Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса

Загребнева, Анна Дмитриевна

Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса

кандидата физико-математических наук: Загребнева, Анна Дмитриевна
город: Ростов-на-Дону
год: 2010
специальность ВАК РФ: 05.13.18

Диссертация по информатике, вычислительной технике и управлению на тему «Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса»

Автореферат диссертации по теме "Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса"

На правах рукописи

—■-гщ (

ЗАГРЕБНЕВА Анна Дмитриевна

СТРУКТУРООБРАЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМАХ, ОБУСЛОВЛЕННОЕ ЯВЛЕНИЕМ ТАКСИСА

05.13.18 - математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Ростов-па-Дону 2010

004607725

Работа выполнена в отделе математических методов в экономике и экологии НИИ механики и прикладной математики им. Воровича И.И. Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону

Научный руководитель: кандидат физико-математических наук,

старший научный сотрудник Ю.В. ТЮТЮНОВ

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор A.B. НАСЕДКИН (Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону)

доктор физико-математических наук, профессор А.Б. МЕДВИНСКИЙ (Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, г. Пущино, Московская область)

Ведущая организация: Кубанский государственный университет, г. Краснодар

Защита диссертации состоится "."3 2010 г. в /У часов ¿Сминут на

заседании диссертационного совета Д 212.208.22 Южного федерального университета по адресу: 347928, г. Таганрог, пер. Некрасовский, 44, ауд. Д-406.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Математическое моделирование является эффективным средством изучения закономерностей функционирования биологических сообществ, определения причинно-следственных связей и механизмов отдельных процессов. Одно из центральных мест в естественных, гуманитарных и технических науках занимает проблема выявления механизмов структурообразования в сложных системах. В диссертации пространственную неоднородность биологических популяций высокоорганизованных животных предлагается объяснить явлением трофотаксиса — поведенческими реакциями организмов на распределение пищевых объектов. Математические модели данного явления разработаны на примере распространения популяции веслоногих раков гарпактицид — важного компонента морских бентосных сообществ. Распределение гарпактицид является одним из многочисленных примеров пространственно-временной неоднородности, причины возникновения которой до сих пор неясны.

Начало современному математическому моделированию явления таксиса (поведенческих реакций организмов на внешние раздражители) положено Пэтлоком, Келлер и Сегелем (Patlak, 1953; Keller, Segel, 1971), которые вывели уравнение потока популяционной плотности, позднее названное уравнением потока Пэпиюка-Келлер-Сегеля. Это уравнение было получено на основе гипотез о пространственном поведении амёбовидных организмов, применимость его для описания пространственных перемещений особей, чей способ передвижения отличается от амеб, например, гарпактицид, нуждается в дополнительном обосновании. Кроме того, структурообразование в традиционных моделях пространственно-временной динамики биологических сообществ, использующих уравнение потока Пэтлока-Келлер-Сегеля, обусловлено не только пространственным поведением особей, но и демографическими процессами. В других популяционных моделях (Okubo, Levin, 2001; Murray ,2002; Dolak, Hillen, 2003), демонстрирующих неоднородную динамику, вызванную пространственными перемещениями особей, фактически используются уравнения химической кинетики и

термодинамики. Они не учитывают особенности индивидуального поведения организмов и также нуждаются в обосновании. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного похода, позволяющего адекватно описать процессы структурообразования в популяционных системах, обусловленные особенностями пространственного поведения особей.

Целью диссертационной работы является построение и исследование математических моделей, способных адекватно описывать процессы формирования популяционных пространственных структур, обусловленных направленными перемещениями высокоорганизованных животных.

Основные усилия сосредоточены на исследовании следующих задач:

1. разработка математической модели потока популяционной плотности организмов со спорадическими скачкообразными миграциями;

2. построение математической модели трофогаксиса в системе хищник-жертва со спорадически двигающимся хищником, в которой реализуются пространственно-неоднородные режимы; аналитическое и численное исследование динамики разработанной модели;

3. обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв; численное исследование модели.

Материалы и методы исследования. При выводе уравнения потока, построении и реализации непрерывной и индивидуум-ориентированной моделей применялись методы математического моделирования, теории вероятностей и математической статистики. Численное решение разработанных моделей, представляющих собой систему нелинейных уравнение параболического типа, найдено методом прямых и спектральным методом Галеркина. Полученные в результате применения этих двух методов системы обыкновенных дифференциальных уравнений решались методом Рунге-Кутта высокого порядка точности с автоматическим контролем точности на шаге. Классификация режимов выполнена с помощью численных методов бифуркационного анализа: продолжения решений по параметру, анализа проекций решений на фазовую плоскость, преобразований Фурье, отображений

Пуанкаре. Используемые численные методы реализованы на языке "С++" в среде разработки "Visual Studio 2006" и "Turbo С++". Визуализация и анализ решений, компьютерные эксперименты с индивидуум-ориентированной моделью проводились в среде разработки MATLAB.

