автореферат диссертации по технологии, машинам и оборудованию лесозаготовок, лесного хозяйства, деревопереработки и химической переработки биомассы дерева, 05.21.03, диссертация на тему:Влияние аэрогенного загрязнения на рост и химический состав вегетативных органов сосны обыкновенной

На правах рукописи

Сотникова Оксана Валериевна

ВЛИЯНИЕ АЭРОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РОСТ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

05.21.03 — Технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины; 03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете на кафедре «Промышленная экология, процессы и аппараты химических производств», г. Красноярск.

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор Степень Роберт Александрович

Официальные оппоненты: доктор химических наук,

профессор Субоч Георгий Анатольевич

доктор биологических наук,

профессор Владышевский Дмитрий Владимирович

Ведущая организация: Институт химии и химической технологии СО

РАН

Защита диссертации состоится » ^П/^^Ч^- 2004 г. В Ю часов на заседании диссертационного совета Д 212.252.01 Сибирского государственного технологического университета.

Отзывы (в двух экземплярах) с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 82.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат химических наук, доцент

Исаева Е. В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В условиях повышенной плотности промышленных объектов и низкой эффективности очистных сооружений техногенное загрязните становится одной из причин ослабления и усыхания зеленых насаждений городов, пригородных лесов. В связи с этим ранняя диагностика жизненного состояния растений приобретает важное практическое значение для предотвращения деградации насаждений и сохранения их средообразующих функций. Решение такой задачи требует углубленного понимания процессов роста и развития растений в условиях различного аэрогенного загрязнения, изучения изменчивости морфологического строения и состава их наиболее чувствительных органов под воздействием поллютантов сложной, многокомпонентной, часто неопределенной природы. Большое внимание уделяется поиску оптимальпых индикаторов состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения. Изменение состава органов и тканей растений - один из способов раннего распознавания эффектов повреждения.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы является исследование изменчивости состояния и компонентного состава ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной под влиянием долговременного антропогенного воздействия. Основными задачами исследования являются:

1. Выявление влияния антропогенной нагрузки на морфологические показатели и обводненность хвои.

2. Исследование изменчивости содержания и состава хлорофилла и минеральных веществ ассимиляционных органов сосны.

3. Изучение сезонной динамики содержания эфирного масла в хвое в условиях аэрогенного загрязнения.

4. Изучение воздействия аэрогенного загрязнения на количественный и качественный состав эфирного масла, механизм его накопления.

5. Выявление хемотипов сосны обыкновенной в техногенной среде.

Научная новизна работы. Впервые систематически исследована

структура древостоев сосны обыкновенной, произрастающей в городских условиях, изменчивость состояния и компонентного состава ее ассимиляционного аппарата под влиянием многолетних техногенных загрязнений. Впервые показано, что под их воздействием существенно изменяется содержание и компонентный состав эфирного масла, его сезонная динамика. Сравнение состава компонентов хвои деревьев на участках с разной аэрогенной нагрузкой позволило обосновать представление о вероятности образования терпеноидов при распаде гликозидов и деструкции хлорофилла.

| БИБЛИОТЕКА Ц

определены хемотипы сосняков, произрастающих в техногенной среде, что может служить индикатором загрязнения атмосферы отдельных территорий города.

Практическая значимость. Данные, полученные при изучении влияния аэрогенного загрязнения на рост и химический состав вегетативных органов сосны обыкновенной, представляют интерес для понимания физиологических и биохимических процессов, протекающих в живых тканях древесных растений при адаптации их к техногенному загрязнению. Результаты исследований имеют практическое значение при ранней диагностике состояния лесных насаждений на загазованных территориях; при определении эффективности лесохозяйственных мероприятий в этих районах, прежде всего пригородных массивов, находящихся под воздействием техногенных эмиссий; при проведении экологического мониторинга и определении целесообразности использования хвойных деревьев для озеленительных целей.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на: региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000, 2001, 2002, 2003 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2001 г.); 2-ой всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2001 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методической и экспериментальной частей, выводов, библиографии, состоящей из 141 наименования. Работа изложена на 105 страницах, содержит 22 таблицы, 8 рисунков.

Основное содержание работы

Введение и аналитический обзор

Описаны морфологические, физиологические и биохимические реакции растений на воздействие вредных веществ. Результаты аналитического обзора свидетельствуют, что в качестве инструмента для изучения загрязнения атмосферы могут успешно использоваться эфирные масла хвои сосны обыкновенной.

Представлены сведения об основных источниках загрязнения и состоянии воздушной среды в г. Красноярске.

Методы проведения экспериментов и объекты исследований

Объектами исследования служили естественные насаждения и посадки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), образцами - хвоя 20-25-летних деревьев. Древесную зелень отбирали на участках разной степени

загрязнения всех районов города. В качестве контроля взяты сосновые массивы вне города (Кемчуг, Погорельский бор). Характеристика опытных и контрольных насаждений представлена в таблице 1.

По стандартным методикам определяли морфологические показатели (длина, масса хвои и плотность охвоения), влажность, содержание хлорофилла и минеральные вещества хвои. Выделение эфирного масла осуществляли гидродистилляцией, его выход определяли волюмометрически. Компонентный состав эфирного масла анализировали методом газожидкостной хроматографии, по результатам которого оценивали хемотипическую структуру насаждений.

Таблица 1 - Характеристика исследуемых сосновых насаждений

Номер участка Место произрастания Расстояние от источника загрязнения, км иза5*

1 Кемчуг 85 0,8

2 Погорельский бор 38 0,8

3 Слизневс- 16 0,8

4 Китайская стенка 6 1,0

5 Устье Калтата 4 1,0

6 Академгородок — 1,3

7 п. Березовка 5 2,0

8 Городской парк - 12,9

9 ул. Маерчака — 13,6

10 мкр. Солнечный - 14,2

11 мкр. Пашенный — 14,2

12 Зеленая Роща (Советский район) - 16,4

13 п. Торгашино — 19,4

14 Причал — 20,5

15 х/к «Енисей» — 20,5

16 Район з-да «Сибтяжмаш» - 20,5

Индекс загрязнения атмосферы - ИЗА - количественная характеристика уровня загрязнения атмосферы отдельным веществом, учитывающая различие в скорости возрастания вредности вещества по мере увеличения превышения среднесуточного ПДК. ИЗА5 - комплексный ИЗА, рассчитанный как ИЗА пяти приоритетных соединений (для г. Красноярска бенз(а)пирен, формальдегид, взвешенные вещества, сероуглерод, диоксид азота) показывает во сколько раз суммарный уровень загрязнения атмосферы превышает допустимое значение.

б

Экспериментальная часть и обсуждение результатов Воздействие атмосферных загрязнителей на древесные растения, затрагивающее метаболические, физиологические и иные процессы, негативно сказывается на их развитии, вплоть до разрушения структуры клеток хвои. По мере углубления этих изменений у ассимиляционных органов и других частей растения начинают проявляться внешние, визуально наблюдаемые повреждения и отклонения от нормы.

Результаты исследований подтверждают представление о том, что загрязнение атмосферы влияет на морфологические показатели сосны обыкновенной. По мере усиления техногенной нагрузки на участках сосняков от Кемчуга до района завода «Сибтяжмаш» происходит снижение длины хвои от 6,12 до 5,07 см, увеличение ее плотности (17,50 -2,40 шт. на 1 см побега) и массы (2,41-3,73 г). Последнее связано с ростом числа и размеров смоляных каналов и является адаптивной реакцией на воздействие поллютантов.

Под действием эмиссии происходит нарушение структуры клеток и тканей хвои, что отражается на водном режиме ассимилирующих органов. Содержание влаги в хвое сосны, произрастающей в некоторых районах города и контрольных участках, приведено в таблице 2.

