгл; ^.....- компоненты отображения

F. При исследовании поведения (14) ключевую роль играют свойства сдвиг-отображения по ее траекториям во временном интервале [/, ? + А]. Обозначим данное отображение через Х'*к = б(лг',*,л), где А > 0. Напомним, что сдвиг по траекториям (14) за время [0,7'] называется отображением Пуанкаре, которое будем записывать кратко Хт =.р(ха\ Пусть (Рх,...,Рп) - компоненты отображения Р, тогда дифференциал Р - это их и матрица йР = (&Р1{Х)1дх]), зависящая от X. Свойства матрицы ОР во многом определяют поведение системы (14). *

Формализуем понятие свойства. Пусть р - гладкая функция, определенная на лхл матрицах. Например, ДДР] - определитель матрицы ИР. Будем говорить: матрица ОР обладает свойством р, если в каждой точке X выполняется неравенство '

р[йР(Х)]> 0.

Однако нахождение таких, по сути, глобальных свойств представляет собой трудную задачу. Напротив, совсем просто находятся свойства дифференциала эйлеровой аппроксимации локальных отображений

Х'*к = X' + А уфг'.г),

где А положительно и мало. Обозначим ОР = (дР,(Х,1)/дх^ - дифференциал Р я Е - единичная матрица, тогда для матрицы Г>Ь = Е+И0Р(ХХ) в точке (X, 1,И) свойство р определяется неравенством

р{йЦХ,1, А)]>0. (15)

Актуальна задача: какие свойства матрицы 2)1 наследуются матрицей ОР?

Приведем полезные понятия, характеризующие свойство р.

Локальная универсальность р для £>£ означает, что неравенство (15) выполняется в каждой точке (Х,0 при всех достаточно малых А из некоторого интервала (0,5). Разумеется, верхняя граница 8 может зависеть от (*,/).

Свойство р назовем полугругтовым, если из условий р(Л) > 0 и р(в) > 0 следует неравенство р(АВ) > 0. По сути, полугрупповые свойства - "мотор" данной схемы наследования. I

В типичном ("грубом") случае справедливо

Утверждение 8. Пусть свойство р является полугрупповым и локально универсальным для ВЬ, тогда ОР наследует р.

Поставим теперь специальный вопрос о "наследовании": пусть все ОЬ ]

представляются одной и той же знаковой матрицей £ для всех X и /; когда ОР описывается той же матрицей ]Г? Для удобства вместо знаков + и -будем писать +1 и -1, соответственно. Оказывается все такие (знак-инвариантные)I матрицы допускают полное описание. Формально они задаются квадратной (размера лхл) таблицей ^(с„...,с„)=(о!/), элементы которой равны о0 = с,с). Здесь каждый параметр с, может принимать одно из

двух значений ± 1. Например, при п = 2 существуют только две разные знак -инвариантные матрицы

zm-K-M-c: ;;) - к-»>-В'-Ч:: ;¡)

Из утверждения 8 вытекает: если все DL принадлежат знак -инвариантной структуре то и DP принадлежит той же

Далее, пусть дифференциал отображения Р описывается знак -

инвариантной структурой Тогда для точек А = (а.....,ап) и

B = {bu...b„) введем отношение полупорядка А«В, которое имеет место при а,с, <. Ь,с, для всех / = 1,...,л . Такой полупорядок порождается некоторым конусом. В частности, "с точки зрения ^(1,-1)" отношение А«В

эквивалентно принадлежности вектора (В-А) четвертому квадранту плоскости.

Утверждение 9. Если А «В, то и Р{А) « Р(в).

3. Согласно общим допущениям динамика двух взаимодействующих конкурентов описывается системой (12) при п = 2:

*i=xji{xl,x1,t\ хг=х2/2(х„*2,0- (16)

Дифференциал локального отображения для системы (16) представляется знак - инвариантной структурой УД-l), и, значит, знаковая структура дифференциала отображения Пуанкаре (Р) также имеет тот же вид. Обозначим через Pt и Р2 - координатное представление Р. В силу предыдущего, каждая координатная функция

x¡ =/¡(j(¡,X2)

возрастает по "своей" переменной и убывает по "чужой" переменной.

4. При ns3 в системе (12) применение прежнего геометрического подхода сталкивается с принципиальными трудностями: знаковая структура DL не является знак - инвариантной. Поэтому возникают проблемы с определением свойств отображения Пуанкаре. Здесь возможен окольный путь, если в системе (12) изменить направление времени на противоположное (t -»-/). В новой системе переименуем переменные

Л—<17>

где i = í,...,n. Дифференциал локального сдвиг-отображения системы (17) оказывается знак - инвариантной матрицей ^(l, ...,1). Значит, в глобальном

координатном представлении yf = Qt(yi,—,y°) функция Q, возрастает по каждой переменной. Это обстоятельство позволяет применить к (17) развитые выше геометрические методы исследования. Поскольку Q -обратное отображение к Р, то многие полученные результаты для (17) переносятся и на систему (12).

Под i - й изоклиной будем подразумевать множество точек R":

Утверждение 10. Пусть все изоклины {£2,...,£„} расположена ниже изоклины тогда первый конкурент вытесняет остальных.

5. В связи с предложенными выше признаками отбора становится актуальной проблема определения условий, когда одна из изоклин лежит выше ("доминирует") всех остальных. Здесь требуется более конкретная информация о характере конкурентных взаимодействий популяций. Так, рассмотрим следующий распространенный класс моделей

* +...+*,)], (18) где / = 1,...,и; р,(/) - максимальная скорость роста / - го конкурента в зависимости от Т - периодических факторов среды. Предполагаем, что - положительная Т - периодическая функция. Гладкая, положительная и возрастающая функция У(г) учитывает негативное действие конкуренции. Положим К(0) = 1 и У(оо) = оо. Пусть V - обратная функция к У.

Обозначим через X, =(\1Т)^р1{1)&. В свете предыдущих результатов о

конкурентном отборе представляет интерес проблема: насколько Я., должно быть больше других X,, чтобы изоклина Е1 лежала выше остальных? Установлен следующий достаточный признак такого расположения изоклин (условие запаса):

у(Я.,)> у(Х,)ехр(г) для всех />1.

Примечательно, что константа запаса ехр(Г) является универсальной, поскольку годится для любого п.

6. Во многих природных водоемах имеет место близкое к периодическому (период-год) изменение температуры среды. Здесь типичными доминантами водорослей являются диатомовые и синезеленые водоросли. Наблюдения показывают, что их температурные интервалы толерантности (т. е. благоприятные температуры для роста) расположены вблизи экстремальных значений (минимумы и максимумы) температурной кривой водоема. В то же время практически отсутствуют водоросли, имеющие благоприятной промежуточную температуру. В результате машинных расчетов установлена общая "гипотеза критических значений": в конкурентном сообществе выживают популяции, у которых температурные интервалы развития располагаются вблизи критических значений (минимумов или максимумов) температурной кривой. На основе утверждения 10 приведено ее частичное обоснование.

Гипотеза критических значений позволяет прогнозировать возможный набор доминант при деформации температурного режима среды. Так, слияние соседних критических точек вызывает усиление конкуренции у соответствующих популяций (вплоть до вымирания одной из них). Напротив, "рождение" новой критической точки создает благоприятные условия для возникновения новых доминант.

4. Анализ специальных моделей конкуренции.

О - система Контуа и Б - система Вольтерра

Исследование свойств глобальной динамики конкурентов в переменной среде связано с трудным анализом систем нелинейных, неавтономных дифференциальных уравнений. Существенные упрощения возникают, если в качестве скоростей роста популяций использовать периодические дельта - функции. Здесь от "полноценного" нелинейного взаимодействия остается лишь некоторый "нелинейный скелет", тем не менее,-сохраняющий биологическую суть явлений.

Построим в явной форме отображение Пуанкаре для некоторых конкретных моделей, содержащих Т -периодическую дельта-функцию /¡0)в правой части. Формально, положим:

а) для всех / из [0,г] имеет место /?(/) = -т), где 0 < т < Т;

б) /?(г + тТ)~ /3(г) для всех целых т.

Пример . Модель Контуа модифицируется к виду х = *[-1 + - т)/(1 + х + *)], где ц и к - положительные константы. В точках вида / = т+тТ (где т - целое) происходит разрыв ("снизу - вверх"). Значение х(т+тТ) неопределено, однако, существуют пределы слева х(т + тТ-0) и справа х(т + тТ+0). Обозначим у1" =х(т + тТ+0), тогда возникает рекурентное соотношение

Ф(Уи+1)=ФИ+ЦУ"'). (19)

где <р(у) - некоторая "логарифмоподобная" функция и Цу) - некоторая линейная форма. Рекурсия (19) задает возрастающую и выпуклую вверх функцию у"*1 = ¿(у")- Если в (19) имеется положительное равновесие, то оно глобально устойчиво в Д+.

1. Рассмотрим теперь динамику близких конкурентов в рамках схемы Контуа:

XI = X, [-1 + //,£(/ -т,)/(1 + X, +...+ )1

................................................... (20)

где Ц,>Т для всех I-; 0<т, <т2 <...<т„ <7; 5 является Т - периодической дельта-функцией. Каждая переменная х, на отрезке [0,Г] является убывающей экспонентой за исключением "своей" точки т,., в которой имеет место скачок "снизу - вверх".

Данная модель допускает построение отображения Пуанкаре в практически явном виде. Для иллюстрации рассмотрим случай л =2. Положим, у" = х, (тТ + т, + 0) для целых т > 0, тогда имеем

ф. ^Г1 )= )+ А (уГ . У2т), (21)

л^'ЬЛО'ГКа.О'Г1.^)

где <р, - "логарифмоподобная" функция и Ц - линейная форма для каждого

1 = 1,2. Если в (21) существует положительное равновесие К*=(у,*,^). то его координаты удовлетворяют линейной алгебраической системе уравнений

у1*/г+у*ехр(Л-Г) = //1/Г-1) (22)

у' ехр{-Д) + у"2/г = ц2/Т-\, где Д=г2-т, и 1/г = [1-ехр(-7')]/7'. Положительное решение в (22) соответствует положительному, Т- периодическому режиму в нелинейной модели (20). А если у' < 0, то в (20) переменная х, стремится к нулю.

С помощью линейной системы (22) были обнаружены "парадоксальные" явления: а) менее продуктивная популяция может вытеснять более продуктивную; б) нетранзитивность вытеснения; в) нетранзитивность сосуществования популяций.

