автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Исследование математических моделей автоволновых процессов амебоидной подвижности

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИЫ. М.В.ЛОМОНОСОВА

ФАКУЛЬТЕТ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНО!! МАТЕМАТИКИ И КИБЕРНЕТИКИ

На правах рукописи УДК 517.958:577.353.001.57

ПАВЛОВ ДМИТРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ АВТОВОЛНОВЫХ ПРОЦЕССОВ АМЕБОИДНСИ ПОДВИЖНОСТИ

05. 13. 18 - теоретические основы математического моделирования, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

МОСКВА - 1994

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА

ФАКУЛЬТЕТ БНЧИОЛППаЛЫЮЙ МАТШАТИКЙ И КИБЕРНЕТИКИ

На правах рукописи УДК 517.958:577.353.001.57

ПАВЛОВ ЛМЙТРШ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ЙОШШДОВАНМВ шшшштш моделей автоволновых процессов ажбовднои подвижности

05. 13. 18 - теоретические основа математического моделирования, численные метода и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

МОСКВА - 1594

Работа выполнена на кафедре математической физики факультета Вычислительной Математики и Кибернетики Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова.

Научные руководители:

доктор физико-математических наук,

профессор Романовский Ю.М.

кандидат физико-математических наук, доцент Потапов М.М.

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, заведующий лабораторией Еленин Г.Г.

кандидат физико-математических наук, руководитель лаборатории Васильев В.А.

Ведущая организация:

Институт Проблем Передачи Информации РАН.

Защита диссертации состоится « !С »АВЦьРЯ 1994 г. в часов на заседании диссертационного совета К.053.05.87 в МГУ им. М.В.Ломоносова по адресу 119899, Москва, ГСП, Воробьевы Горы, МГУ, факультет Вычислительной Математики и Кибернетики, ауд. 685.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке факультета ВМиК МГУ.

Автореферат разослан « 3 » НОЯБРЯ 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Говоров В.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Математическое моделирование в различных предметных областях является одним из наиболее важных инструментов современных прикладных наук. В настоящее время методы математического моделирования играют значительную роль при изучении подвижности живых систем. Подвижность - свойство, присущее как высокоорганизованным биологическим объектам, так и некоторым отдельным клеткам. Универсальность явления биологической подвижности и однотипность организации сократительного аппарата на молекулярном уровне позволяют использовать в качестве модельных объектов живые системы с более простой организацией. Одним из наиболее распространенных типов подвижности является амебоидный, которым обладают клетки, не имеющие специальных органов для перемещения. Кроме собственно амеб, это - лейкоциты, клетки соединительных тканей - фибробласты, плазмодии, а также раковые клетки и др. Традиционным модельным объектом для изучения подвижности таких клеток является плазмодий миксомицета Fhysarum polycephalvm, который хорошо культивируется в лабораторных условиях, а достаточно мощные потоки протоплазмы в этой клетке облегчают наблюдение.

Математические модели подвижности амебоидных клеток появились в 80-х годах. Сдедует отметить модель фонтанирующих потоков в Amoeba proteus М.Дембо, основанную на гипотезе о двухфаз:*"'! актин-миозиновой среде. На базе этой же гипотезы В.Альтом и Т.Полем разработаны и другие модели амебоидной подвижности. Существуют также математические описания процессов образования псевдоподий в лейкоцитах и подвижности клеток соединительных тканей. Модели, описывающие автоколебательные течения протоплазмы в плазмодии Physarvm polycephalum, были предложены в работах Ю.М.Романовского, В.А.Теплова, а также Дж.Оделла и Дж.Остера. Следует отметить, что все из вышеперечисленых распределенных моделей с математической точки зрения до настоящего времени оставались малоизученными.

Еще менее исследованными являются механизмы откликов амебоидных клеток на различные внешние воздействия (такие как температура, свет, влажность и др.), которые имеют большое значение при

определении характеристик изучаемых биологических объектов. Так, до настоящего времени практически отсутствовали математические описания влияния внешних факторов на подвижность плазмодия, адекватные накопленному в результате наблюдений богатому экспериментальному материалу.