Таблица 2 - Влажность хвои сосны разных участков

Влажность

Место произрастания значение, % от отклонение от

абс. сухой массы контроля, %

Загрязненные участки

Зеленая Роща (Советский 46,3±3,5 10,1

район)

Завод «Сибтяжмаш» 48,9±3,8 7,5

п. Торгашино 51/4±2,4 5,0

Городской парк 51,9±2,2 4,5

Академгородок 52,6±1,5 3,8

Среднее 50,2±2,7 6,1

Контрольные участки

Кемчуг 55,7±0,8 0,7

Погорельский бор 56,3±0,7 од

Слизнево 57,2±0,8 0,8

Среднее 56,4±0,5 0,5

При снижении интенсивности техногенной нагрузки влажность хвои возрастает. Основной причиной появления водного дефицита является нарушение кутикулярной транспирации. Последнее обусловлено

нарушением структуры покрывающего хвою воскового слоя под воздействием поллютантов, что интенсифицирует испарение воды с поверхности хвоинок.

Сбалансированность элементного состава живых организмов — основное условие их нормального роста и развития. В условиях аэротехногенного загрязнения наблюдаются значительные изменения в химическом составе хвои. Содержание при

повышении эмиссии увеличивается, Мп и Zn уменьшается, что, вероятно, связано с проявлением антагонизма между этими двумя элементами и железом. Такое представление обосновывается повышением их отношения с нарастанием уровня загрязнения территории от 2,6 до 15,4).

Концентрация серы в хвое с повышением антропогенной нагрузки увеличивается от 1300 до 2200 мг/кг абс. сухой биомассы. Наибольшее количество фтора отмечается в насаждениях Зеленой Рощи, что объясняется их расположением в зоне выбросов КрАЗа. Его повышенное содержание, в данном районе составляющее до 10 ПДК, совпадает с сильным загрязнением почвы этим элементом. Сопоставление концентрации металлов в почвах и хвое деревьев одних и тех же местообитаний показывает, что для большинства элементов характер изменения одинаков. Увеличение содержания в хвое Бе, Со, Сг, "П, V, Си, № коррелирует с вкладом этих металлов в корнеобитаемых горизонтах почв. Исключение составляет марганец, для которого не отмечается прямой пропорциональной связи в почвах и растениях.

Эффективным индикатором загрязнения окружающей среды считается эфирное масло. В качестве инструмента индикации служит его содержание и компонентный состав, которые подвержены существенным колебаниям, обусловленными многими причинами. Основными из них при проведении исследований на относительно близких территориях являются внутрипопуляционная, эндогенная и временные изменчивости.

При проведении исследований было изучено варьирование указанных показателей в сильно загрязненном (район завода «Сибтяжмаш»), умеренно загрязненном (Студгородок) и фоновом (Погорельский бор) насаждениях. В таблице 3 приведены данные по содержанию эфирного масла в хвое десяти 20-25-летних деревьев этих участков.

Усиление антропогенной нагрузки ведет к снижению насыщенности хвои терпеноидами. При слабой эмиссии различие в их содержании незначительно (7 %) и отклонение от средней величины несущественно отличается от ошибки опыта. При сильном загрязнении снижение вклада терпеноидов увеличивается (15 %). Статистическая обработка результатов анализа показывает, что коэффициенты варьирования являются

существенными (12,0-16,7 %), возрастая по мере повышения антропогенной нагрузки.

Таблица 3 - Индивидуальная изменчивость содержания эфирного масла хвои некоторых сосняков

_В процентах от а.с.м.

Номер деревьев Район завода «Сибтяжмаш» Студгородок Погорельский бор

1 0,53 0,93 0,67

2 0,57 0,85 0,88

3 0,62 0,71 0,81

4 0,84 0,65 0,83

5 0,75 0,63 0,93

6 0,73 0,76 0,70

7 0,78 0,74 0,95

8 0,66 0,84 0,71

9 0,61 0,88 0,90

10 0,52 0,61 0,81

Х±ш 0,66±0,04 0,76±0,03 0,82±0,03

-^•мин ^чакс 0,52-0,84 0,61-0,93 0,67-0,95

Ох 0,110 0,112 0,098

V, % 16,7 14,7 12,0

Известно, что на содержание и состав эфирного масла в вегетативных органах большое влияние оказывает сезонная изменчивость. Вместе с тем отсутствуют сведения о такой изменчивости хвойных эфирных масел в промышленных зонах. Результаты наших исследований, проведенных в течение 2002 г. с хвоей деревьев сосны, произрастающей в Погорельском бору (контроль) и районе завода «Сибтяжмаш» (сильное загрязнение), графически представлены на рисунке 1.

Из рисунка видно, что различия в сезонной изменчивости накопления масла в хвое контрольного и загрязненного участков незначительны. В обоих случаях основной максимум отмечается в сентябре, дополнительный - в мае. Минимальные запасы эфирного масла найдены в июне. Вместе с тем содержание эфирного масла в хвое сосны, произрастающей в районе завода «Сибтяжмаш», практически на протяжении всего года меньше, чем в древостое Погорельского бора. Лишь с июля по сентябрь вклад масла здесь выше. Изменение запасов эфирного масла в ассимиляционном аппарате в ходе вегетации указывает на важность вопроса о выборе сроков отбора образцов для решения вопроса о воздействии аэрогенного загрязнения отдельных районов

-♦-Погорельский бор

-Аг-Район завода "Сибтяжмаш"

Рисунок 1 - Сезонная изменчивость накопления эфирного масла в хвое сосны . загрязненного и контрольного участков

г. Красноярска. Для снижения влияния данного фактора отбор образцов при проведении наиболее ответственных исследований осуществляли преимущественно в середине февраля - начале марта.

Результаты обработки данных по содержанию эфирного масла в хвое насаждений, произрастающих на лесной и городских территориях, свидетельствуют о сложном характере его накопления, который является результатом как минимум двух разных процессов. Образование терпеноидов определяется скоростью протекания биоценотических реакций, которая зависит от эдафических и других биоценотических факторов. Их некоторое различие, естественное для природных ассоциаций, обусловливает изменчивость вклада эфирного масла в ассимиляционном аппарате разных участков. Незначительное варьирование его содержания около определенного среднего уровня ((1,06+0,05) % от абс. с. м. в сентябре) может рассматриваться как один из признаков стабильного состояния участков леса.

Невысокий уровень загрязнения атмосферы, как неблагоприятный фактор, ведет к снижению интенсивности биосинтеза терпеноидов. По-видимому, этим и объясняется уменьшение вклада эфирного масла в хвое сосновых массивов в Академгородке, устье Калтата, п. Березовка ((0,87+0,05) % от абс. с. м.). При дальнейшем нарастании аэротехногенной нагрузки «включается» механизм образования защитных, в том числе и терпеноидных веществ, что обусловливает повышение их запасов в ассимиляционном аппарате. При этом подтверждается представление о том, что накопление терпеноидов в хвое коррелирует с уровнем загрязнения воздушной среды. Хвоя сосны Городского парка, насаждений по ул. Маерчака (среднее загрязнение) на 15 %, а участков Зеленой Рощи (Советский район), п. Торгашино, мкр. Пашенного и мкр. Солнечного (сильное загрязнение) на 40 % богаче эфирным маслом по сравнению с хвоей относительно благополучного в экологическом отношении Академгородка. Активизация биосинтеза эфирного масла связана с- необходимостью противодействия растительного организма негативному влиянию внешних факторов. Однако длительное воздействие больших доз поллютантов на деревья, произрастающие в условиях критического загрязнения, ведет к снижению интенсивности синтеза эфирных масел. Поэтому на пробных площадях, вблизи завода «Сибтяжмаш», х/к «Енисей» и п. Причал, их содержание в хвое ниже на 25 % по сравнению с насаждениями Академгородка.