Пусть теперь п - произвольное. Имеет место достаточный признак отбора

Утверждение 11. Пусть выполняется условие запаса

0/, /Г-1) > (д. /Г-1)[ехр(т)-11/Г для всех «> 1. Тогда первая популяция вытесняет остальные.

Также определены достаточные условия существования и глобальной устойчивости положительного Т - периодического решения. Оказывается, при достаточно больших Т положительное равновесие всегда устойчиво.

2. Одной из важных характеристик микроэволюционных процессов является понятие об эволюционно устойчивых параметрах популяций. Суть этого понятия заключается в следующем. Пусть динамика исходной формы - популяции х(я") - находится в устойчивом равновесном режиме. В какой-то момент времени исходная форма порождает некоторое количество мутантов {х(а,),...,х(вл)} с малыми начальными численностями. Тогда параметр а' назовем эволюционно - устойчивым (ЭУ - параметром), если популяция х(а) не вытесняется в сообществе {х(а"),х(а1),...,х(а„)} при любом наборе параметров а,,...,а„, близких к а . Ясно, что в процессе эволюции могут реализоваться только ЭУ - параметры.

Рассмотрим самый простой случай, когда количество возникающих му-тантных форм равно 1. Здесь актуальна проблема геометрической структуры множества эволюционно-устойчивых параметров. Отметим, что в рамках Т>-систем Контуа не существует ЭУ - параметров, поскольку исходная популяция вытесняется мутантом с несколько более ранним временем развития.

Теперь рассмотрим так называемую ОО-систему Контуа, в которой каждая популяция имеет на [0,2Г] две точки роста, а именно г и =2Т-т. Поэтому ее скорость роста задается в форме

где Ост <Т; 8 является 2Т -периодической дельта-функцией; Ц=Ц(т) -гладкая функция для всех т из [0,7]. Так, взаимодействие двух конкурентов - исходной и мутантной форм - описывается моделью:

Л,=х11-1+^».т1)/а+х,+^)], (23)

х2 = лс2[-1 + /}(/,г2)/(1 + л:1 +дг2)]> где т, = для /=1,2.

Обозначим А=(Т/2-£, Т/2+0 - малый интервал из середины отрезка [0,7]. В результате аналитического исследования обнаружено

Утверждение 12. Пусть Г, е Д каждого для / = 1,2 и функция ц(т) велика для всех % тогда в (23) популяции сосуществуют.

Это означает: любой параметр т из Л является эволюционно-устойчивым. Такие эволюционно-устойчивые параметры естественно называть плотными.

3. В качестве еще одного приложения дельта-функций рассмотрим динамику близких конкурентов в рамках классической схемы Вольтерра:

..........................................................................................(24)

где 0<ц, <Т для всех ¡; 0<т, <т2 <...<т„ <Т; 8 является Т- периодической дельта-функцией. План исследования системы (24) во многом аналогичен анализу модели (20), поэтому ниже изложим лишь основной результат.

Утверждение 13. Пусть выполняется условие запаса

Ц,/Д] > [ехр(7")-1 \Т для всех / > 1. Тогда первая популяция вытесняет остальные.

5. Механизмы адаптации в моделях экологических систем

Отличительной чертой экологических систем является наличие в них различных механизмов адаптации. При этом приспособительные реакции бывают двух типов: изменение переменных или изменение параметров. Приведем примеры соответствующих модельных реализаций.

1. Изменение переменных в процессе адаптации водорослей к содержанию биогенных веществ - азоту (И) и фосфору (Р) - в среде. Пусть внутривидовая структура водорослей состоит из набора трех близких популяций ('Триада"), каждая из которых имеет "свои" параметры {кы,кг}. Для наглядности популяцию с наибольшим к'„ будем называть "азотолюбивой", а с наибольшим к'р - "фосфоролюбивой."

Считаем, что при больших N доминирует азотолюбивая, а при больших Р - фосфоролюбивая популяции. Потребление N и Р /-той популяцией про-пйрционально внутриклеточному содержанию в ней азота и фосфора (т.е. к'ы,к'Р). В такой схеме реализуется принцип Ле - Шателье - Брауна: при возрастании в среде какого - либо из биогенных веществ 'Триада" перестраивает свою структуру так, чтобы увеличить его потребление.

Приведем соответствующую формализацию. Пусть модель динамики биомассы (л) исходной популяции водорослей имеет вид

х = х[-1+/(хке/Р, хк„/Ы)]. (25)

Здесь кР,кы - содержание фосфора и азота в клетках водорослей; Р,Ы -концентрация минеральных форм фосфора и азота в водной среде; функция

центрация минеральных форм фосфора и азота в водной среде; функция /(и, у) убывает по каждой переменной. Так, в имитационных моделях Азовского моря и Цимлянского водохранилища использовалась модель Контуа, в которой /(и,у) = /)/(1+и+у).

• Построим расширение модели (25) путем включения в структуру водорослей исходной популяции (д:,) и двух мутантов (х2 - азотолюбивый и х3 -фосфоролюбивый). Выберем е > 1 и положим

кдг ~ у к^ = у к^ к^ I £ у и кр ~ кр у кр = кр / £ у кр ~~ крЕ • Взаимодействие трех данных популяций описывается системой

+ДЯ',/Р, »¿/АО], где /=1,2,3; 5=хх +х2 +х3. Отметим, что в структуру "Триады" целесообразно добавить малый мутационный обмен между всеми популяциями. Наличие мутаций позволяет навечно закрепить трехвидовую структуру в машинной модели.

2. Приведем приложение данной модельной схемы к анализу причин возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море. Напомним, что после сооружения Цимлянского и Краснодарского водохранилищ в результате испарения и водозабора на орошение произошли значительные потери объема (у) рек Дона и Кубани. Изменился и химический состав речного стока: содержание азота (сК) несколько возросло, а содержание фосфора (ср) несколько упало. Трансформация речного стока привела к коренным изменениям в экологической системе Азовского моря. В частности, возросло отношение общих запасов N к Р (с 10 до 20). В том же направлении изменилось и отношение отдельных форм N к Р. Фактически, стала действовать лишь обратная связь по фосфору, поэтому возникла опасность дестабилизации водной экосистемы.

В чем причина роста величины Ы/Р в Азовском море? Простейшее обоснование связано с ростом NIР в речном стоке, однако оно полностью игнорирует адаптационные возможности водорослей.

По этому поводу в данной работе проведен модельный поиск взаимосвязи речного стока и динамики нижних трофических уровней экосистемы Азовского моря. Структура модели "водоросли - азот и фосфор" включает в себя три основные группы водорослей - диатомовые, пирофитовые и синезеленые. Для реализации адаптивного потребления биогенных элементов здесь использована модельная конструкция "Триада" для каждой из перечисленных групп водорослей. Для адекватного описания зимних условий в модели формализован биологический процесс перехода водорослей в пассивное состояние (и обратно) в зависимости от температуры среды (см. главу 2). В целом, динамика биогенных веществ в модели определяется взаимодействием внутренних процессов (обмен с водорослями) и внешних факторов (поступление и вынос).

Результаты модельных экспериментов. В модели допускалась следующая деформация гидрологического и гидрохимического режимов р. Дон: 1) у изменялся в пределах 10-50 км3/год; 2) для <ск,сР> рассмотрены четыре варианта

рианта

<2000,200>, <2000,300>, <3000,200>, <3000,300> мг/м3.

Объем и содержание биогенных веществ в стоке реки Кубани строго фиксированы и соответствуют современному состоянию.

Пусть заданы параметры донского стока сы,сР и V, тогда при расчетах на долголетнюю перспективу в модели устанавливается некоторое периодическое (период равен году) состояние. Этот асимптотический режим при фиксированных параметрах является единственным и устойчивым.

Рмг/м* г!т/н'

ю и зе м »

Объем рсчмща стела, кч'над

Рис. 4. Асимптотики концентраций минеральных форм азота и фосфора в Таганрогском заливе (А) и собственно Азовском море (Б) при изменении донского стока. Результаты соответствуют различным вариантам химического состава р. Дон

1 - <2000,200>; 2 - <2000,300>; 3 - <3000,200>, 4-<3000,300>

Обсудим поведение переменных модели (см. рис. 4) при сокращении объема донского стока от 50 до 10 км3/год. В результате увеличения солености (5) Таганрогского залива (от 2 до 11,4*/„) и собственно Азовского моря (от 5,4 до

17,8°/00) среднегодовая биомасса пресноводных диатомовых и синезеленых во-

дорослей уменьшается, а морских пирофитовых водорослей — возрастает.

Далее, среднегодовое содержание минерального Р падает. А содержание минерального N сначала убывает, а после v = 25 резко возрастает (см. рис. 4). Этот результат - возникновение дисбаланса азота и фосфора в Азовском море при снижении объема донского стока за критическое значение (25 км3/год) -имел место во всех четырех вариантах гидрохимического состава р. Дон. В свете полученных здесь результатов деформацию гидрохимического режима следует рассматривать лишь как сопутствующий (усиливающий) фактор, а ре- < шающую роль играет уменьшение объема речного стока.

Отметим, что вариация объема речного стока порождает одновременную трансформацию биологических (смена видов водорослей) и гидрологических (изменение массообмена) процессов. Приведем серию модельных эксперимен- i

тов, позволяющую выделить в "чистом виде" каждый из названных процессов.

Выделение биологических процессов. Здесь был проведен прогноз состояния системы "водоросли - азот и фосфор" при изменении солености морских вод, а объем донского стока строго фиксирован на уровне - 50 км3/год. В этом случае вклад гидрологических процессов является постоянным, а возможные преобразования определяются только биологическими процессами. Обнаружено, что B(S) - суммарная биомасса водорослей слабо изменяется при вариации S. Самое главное, N(S) и P(S) - выпуклые вниз функции с минимумом при Se [10,12]'/... Максимальное потребление биогенных веществ при £е [10,12] */.„

во многом связано с особенностями межвидовой структуры водорослей: среднегодовые биомассы водорослей примерно одинаковы и их развитие приходится на отдельные сезоны. Значит, имеет место слабая конкуренция водорослей, и поэтому годовое потребление ими азота и фосфора наиболее полное. Отметим, что S =12°/„„ примерно соответствует v=25 км3.