Цель работ: исследование методами математического моделирования имеющегося класса распределенных моделей автоволновых процессов подвижности амебоидного типа и их дискретных аппроксимаций, а также построение модели, описывающей реакции плазмодия ми-ксомицета Игуэагш роТусерЬаЛит на внешние световые воздействия.

Методы исследований. В работе используются теория и методы функционального анализа, уравнений математической физики, теория проекционно-разностных схем, метода вычислительного эксперимента.

Научная новизна работы. В диссертации проведены исследования математических моделей, описывавдих автоволновые процессы подвижности амебоидного типа на предает однозначной разрешимости, равномерной ограниченности и непрерывной зависимости от входных данных на классах обобщенных решений. Впервые для двумерной модели предложена, изучена и программно реализована проекционо-разностная схема; исследована ее сходимость, получена оценка скорости сходимости. Предложено математическое описание влияния монохроматического лазерного облучения на двигательную активность изолированного тяжа плазмодия.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные в диссертации теоретические и вычислительные результаты подтверждают состоятельность рассматриваемых математических моделей автоволновых процессов подвижности плазмодия миксомицета Шузагт роХу-серШХт. Эти результаты, а также разработанный программный комплекс могут быть использованы в дальнешем при построении более общих и точных математических моделей подвижности клеток, для описания механизмов реакций клеток на различные внешние воздействия и при разработке моделей миграции клеток.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались и обсувдались на: всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы математического моделирования" (г. Новороссийск, 26-31 мая 1993 г.), симпозиуме "Далекая от равновесия динамика химичес-

ких систем" (г. Борки, Польша, 6-10 сентября 1993 г.), воронежской математической школе "Современные проОлеш механики и математической физики" (г. Вороне», 21-27 января 1994), международном симпозиуме "Биологическая подвижность" (г. Пущино, Московская обл., 25 сентября - 1 октября 1994 г.); научных семинарах кафедры математической физики и оптимального управления факультета ВМиК МГУ, а также кафедры обшей физики и волновых процессов физического факультета МГУ.

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в работах П]-[б], перечисленных в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы, включающего $5" наименования; содержит 403 страниц машинописного текста и 24 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В § 1 главы I на основе литературных данных приводится обзор основных сведений об изучаемом объекте - миксомицете Игузагит ро1усерю.1т. В стадии макроплазмодия он представляет собой многоядерную массу подвижной протоплазмы, окруженную общей мембраной. На питательном субстрате он распластывается и растет в виде пленки, площадью от долей квадратного миллиметра до одного квадратного метра и толщиной до 2 мм. Тело мигрирующей клетки составляют веероподобнвя область фронта, сохраняющая вид пленки, пронизанная древовидной сетью каналов с текущей протоплазмой, и обширная сеть длинных протоплазматических трубок-тяжей, а в начальной стадии своего развития плазмодий представляет собой небольшую шайбообразную вязко-упругую пористую губку со стохастически расположенными каналами, по которым течет протоплазма. Диаметры наиболее мощных тяжей могут достигать двух миллиметров, а длина -десятков сантиметров. Стенки тяжа формирует упругая гелеподобная эктоплазма, обладающая вязко-упругими свойствами. Она ограничивает более жидкую несжимаемую золеподобную эндоплазму, которая движется относительно стенок. При изоляции любого фрагмента плазмодия РПузагт его поврежденные края быстро регенерируют, после чего он начинает функционировать как самостоятельный организм. Под-

вижность плазмодия проявляется в ритмических пульсациях тела и интенсивных возвратно-поступательных (челночных) потоках протоплазмы с периодом порядка нескольких минут, который мало зависит от размеров объекта.