Смолоносные ходы, представляющие собой вместилище эфирного масла, расположены в ассимиляционной паренхиме хвои, которая служит местом образования и хлорофилла. Близкое пространственное расположение и наличие общего предшественника (углеводов) предполагает наличие связи между содержанием терпеноидов и

хлорофилла. В частности, возможно образование первых за счет деструкции последнего. Представляется, что оно может происходить по двум направлениям.

Согласно литературным данным, под воздействием поллютантов, особенно в присутствии минеральных кислот, тормозится синтез хлорофилла. Более того, обработка хлорофилла слабым раствором кислот приводит к феофитинизации и замещению в нём атома магния порфириновой структуры атомами водорода. Выделяющийся при этом ион магния вместе с ферментом ацетил-КоА-синтетазой катализирует реакцию образования ацетил-КоА, который является основным предшественником мевалоновой кислоты, появление которой однозначно указывает на протекание биосинтеза в терпеноидном направлении. Стимулирование процесса биосинтеза терпеноидов ионами магния, по-видимому, является одним из направлений повышения выхода эфирного масла.

К увеличению вклада масла ведет также добавление к нему отщепленного от молекулы хлорофилла фитола, являющегося дитерпеноидным производным. Снижение содержания хлорофилла и повышение концентрации эфирного масла в хвое участков можно рассматривать как экспериментальное подтверждение такого представления (таблица 4).

Таблица 4 - Сравнительное содержание эфирного масла и хлорофилла в хвое на участках с разной аэрогенной нагрузкой

Район произрастания Содержание хлорофилла, мг% Содержание эфирного масла, % от а. с. м.

Кемчуг (контроль) Академгородок Городской парк Зелёная Роща (Советский район) Район завода «Сибтяжмаш» 11,941,1 7,2±0,7 6,2±0,5 4,5±0,3 4,0±0,9 1,13±0,05 0,86±0,05 1,00±0,10 1,32±0,08 0,64±0,08

С учетом полученных данных нами не разделяется представление некоторых исследователей о многоразовом превышении запасов терпеноидов в ассимиляционном аппарате деревьев, подвергающихся интенсивному воздействию поллютантов.

К наиболее чувствительным индикаторам аэротехногенного загрязнения воздушной среды относят варьирование компонентного состава эфирного масла ассимиляционного аппарата. Изменчивость состава его монотерпеновой фракции в течение годового цикла изучалась на примере

сосняков Академгородка (слабое загрязнение). При постановке исследований были выбраны ключевые точки годичного цикла: в периоды покоя (середина февраля), интенсивной вегетации (конец июня) и подготовки растения к состоянию покоя (середина сентября). Сравнение полученных данных показывает, что компонентный состав монотерпеновой фракции на исследуемых стадиях вегетации одинаков. Исключение составляет лишь сантен, который практически исчезает в зимнее и осеннее время, тогда как его концентрация летом составляет около 1 %. Количественное содержание основных компонентов в сезоне изменяется заметным образом, причем если вклад а-пинена и мирцена возрастает от зимы к осени, то 3-карена, камфена и р-пинена в ходе вегетации убывает. Несколько нарастает в это время содержание лимонена и Р-фелландрена. Концентрация остальных углеводородов незначительна на протяжении всего сезона и колеблется около определенной для каждого компонента величины.

Варьирование соотношения компонентов в эфирном масле наиболее высоко в осеннее время. Содержание а-пинена, по сравнению с другими компонентами, относительно стабильно, составляя в среднем (64,6±1,2) %. Тем не менее его различие в анализируемые периоды, особенно зимой, достаточно значимо. То же свойственно для других соединений с вкладом выше 5 % - камфена, ($—пинена и 3-карену. Прежде всего это относится к 3-карену, коэффициент варьирования которого с января по сентябрь возрастает с 60,9 до 96,2 %.

Данные о компонентном составе эфирного масла хвои, отобранной на участках, подверженных разной степени аэротехногенного загрязнения, представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Влияние загрязнения атмосферы на компонентный состав эфирного масла сосны

В процентах от суммы компонентов

Компонент Номера участков* и загрязнения, км расстояние от источника

1/85 2/16 3/12 4/6 5/4 61- 7/- 8/- 9/-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Трициклен 1,6 1,6 1,3 1,3 1,7 1,8 1,2 1,1 1,0

а-Пинен 61,8 60,9 59,0 61,7 65,4 64,8 66,8 70,2 75,2

Камфен 6,2 6,9 8,2 7,3 8,6 7,0 8,4 8,7 6,3

р-Пинен 5,5 5,0 5,7 3,5 5,4 6,1 5,7 4,4 3,3

Мирцен 2,7 2,5 2,1 1,5 1,7 1,8 1,2 1,2 1,2

З-Карен 14,5 15,1 16,0 19,1 11,2 12,0 10,5 9,3 7,3

Лимонен+ Р-фелландрен 3,5 3,6 4,0 2,7 3,0 2,9 2,6 1,9 2,2

Продолжение таблицы 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

у-Терпинен Терпинолен 2,5 1,7 2,6 1,8 2,4 1,3 1,5 1,4 1,9 М 2,0 1,6 1,9 1,9 1,5 1,7 1,4 2,1

Сумма монотерпеноидов 56,5 56,3 52,5 51,9 46,5 44,9 41,9 40,9 38,2

Сумма кислородсодержащих соединений 2,4 2,1 2,0 3,2 3,5 3,8 4,0 4,5 5,3

Сумма сесквитерпеноидо в 41,4 41,6 45,5 44,9 50,0 51,3 54,1 54,6 56,5

* 1 - ст. Кемчуг; 2 - 5 - заповедник «Столбы»; 6 - Академгородок; 7 - Городской парк; 8 - Зеленая Роща (Советский район); 9 - район завода «Сибтяжмаш»._

Наблюдаемое варьирование состава терпеноидов подтверждает представление об изменении процессов метаболизма, протекающих в растениях под воздействием аэротехногенных выбросов. Сопоставление результатов анализа указывает на существенное снижение суммарного вклада монотерпеноидов по мере усиления загрязнения. В масле лесных участков их соответственно в 1,4 и 1,5 раза больше, чем в районах с сильной и критической степенью загрязнения. Полученные данные соответствуют представлению о корреляции прозрачности атмосферы, то есть концентрации присутствующих в ней примесей и насыщенности ассимиляционного аппарата соединениями этого класса. Такое заключение обусловлено тем, что синтез монотерпеноидов происходит только на свету в межмембранном пространстве внутренней оболочки лейкопластов молодых клеток смоляных ходов.

Перестройка происходит и в составе монотерпеновой фракции. Данные хроматографических исследований показывают, что монотерпеноидный состав всех образцов практически одинаков, а соотношение отдельных компонентов данной фракции в них существенно различается. Найдено, что содержание 3-карена в хвое сосны в отдаленных от Красноярска биогеоценозах в 1,2 раза выше, чем в Академгородке, в 1,6 - чем в Зеленой Роще и вдвое - по сравнению с насаждениями завода «Сибтяжмаш». Доля а-пинена в эфирном масле, напротив, увеличивается с нарастанием загрязнения атмосферы. Так, если при слабом загрязнении (Академгородок) его содержание составляет 64,8 % от суммы монотерпеноидов, при среднем - 66,6 %, то при сильном - 70,2 %, а критическом - 75,2 %. Концентрация камфена и пинена изменяется незначительно. Нарастание вклада пинена и снижение доли других