Выделение гидрологических процессов. Здесь при фиксированной солености изменялся объем донского стока. В данном случае динамика рассматриваемой системы определяется лишь изменением гидрологических процессов. Установлено, что N(v) - монотонно убывающая, а Р(у) - монотонно возрастающая функции. Данное поведение во многом связано с тем, что при сокращении ( объема речного стока увеличивается вклад осадков и черноморских вод , в которых величина N/P является аномально высокой. В целом, обнаружен следующий характер взаимодействия биологических и гидрологических процессов при уменьшении объема речного стока: (

- при сокращении объема донского стока от 50 до 25 км3 /год решающее значение имеют биологические факторы, вызывающие одновременное уменьшение азота и фосфора;

- при дальнейшем сокращении объема донского стока доминируют гидрологические процессы, приводящие к увеличению азота и уменьшению фосфора.

3. Изменение параметров в процессе адаптации водорослей к температуре. Для упрощения изложения предполагаем среду постоянной. Пусть динамика исходной популяции задается моделью

x = xf(x,a),

где гладкая функция f(x,a) убывает по переменной х. Считаем, что уравнение f(x,a) = 0 имеет положительное решение х = <р(а). Параметр а может изменяться в процессе эволюции, пока не достигнет одного из эволюционно-устойчивых значений (ЭУ - параметр а*). Согласно главе 3 значение а доставляет локальный максимум <р. Однако, для переменной среде невозможно указать такого сорта целевую функцию. Тем не менее, поиск эволюционно-усгойчивых значений можегг быть осуществлен путем моделирования процесса эволюции "в малом". А именно, предполагаем, что исходная популяция -носитель базового параметра a¡=a - порождает двух мутантов (х2 и х}) - носителей параметров а2=а+8 и а3 =а-8, где S - положительно и мало. Конкурентное взаимодействие данных популяций с учетом взаимных мутаций описывается системой

(28)

х2 =x2f(S,a2) + n(x1+x3-2 х2), x}=x3f(S,a3)+p{x1+x2 -2л3), где [i - положительно и мало; S = +х2 +хъ.

Будем называть популяцию, например, x¡ доминирующей в семействе [xí,x2,xi], если выполняется неравенство xl>xjDom при всех других индексах Здесь Dom - достаточно большая константа (например, Dom = 10). Считаем, что изменение базового параметра а возникает лишь при доминировании одного из мутантов, а именно:

1) при х2 > xíDom и хг> x¡Dom происходит увеличение а;

2) при x}>x1Dom и х3 >х2Dom происходит уменьшение а.

Удобно определить "индикатор отбора" Sel = Sel(xl,x2,xi):

Sel= 1 при доминировании хг; Sel =-1 при доминировании хъ; i Sel = Ob остальных случаях.

Теперь можно дополнить систему (28) уравнением для базового параметра

á = eSel(x¡,x2,x3), (29)

где скорость микроэволюции е - положительна и мала. k Для "правильной" работы системы (28) + (29) следует указать относи-

тельный порядок малости коэффициентов 8,fi,e. Так будем полагать: 5 - мало, ¡л - очень мало, е - совсем мало. Формально, положим 8 = \ßl и е = ц2.

Для модели (28)+(29) при почти всех начальных условиях справедливо

Утверждение 14. За конечное время параметр а попадает в 8 - окрестность одной из точек локального максимума <р и остается в ней навечно.

Данная конструкция может быть использована и для моделирования

адаптации водорослей к содержанию биогенных веществ (см. ниже модель Цимлянского водохранилища). По сравнению с адаптивной схемой из пункта 1 данной главы здесь происходит изменение параметров kN,kP.

4. Рассмотрим приложение данной модельной схемы к исследованию адаптации водорослей к периодическому изменению температуры среды. Возьмем за основу схему Контуа, в которой рост (/5) популяции определяется изменением температуры (в) среды. Выпишем уравнения базовой модели

x = 4-O.l+0(e,a,d)/(l+x)l. Здесь в =0(/) является Т - периодической функцией (положим Г = 36). Ниже во всех компьютерных расчетах будет использована следующая функция температуры 0(t)~14-lOcos(2m/T). Далее, зададим функцию p = p(fi,a,d) выражением:

P = y[d2-(в-afyd3 при|в-а|<</ и /) = 0 в противном случае, где у - положительная константа (положим у=5). Отметим, что площадь под графиком "горбатой" кривой не зависит от параметров and.

В биологической литературе отрезок I =[a-d,a+d] называют интервалом температурной толерантности. Вероятно, величина параметров a,d у современных водорослей имеют эволюционное происхождение. На основе модельных экспериментов обсудим их возможные значения.

Пусть сначала d фиксировано, тогда адаптация параметра а описывается схемой (28)+(29), содержащей исходную популяцию и двух мутантов. Полагаем 8= 1. На рис. 5 представлены соответствующие результаты расчетов. Отметим, что при малых значениях d ЭУ - параметры а располагаются вблизи критических значений температурной кривой (4 и 24). Этот факт соответствует гипотезе критических значений (см. главу 3). При больших значениях d возникает новая ситуация: ЭУ - параметрами оказываются средние значения температурной кривой.

d «4 20 16 IS • 4 1

__ „ 1 1

I

4B !

—1 -» Ш

J —1— %

■h « _1_ В 1 г 1 Б а 9 2 Lj «

Рис. 5. При каждом фиксированном значении d выделены эволюционно-устойчивые параметры а

Естественная модификация адаптивной схемы (28)+(29) включает в себя большее число (т) мутантов. Как и ранее, движение параметра а направлено в сторону доминирующего мутанта. В этом случае область ЭУ - параметров, вообще говоря, зависит от числа т. Численно обнаружено, что при больших т данные области параметров практически не отличаются друг от друга.

Возможна и совсем простая адаптивная модель, содержащую исходную популяцию (х,) и лишь одного мутанта (х2):

Х\ = xj(xl+x2,a,d,i) + p.(x2 -.*,), (30)

х2 =x2f(xl+x2,a + S,d,t) + n(xl-x2), a=eSl(xl,x2,S),

где 8 - некоторая величина, принимающая малые значения ц или -Т]. Новая функция отбора SI задается выражением:

SI = sign(8) при х2 > xiDom и SI = 0 в противном случае. "Логика" функции SI задает движение параметра а исходной популяций в направлении параметра доминирующего мутанта.

Далее, устанавливается счетчик "непрерывного плохого" времени (т), в течение которого мутант не был доминирующим. Когда т становится достаточно большим, то производится новая генерация параметра 8, и одновременно начинается новый отсчет величины т. Процедура поиска ЭУ - параметра останавливается, когда две последовательные генерации 8 не порождают доминирующего мутанта.

Утверждение 15. Пусть в системе (30) получено финальное значение параметра а". Тогда исходная популяция с параметром а"не вытесняется мутантом с параметром a*±iJ.

Обсудим теперь структуру модели, в которой может быть реализована одновременная адаптация параметров and. Действуя в духе прежней адаптивной схемы, возьмем исходную популяцию (л,) и две пары мутантов: первая пара (х2 и ;с3) "ответственна" за адаптацию параметра а; вторая пара (дс4 и -х5) "ответственна" за адаптацию параметра d.

5. Актуальной представляется оценка экологического состояния водоемов при возможном потеплении климата. На примере Цимлянского водохранилища проведем соответствующий прогноз асимптотического состояния нижних трофических уровней данной экосистемы с учетом процессов микроэволюции водорослей. Общепризнанно, что наиболее значительные аномалии температуры воздуха ожидаются в холодные сезоны, а летние температуры мало изменятся. В оценках изменения речного стока нет полной определенности. Поэтому были рассмотрены сценарии потепления, как с уменьшением, так и с увеличением притока р. Дон.

В данной модели каждый из двух видов водорослей (диатомовые и сине-зеленые) включает в себя восемь субпопуляций, "ответственных" за адаптацию к биогенным веществам N,Р и температуре среды (см. рис. 6 и 7).Распад органических веществ (отмерших водорослей) до минеральных форм азота и фос-

фора включает в себя как химические, так и биохимические процессы. Здесь параллельно отслеживается и динамика кислородного режима водоема.

Для получения асимптотического состояния проводились многолетние расчеты (на 100 лет) с ежегодным повторением режима внешних факторов.

Рис. 6. Внутригодовая динамика субпопуляций синезеленых водорослей (асимптотический режим). Внизу слева - эволюция температурного интервала толерантности. Внизу в центре - эволюция отношения к„ /кР

в

Результаты модельных экспериментов. Содержание Ы\\Р (минеральная форма) в стоке р. Дон принималось равным 2000 мг/м3 и 200 мг/м3, соответственно. Ниже приведены результаты двух серий модельных экспериментов. В первой серии не учитываются процессы микроэволкщии водорослей, а во вто- «

рой - они учтены.

В первой серии экспериментов обнаружено: потепление вызывает рост биомассы синезеленых и уменьшение биомассы диатомовых водорослей. Это связано с тем, что в приведенных вариантах потепления сокращается длительность "биологической весны и осени" (2-8 "С), поэтому среднегодовая биомасса холодолюбивых диатомовых водорослей уменьшается. Это приводит к накоплению минеральных форм N и Р в водоеме. Кроме того, увеличивается

продолжительность "биологического лета" (22 - 28 'С), во время которого развиваются синезеленые водоросли. Поэтому среднегодовая биомасса данного вида водорослей возрастает.

Во второй серии экспериментов установлено, что также происходит увеличение биомассы синезеленых водорослей, однако их рост не столь значителен. Действительно, из- за процесса микроэволюции интервал температурной

Рис. 7. Внутригодовая динамика основных переменных в модели

толерантности диатомовых водорослей сжался и сдвинулся влево. В результате этого биомасса диатомовых водорослей существенно возросла. Поэтому весеннее потребление биогенных веществ диатомовыми водорослями стало весьма значительным. В частности, они стали "перехватывать" значительную часть минеральных соединений N и Р, поступающих с речным стоком, а затем (весной и в начале лета) переводить N и Р в недоступные формы (органическое вещество и споры). Следовательно, в летний период синезеленые водоросли будут испытывать определенный дефицит в минеральных формах N и Р. Это обстоятельство ограничивает рост данного вида водорослей.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Строго установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь-угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретико-вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механизме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так, если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, то в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг-отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг-отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоснована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и ■звслюциотшо-устойчивьпли параметрами -благоприятными температурами развития водорослей.

4. Предложены специальные модели (т.н. О - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта- « функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов.