В § 2 главы I приводятся одно- и двумерные математические модели внутриклеточной подвижности, разработанные Ю.М.Романовским и В.А.Тепловым, и описывающие механо-химические автоколебания в плазмодии миксомицета Шузагит ро1усер1ш1ьт. Эти модели основаны на гипотезе о положительной обратной связи между деформацией и активностью сократительного аппарата, работа которого управляется концентрацией ионов Са++, и могут быть записаны в виде следующей нелинейной системы уравнений:

щ = й!у( р(х) у(с¿(Пи + + т(Пр) ) , ( 1)

pí = рт - р ) - g^{t,x)p , ( 2)

сг = /2а,х,и)( ст - с ) - ё2а,х)с , í > 0, х € О , (3)

и1г=о= ио(2)' Р1?=о= Ро(х)' с^=о= со(х) ' х 6 п • ( 4)

-2- (аши + рши^ + 7(г)р)| = о , г > о. (5)

еп ' 'х€вО

Здесь О - ограниченная двумерная область с достаточно гладкой границей <э0 или интервал (О, I); - деформация поверхно-

сти клетки, p(t,x) - активное давление, генерируемое белковым актин-миозиновым сократительным аппаратом, c(t,x) - концентрация ионов Са++, константы ри и сщ - максимально возможные значения р и с. Параметры с^,|3,7,г> характеризуют вязко-упругие свойства эктоплазмы и эндоплазмы, функции /1, /2, , описывают механизм действия сократительного аппарата.

Следует отметить, что, в работах Ю.М.Романовского, В.А.Теп-лова и др. рассматривались уравнения с постоянными коэффициентами, а также вместо естественного граничного условия (5), означающего непротекание протоплазмы через боковую поверхность клетки, ставились более жесткие однородные краевые условия Неймана для давления и деформации по отдельности.

В § 3 главы I исследуются важные, как с математической, так и с физической точен зрения вопросы однозначной разрешимости

соответствующего класса дифференциальных уравнений, порождаемого системой уравнений (1)-(5), в подходящих функциональных пространствах.

По ряду причин, в том числе в связи с возможным в дальнейшем моделированием импульсных внешних воздействий и рассмотрением некоторых оптимизационных постановок задач для системы (1)-(5) с классами измеримых допустимых управлений, решение понимается в обобщенном смысле, как решение соответствущей уравнениям (1)-(5) задачи Коши для обыкновенного операторного дифференциального уравнения в банаховом пространстве. Обобщенная постановка задачи для системы (1 )-(5) включает в себя уравнения (2)-(4) и уравнение

и / = ( а -1 )( аа)и + ъа)р ), t > о , (6)

где I - единичный оператор, а(1:) = d(t)/p(t), ъа) = тСи/рСП-Оператор А(П разрешает следующую эллиптическую задачу:

у - ра)61гМх)?у) = /М . * > 0, х € О ; (7)

эу/еп \Х€вП = 0 , t > 0 . (8)

Обозначив через и = иа) = ( и.(г), p(t), с(г) ) тройку неизвестных функций, а через - правые части дифференциальных уравнений (б), (2), (3), исходную начально-краевую задачу (1) - (5) можно сформулировать в виде задачи Коши:

и ' = сег, и) , г >0 ; ис о; = и0 = (и0, р0, с0). ( 9)

Решение задачи (9) ищется в классе функций и (г) со значениями в гильбертовом пространстве Н1( П ).

Кроме того, предполагается, что начальные распределения давления р0(х) и концентрации с0(х) находятся в естественных пределах: 0 < р0 < рт , О ^ с0 < ст . Соответствующее множество допустимых фазовых состояний обозначается через И:

и = Ш(х)=(и(х), р(х), с(х))еЪг(П) I 0$р$рт, 04в$ст, Х€Ш (Ю)

Существование, единственность и непрерывная зависимость от начальных условий решения задачи (9) установлены в теореме 1.