монотерпенов в эфирных маслах хвои сосны загрязненных территорий, по-видимому, объясняется как различной интенсивностью биосинтеза терпеноидов, так и процессами окисления. Известно, что у данной древесной породы образование монотерпенов «тормозится» именно на стадии синтеза а-пинена На ранних этапах биосинтеза монотерпенов достигаются верхние ступени биогенетической «лестницы», чем объясняется наличие в эфирном масле сосны соединений всех четырех классов: ациклических, моноциклических, бициклических и трициклических углеводородов. Дальнейшее торможение процесса приводит к ограничению биосинтеза до соответствующей ступени «лестницы»: у сосны с преимущественным образованием а-пинена. Происходящее торможение может быть обусловлено появлением ингибиторов, распадом специфических ферментов или другими неизвестными причинами, среди которых может оказаться и загрязнение атмосферного воздуха. Протекание таких процессов может послужить причиной накопления а-пинена и уменьшения вклада других компонентов. Существенно также, что а-пинен устойчивее к окислению чем 3-карен, который обладает повышенной реакционной способностью по сравнению с другими монотерпеновыми углеводородами. Массовая доля кислородсодержащих терпеноидов эфирного масла возрастает с повышением аэротехногенной нагрузки. Возможно, это связано с интенсификацией окислительных и других превращений, катализируемых поллютантами. В хвое сосны городских окраин их в 1,5 раза больше, чем в хвое деревьев внутри лесных массивов. Еще богаче этими компонентами масло сосны Городского парка (в 1,7), Зеленой Рощи (в 1,9) и района завода «Сибтяжмаш» (в 2,2 раза). Варьирование содержания сесквитерпеноидных углеводородов противоположно изменчивости монотерпеноидов. Их вклад возрастает по мере приближения к источникам загрязнения.

Регулирование скорости биосинтеза терпеноидов разных классов обусловлено тем, что они образуются в разных клеточных компартментах, то есть пространственно разделены. При этом монотерпены синтезируются в межмембранном пространстве внутренней оболочки лейкопластов клеток смоляных ходов, то есть на свету, интенсивность которого снижается с повышением аэрогенной нагрузки. Для биосинтеза сесквитерпеноидов освещение не обязательно. Это объясняет экспериментально наблюдаемое перераспределение моно- и сесквитерпеноидных соединений в эфирном масле хвои загрязненных и контрольных участков сосняков.

Есть основание полагать, что загрязнение атмосферы вызывает изменение хемотипической структуры сосновых насаждений, которая определяется соотношением основных монотерпеновых углеводородов

эфирного масла хвои. Полученные данные открывают перспективу для оценки глубины превращений в деревьях, обусловленных долговременным воздействием на них загрязнения. Литературные данные указывают, что показатели статистической обработки данных о внутрипопуляционной изменчивости монотерпенов позволяют выявить хемотипы растений, а различия в значениях коэффициентов парной корреляции их относительного содержания служат основанием для выделения независимых профилей. Результаты исследований дают возможность оценить структуру древостоев в загрязняемых насаждениях, их отклонение от контрольных участков. В свою очередь, такие данные можно рассматривать как индикаторы глубины превращений в организмах, обусловленных адаптацией растений к изменяющимся условиям окружающей среды. Дополнительным свидетельством сходства или различия популяций является частота встречаемости таких типов деревьев. При этом можно считать, что параметры последних достаточно строго отличаются вкладом а-пинена, камфена, Р-пинена и 3-карена, на долю которых приходится около 85 % от суммы монотерпенов. Значения коэффициентов корреляции между массовыми долями отдельных пар монотерпеновых соединений в эфирных маслах хвои исследуемых участков приведены в таблице 6.

Таблица 6 - Коэффициенты корреляции попарного содержания некоторых монотерпеновых углеводородов в эфирном масле хвои сосны

Сопоставляемые компоненты Кемчуг Академгородок Зеленая Роща (Советский район) Район завода «Сибтяжмаш»

а-Пинен-3-пинен 0,15 -0,32 -0,22 0,29

а-Пинен-камфеп 0,70 -0,06 -0,19 0,57

а-Пинен-3-кареи -0,97 -0,64 -0,48 -0,81

Камфен Н 3-пинен 0,14 0,65 0,39 0,10

Камфен-3-карен -0,91 0,04 -0,51 0,08

{З-Пинен-3-карен -0,25 -0,34 -0,24 -0,61

Известно, что степень хемотипической гетерогенности популяций определяется количеством независимых сочетаний сопоставляемых компонентов. Следовательно, высокая коррелятивная связь между парами монотерленовых углеводородов эфирного масла свидетельствует о слабой гетерогенности популяций, низкая - сильной. Сравнение табличных данных указывает на наличие в исследуемых участках сосняка лишь одной высокой зависимости между попарным содержанием а-пинена-3-карена, то есть о тесной обратной связи этих соединений. Существенна также корреляционная связь между концентрациями а-пинена - камфена и камфена - 3-карена для «чистого» участка (Кемчуг), камфена - р-пинена-для слабого загрязнения. Напротив, коэффициенты корреляции между содержанием а-пинена — Р-пинена и Р-пинена — 3-карена во всех насаждениях, а-пинена — камфена на участках Академгородка, Зеленой Рощи и района завода «Сибтяжмаш» являются низкими. Данный факт свидетельствует о наличии трех мало зависящих друг от друга биогенетических компонентов монотерпенного состава хвои сосны обыкновенной, а именно 3-карена, камфена и р-пинена.

Бимодальное распределение означает разделение деревьев на три группы. При такой классификации различают типы деревьев с высоким, низким и промежуточным вкладом основных монотерпеновых углеводородов в эфирном масле хвои. В случае 3-карена указанный подход, согласно которому выделяют деревья «пиненистого» и «каренистого» типов, считается достаточно разработанным. В соответствии с принятой классификацией, на участках вблизи завода «Сибтяжмаш» и в Зеленой Роще «пиненистые» деревья преобладают над «каренистыми», а в лесном массиве вблизи ст. Кемчуг больше вклад «каренистых». Такое распределение, вероятно, связано с различным воздействием загрязнения на участки, с приспособлением деревьев к негативным условиям их роста и развития. Однако использование дискретного, близкого к экстремальным значениям диапазона изменчивости концентранции монотерпенов (для 3-карена нижняя граница - 12%, верхняя - 29%) не всегда даст правильное представление о структуре древостоев. Учет пограничных значений монотерпенов, на наш взгляд, объективнее отражает особенности их состава.

Отсюда вытекает целесообразность разделения деревьев на 5 групп на основе закономерностей индивидуальной изменчивости относительного содержания основных монотерпеновых углеводородов. При их распределении сравнивали результаты хроматографического анализа по количественному содержанию а-пинена, к а м фРепннш!, и 3-карена в эфирных маслах хвои деревьев исследуемых участков. Их значения для каждого из компонентов группировали в соответствии с индивидуальной изменчивостью состава масел. Проведенная дифференциация

монотерпеновых углеводородов указывает на наличие среди исследованных деревьев сосны достаточно обособленных групп (таблица

7).

Таблица 7 - Параметры хемотипов сосны обыкновенной

Компонент Содержание компонентов, %

1 2 3 4 5

а-Пинен <55 55-65 65-75 75-80 >80

Камфен <6 6-7 7-9 9-12 >12

Р-Пинен <4 4-6 6-8 8-9 >9

З-Карен >20 15-20 10-15 5-10 <5

Установление интервалов относительного содержания основных монотерпеновых углеводородов эфирных масел позволяет выявить групповой состав деревьев, произрастающих на исследованных участках сосняка (таблица 8).