На основе теории О-систем показано, что в периодически изменяющейся *

среде множество эволюционно-устойчивых параметров массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций, которые по сравнению с традиционными эколого-эволюционными моделями содержат небольшое число переменных, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цим-

лянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азота и фосфора) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы микроэволюции холодолюбивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

В целом, полученные результаты составляют основу нового научного направления в области математического моделирования: развитие и применение новой технологии эволюционного моделирования динамики водных экосистем при деформации факторов среды (стока рек, климата и др.).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ильичев В. Г. Общая схема математического моделирования биохимического разложения органических веществ//Гидрохимические материалы. 1982. Т. 80. С. 100 - 105.

2. Ильичев В. Г. Устойчивость модели с запаздыванием на примере "фитопланктон - фосфор'7/Биофизика. 1982. Т. 27. N 4. С. 703 - 706.

3. Ильичев В. Г. Устойчивые экологические структуры в моделях с запаздыванием //Биофизика. 1982. Т. 27. N 5. С. 858 - 862.

4. Ильичев В. Г. О дефиците фосфора в Азовском море. Модельный анализ //Биологические науки. 1986. N 3. С. 52 - 61.

5. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в экологической системе Азовского моря при изменении объёма речного стока//Водные ресурсы. 1986. N 5. С. 128 - 136.

6. Ильичев В. Г. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем//Автоматика и Телемеханика. 1986. N 12. С. 66 - 76.

7. Ильичев В. Г. О возможных тенденциях адаптации водорослей к температурному режимы среды. Результаты машинных экспериментов// Журн. общей биологии. 1987. Т. 48. N 5. С. 696 - 704.

8. Ильичев В. Г. О колебаниях в фитоценозах при эвтрофировании //Гидробиологический журн.. 1988. Т. 24. N 5. С. 15 - 22.

9. Ильичев В. Г. Возможный механизм адаптации в моделях экологических систем //Автоматика. 1989. N 1. С. 67 - 74.

10. Ильичев В. Г. Адаптация параметров в моделях экологических систем //Автоматика и телемеханика. 1990. N 6. С. 102 -111.

11. Домбровский Ю. А., Ильичев В.Г., Селютин В. В., Сурков Ф. А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. - Ростов - на-Дону: РГУ, 1990. 175 с.

12. Ильичев В. Г. Неожиданные свойства конкуренции биологических видов в переменной среде//Автоматика и Телемеханика. 1990. N 9. С. 34 - 44.

13. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в экологической системе Азовского моря при изменении климата//Гидробиологический журн.. 1991. Т. 27. N .3. С. 31-42.

14. Ильичев В. Г. Фрагмент математической теории конкуренции биологических видов в переменной среде//Дифференциальиые уравнения. 1991. Т. 27. N3. С. 437 - 447.

15. Ильичев В. Г. Об адаптации популяций к периодически изменяющимся факторам среды. Результаты машинных экспериментов//Журн. общей биологии. 1992. Т. 53. N 2. С. 200-210.

16. Ильичев В. Г. Пассивные переменные - стабилизирующий фактор в динамических системах (на примере экологических систем) // Автоматика и Телемеханика. 1992. N 2. С. 88 - 95.

17. Ильичев В. Г. Критерии отбора и построение эколого-эволюционных моделей//Журн. общей биологии. 1992. Т. 53. N 6. С. 808-820.

18. Ильичев В. Г. О технологии построения имитационных моделей экологических систем. Механизмы адаптации// Маггемат. моделирование. 1992. Т. 4.Ю. С. 11-19.

19. Ильичев В. Г., Калинина С. Г., Мирошниченко М. П. К прогнозированию действия климата на экосистему Цимлянского водохранилища// Метеорология и Гидрология. 1992. N 10. С. 92 - 97.

20. Ильичев В. Г. Идеи эволюционной экологии в моделях водных экологических систем// Водные ресурсы. 1993. N 1. С. 5 -11.,

21. Ильичев В. Г., Богучарсков В. Т., Бердников С. В., Авраменко Л. Г. О преобразованиях в экологической системе Цимлянского водохранилища в случае потепления.'/ Метеорология и Гидрология. 1993. N 12. С. 63-71.

22. Бердников С. В., Богучарсков В. Т., Ильичев В. Г. О состоянии Цимлянского водохранилища в случае потепления климата// Водные ресурсы. 1994. N1. С. 84 - 90.

23. Ильичев В. Г., Авраменко Л. Г. Механизмы адаптации водорослей. Модели и приложение// Журн. общей биологии. 1994. Т. 55. N 3. С. 356 - 366.

24. Ильичев В. Г. Математическое моделирование экологического состояния бассейна Азовского моря// Метеорология и Гидрология. 1995. N 1. С. 56 - 64.

25. Ильичев В. Г. Пассивные состояния и стабилизация динамических систем// Автоматика и телемеханика. 1995. N 3. С. 127 -138.

26. Ильичев В. Г. Механизм образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем// Кибернетика и системный анализ. 1995. N 6. С. 103-112.

27. Ильичев В. Г. ■. Дельта-функции и теория биологической конкуренции

в переменной среде// Автоматика и Телемеханика. 1996. N 11. С. 115 -127.

28. Ильичев В. Г. К теории эволюционно-устойчивых параметров в переменной среде// Журн. общей биологии. 1996. Т. 57. N 4. С. 440 - 451.

29. Ильичев В. Г. Устойчивые системы с двумя запаздыванием// Изв. РАН. Теория и системы управления.. 1997. N 2. С. 34 - 41.

30. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Дискретные модели и знак-инвариантные матрицы// Изв. РАН. Теория и системы управления. 1998. N 4. С. 110-117.

31. Ильичев В. Г. Дельта - функции и исследование экологических моделей Вольтерра в переменной среде// Изв. Вузов. Математика. 1998. N 4. С. 23 -33.

32. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. О стабилизирующем действии двух обратных связей с запаздыванием//Автоматика и Телемеханика. 1998. N 9. С. 17-28.

33. Ильичев В. Г. Знак-инвариантные структуры и их приложение в дискретных моделях// Автоматика и Телемеханика. 1999. N 10. С. 126 - 135.

34. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Знак-инвариантные структуры матриц и дискретные модели// Дискретная математика. 1999. Т. 11. N 4. С. 89 - 100.

35. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Универсальные константы запаса и критерии отбора в периодически изменяющейся среде// Журн. общей биологии. 2000. Т. 61. N6. С. 565-582.

36. Ильичев В. Г. Универсальные константы запаса и критерии отбора в переменной среде// Математические заметки. 2001. вып. 70. N 5. С. 691 - 704.

37. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Анализ моделей конкуренции в постоянной и периодической среде//Математ. моделирование. 2002. Т. 14. N 3. С. 71 -83.

38. Ильичев В. Г. Наследуемые свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. Вузов. Математика. 2002. N6. С. 26-36.

39. Ильичев В. Г. Глобальные свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. РАН. Теория и системы управления. 2002. Т. 41. N 5. С. 677 - 684.

40. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде// Автоматика и Телемеханика. 2002. N 4. С. 105 -117.

41. Ильичев В. Г. Локальные и глобальные свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Сибирский математический журн. 2003. Т. 44. N 3. С. 622 - 635.

42. Ilyichev V. G., Blokhin I. С. Feedback family struture and stability of water phytocenoses//Studia biophysica. 1987. Vol. 121. N 3. P. 209 - 222.

43. Il'ichev V. G., Blokhin I. C. Theory of biological species competition and adaptation in changing environment//Studia biophysica. 1990. Vol. 139. N 1. P. 29 -36. _______

44. Il'ichev V.G. Delta-function and ana У^ {tfЙМКЙйШ»!}'^*|оп s'

¡ma

вММИОТЕКА

variable environment// Abstract of Short Communications and Poster Sessions. ICM 98. Berlin, 1998. P. 324.

45. Gorstko A. B„ Il'ichev V. G., Sukhodolsky J. Development of the evolutionary modeling technology for analysis and forecast artificial water ecosystems// International Journal of Applied Sciences & Computations. 1998. Vol. 5. N. 2. PP. 134 - 138.

46. Il'ichev V.G. Ecology - evolutionary models: theory and application// Book of Abstracts. ICIAM 99. Edinburg, 1999. P. 272.

Личный вклад соискателя в работах, выполненных в соавторстве: [11] -четвертая глава; [19,21,22] - разработка и расчеты по модели нижних трофических уровней экосистемы Цимлянского водохранилища; [23] - предложены и обоснованы механизмы адаптации; [30,34,35] - обнаружены и исследованы асимптотические свойства знак - инвариантных матриц; [32] - обнаружены и доказаны критерии устойчивости систем с запаздыванием; [37,42,43] - теоретическая часть; [45] - описание модельных механизмов адаптации.

Заказ Тираж 100 экз.

Издательство Таганрогского государственного радиотехнически о универси

тета

ГСП 17 А. Таганрог, 28, Некрасовский, 44 Типография Таганрогского государственного радиотехнического >1;ивсроит^

га

ГСП 17 А. Таганрог, 28, Энгельса, 1

I I

i 167 0?.

2<ъо?

i I

I <¡

i

i

1

I

J

Стр.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА СЕМЕЙСТВА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием.

1.2. Критерий устойчивости одноконтурной системы с запаздыванием. 27 1.3; Критерий устойчивости двухконтурных систем с запаздыванием.

1.4. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием.

1.5. Устойчивые экологические структуры, состоящие из неустойчивых подструктур.

ГЛАВА 2. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ПАССИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

2.1. Формализация механизма образования пассивных состояний.

2.2. Стабилизация неустойчивости в "одномерных" моделях.

2.3. Стабилизация в двумерных системах.

• 2.4. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов.

ГЛАВА 3; ОБЩАЯ СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ

КОНКУРЕНЦИИ. ПОСТОЯННЫЕ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ

УСЛОВИЯ СРЕДЫ;.

3.1. Доминирующая изоклина и отбор конкурентов в постоянной среде.

3.2. Принцип наследования в динамических системах.

3.3. Наследуемые знак - инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде.

3.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса.

3.5. Адаптация водорослей к температурному режиму среды.

Гипотеза критических значений.:'.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ СПЕЦИАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ. D-СИСТЕМА КОНТУА И D - СИСТЕМ А ВОЛЬТЕРРА.

4.1. Введение. О решениях дифференциальных уравнений с дельта - функцией в правой части.

4.2. D - система Контуа. Условия сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде.

4.3. DD - система Контуа. Существование "плотных" эволюционно -устойчивых параметров популяций в периодически изменяющейся среде.

4.4. D - система Вольтерра. Условие сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде.

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ В МОДЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде.

5.2. Механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море при сокращении объема речного стока. Модельный анализ.