Теорема 1. Пусть р(t) € Ь°°(0,+оо), pet; ^ |30 > О,

v(x) € C1(fl), v(x) » v0> О; d(t), y(t) € L°°(0,+«); функции /•, > /2» Я, • 8г - неотрицательны и вместе с первыми производными по переменным с, и и х, измеримы по fi, х) на (0,+») к П, непрерывны по си и на R 1, а также равномерно ограничены на областях изменения своих аргументов. Пусть UQ(x) с H1(О) п W -произвольное начальное состояние. Тогда задача Коши (9) имеет единственное решение U(t) со значениями в U, которое на каждом конечном промежутке 0<i<T принадлежит классу

U(t) € С(Г0. T]; H 1(П)) , U'(t) € Lw(0, T; H 1(Q)) , (11) ограниченно зависит от начальных условий в норме Б 1(Q):

В U(t) II + II и Ь) II , « м ( 1 + II и II ) , (12) Н1 (П) н1 (£3) ° Н1 (Q)

Un € H 1 (О) fj " > О < t < T , M = Н(Т) > о ,

и лшшщ-непрерывно зависит от начальных условий в норме L (П) :

I\ïï(t) - V(t)\\ г + |]У Ь) - V (t)\\ * M ци0- 70в 2 _ , (13)

а0, v0 а и , о < t < т , м = и(Т) > о .

При доказательстве этой теоремы использовалась схема метода прямых с дискретизацией по времени.

Замечание. Аналогичные теоремы могут_Сыть доказаны и для решений со значениями в U, L<a(n)f]l/ или С(П) f)U . В случае непрерывной зависимости правых частей дифференциальных уравнений (1)-(3) от t, для каждого из перечисленных классов начальных состояний уточняется характер зависимости решения от времени: U(t) € С 1(C0t Т1; • ). Единственность решения во всех случаях следует из (13).

Из теоремы 1, в частности, следует, что функции p(t,x) (активное давление) и c(t,x) (концентрация Са++) равномерно ограничены по (t, х) € (0,+оо) к П. О физической точки зрения свойство равномерной ограниченности является естественным и для деформации uft.xj. Доказательство такой ограниченности функции u(t,x) проводится в § If главы I. Имеет место следующая

Теорема 2 . Пусть выполнены все условия теоремы 1 и, кроме того, a(t) > D. Тогда имеет место следующая оценка:

t€rofoo)'' U(t) Bl»(Q>* Н'(Рй + !l !! ьС0(П))* М'" COnSt>0 ■ (14) При доказательстве этой теоремы использовалось разложение решения в ряд Фурье по собственным функциям эллиптического оператора А~1, сильный принцип максимума для сильных решений эллиптического уравнения и лемма о граничной точке.

Как и в большинстве других предметных областей, изучение и уточнение математических моделей автоволновых процессов подвижности плазмодия Fhyaarum практически невозможно без вычислительных экспериментов ввиду отсутствия аналитических решений у основных уравнений (1)-(5). Соответствующие дискретные модели, их предельные свойства, вопросы программной реализации, а также организации и проведения расчетов рассматриваются в главе II.

В § 1 главы II для системы (1)-(5) или (9) строится схема разностного типа по времени и проекционного типа по пространственным переменным. На плоскости ¡R2 с равномерной прямоугольной сеткой xkl= (kh1flhg), к,1 € 2, берутся "прямоугольные" внешние аппроксимации О*1 , h = (h,множества Q, и приближенное решение на каждом временном слое t = î ^ ищется в классе S непрерывных кусочно-билинейных сплайнов с базисными функциями <рк1(х), имеющими центрированные в узлах хк1 € локальные носители.