Таблица 8 - Частота встречаемости хемотипов сосны обыкновенной в насаждениях с разной аэрогенной нагрузкой

Район произрастания Хсмотипические группы

1 2 3 4 5

Кемчуг 0,20 0,38 0,35 0,05 0,03

Академгородок 0,18 0,25 0,43 0,08 0,08

Зеленая Роща 0,18 0,25 0,18 0,23 0,18

Район завода «Сибтяжмаш» 0,35 0,10 0,15 0,22 0,18

Из таблицы следует, что на участках сосны, произрастающей в лесных массивах Кемчуга и Лкадемгородока, не найдено деревьев четвертого и пятого хемотипов. Преобладающими здесь являются деревья первых трех типов сосны. На участке Зеленой Рощи произрастают деревья всех пяти хемотипов. При дальнейшем усилении загрязнения, как это свойственно для деревьев вблизи завода «Сибтяжмаш», возрастает вклад первого хемотипа. Найденную структуру насаждений, в соответствии с полученными данными и развиваемым представлением, логично объяснить интенсивным воздействием загрязняющих веществ.

Выводы

1. Показано, что по мере усиления техногенной нагрузки территории снижается длина, влажность и повышается плотность и масса хвои деревьев сосны обыкновенной, что является показателем изменения

характера протекающих в их организме процессов. Различие значений этих показателей между фоновыми и загрязненными участками составляет 13— 18 %. Повышение плотности и массы хвои обуславливается накоплением смолистых веществ, снижение влажности — нарушением транспирации.

2. Исследован элементный состав хвои сосны, подверженной разной степени аэротехногенного загрязнения. С увеличением его уровня возрастает содержание Бе, Сг, И, V, Си, №, РЬ, Б, Б и уменьшается Мп и Zn. Их сравнение с элементами почвы соответствующих участков свидетельствует, что повышение концентрации большинства из них связано с атмосферными выбросами, двух последних — антагонизмом с железом.

3. Впервые систематически исследовано влияние техногенного загрязнения на развитие ассимиляционного аппарата сосны, изменение концентрации его основных компонентов. Изучена сезонная динамика содержания и состава эфирного масла хвои деревьев, произрастающих в городских условиях. Наряду с общим качественным характером накопления терпеноидов в течение годового цикла при загрязнении среды их уровень по сравнению с контрольными участками, ниже в зимне-весеннее время и выше в летне-осенний период.

4. Впервые показано, что изменение вклада эфирного масла в загрязненной среде характеризуется сложной зависимостью. С повышением эмиссии его содержание в хвое сначала убывает на 7 - 10 %, затем возрастает на 40 - 50 % и при дальнейшем ее усилении снижается на 25 - 30 % по отношению к исходному. Предложено объяснение происходящих процессов. Существующее представление о многократном повышении запасов эфирного масла в ассимиляционном аппарате загрязненных древостоев не подтверждается.

5. Установлено, что при усилении загрязнения воздушной среды в эфирном масле хвои сосны снижается вклад монотерпеновых и возрастает доля кислородсодержащих и сесквитерпеноидных соединений. При этом заметно изменяется соотношение компонентов монотерпеновой фракции. В основном оно заключается в увеличении вклада а-пинена и снижении 3-карена.

6. При изучении закономерности изменения относительного содержания а-пинена, камфеиа, пинена и 3-карена в масле хвои насаждений, произрастающих в разных условиях антропогешюго загрязнения, выявлены пять хемотипов деревьев сосны обыкновенной. На контрольных и слабозагрязненных участках (Кемчуг и Академгородок) преобладают деревья первого, второго и третьего хемотипов с пониженным содержанием основных монотерпеновых углеводородов. С усилением загрязнения (Зеленая Роща) наблюдается наличие всех

хемотипов. При дальнейшем усилении техногенной нагрузки (район завода «Сибтяжмаш») возрастает вклад деревьев первого хемотипа.

Основные материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Сотникова О.В., Степень Р.А. Эфирное масло сосны обыкновенной как индикатор загрязнения воздушной среды Красноярска // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края: Материалы 5-й юбилейной регион, конф. - Красноярск: СибГТУ, 2000.-С. 194-196.

2. Степень Р.А., Сотникова О.В. Индикация состояния древесных растений и воздушной среды по терпеноидам хвои // Вестник СибТТУ. -

2000.-№2.-С. 54-60.

3. Сотникова О.В., Степень Р.А. Индикация воздушной среды по метаболитам сосны // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: Сб. ст. по материалам Всерос. науч.-практ. конф. - Т. 2. - Красноярск: СибГТУ, 2001.-С. 59-61.

4. Степень Р.А., Сотникова О.В. Фитоиндикация загрязнения воздушной среды // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края. 6-я регион, науч.-метод. конф.: Сб. ст. - Красноярск: СибГТУ, 2001. - С. 87-88.

5. Сотникова О.В., Степень Р.А. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды // Химия растительного сырья. - 2001. - № 3. - С. 79-84.

6. Сотникова О.В., Степень Р.А. Фитоиндикация загрязнения воздушной среды // Проблемы экологии и развития городов: Сб. ст. по материалам 2-й Всерос. науч.-практ. конф. - Т. 1. - Красноярск: СибТТУ,

2001.-С. 113-115.

7. Сотникова О.В., Степень Р.Л. Индикация загрязнения городской воздушной среды по летучим терпеноидам ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной // Вестник СибТТУ. - 2002. - №1. - С. 76-79.

8. Сотникова О.В., Степень Р.А. Воздействие промышленных поллютантов на биосинтез терпеноидов хвои сосны // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края: 7-ая регион, науч.-метод. конф. Тез. докл. - Красноярск: СибГТУ,

2002. - С. 77-78.

Подписано в печать 4.03.2004 г. Сдано в производство 5.03.2004 г.

Усл.печ.л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. № 55. Заказ № 692. _Лицензия ИД № 06542 16.01.2002 г._

Редакционно-издательский отдел СибТТУ 660049, г. Красноярск, пр. Мира 82, тип. СибТТУ

t9- 5 3 4 Z

Введение.

1 Оценка изменчивости состояния и состава организма растений в загрязненной среде.

1.1 Методы оценки загрязнений.

1.2 Пути и формы воздействия поллютантов на растения.

1.2.1 Воздействие поллютантов на морфологические показатели.

1.2.2 Физиологические реакции растений на воздействие вредных веществ.

1.2.3 Биохимические изменения растенний под влиянием загрязняющих веществ.

1.2.3.1 Растения - накопители загрязняющих веществ.

1.2.3.2 Терпеноиды как индикаторы загрязнения воздушной среды.

1.3 Состояние воздушной среды в г. Красноярске и Красноярском крае.

1.4 Задачи и методы исследования.

2 Объекты и методы исследования.

2.1 Характеристика исследуемых участков.

2.2 Отбор и подготовка образцов.

2.3 Выделение и анализ эфирного масла.

2.4 Определение содержания хлорофилла.

2.5 Определение содержания-минеральных веществ и их отдельных элементов.

2.6 Обработка экспериментальных данных.

3 Изменчивость ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения.

3.1 Изменчивость состояния и компонентного состава ассимиляционного аппарата *" сосны в условиях аэрогенного загрязнения.

• 3.1.1 Изменение морфологических показателей хвои сосны под воздействием загрязнения воздуха.

3.1.2 Влияние загрязнения атмосферы на водный режим.

3.1.3 Изменчивость минерального состава хвои в условиях аэрогенного загрязнения.

3.1.4 Изменчивость эфирного масла под влиянием загрязнения.

3.1.4.1 Сезонная изменчивость содержания и состава эфирного масла.

3.1.4.2 Влияние загрязненности атмосферы на накопление в хвое эфирного масла.

3.1.4.3 Изменение состава. эфирного масла под влиянием от загрязнения воздуха.

3.2 Пути образования эфирного масла в условиях аэрогенного загрязнения.

3.3 Влияние загрязнения воздуха на структуру сосновых насаждений.

Выводы.