5.3. Общая схема моделей динамики популяций и адаптации их параметров.

5.4. Модели динамики и адаптации водорослей к температуре среды.

5.5. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ.

Актуальность темы. Дтшшка экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (антропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.

Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта и др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Бетген, 1985; Полгараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешю н выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шикломанов, Лшхз, 1991). Действие указанных процессов вызовет одновременную деформацию термического и гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзмеиешш в водных экологических системах вызовет грядущее потепление ? В частности, одним из таких нежелательных явлении является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" = значительный рост биомассы) синезсленых водорослей (Сиренко, Гаврнленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлише воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода - это вызывает гибель рыбы и т.д.

В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтроф ирования экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.

Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефицит поступления пресных речных вод. Действительно, из-за сооружения Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммарный объем рр. Дона и Кубани сократился с 41 км3/год до 28 км'/год. В результате произошли негативные гидробиологические явления: осолонсние вод, возникновение дисбаланса азота и фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры н фауны I

Бронфман, Дубинина, Макарова, 1979). В последней четверти 20 века широко обсуждались различные варианты восстановления рыбопродуктивности Азовского моря посредством управления его гидрологическим режимом: дотация речного стока, сужение гнрла Таганрогского залива, строительство Керченского гидроузла (Воровнч, Бронфман, Воловик и др., 1977; Ратковнч, Прнвальский, Матушанскнй и др., 1980). Ошетнм, что в силу экономических (и других) причин ни один из перечисленных проектов не был реализован, однако они актуальны и сегодня с геополитической, экономической и экологической точек зрения.

Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на экосистемы. Поэтому оценка долговременных экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже микроэволюции) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.

Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюцнонио - значимые времена.

Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректных, эколого - эволюционных моделей небольшой размерности.

При обсуждении технологии построения таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 гг) моделирования водных экологических систем.

Напомним, что в начале семидесятых годов Дж. Форрестер (1978) с помощью простой (имитационной) модели описал глобальные процессы, связывающие проговодство, загрязнение и население планеты. Даш1ая модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели опираются на известные фундаментальные представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдовнч, 1998 и 1999). Для рассматриваемой Форрсстером ситуации ие были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день !), поэтому при выводе модельных уравнений использовались "правдоподобные" допущения.

Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об эффективности t компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые - восьмидесятые годы в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллнн, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Крапивин, 1978; Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979;Томан, 1979; Вавнлнн, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989).

Долгое время считали (а некоторые считают и поныне), что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как "проклятие размерности" (Моисеев, 1981).

С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так С. Сменл разработал концепцию структурной устойчивости (Smale, 1967). Грубо говоря, это означает: при сколь — угодно малом "шевелении" уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то , вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймовнч, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thorn, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.

В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных пелпнениых моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбнешю пространства параметров на области, в кширых имеет место определенный тип качестешюго поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации - движение' в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контрннтуитнвного (^парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.

В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.

Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов - механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.

Данпая задача во хшогом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкнн, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982; Рубни, Пытъева, Ризничеико, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовский, Степанова, Черпавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов, 1980; Домбровскнй, Маркман, 1983; Маррн, 1983; Свирежев, 1987). В настоящей диссертации (главы 1 и 2) также приведепы экологические процессы, стабилизирующие динамику экосистем.

В целом, после включения в модель разнообразных мехашешов адаптации ее Динамика будег уешйчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.

Механизмы адаптации. Еще более радиальное изменение традиционной технологии моделирования - это включение в структуру моделей механизмов адаптации и микроэволюцин параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев -Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свнрежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы , то параметры будут "автоматически" идентифицироваться в результате работы такой модели. Финальные значения данных параметров (т. н. эволюцнонно - устойчивые параметры) присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов - носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). Очевидно, в результате эволюции могут реализоваться только эволюцнонно - устойчивые параметры (ЭУ - параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ - параметров.

Напомним, что модельный поиск ЭУ — параметров путем прямого копирования эколого - генетических процессов приводит к созданию моделей большой размерности. В ряде работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем "навязывания" им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности и др. (Цетлнн, 1969; Хашш, Дорфмаи, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левнч, 2002). Некоторые из таких целевых функций весьма искусствены и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (У7), доставляют еще н преимущество в конкурентной борьбе, то функция Р может быть использована для поиска ЭУ — параметров (Семевскнй, Семенов, 1982). Однако такого сорта "корректные" функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуации (одни трофический уровень, пространственно - временная однородность среды и т.д.). Поэтому их "корректность" в более сложных ситуациях весьма сомшггсльна.

На основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэне, Уолш, 1969; Букатова, 1979) можно предложить простейшую форму модельной адаптации. А именно, вмесш одной популяции с параметром а создать набор (Триаду) из трех близких субпопуляцнн с параметрами (ссг,а2), где ах~а—суаг=а,аг + При действии факторов среди Триада реализует естсственшлй отбор в малом: субпопуляцнн с "наилучшими" параметрами становятся доминирующими

Ильичев, 1984; 1986а). Последовательное развитие этой идеи - "эволюции в малом" (Ильичев, 1989; 1990а) - приводит к построению биологически корректного уравнения и для параметра а.

Последнее. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Куренчнк, 1999; Грннченко, 2000; Турчнн, 2000). Весьма перспективным представляется использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994; Турчии, 2000) и для решешш проблем управлеиня природными и социальными системами (Холлннг, 1981; Самарский, Михайлов, 1997).

Цель н задачи исслсдовашш. В данной работе решаются следующие проблемы.

1. Создание биологически корректных математических моделей малой размерности для прогнозирования асимптотического состояния и мнкроэволюции водных экологических систем.

2. Приложение датгых моделей для анализа динамики и адаптации нижних трофических уровней: а) экосистемы Азовского моря при изменении объема и химического состава речного стока; б) экосистемы Цимлянского водохранилища при возможном потеплении климата.

3. Исследование механизмов разрушения и образования устойчивых экологических структур.

Методология исследований. Методологическую основу исследований составляют: 1еория автоматическою управления, теория дифференциальных уравнений, теория конкуренции, устойчивости и адаптации, эволюционная экология, имитационное моделирование, компьютерные эксперименты с моделями.

Научная пошел и; основные положешм, шлпоснмые на защиту. Исследования теоретических и прикладных задач позволили получить новые научные результаты, выносимые на защиту:

1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь - угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связен дана теоретнко -вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условии среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механгоме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладаетн глобальное сдвиг-отображенне. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основапиые на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоспована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюционио-устойчпвыми параметрами -благоприятными температурами развития водорослей.

4. Предложены специальные модели (т.н. О - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта -функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить рад "парадоксальных" Явлений в динамике конкурентов. На основе теории 1>снстем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяции, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число перемеипых, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нижних трофических уровнен Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации обьема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы мнкроэволюцни холодошобивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

Прахсгичсская значимость результатов исследопашш. Предложенные новые схемы моделирования эколого - эволюционных процессов являются биологически корректными, быстродействующими и универсальными. Они могут быть использованы при компьютерном моделировании экосистем других водоемов. На основании данных моделей может быть проведена экологическая экспертиза различных водных проектов в Азовском бассейне.

В результате нсследовашм экосистемы Азовского моря обнаружено, что в результате сокращения объема речного "автоматически" возникает дисбаланс азота ДО увеличивается) и фосфора (Р убывает).

В результате исследования экосистемы Цнмляпского водохранилища установлено, чти при некоторых вариантах потепления и результате адаптации х'олодношобнвые диатомовые водоросли блокируют развитие теплолюбивых сннезеленых водорослей. ¡'

Реализация результатов дисссртациошкш работы.

Результаты исследовании по Азовскому морю используются в Азовском НИИ рыбного хозяйства. f

Результаты исследовании по Цимлянскому водохранилищу внедрены и используются в Донском бассейновом водохозяйственном объединении.

Апробации работы > публшеацшь Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались па 3 Всесоюзной конференции по географии и картографии "Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морен" (1987, Москва); на 3 съезде советских океанологов (1987, Ленинград); 29 Весоюзном гидрохимическом совещании "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод сушн"( 1987, Ростов - на - Дону); на Всесоюзном ф ' совещашГ'Экологня популяций" (1988, Новосибирск); на Международном конгрессе математиков ICM 98 (1998, Берлин); на Международной конференции ICIAM 99 (1999, Эдинбург); на Международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (1999, Красноярск); на 1 Всероссийском симпозиуме по прикладной и промышленной математике (2000, Сочи); на Международной конференции, посвященной 90 - летшо А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск); на заседаниях кафедр механико - математического факультета РГУ "Прикладной математики и программирования", "Дифференциалыплхуравпетш", "Математического анализа" /'Вычислительной математики и математической физики".

В рамках данной тематики были получены:

1) серебрянная медаль ВДНХ за работу о дефиците фосфора в Азовском море (1986 г.);

2) стипендия Международного Научного Фопда "Открытое общество" по проблеме "Биоразиообразне"(1993 - 1994 гг.).

Актуальность ряда задач по данной проблематике поддержаны грантами:

3) грант Госкомитета Высшей Школы "Механизмы стабилизации и адаптации в динамических системах" в области фундаментальных исследований но техническим наукам (1993 - 1994 гг.), код проекта СМУ - 4. Руководитель - В.Г. Ильичев;

4) краткосрочный грант Международного Научного Фонда (1993 г.);

5) грант Российского фонда фундаментальных исследований "Новые схемы эволюционного моделирования " (1994-1995 гг.), код проекта N 94 - 01 - 01145. Руководитель - В.Г. Ильичев.

6) гранты Российского фонда фундаментальных исследований, коды проектов N98 -01 01024 и, N 00-01 00725.

Руководитель - Г.А. Угольницкий, исполнители: В.Г. Ильичев и др.

Результаты диссертационных исследований опубликованы в более чем 100 * научных статьях и 1 монографии.

Содержание работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Общий объем текста составляет 275 страниц, включая 36 рисунков и 15 таблиц. Список литературы составляет 249 работ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перечислим основные положения данной работы.

1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Строго установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь-угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретико -вероятностная трактовка пучка обратных связей/Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей прн наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механизме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие прн подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг-отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоснована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюцнонно-устойчивымн параметрами -благоприятными температурами развития водорослей;

4. Предложены специальные модели (т.н. И — системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические делыи функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов.