При аппроксимации уравнений (9) по х наиболее трудоемким звеном является оператор k(t), поэтому ради некоторых незначительных упрощений дополнительно предполагается его стационарность:

р(t) ш р0 > О . (15)

Проекционный аналог непрерывной эллиптической задачи (7) - (8) имеет вид:

[ ( у hfx;y h(x) + P0vfx; <vy hcx;,vu hfx;>H2 )cZx = 0

= f f(x)v hCx)dx , v hfxj € H h = Sh fi H1 (tf^). (16)

Q

Пусть A h - линейный ограниченный оператор, разрешающий задачу

(16). Пусть и^Сх) = ( ^(х), ^(х), ) - значения иско-

мого приближенного решения на слое t = . Для линейного уравнения (6) (или (1)) берется простейшая аппроксимация:

иъ*(х) = + ^А^маши^Ч^+ьгир^-Чхлси , (17)

которая обеспечивает включение и^Сх) € Н*1 при условии, что У11-5-1 (х) е Нк. При аппроксимации нелинейных уравнений (2) и (3) с целью сохранения класса Нк при переходе со слоя на слой по времени функции а,и,с113-1 (х)), е^а.х), ;г(г,х,^~их)), g2fí,x; заменяются соответствующими интегральными усреднениями 3-1 3-1 Г

/1к1т, 8^(1), /2к1ги' ввда '"кг' • ГДе "кх

"к!

- пересечение локального носителя функции Фк1("х.) и П, так что:

ЬЗ ЬЗ-1 Г 3-1 3-1 3-1

р (X) = Р IX) Ц^шт,

*3-1 3 = 1,2.....N , (18)

1пЗ ЬЗ-1 Г 3-1 3-1 3-1

с (х) = с (х) + ] Е г ^ -> с ) Фк1 сх; Г г; с1г1 <рк1гх;ш,

*3-1 3 = 1,2.....N. (19)

В правых частях (18) и (19) вместе с самими функциями ¿"■^(х) явно представлены и коэффициенты рк1, ск1 их разложений х) = а рк^~1(рк1сх;, (Р-з"Чх; = 2 по

локальным базисным сплайнам Фк1 (*)• Уравнения (17)-(19) дополняются начальными условиями

и^Ш | = и*(х) е Н*1 . (20)

Оценку погрешности проекционно-разностной схемы (17)-(20) на обобщенных решениях задачи (1) - (5) класса (11) дает

Теорема 3. Пусть выполняются условия теоремы 1 и (15), U(t) - решение задачи Кош (9) с начальным состоянием U(Q) = UQ(x) € H1(Q) п И , a Ubi = ( uh;), pN, chJ ) - решение схемы (17)-(2Q) с начальным состоянием У^Гх) € Н h л U, причем

|| Un - U* [| _ $ М.( h. + h_ ) , Ms const > 0 .

L (С)

Тогда

max ||U(t.) - Uhdj| ^ a(T).(t+L+lL), M(T) > 0. (21) 3 L (Ш

В § 2 главы II представлены результаты вычислительного эксперимента для двумерной модели с независящими от t и х параметрами. До настоящего времени численные расчеты для двумерной модели автоволновых процессов подвижности плазмодия миксомицета Бгуаагт polycephalum практически не проводились.

Расчеты на ЭВМ проводились для 1сруговой области, характерной для распластанного плазмодия в начальной стадии развития, а также для области прямоугольной формы. В результате компьютерного моделирования были получены следующие результаты. Форма решений в течение довольно продолжительного промежутка времени определялась формой начальных условий, а амплитуда колебаний не зависела от амплитуды начальных данных и малые возмущения либо развивались до определенных пределов (при выполнении условий самовозбуждения), либо затухали. При этом было неважно, какая именно из неизвестных функций получала начальное возбуждение, а какая имела начальное распределение в виде стационарного пространственно-однородного решения задачи (9). Амплитуды колебаний поверхности распластанного плазмодия и концентрации ионов кальция, вычисленные в фиксированной точке по пространству, менялись в установившемся режиме почти по гармоническому закону с периодом ок. 2 мин, что соответствует экспериментальным данным. Наиболее типичными автоволновыми процессами для подвижности плазмодия Fhysarm являются квазистоячие волны, проявляющиеся в виде распространяющихся по поверхности .длетки утолщений. При численных расчетах для круговой и прямоугольной форм области решения также имели вид квазистоячих волн. В лабораторных опытах наблюдалось образование на поверхности плазмодия стоячих локальных минимумов и максимумов в определенных точках пространства, это явление проявляется и при компьюте-

рном моделировании. Такие очень характерна для распластанного плазмодия подвижность верхней мембраны, которая периодически поднимается и опускается ("дышит") в сочетании с заметными краевыми автоволновыми эффектами. Описанные выше процессы отражены при помощи компьютерных графиков, на которых приведена динамика рельефа поверхности клетки для разных форм областей и начальных данных.