Развитие цивилизации во многом зависит от состояния природы, которое определяется продуктивностью растительных, прежде всего древесных организмов. Повышение благосостояния человека, достигнутое за счет интенсивной эксплуатации природных ресурсов, оказалось экологически обременным. Оно сопровождается загрязнением всех компонентов среды, проявлением несвойственных ранее биосфере явлений, что возможно является началом необратимых процессов. Серьезному негативному воздействию, принявшему в настоящее время глобальные масштабы, подвергается растительность [1,2,3,4]. Под его влиянием на значительных территориях развивается опустынивание, происходит усыхание лесных массивов, древостой подвергаются нападению насекомых-вредителей, снижается устойчивость городских посадок деревьев.

Для объективной оценки и правильного прогноза дальнейшего состояния растений в загрязненной атмосфере, которая свойственна для большинства крупных городов, важно располагать сведениями о биологическом действии на них поллютантов в ассимиляционном аппарате растений, который отличается высокой чувствительностью к загрязнению окружающей среды [5].

Специфика древесных растений, связанная с их устойчивостью, состоит в том что, защитные биохимические реакции формируются пол влиянием длительно повторяющихся стрессов. Наиболее актуален поиск индикаторов стрессового состояния, позволяющих проводить раннюю диагностику экологического неблагополучия. Такой цели отвечают биохимические индикаторы [6].

На уровнях организмов и экосистем воздействие стрессов различимо только при появлении внешних симптомов повреждений, после прохождения границы адаптивной способности, когда системы становятся нестабильными. Для своевременного предотвращения необратимого изменения состояния необходимо раннее распознавание нарушений. Сопоставление биохимических и физиологических реакций на определенные стрессовые факторы с результатами анализов позволяет составить объективное заключение о состоянии среды даже при отсутствии внешних симптомов повреждения. Есть основание полагать, что поиск индикаторов состояния растений на биохимическом уровне является одним из перспективных направлений в их ранней диагностике [7,8,9].

Выводы

1. Показано, что по мере усиления техногенной нагрузки территории снижается длина, влажность и повышается плотность и масса хвои деревьев сосны обыкновенной, что является показателем изменения характера протекающих в их организме процессов. Различие значений этих показателей между фоновыми и загрязненными участками составляет 13-18 %. Повышение плотности и массы хвои обуславливается накоплением смолистых веществ, снижение влажности - нарушением транспирации.

2. Исследован элементный состав хвои сосны, подверженной разной степени аэротехногенного загрязнения. С увеличением его уровня возрастает содержание Fe, Cr, Ti, V, Си, Ni, Pb, S, F и уменьшается Мп и Zn. Их сравнение с элементами почвы соответствующих участков свидетельствует, что повышение концентрации большинства из них связано с атмосферными выбросами, двух последних - антагонизмом с железом.

3. Впервые систематически исследовано влияние техногенного загрязнения на развитие ассимиляционного аппарата сосны, изменение концентрации его основных компонентов. Изучена сезонная динамика содержания и состава эфирного масла хвои деревьев, произрастающих в городских условиях. Наряду с общим качественным характером накопления терпеноидов в течении годового цикла при загрязнении среды их уровень по сравнению с контрольными участками ниже в зимне-весеннее время и выше в летне-осенний период.

4. Впервые показано, что изменение вклада эфирного масла в загрязненной среде характеризуется сложной зависимостью. С повышением эмиссии его содержание в хвое сначала убывает на 7 - 10 %, затем возрастает на 40 - 50 % и при дальнейшем' ее усилении снижается на 25 - 30 % по отношению к исходному. Предложено объяснение происходящих процессов. Существующее представление . о многократном повышении запасов эфирного масла в ассимиляционном аппарате загрязненных древостоев не подтверждается.

5. Установлено, что при усилении загрязнения воздушной среды в эфирном масле хвои сосны снижается вклад монотерпеновых и возрастает доля кислородсодержащих и сесквитерпеноидных соединений, При этом заметно изменяется соотношение компонентов монотерпеновой фракции. В основном оно заключается в увеличении вклада а-пинена и снижении 3-карена.

6. При изучении закономерности изменения относительного содержания а-пинена, камфена, р-пинена и 3-карена в масле хвои насаждений, произрастающих в разных условиях антропогенного загрязнения, выявлены пять хемотипов деревьев сосны обыкновенной. На контрольных и слабозагрязненных участках (Кемчуг и Академгородок) преобладают являются деревья 1, 2 и 3 хемотипов с пониженным содержанием основных монотерпеновых углеводородов. С усилением загрязнения (Зеленая Роща) наблюдается наличие всех хемотипов. При дальнейшем усилении техногенной нагрузки (район завода «Сибтяжмаш») возрастает вклад деревьев первого хемотипа.

1. Ким МП. Общество и природа, исторические этапы взаимодействия. -М.: Мысль, 1981.-312 с.

2. Моисеев А.Н. Экология в современном мире // Наука и жизнь. -1998. -№3.- С. 2-10

3. Лосев К.С. Экология России в конце XX века // Изв. ВГО. 1992. -Т. 124, вып.1. - С. 1-3.

4. Белоконь Л.С., Яншин А.Л. Современное состояние проблемы экологии человека // Изв. ВГО. 1991. - Т. 123, вып.2. - С. 113-121.

5. Тужилкина В.В. Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998.-№2.-С. 89-93.

6. Алексеев В.А. Влияние атмосферных загрязнителей на лесные экосистемы: оценка состояния лесов // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллин, 1981. - С. 36-39.

7. Влияние загрязнений воздуха на растительность / Под ред. Х.-Г. Десслера. -М.: Лесн. пром-сть, 1981. 184 с.

8. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды

9. Экология. 1990. - №2. - С. 90-94.

10. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин, Л.И. Романова и др. Новосибирск: Наука, 1997.- 176 с.

11. Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.122 с.

12. ЬДончева А.В., Казаков Л.К., Калуцков В.И. Ландшафтная индикация загрязнения природной среды. М.: Экология, 1992. - 256 с.

13. Постхумус А.С. Мониторинг состояния и воздействия загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растений. JI.: Гидрометеоиздат, 1988.-С. 213-296.

14. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Под. ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

15. М.Андерсон Ф.К., Трешоу М. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение // Загрязнение воздуха и жизнь растений. JI.: Гидрометеоиздат, 1988.-С. 259-326.

16. Вронский В.А. Антропогенное загрязнение атмосферы и растения // Биология в школе. 1992. - №3-4. - С. 7-11.

17. Шелухо В.П. Биоиндикация хронического промышленного воздействия щелочного типа на компоненты хвойных насаждений. Брянск, 2001.-205 с.

18. Вайнерт Э., Вальтер Р., Ветуель Т. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М.: Мир, 1988. - 350 с.

19. Николаевский B.C. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей среды // Методические и философские проблемы биологии. Новосибирск: Наука, 1981 - С. 341-354.

20. Мэннинг У. Дж., Федер У. А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. JI.: Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.

21. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.191 с.

22. Тайсаев Т.Т. Хариус биоиндикатор техногенного загрязнения горных рек Сибири // География и природные ресурсы. -1992. - №2. - С. 49-53.

23. Николаевский B.C. Фитомониторинг, его значение и роль в системе био- и экологического мониторинга // Всесоюзная конференция «Методология экологического нормирования». 4.2. Харьков, 1990. - С. 97-101.

24. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: МГУ, 1989. -165 с.

25. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. - 278 с.

26. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: Наука,1989. - 165 с.

27. Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на растительность // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983. - С. 202-222.

28. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск: Наука и техника, 1984. - 168 с.

29. Григорьев Ю.С., Бугельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуорисценции хлорофилла // Экология. 1997. - №6. - С. 465-467.

30. Проблемы физиологии и биохимии древесных растений / Под ред JI.K. Казакова Петрозаводск: Наука, 1989. - 214 с.

31. Сергейчик С.А., Сергейчик А.А. Влияние газообразных промышленных токсикантов на активность пероксидазы и интродукции листьев древесных растений // Экотоксикология и охрана природы. Рига: Наука, 1988.-С. 158-161.