На основе теории 1>систем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчивых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число переменных, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нгокних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явлеиия как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы микроэволюции холодолюбивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

В целом, полученные результаты составляют основу нового научного направления в области математического моделирования:

Развитие и применение новой технологии эволюционного моделирования динамики водных экосистем при деформации факторов среды (стока рек, климата и др.).

1. Абросов Н. С., Боголюбов А Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука СО, 1988. - 330 с.

2. Айзатуллин Т. А Формальная химико-кинетическая характеристика процессов регенерации минеральных соедннений//Тр. ИО АН СССР, 1967, Т. 83. -С. 20-37.

3. Алдакимова А Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря//Биологические ресурсы Азовского моря. Ростов н/Д.: РГУ, 1976. С. 71 - 75.

4. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука,1975.-329 с.

5. Алексеев В. В. Теоретические и экспериментальные исследования экологических систем// В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценол. Гидробиол. Моделирование водных экосистем. М.: ВИНИТИ, 1980, Т. 5.-С. 58-105.

6. Арнольд В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. М.: Наука, 1984. - 271 с.

7. Арнольд В.И., Афраймович B.C., Ильяшенко Ю. С., Шильников Л.П. Современные проблемы математики. Фундаментальные направления. М.:

8. ВИНИТИ, 1986, Т. 5. -284 с.

9. Базыкин АД. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. — М.: Наука, 1985. -181 с.

10. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. М.: Мир, 1967.-365 с.

11. Бердников С. В., Ильичев В. Г. Пассивная форма существования и устойчивость изолированной популяции//Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1987, N 2.-С. 140-145.

12. Бердников С. В., Богучарсков В. Т., Ильичев В. Г. О состоянии Цимлянского водохранилища в случае потепления климата'/ Водные ресурсы, 1994, N1.-С. 84-90.

13. Бетген JL Погода в нашей жизни. М.: Мир, 1985. - 223 с.

14. Бикбулатов Э.С. Химический состав органического вещества фитопланктона// Тр. Ин та биологии внутренн. вод, 1979, N 37/40. - С. 151 - 158.

15. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Скорость распада органического вещества фнтопланктона//В кн. "Мнкробиол. и химич. процессы деструкции органического вещества в водоемах", JI.: Наука, 1979. С. 213 - 224.

16. Богучарсков В.Т. О стоке Дона в прошлом и об условиях увлажнения юга европейской части СССР в будущем//Сб. "Эколого географические проблемы Северного Кавказа и нижнего Дона", Ростов -на - Дону: РГУ, 1990. - С. 11 - 15.

17. Боровков А А Теория вероятностей. М.: Наука, 1976. - 352 с.

18. Бронфман А М., Дубинина В. Г., Макарова Г. Д Гидробиологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищ. пром., 1979.-288 с.

19. Брусиловский П.М. Становление математической биологии. — М.: Знание, 1985.-64 с.

20. Будыко М.И. Эмпирическая оценка предстоящих изменений климата// Метеорология и гидрология, 1989, N 10. С. 5 -14.

21. Букатова И. JI. Эволюционное моделирование и его приложение. М.: Наука, 1979.-247 с.

22. Бутенин JI. В., Неймарк Ю. И., Фуфаев Н. А Введение в теорию нелинейных колебаний. М.: Наука, 1976. - 384 с.

23. Буш P.P., Мосггеллер Ф. Стохастические модели обучения. — М.: Физматгиз, 1962.-483 с.

24. Вавилин В. А Нелинейные модели биологической очистки и процессов самоочищения в реках. М.: Наука, 1983. - 158 с.

25. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии// Журн. общей биологии, 1983, Т. 44, N 1 С. 31 - 42.

26. Виноградов И.М. Основы теории чисел. М.: Наука, 1972. - 167 с.

27. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.-286 с.

28. Ворович И. И., Бронфман AM., Воловик С.П. и др. Проблема Азовского моря//Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1977, N 2. С. 3 - 7.

29. Ворович И. И., Горелов А С., Горстко А Б. и др. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели. М.: Наука, 1981. - 360 с.

30. Гаврилов В. П. Загадка геотектоники. М.: Наука, 1988. - 190 с.

31. Тапочка JI. Д. Об адаптации водорослей. М.: МГУ, 1981. - 79 с.

32. Гаузе Г. Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях//Зоологический журн., 1935. Т. 14. С. 243 - 262.

33. Гецнна Р. П., Ильичев В. Г. Пассивная форма существования -стабилизирующий фактор в динамике взаимодействующих популяций//Изв. СКНЦ ВШ; Естеств. Науки, 1986, N 3. С. 131 - 136.

34. Гидрологический режим озер и водохранилищ СССР. Цимлянское, водораздельные и Маныческие водохранилища //Под. ред. Знаменского В. А., Гейтенко В. М., Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 203 с.

35. Гимельфарб А А, Гинзбург Л. Р., Полуэктов Р. А. и др. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974. - 451 с.

36. Голдовский А М. Анабиоз и его практическое значение. — Л.: Наука ЛО, 1986.-169 с.

37. Голицын Г.С. И все таки потепление неизбежно ! //Знание - сила, 1987, N7.-С. 9 - 12.

38. Горбань АН., Охонин В. А Устойчивая реализуемость биоценозов в ходе сукцессии// Пробл. эколог, мониторинга и моделир. экосистем, Л.:

39. Гидрометеоиздат, 1986, Т. 9. С. 214 - 226.

40. Горбань А. Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. М.: Наука, 1988. - 208 с.

41. Горспсо А.Б. Математическая модель Азовского моря. М.: Знание, 1979.64 с.

42. Гурвиц А Теория аналитических и эллиптических функций. М.: ГТТИ, 1933.-280 с.

43. Турецкий X. Анализ и синтез систем управления с запаздыванием. — М.: Машиностроение, 1974. 327 с.

44. Дацко В. Г. Органическое вещество в водах Южных морей СССР. М.: АН СССР, 1959. - 267 с.

45. Дегерменджи А Г. Динамика гетерогенной популяции в постоянных и периодически меняющихся условиях среды//В кн.: Динамика микробных популяций в открытых системах. Красноярск.: СО АН СССР,1975. С. 55 - 78.

46. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184 с.

47. Дзюбан А Н. Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов// Гидробиологический журн., 1987, Т. 23, N 2. С. 30 - 35.

48. Домбровский Ю. А, Ильичев В.Г., Селютин В. В., Сурков Ф. А Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. — Ростов на-Дону: РГУ, 1990. - 175 с.

49. Домбровский Ю. А, Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов - на - Дону: РГУ, 1983.-120 с.

50. Дружинин В. В., Канторов О. С. Системотехника. М.: Радио и связь, 1985. -200 с.

51. Ильичев В. Г. Системный анализ моделей образования биогенных элементов //Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1979, N 3. С. 5 - 8.

52. Ильичев В. Г. Математическое моделирование малого биотического круговорота вещества и проблема регулирования кормовой базы ихтиофауны: Дисс. канд. физ. мат. наук: 03.00.02/МГУ. - М., 1982а. - 205 с.

53. Ильичев В. Г. Общая схема математического моделирования биохимического разложения органических веществ//Гидрохимические материалы. 19826. Т. 80. С. 100 - 105.

54. Ильичев В. Г. Устойчивость модели с запаздыванием на примере "фитопланктон фосфор'7/Биофизика. 1982в. Т. 27. N 4. - С. 703 - 706.

55. Ильичев В. Г. Устойчивые экологические структуры в; моделях с запаздыванием //Биофизика. 1982г. Т. 27. N 5. С. 858 - 862.

56. Ильичев: В.Г. Адаптивные пучки видов и их приложение в моделях экологии// Тез. докл. Всесоюзн. Конф.'Теория, методология и практика системных исследованиий", секция 9. Системн. исслед. в экологии, М., 1984. С. 51 - 54.

57. Ильичев В. Г. О дефиците фосфора в Азовском море. Модельный анализ //Биологические науки. 1986а. N 3. С. 52 - 61.

58. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в. экологической системе Азовского моря при изменении объёма речного стока//Водные ресурсы. 19866. N 5. -С. 128 136.

59. Ильичев В. Г. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем//Автоматика и Телемеханика. 1986в. N 12. С. 66 - 76.

60. Ильичев В. Г. О возможных тенденциях адаптации водорослей к температурному режимы среды. Результаты машинных экспериментов// Журн. общей биологии. 1987а. Т. 48. N 5. С. 696 - 704.

61. Ильичев В. Г., Сурков Ф. А Возможные преобразования в экологической системе Азовского моря при сужении гирла Таганрогского залива. Нижние трофические уровни//Гидробиологический журн. 19876. Т. 23. N 2. С. 16 22.

62. Ильичев В. Г. О колебаниях в фитоценозах при эвтрофировании //Гидробиологический журн. 1988а. Т. 24. N 5. С. 15 - 22.

63. Ильичев В. Г., Потапов Г. И. О механизме возникновения колебаний, в системе "фитопланктон фосфор - кислород" при эвтрофировании//Изв. СКНЦ. ВШ. Естеств. Науки. 19886. N 2. - С. 21 - 27.

64. Ильичев В. Г. Возможный механизм адаптации в моделях экологическихсистем //Автоматика, 1989а, N 1. С. 67 - 74.

65. Ильичев В. Г., Брискин И. Л. О динамике конкурирующих биологических видов в переменной среде//Изв. СКНЦ ВШ. Естсств. Науки, 19896, N3.-0. 102 -109.

66. Ильичев В: Г. Адаптация параметров в моделях экологических систем //Автоматика и телемеханика, 1990а, N6. -С. 102 111.

67. Ильичев В. Г. Неожиданные свойства конкуренции биологических видов в переменной среде//Автоматика и телемеханика, 19906, N 9. С. 34 - 44.

68. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в экологической системе Азовского моря при изменении климата//Гидробиологнческий журн., 1991а, Т. 27, N3.-С. 31-42.

69. Ильичев В. Г. Фрагмент математической теории конкуренции биологических видов в переменной среде//Дифференциальные уравнения, 19916, Т. 27, N3.-0. 437-447.

70. Ильичев В. Г. Об адаптации популяций к периодически изменяющимся факторам среды. Результаты машинных экспернментов//Журн. общей биологии, 1992а, Т. 53, N2.-0.200-210.

71. Ильичев В. Г. Пассивные переменные стабилизирующий фактор в динамических системах (на примере экологических систем) // Автоматика и Телемеханика, 19926, N 2. - С. 88 - 95.

72. Ильичев В. Г. Критерии отбора и построение эколого-эволюционных моделей//Журн. общей биологии. 1992в, Т. 53, N 6. С. 808-820.