Приведенные результаты численного моделирования свидетельствуют в пользу адекватности описания рассмотренной математической моделью (1)-(5) автоволновых процессов, характерных для подвижности распластанного плазмодия миксомицета Fhyaarum polycephalm в начальной стадии его развития.

В Главе III реализуется попытка построения феноменологической математической модели, описывающей специфическую реакцию ритма челночных движений протоплазмы в тяжах плазмодия на воздействия монохроматического облучения лазерным источником. Соответствующая система нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений присоединяется к основным уравнениям (1)-(5).

В § 1 главы III приведены описание проблемы и основные экспериментальные данные. Клетки, в том числе и плазмодий Fhyaarum, наиболее чувствительны к синей области спектра белого света. В настоящее время накоплено довольно много фактического материала, связанного с фотооткликом плазмодия Шузагш на освещение. В данной дисертационной работе приведены экспериментальные данные о реакции периода колебаний скорости протоплазмы в изолированном тяже плазмодия на лазерное облучение монохроматическим светом с различными длинами волн (в диапазоне 440-520 нм), полученные с помощью метода лазерной допплеровской спектроскопии (см. Порошина М.Ю., Приезкев A.B., Романовский D.M. Фоторецепция и автоколебательная подвижность живой клетки // Биофизика, 1989. 34. С. 980984). Из этих данных следует, что, во-первых, через час - полтора после начала облучения происходит адаптация, то есть возвращение периода к той величине, которая наблюдалась в темноте. Во-вторых, ход зависимости относительного изменения периода от времени имеет ряд хорошо заметных относительных максимумов, положение которых не зависит от длины волны облучения. В-третьих, интегральный эффект имеет максимум при X а? 466 нм. В-четвертых, после снятия

освещения период временно уменыазется до значения меньше стэцно-нарного. Кроме того, при изменении плотности мощности излучения на образце в интервале 1-10 Вт/»«2 для излучений всех исследованных длин волн реакция не менялась. Близкий к такому спектр действия обнаруживают и другие микроорганизмы. Последнее обстоятельство свидетельствует в пользу того, что остающиеся до настоящего времени иалоизуаднныш механизмы реакции различных клеток на воздействие света могут быть во многом аналогичными.

В 5 2 главы III сформулирована математическая модель, которая в некотором приближении монет описывать рассматриваемые эф-

фЗКТН.

В этом параграфе в качестве основной системы рассматриваются одномерные уравнения (1)-(5) с независящими от i и х параметрами. При этом в уравнениях (2)-(3): f^(t,x,c) = (с), g^(t,x) = й2, f2(t,x,u) = k3Fz(u), gz(t,x) = fe4, где коэффициенты й,, кг, й3, й, имеют смысл констант скоростей соответствующих химических реакций, и определяют при всех прочих постоянных параметрах частоту w (юга период т ) автоколебательных челночных течений протоплазмы. При наличии внешних нестационарных воздействий плазмодий Fhy-sarrn становится неавтономной автоволновой системой, что проявляется в появлении зависимости от времени параметров системы, з том числе и Je,, й2, &3, йд. Предварительный анализ исходной автономной системы (1)-(5) показал, что наиболее сильное влияние на величину периода колебаний оказывает коэффициент й,, который определяет интенсивность актин-миозиноЕых взаимодействий и регулируется концентрацией АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), которая обеспечивает энергией химические процессы.