32. Барахтенова JI.A. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Физиологический тест // Сибирский биологический журнал. 1991. - № 6. - С. 46 -55.

33. Норин Б.Н., Ярмишко В.Т. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JI.: Бот. ин-т, 1990. -195 с.

34. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1989.-208 с.

35. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. - 85 с.

36. Шуберт Р. Возможности применения растительных биоиндикаторов в биологической системе контроля окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига: Зинатне, 1983. - Т.1. - С. 89-98.

37. Ланина В.В. Лесовосстановительные процессы в лесонасаждениях нарушенных рекреацией, индикация состояния // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 35-40.

38. Сапунов Б.В. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений // Биологическая индикация в антропоэкологии. -Л.: Наука, 1989. С. 195-199.

39. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла // Экология. 1997. - №6. - С. 465-467.

40. Коршиков И.И., Тарабрин В.П. Взаимодействие древесных растений с поллютантами // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Ч. 2. М.: МГУЛ, 1990.-С. 585-587.

41. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. - 125 с.

42. Протопопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири / Газоусточивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 102-109.

43. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990.-200 с.

44. Сосна обыкновенная как средство мониторинга состояния среды /Л.О. Петункина, Л.Н. Ковригина, Л.П. Тарасова и др. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: 1 Межригион. науч. практ. конф., Кемерово, 19-22 мая, 1997. - С. 234-235.

45. Голотувин Г.И. Динамика состояния сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов // Экология и защита леса. Д.: JITA, 1980. - С. 10-16.

46. Ярмишко В.Т. Динамика состояния сосновых лесов в условиях аэротехногенных загрязнений И Лесное хозяйство. 1992. - № 10. - С. 6-7.

47. Шелухо В.П. Ослабление сосновых насаждений выбросами цементного производства//Лесной журнал. 1997. - № 1-2. - С. 115-118.

48. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - №4. - С. 51-57.

49. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Изменчивость морфологических показателей хвои сосны обыкновенной и содержания в ней азота, фосфора и калия // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. -Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР, 1973. С. 152-164.

50. Гитарский М.А., Карабань Р.Т., Чемерис М.В. Оценка состояния лесов в хонах промышленного загрязнения по некоторым биоэкологическим показателям // Охрана лесных систем и рациональное использование природных ресурсов. М.: МГУ леса, 1994. - С. 40-42.

51. Карпенко А.Д. Динамика поражения хвои ели сибирской в районе хронического загрязнения двуокисью серы // Экология и защита леса. Л.: Наука, 1983.-С. 15-18.

52. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986.- 157 с.

53. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 13-22.

54. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.

55. Мальхотра С.С. Биохимические и физиологические действия приоритетных загрязнений воздуха / Загрязнение и жизнь растений.- JL: Гидрометеоиздат, 1988.- С. 144-159.

56. Хейнсоо К.К. Смачиваемость хвои как индикаторный признак загрязненности воздуха // Лесоведение. 1994. - №4. - С. 8-14.

57. Kupchinskene Н.А. The response of epicuticular wax of Pinus sylvestris L. needles to industrial pollution // Mesogu. 1992. - 52. - C. 36 - 37.

58. Cape J.N., Persy K.E. Use of needle epicuticulr wax chemical composition in the earli diagnosis of Norway sruse (Picea abies (L.) karst.) decine in Europe // Chemosphere- 1998.- № 4-5. C. 895- 900.

59. Обухов А.И., Лепнева O.M. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде // Почвоведение. 1989. - №5. - С. 65 -73.

60. Никодемус О.Э., Рашан К.К., Шарковский П.А. Растения -кумулятивные индикаторы загрязнения городской среды // Биогеохимическая индикация окружающей среды. Л.: Наука, 1988. - С. 35-37.

61. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

62. Туллус Х.Х., Тамм Ю.А. Содержание азота, фосфора, калия и кальция в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1990. - №4. - С. 58-63.

63. Лукина Н.В., Никонов В.В. Поглощение аэротехногенных загрязнений растениями сосняков на Северо-западе Кольского полуострова

64. Лесоведение. 1996. - №6. - С. 34-41.

65. Черненькова Т.В., Макаров А.В. Рост сосны обыкновенной в окрестностях металлургического комбината «Североникель» // Лесоведение. 1994.-№5.-С. 72-76.

66. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия // Растения в экстремальных условиях минерального питания. J1.: Наука, 1983. - С. 82-100.

67. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтно X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове//Лесоведение. 1994. -№6. - С. 10-21.

68. Лукина Н.В. Сезонная динамика химического состава хвои сосны обыкновенной на Кольском полуострове //Лесоведение. 1996. - №1.1. С. 41-53.

69. Промышленная ботаника / Е.Н. Кондратюк, В.П. Тарабрин,

70. B.И. Бакланов и др. Киев: Наук, думка, 19980. - 257 с.

71. Сидорович Е.А., Сергейчик С.А. Физиолого-биохимические критерии оценки влияния промышленных эмиссий на растения и биоиндикация загрязнения воздуха // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - С. 35-38.

72. Шумейко Г.Г., Осипов В.И. Влияние атмосферного загрязнения на корреляционные связи между биохимическими показателями деревьев на примере сосны обыкновенной // Успехи совр. биологии. 1993. — Т. 113. —1. C.507-510.

73. Фуксман И.Л., Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Новицкая Л.Л. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997. - №1. - С. 57-63.

74. Степень Р.А., Репях С.М. Летучие терпеноиды сосновых лесов. -Красноярск: СибГТУ, 1998.-408 с.

75. Фуксман И.Л. Особенности биосинтеза монотерпенов у деревьев сосны обыкновенной в начальный период формирования насаждений //

76. Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1999. -№1. - С. 27-33. '

77. Степень Р.А., Чуркин С.П. Летучие выделения сосны. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1982. - 139 с.

78. Гут Р.Т., Криницкий Г.Т. Химический состав монотерпенов как показатель географической изменчивости сосны обыкновенной //

79. Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1989. -№3. - С. 85-88.

80. Продуктивность сосновых лесов / Под ред. А.И. Бузыкина. М.: Наука, 1978.-231 с.

81. Юмадилов Н.Х., Адлер Э.М., Рошаль И.Д., Тирьмирьянов А.Ш. Хемотипы популяции сосны обыкновенной в Башкирии // Растительные ресурсы. 1991. -Т.25, вып.2. - С. 67-73.

82. Чудный А.В. Характеристика насаждений сосны обыкновенной в СССР по составу терпентинных масел // Растительные ресурсы. 1978. -Т14, вып.З.- С. 318-332.

83. Степень Р.А., Ермоленко П.М., Сивовол Г.М. Высотно-поясная изменчивость содержания и состав эфирного масла древесной зелени и коры хвойных пород// Сиб. биол. журнал. 1992. - №5. - С. 71-76.

84. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975. - 343 с.

85. Рожков А.С., Массель Г.И. Смолистые вещества хвойных и насекомые-ксилофаги. Новосибирск:Наука,1982. - 148с. .

86. Положенцев П.А., Золотов Л.А., Латыш В.Г. О составе и токсичности живицы в очагах корневой губки // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1970.-№2.-С. 13-14.

87. Чудный А.В., Крангауз Р.А., Гундарева Е.И. Влияние живицы на устойчивость сосны к корневой губке // Лесное хозяйство. 1972. - №7. -С. 16-17.

88. Sakai A. Comparative study on freezing resistance of conifers with special reference // Canad. J. Bot. 1983. - Vol.6, №9. - P. 2323-2332.

89. Ворончихин H.3., Корепанов A.A., Дружинин M.A„ Данилов M.A. Зависимость интенсивности смоловыделения сосны обыкновенной от уровня грунтовых вод // Гидр, и лесохим. пром-сть. 1981. - №3. - С. 24-26.