73. Ильичев В. Г. О технологии построения имитационных моделей экологических систем. Механизмы адаптации// Математическое моделирование, 1992г. Т. 4. N3. С. 11-19.

74. Ильичев В. Г., Калинина С. Г., Мирошниченко М. П. К прогнозированию действия климата на экосистему Цимлянского водохранилища// Метеорология и-Гидрология, 1992а. N 10. С. 92 - 97.

75. Ильичев В. Г. Идеи эволюционной экологии в моделях водных экологических систем// Водные ресурсы, 1993а, N 1. С. 5-1 Г.

76. Ильичев В. Г., Богучареков В. Т., Бердников С. В., Авраменко Л. Г. О преобразованиях в экологической системе Цимлянского водохранилища в случаепотепления// Метеорология и Гидрология, 19936, N 12. С. 63 - 71.

77. Ильичев В. Г., Авраменко Л. Г. Механизмы адаптации водорослей. Модели и приложение// Журн. общей биологии, 1994, Т. 55, N3.-0.356 366.

78. Ильичев В. Г. Математическое моделирование экологического состояния бассейна Азовского моря//Метеорология и Гидрология, 1995а, N 1. С. 56 - 64.

79. Ильичев В. Г. Пассивные состояния и стабилизация динамических систем// Автоматика и Телемеханика, 19956, N3.-0. 127 138.

80. Ильичев В. Г. Механизм образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем// Кибернетика и системный анализ, 1995в, N3.-0. 128 137.

81. Ильичев В. Г. Дельта функции и теория биологической конкуренции в переменной среде// Автоматика и Телемеханика, 1996а, N11.-0. 115 - 127.

82. Ильичев В. Г. К теории эволюционно-устойчивых параметров в переменной среде// Жури, общей биологии, 19966, Т. 57, N4.-0. 440 451.

83. Ильичев В. Г. Устойчивые системы с двумя запаздыванием// Изв. РАН. Теория и системы управления, 1997, N 2. С. 34 - 41.

84. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Дискретные модели и зиак-ннвариантные матрицы// Изв. РАН. Теория и системы управления, 1998а, N4.-0. 110-117.

85. Ильичев В. Г. Дельта функции и исследование экологических моделей Вольтсрра в переменной среде// Изв. Вузов. Математика, 19986, N 4. - С. 23 - 33.

86. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. О стабилизирующем действии двух обратных связей с запаздывапием//Автоматика и Телемеханика, 1998в, N9.-0. 17 28.

87. Ильичев В. Г. Знак-инвариантные структуры и их приложение в дискретных моделях// Автоматика и Телемеханика, 1999а, N 10. С. 126 - 135.

88. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Знак-ннвариантные структуры матриц и дискретные модели// Дискретная математика, 19996, Т. 11, N 4. С. 89 - 100.

89. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Универсальные константы запаса и критерии отбора в периодически изменяющейся среде// Журн/ общей биологии, 2000, Т. 61, N6.-0.565 582.

90. Ильичев В. Г. Универсальные константы запаса и критерии отбора в переметюй среде// Математические заметки, 2001, вып. 70, N 5. С. 691 - 704:

91. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Анализ моделей конкуренции в постоянной и периодической среде//Математ. моделирование, 2002а, Т. 14, N3.-0. 71 83.

92. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде// Автоматика и Телемеханика, 20026, N А, С. 105 - 117.

93. Ильичев В. Г. Наследуемые свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. Вузов. Математика, 2002в, N 6. С. 26-36.

94. Ильичев В. Г. Глобальные свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. РАН. Теория и системы управления, 2002г, Т. 41, N 5. С. 677 - 684.

95. Ицкович И. А. Анализ линейных экономико-математических моделей: -Новосибирск: Наука СО, 1976. 186 с.1. W

96. Иоргенсон С. Э. Управление озерными экосистемами. М.: Агропромиздат, 1985.-160 с.

97. Калинина С. Г. Структурные и продукционные характеристики Цимлянского водохранилища И Сб. трудов Гос. НИОРХ, Л.: Промрыбвод, 1987, вып. 265, С. 54-62.

98. Салман Р., Фалб П., Арбиб М. Очерки по математической теории систем.— М.: Мир, 1971-400 с.

99. Каплан Д. J1., Йорке Дж. А Предтурбулеитность: режим, наблюдаемый в течении жидкости, описываемой моделью Лоренца// В кн. Странные аттракторы. М.: Мир, 1981.-С.213-238.

100. Карапетьянц М. X. Введение в теорию химических процессов. М.: Высш. Школа, 1970.-288 с.

101. Катрецкий Ю. А Экологическая оценка факторов, определяющих динамику бактериоплактона в Цимлянском водохранилшце//Экология, 1984, N 6. — С. 57 — 63.

102. Кемени Дж., Снелл Дж. Конечные цепи Маркова. М.* Наука, 1970. - 270 с.

103. Козицкая В.Н. Влияние экологических факторов (освещение, температура) на рост водорослей // Гидробиологический журн., 1989, Т. 25, N 6. С. 55 - 70.

104. Колесников А А Синергетическая теория правления. Инварианты. Оптимизация. Синтез. М.: Наука, 1994. - 331 с.

105. Колесов Ю. С., Швитра Д. И. Автоколебания в системах с запаздыванием. -Вильнюс: Москлас, 1979. 146 с.

106. Колмановский В. Б., Носов В. Р. Устойчивость и периодические режимырегулируемых систем с последействием. М.: Наука, 1981. - 448 с.

107. Константинов А С. Общая гидробиология. М.: Высш. Школа, 1979. -480 с. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике. - М.: Наука, 1973. - 830 с. Крапивин В. Ф. О теории живучести сложных систем. - М.: Наука, 1978.248 с.

108. Красносельский М. Л., Забрейко П. П. Геометрические методы нелинейного анализа. М.: Наука, 1975. - 510 с.

109. Кудерский Л. А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ.- М.: Знание, 1986. 63 с.

110. Курдюмов С. П., Князева Е. Н. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М: Наука, 1994. - 236 с.

111. Курейчик В.М. Генетические алгоритмы. Состояние. Проблемы. Перпективы. // Изв. АН. Теория и системы управления. 1999. N 1. С. 144 - 160.

112. Кутцбах Дж. Е. Моделирование палеоклиматов//' В кн. Динамика климата, Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 171 - 204.

113. Леонов А В., Айзатуллин Т. А Кинетика и механизм трансформации соединений биофильных элементов (С, О, N, Р, S) в водных экологических системах// Итоги науки и техники. Сер. общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 4. С. 75 - 137.

114. Лозина Лозинский Л.К. Очерки по криобиологии. -Л.: Наука, 1972. - 288 с. Лях С. П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. - М.: Наука, 1976.- 160 с.

115. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983; - 397 с.

116. Мартынова М. В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. — 160 с.

117. Меншуткин В.А., Казанский А.Б. Исследование процессов адаптации и сукцессии в сообществах рыб методом эволюционного моделирования// Пробл. эколог, мониторинга и моделир. экосистем, Л.: Гидрометеоиздат, 1986, Т. 9. — С. 277 293.

118. Мизандоранцев И. Б. Химические процессы в донных отложениях водоемов. Новосибирск; Наука СО, 1990. - 172 с.

119. Мирошниченко М. П., Лапицкий И. И., Калинина С. Г. Потенциальная рыбопродуктивность Цимлянского водохранилища и пути ее реализации // Сб. трудов Гос. НИОРХ, Л.: Промрыбвод, 1986, вып. 242, С. 29 - 41.

120. Моисеев Н. Н. Математические задачи системного анализа. М.: Наукам 1981.-488 с.

121. Моисеев Н. Н. Модели экологии и эволюции. М : Знание, 1983. - 62 с.

122. Молчанов А М. Нелинейности в биологии. — Пущино: АН, 1992. 222 с.

123. Мэй Р. М. Эволюция экологических систем// В сб. "Эволюция", М., 1981. -С. 173 193.

124. Нейман Дж. Вероятностная логика и синтез надежных организмов из ненадежных компонентов кн.: Автоматы. М.: ИЛ, 1956. С. 68 - 139.

125. Неймарк. Ю. И. Структура О-разбиения пространства квазиполиномов и диаграммы Выпшеградского и Найквиста//ДАН СССР, 1948, N60. С. 1503 - 1506.

126. Неймарк. Ю. И. Робастная устойчивость и Э-разбиение//Автоматика и Телемеханика, 1992, N 7. С. 10 - 18.

127. Новосельцев В. Н. Теория управления биосистем. М.: Наука, 1978. — 319 с.

128. Новосельцев В. Н. Организм в мире техники: кибернетический аспект. М.: Наука, 1989. - 239 с.

129. О дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

130. Опойцев В. И. Нелинейная системостатика. М.: Наука, 1986. - 247 с.

131. Остапеня А. И. Детрит и его роль в водных экосистемах // Гидробиологический журн., 1975, Т. 11, N 1. С. 120-121.

132. Пасеков В. П. Математические модели эколого- генетических взаимодействий // Математические модели в популяц. биологии. Сер. Математическая биология и медицина, М.: ВИНИТИ, 1988, Т. 2, С. 4-80.

133. Петрова Н. А. Сукцессия фитопланктона при антропогенномэвтрофировании больших озер. JI.: Наука, 1990. - 200 с.

134. Печуркин Н. С. Популяциоииая микробиология. Новосибирск: Наука, 1978.-274 с.

135. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. - 399 с.

136. Полтараус Б.В., Киселев AB. Климатология. М.: МГУ, 1986. - 144 с.

137. Полуэкгов Р. А., Пых Ю. А., Швытов И. А. Динамические модели экологических систем. JI.: Гидрометеоиздат, 1980, - 288 с.

138. Постников М. М. Устойчивые многочлены. М.: Наука, 1981. - 176 с.

139. Понтрягин Л. С. О нулях некоторых элементарных трансцендентных функций // ИАН СССР. сер. матем., 1942, Т. 6, С. 115 - 134 .

140. Понтрягин JI. С. Принцип максимума в оптимальном управлении. М.: Наука, 1989.-61 с.

141. Прошина Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. - М. - Л., .1963. - 190 с.

142. Пуанкаре А О науке. М.: Наука, 1990. - 735 с.

143. Растригин Л. А. Адаптация сложных систем. Рига: Зинанте, 1981. — 375

144. Раткович Д. Я. Привальский В. Е., Матушанский М. В. и др. Проблемы Азовского моря// Водные ресурсы. 1980. N 4. С. 19-39.