Сложная динамика изменения периода колебаний протоплазмы свидетельствует об участии в биохимических процессах, связанных с изменением параметра й ферментов, играющих роли ингибитора и активатора. А сама схема биохимических процессов может быть описана в виде следующей системы уравнений:

аУ 1 -+/Т

-1 = а^е - а11у1 - а12у2 , (22)

= + а22г/1 • <23>

7, (У,+ У, )

= -2—]-!_ - дк. , t > 0 , (24)

гН ~

у,(0) = уш, угго; = уго, й/о; = . (25)

Здесь у1, у2 - относительные концентрации активатора и ингибитора соответственно при отсутствии освещения; у1 и у2 - отклонения от у1 и у2; коэффициенты а1 и а2 зависят от длины волны излучения, д0 характеризует активность фоторецептора, параметр % - время релаксации фоторецептора. Уравнение (24) является аналогом схемы Михаэлиса химической реакции преобразования субстрата у2 в "продукт" й с участием фермента у . Уравнения (22)-(23) могут рассматриваться как неавтономный линейный аналог различных схем химических взаимодействий, например, А.Лотки, систем вольтерровс-кого типа и др. В этом параграфе обсуждаются также некоторые возможности описания таких взаимодействий и нелинейными неавтономными системами. Система (22)-(25) присоединяется к основным уравнениям (1 )-(5).

Сравнение результатов численных расчетов с экспериментальными данными по имеющимся критериям показало, что предложенная модель (22)-(25) обеспечивает удовлетворительную точность. Эти уравнения, несомненно, не являются окончательными и представляют собой основу для более детального определению механизма фогоотклика живой клетки, ориентир для новых целенаправленных поисков в лабораторных экспериментах. ^

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ДИССЕРТАЦИИ

1. Исследованы математические модели, описывающие автоволновые процессы подвижности амебоидного типа. Доказаны теоремы существования, единственности, равномерной ограниченности и непрерывной зависимости обобщенных решений от входных данных.

2. Предложена и изучена проекционно-разностная схема для численного решения задачи; доказана ее сходимость, получена оценка скорости сходимости на классе обобщенных решений. Проведена программная реализация представленных алгоритмов; для двумерной модели с постоянными коэффициентами методами вычислительного эксперимента исследованы основные закономерности формирования и развития некоторых характерных для подвижности плазмодия миксомицета РНузагт polycephalum автоволновых пространственно-временных структур.

3. Предложена математическая модель, описывающая влияние монохроматического лазерного облучения на двигательную активность изолированного тяжа плазмодия.

Основные результаты диссертации опубликованы в работах:

1. Павлов Д.А. Исследование распределенной модели внутриклеточной подвижности / Совр. пробл. механики и математической физики. Тезисы докладов школы.- Воронеж: ВГУ, 1994. С. 75.

2. Павлов Д.А. Неавтономные модели автоволновых процессов в живой клетке / Мат. методы решения инженерных задач.- M.: РВСН, 1993. С. 141-155.

3. Павлов Д.А., Потапов М.М. Распределенная модель внутриклеточной подвижности и ее проекционно-разностная аппроксимация//Вестн. Моск.Ун-та. Сер.15. Вычисл. Матем. и Киберн. 1994. N 1. С. 10-16.

4. Pavlov D.A., Potapov М.М., Romanovsky Yu.M. Autowave processes of the amoeboid motility / Symposium "Far-from-Equilibrium Dynamics of Chemical Systems". Borkl, Poland, Sept. 6-10, 1993. -Inst. Phys. Chem. Polish Acad. Sei., 1993. P. 32-33.

5. Павлов Д.А., Потапов M.M., Романовский Ю.М. Математическое моделирование влияния света на автоколебательную систему протоплаз-матического тяжа плазмодия Fhysanm polycephalum / Международный симпозиум "Биологическая подвижность". Тезисы докладов. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. С. 73.

6. Павлов Д.А., Романовский Ю.М., Теплов В.А. Математическая модель автоволновых процессов в амебоидной подвижности / Международный симпозиум "Биологическая подвижность". Тезисы докладов.

- Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. С. 259.