90. Ворончихин Н.З., Булгаков A.M., Корепанов А.А., Дружинин М.А. Состав терпентинных масел сосны обыкновенной в разных типах леса // Раст. ресурсы. 1979. - Т. 15, вып. 2. - С. 286-289.

91. Фуксман И.Л., Исидоров В.А., Крутов В.И. Вторичные метаболитыхвойных растений в условиях стресса // методы оценки состояния иустойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. - С. 63-64.

92. Акимов Ю.А., Пушкарь В.В., Кузнецов С.И. Содержание и состав летучих терпеноидов у древесных растений в условиях загрязнения воздушной среды // Биологически активные вещества растений. Ялта: Никит, бот. сад, 1989. - С. 70-79.

93. Juttnee F. Changes of monoterpene concentrations in needles of pollutions injured Picea Abies exhibiting mountane yellowing // Physiol, plant. -1988. Vol.72, №1. - P. 48-56.

94. Хуттунен С. Зависимость заболеваемости и других стрессовых факторов от загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растений. JI.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 357-391.

95. Массель Г.И., Михайлова Т.А. Содержание смолистых веществ в условиях загазованности воздуха фтором // Газоустойчивость растений. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 41-42.

96. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989. - 214 с.97.3ауралов О.А. О физиологическом значении эфирных масел в растении // растительные ресурсы. 1975. - Т.11,вып.2. - С. 289 -304.

97. Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1999. - №4. - С. 251-256.

98. Пасешниченко В.А. Биосинтез и биологическая активность растительных терпеноидов и стероидов // Итоги науки и техники. Биол. химия. 1987. - Т.25. - 194 с.

99. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации за 2000 год» // Зеленый мир. 2001. - №25.

100. Званцев В.А., Лобанов А.И., Степень Р.А. Динамика загрязнения природной среды Красноярского края, мероприятия по его снижению и последствия. Красноярск: КНИИГиМС, 2002. - 72 с.

101. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 2000 году» / Государственный комитет по охране окружающей среды Красноярского края. Красноярск, 2001 .-219 с.

102. Устинова Г.Ф. Об экологической обстановке в Красноярском крае // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск: КНИИГиМС, 2001. - С. 243-247.

103. Идимичев В.Ф. Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края // Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края. Красноярск, 1995.1. С. 17-23.

104. Беседин В. Экологический кризис Красноярска. Цифры и факты. Красноярск, 1997. - 39 с.

105. Лопатин А.П., Лесных В.В., Шеховцова А.И. Карта «Экологическое состояние окружающей среды г. Красноярска». Красноярский филиал Госцентра «Природа», 1993.

106. Иванова Ю.Д., Питенко А.А., Хлебопрос Р.Г., Якубайлик О.Э. Распределение антропогенного загрязнения среды в г. Красноярске // Инженерная экология. 2001. - №3. - С. 20-24.

107. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных полпютантов /

108. И.Л. Фуксман, Я. Пойкалайнен, С.М. Шредере и др. // Экология. 1997. -№3.-С. 213-217.

109. Доспехов Б.А. Методика полевого эксперимента. М.: Колос, 1973. - 336 с.

110. Репях С.М., Степень Р.А. Биохимия терпеноидов. Красноярск: КГТА, 1996.- 139 с.

111. Степень Р.А. Биохимия терпеноидов. Хвойные эфирные масла: свойства, получение, основные методы исследования, анализ. Красноярск: СТИ, 1994.-36 с.

112. Айвазов Б.В. Основы газовой хромотографии. М.: Высшая школа, 1977.- 183 с.

113. Чернодубов А.И., Дерюжкин Р.И. Эфирные масла сосны: состав, получение, использование. Воронеж: ВГУ, 1990. - 112 с.

114. Осмоловская Н.А., Паршикова В.Н., Степень Р.А. Влияние биоценотических и технологических факторов на выход и состав кедрового масла // Химия растительного сырья. 2001. - № 4. - С. 97- 102.

115. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971.-С. 154-170.

116. Лабораторные исследования в ветеринарии: Справочник / Под. ред. Антонова. М.: Агропромиздат, 1989. - 320 с.

117. Методика определения сульфатов в растворах / В.И. Кузнецов, Н.И. Басаркин, Л.Г. Мясищева и др. // Агрохимия. 1968. - №3. - С. 134-135.

118. Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгено-флуоресцентном спектрометре «Спектроскан». СПб.: ГП ВНИИФТРИ, 1994. - 102 с.

119. Барахтенова Л. А. Диагностика устойчивости лесов при техногенном загрязнении. Лесоводственный тест // Сиб. биол. журнал. -1991.-№ 6.-С. 38-46.

120. Онучин А. А., Козлова Л.Н. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири //Лесоведение. 1993. -№ 2. - С. 39-45.

121. Рожков А.С., Михайлова Т.М. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 159 с.

122. Линаков А.Н., Черненко Н.Я. Особенности загрязнения почвенного покрова города Красноярска тяжелыми металлами и фтором // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 3. Красноярск: КНИИГиМС, 2001. - С. 104-107.

123. Степень Р. А., Коловский Р. А., Калачева Г.С. Влияние техногенных выбросов на состояние пригородных лесов Красноярска // Экология. 1996. - №6. - С. 410-414.

124. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. - 284 с.

125. Полтавченко Ю.А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и генезис монотерпенов: автореф. канд. дис. Иркутск, 1974.

126. Акимов Ю.А., Стародубова В.А. Сезонная динамика летучих фитонцидов в рекркационных лесах Крыма // Лесоведение. 1990. - № 4.1. С. 64-73.

127. Вшивцев Н.Н. Производство пихтового масла. М.-Л.: КОИЗД941. - 108 с.

128. Черняева Г.Н., Бараков Т.В. Сезонная динамика эфирного масла пихты // Химия природн. соед. 1983. - № 6. - С. 718-721.

129. Акимов Ю.А., Нилов Г.Н„ Лиштванова Л.Н. Количественное содержание компонентов эфирного масла сосны обыкновенной и сосны крымской в течении вегетации // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 4.1. С. 562-566.

130. Сотникова О.В., Степень Р.А. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды // Химия растительного сырья. 2001. - № 3. -С. 79-84.

131. Gleizes М. Biosynthese des carbures terpeniques du Pin maritime. Essai de localsation // Cr. Acad. Sci. 1978. -D. 286, № 7. - P. 543-546

132. Gleizes M., Pauli G., Bernard-Dagan C., Jacques R. Effects of light on terpene hydrocarbons sintehesis in Pinus pinaster // Phisiol. plant. Vol. 50,l.-P. 937-947.

133. Судачкова H.E. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. - 224 с.

134. Левин Э.Д., Репях С.М. Переработка древесной зелени.- М.: Лесн. пром-сть, 1984. 120 с.

135. Полтавченко Ю.А., Рудаков Г. А. Эволюция биосинтеза монотерпеновых в семействе сосновых // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 4. -С. 481-493.

136. Бардышев И.И., Шавырин B.C. Автоокисление терпеновых углеводородов // Синтетические продукты из канифоли и скипидара. -Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1970. С. 203-219.

137. Bohe L.R. Autooxidation de alfa-pinene // Esenze deriv. argum. -1983. Vol. 23, № 2. - P. 148-152.

138. Benayoun J., Ihan R. The formatin of terpeoids and their role in metabolism of Pinus halapensis Mill // An. Bot. 1980. - Vol. 45. -P. 645-648.

139. Литвак П.В., Мешенко Н.И. Летучие выделения сосны обыкновенной в Полесье Украины // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1993. -№ 1.-С. 113-115.

140. Сотникова О.В., Степень Р.А. Индикация загрязнения городской воздушной среды по летучим терпеноидам ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной // Вестник СибГТУ. 2002. - № 1. - С. 76-79.