145. Роберте Ф. С. Дискретные математические модели с приложением к социальным, биологическим и экологическим задачам. М., Наука, 1986. - 495

146. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 1984. - 240 с.

147. Розоноэр Л. И., Седых Е. И. О механизмах эволюции самовоспроизводя -щихся систем. I. //Автоматика и телемеханика. 1979. N2. С. 110 - 119.

148. Ройтенберг Я. Н. Автоматическое управление. М.: Наука. 1971. - 395 с.

149. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах Л.: Наука, 1985. - 294 с.

150. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975. - 343 с.

151. Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. Кинетика биологических процессов. М.гНаука, 1987. - 330 с.

152. Самарский А А, Михайлов А П. Математическое моделирование. Идеи. Методы. Примеры. М.: Наука (Физматлит), 1997. - 320с.

153. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и

154. Ф катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 366 с.

155. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-352 с.

156. Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. М.: Наука, 1982.-511 с.

157. Северцов А. С. Направленность эволюции. М.: МГУ, 1991, - 350 с.

158. Секи X. Органическое вещество в водных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 190 с.

159. Семевский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделированиеэкологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -278 с.

160. Сергеев Ю. Н., Савчук О. П., Кулеш В. П., Комарова Т. Е. Математическое моделирование морских экологических систем. Л.: ЛГУ, 1977. - 247 с.

161. Сергеев Ю. Н., Колодочка X. Д., Круммель X. Д. и др. Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. Л.: ЛГУ, 1979. - 291 с.

162. Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. Цветение воды и эвтрофирование. Киев: Наукова думка, 1978. - 232 с.

163. Скопинцев Ь. А. Закономерности разложения (минерализации) органичес -кого вещества отмершего планктона// Водные ресурсы. 1976. N2. С. 150 - 160.

164. Скопинцев Б. А., Бикбулатова Е.М. О химической природе органического вещества воды рек СССР// Водные ресурсы. 1986. N3. С. 85 - 89.

165. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. - 184 с.

166. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. - 376 с.

167. Сурков Ф. А О динамике водных масс Азовского моря//Тр. ВНИРО, М., 1976, Т. 68. С. 56 - 62.

168. Тимофеев Ресовский Н. Н., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. - М. Наука, 1969. - 407 с.

169. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctatay/Проблемы кибернетики, 1966, Т. 16. -С. 137-146.

170. Тихонов А. Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. — М.:1. Наука, 1972. -735 с.

171. Томан Р. В. Математическое моделирование процессов эфтрофирования в оз. Онтарио//Тр. сов. амер. симп. "Использование математических моделей. ", JI.: Гидрометеоиздат, Т. 2, Ч. 1. - С. 10 - 61.

172. Троян П. Факториальная экология. Киев: Вища Школа, 1989. -232 с. Турчин В.Ф. Феномен науки. Кибернетический подход. - М.: ЭТС, 2000. —368 с.

173. Умнов А. А. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии, происходящего в загрязненной реке// Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки. Минск: БГУ, 1973. С. 157- 190.

174. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных// Успехи соврем, биологии. 1982, Т. 93, N 2. С. 302 - 309.

175. Филиппов А Ф. Дифференциальные уравнения с разрывной правой частью. -М.: Наука, 1985.-224 с.

176. Фогель Л., Оуэне А, Уолш М. Искусственный интеллект и эволюционное моделирование. М.: Мир, 1969. - 210 с.

177. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978. - 165 с. Фурсова П., В. Левич А П. Математическое моделирование в экологии сообществ//Проблемы окружающей среды, ВИНИТИ (обзорная информация), М., 2002, N9.-50 с.

178. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. - 404 с.

179. Ханин М. А, Дорфман Н.А, Кухарев И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. -М.: Наука, 1978. 256 с.

180. Хендрсон Селлерс Б. Инженерная лимнология. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-335 с.

181. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. — 567 с. Цетлин М. Л. Исследование по теории автоматов и моделированиюбиологических систем. М.: Наука, 1969. - 316 с.

182. Цыпкин Я. 3. Основы теории автоматических систем. М.: Наука, 1977.559 с.

183. Чурбанова И.Н. Микробиология. М.: Высшая Школа, 1987. - 239 с. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980 —277 с.

184. Шикломанов И. А., Линз Г. Влияние изменений климата на гидрологию и водное хозяйство // Метеорология и гидрология, 1991, N 4. С. 51 - 66.

185. Шноль С.Э. Факторы, определяющие направление и скорость биологической эволюции//Сб. "Математическое моделирование биологических процессов", Матер. 4 школы по математ. моделированию, М.: Наука, 1979. С. 5 - 26.

186. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая Школа, 1985.-328 с.

187. Зйген М. Самоорганизация материи и эволюции биологических макромолекул. М: Мир, 1973. - 270 с.

188. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление// Под ред. Холдинга, М.: Мир, 1981.-396 с.

189. Эльсгольц J1. Э., Норкин С. Б. Введение в теорию дифференциальных уравнений с отклоняющимся аргументом. М.: Наука, 1971. - 296 с.

190. Эман Т. И. О некоторых математических моделях биоценологии// Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16. С. 191 -202.

191. Юдович В. И. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 1. -Ростов на Дону: РГУ, 1998. с. 240

192. Юдович И; В. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 2. -Ростов на Дону: "Экспертное бюро", 1999. с. 255.

193. Яковлев Н.Н. Живое и среда. Л.: Наука, 1986. - 175 с. Armstrong R. А, Мс. Gehee R. Coexistence of species competing for shared resources//Theor. Pop. Biol., 1976. Vol. 9. N 3. - P. 317 - 328.

194. Biddanda Bopoaiah A. Structure and function of marine inicrobiol aggregates// Oceanol. acta, 1986, Vol. % N 2. P. 202 - 211.

195. Contois D. E. Kinetics of bacterial growth relationship between population dessily and specific growth rale of continuous culture//J. Gen. Microbiol. 1959. N 1 2.p. 40.

196. Cushing J. M. Two species competition in a Periodic Environment// J. Math. Biology, 1980, N 10.- P. 385 -400.

197. De Mottoni P., SchiaJEno A. Competition systems with periodic coefficients. A geometric approach//J. Math. Biology, 1981, Vol. 11,N3.-P. 319-339.

198. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. -N. Y.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

199. Fukami K., Simidu U., Taga N. Microbial decomposition of phyto and zooplankton in sea water. II Changes in the bacterial community/ZMarine ecology-progress series, 1985,Vol. 21. P. 7 - 13.

200. Gatto M., Annaratone M., Borghesi M. The competitive coexistence of two species in periodically varying environments//Bull. Zool., 1979, Vol. 46 P. 191 - 200.

201. Gorstko A B., Il'ichev V. G., Sukhodolsky J. Development of the evolutionary modeling teclinology for analysis and forecast artifical water ecosystems// International Journal of Applied Sciences & Computations, 1998, Vol. 5, N. 2. PP. 134 -138.

202. Guckenheimer J. A brief introduction to dynamical systems//Nonlinear oscillation Biol., Providence, 1979. Vol. 17. P. 187 - 253.

203. Howarth Robert W., Marino Roxanne, Lane Judith, Cole Jonathan J. Nitrogen fixation in freshwater, estuarine, a nd marine ecosystems// Limnol. And Oceanogr., 1988, Vol. 33. N 4, Pt. 2. P. 669 - 687.

204. Jorgenson S. E. Lake Management. Oxford: Pergamon Press, 1980. - 167 p.

205. Mac Arthur R. H. Species packing and competitive equilibrium for many species//Theor. Pop. Biol;, 1970, N 1. P. 1 - 11.

206. Mac Donald N. Two delays may not destabilize although either delay can//Math. Bio Sci. 1982,Vol. 82. N 2. P. 127 -140.

207. May R. M. Biological populations obeying equations stable points, stable cycles and chaos//J. Theor. Biology, 1975, Vol. 51, N 2. P. 511 - 524.

208. May R. M. Qualitative stability in model ecosystems//Ecology. 1973, Vol. 54, N 3,-P. 638-641.

209. Maynard Smith J. Evolution and the theory of games. N. J.: Cambridge Univ. Press, 1982.-224 p.

210. Monod J. The growth of bacterial cultures// Ann. Rev. Microbiol., 1949, Vol. 3. -P. 371 -394.

211. Pearce C. A new deterministic model for the interaction between predator and prey// Biometrics. 1970, Vol. 26. N 3. P. 387 - 392.

212. Ricker W. E. Stock and recruitment/AI. Fish. Res. Board of Canada, 1954,Vol. 11, N5. P. 569 - 623.

213. Robinson J. V., Ladde G.S. Feasibility Constraints on the Elastic Expansion of Ecosystem Model// J. Theor. Biology. 1982. Vol. 97, N 2. P. 277 - 287.

214. Roman Michael R., Tennore Kenneth R. Detritus dynamics in aquatic ecosystems: an overview// Bull. Mar. Sci., 1984, Vol. 35. N 3. -P. 257 260.

215. Rosenblat S. Population Models in a Periodical Fluctualing Environment//!. Math. Biology. 1980. Vol. 9.- P. 23 36.

216. Smale S. Structarally stable systems are not dense//Am. J. Math., 1966. N88. P. 491-496.

217. Smale S. Differentiate dynamical systems//Bull. Amer. Math. Soc., 1967. Vol. 73, N6.-P. 747-817.

218. Smith H. L., WaltmanP. Competition in the periodic gradostat//Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2000, N 1. P. 177 - 188.

219. Spuge John L. Increasing stability with complexity in a system composed of unstable subsystems// J. Math. Anal. And Appl. 1986, Vol.118, N 2 . P. 502 - 518.

220. Thebault J. M. Representation of phospphorus in lake ecosystem models// Ann. limnol., 1995. Vol. 31, N 2. P. 143 - 149.

221. Thom R. Local topological properties of differential mapping // In Differential Analysis, Bombay Colloquium, Oxford, 1964. P. 191 -200.

222. Vance R. R., Coddington E. A. A nonautonomus model of population growth//J. Math. Biology. 1989, Vol. 27. N 5. P. 491-506.

223. Wetsel Robert G. Detrital dissolved and particulate organic carbon function in aquatic ecosystems// Bull. Mar. Sci., 1984, Vol. 35. P. 503 - 509.

224. Winston E. Uniqueness of the zero solution for delay differential equations with state dependence// J. Different. Equat., 1970, Vol. 7, N 2. P. 395 - 405.