Научная новизна. Впервые на основе гипотез о пространственном поведении особей выводится уравнение потока популяционной плотности спорадически мигрирующих организмов. Построены две новые качественно различные модели распространения организмов со спорадическими миграциями (стохастическая индивидуум-ориентированная и непрерывная, представляющая собой уравнение в частных производных, использующая полученное уравнение потока), показывающие, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию особей в местах с повышенной концентрацией стимула. Построены, аналитически и численно исследованы новые модели таксиса в системе хищник-жертва, в которых популяционные структуры обусловлены пространственным поведением хищников. Предложено новое обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, представленной в (Говорухин и др., 2000; Тютюнов и др., 2001; Arditi et al., 2001). Произведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики данной модели.

Достоверность научных положений и выводов обусловлена применением математически обоснованных методов, совпадением решений полученных качественно различными методами, а также совпадением результатов с расчетными данными других авторов. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов полученных на различных сетках метода прямых, использованием разного количества базисных функций метода Галеркина.

могут служить для описания распространения популяций организмов, чей способ передвижения существенно отличается от способа передвижения гарпактицид, в частности для описания распространения спорадически мигрирующих животных. Реализованные численные методы могут применяться для анализа систем обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида. Исследования, представленные в диссертационной работе, поддержаны внутренними грантами ЮФУ (К-07-Т-112, рук. Жуков М.Ю.; «Образовательная и научная среда - математическое моделирование в экологии и экономике, финансовая математика, методы оптимизации», рук. Ерусалимский Я.М.) и грантом РФФИ (08-01-16026-моб_з_рос).

2007); на 4-ой Всероссийской школе-семинаре «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете» (Дивноморское,

2008); на Международной научной конференции «Современные проблемы морской инженерной экологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на 5-ом Европейском математическом конгрессе (Амстердам, Нидерланды, 2008); на 2-ой Международной конференции молодых ученых по дифференциальным уравнениям и их приложениям имени Я.Б. Лопатинского (Донецк, Украина, 2008); на Международном конгрессе IMACS «Вычислительная и прикладная математика и приложения в науке и технике» (Афины, Джорджия, США, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 3 статьи [1-3] в отечественных реферируемых журналах, входящих в список изданий, рекомендованный ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах, включает в себя 30 иллюстраций, 5 таблиц; состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы из 242 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы, формулируется основная цель и задачи диссертационного исследования, новизна работы, раскрывается практическая и научная значимость, а также перечисляются положения, выносимые на защиту.

Первая глава посвящена обзору методов моделирования явления таксиса, т.е. поведенческих реакций организмов на внешний раздражитель. В начале главы дано определение явления таксиса, объясняется его чрезвычайная значимость в организации жизнедеятельности. Представлены различные математические модели пространственно-временного поведения организмов, их краткая характеристика, преимущества и недостатки: модель случайного блуждания, модели типа реакция-диффузия, реакция-диффузия-адвекция, реакция-диффузия-таксис. модели камерного типа, индивидуум-ориентированные модели. В конце главы рассмотрены качественно различные модели структурообразования, наблюдаемого в популяционных системах; приводятся и обсуждаются полученные результаты в этой области, а также формулируются актуальные проблемы и задачи.

Во второй главе выводится уравнение потока популяционной плотности организмов со спорадическими миграциями на примере популяции веслоногих раков - гарпактицид. Предполагается, что миграции гарпактицид состоят из двух случайных событий: (а) выхода особи в воду; (б) совершения ею горизонтального перемещения. Вероятность первого события зависит от концентрации стимула в благоприятной среде с повышенной

концентрацией стимула рак практически все время находится в толще грунта; попав в место с плохими условиями, т.е. с пониженным уровнем концентрации стимула, чаще выходит в воду и совершает случайные ненаправленные

перемещения. Второе событие характеризуются случайной величиной, подчиняющейся нормальному закону распределения. При выводе уравнения потока, перемещения особей рассматриваются в течение малого интервала времени (/-т,г). Период т задает временной предел разрешения модели, и настолько мал, что вероятность того, что рак в течение этого периода несколько раз выйдет в воду, фактически равна нулю.

Поток плотности популяции J(x,t) определяется как разность количества особей, совершивших в течение перемещение в положительном

направлении (первое слагаемое) и количества особей, переместившихся за тот же интервал времени в отрицательном направлении (второе слагаемое):

.у(ж,г)= | Щс^г^^х - г, !})р+(г, т Уг - /Л^т(г, т )с!г. (1)

о о

Здесь и ^'(.х,/) - осредненные по интервалу времени значения в

точке х плотности популяции и, соответственно, концентрации стимула; -вероятность того, что особь совершит перемещение при концентрации стимула 5; Р+(г, т) и Р~(г,т) - вероятности того, что за промежуток времени т особь совершит перемещение вправо, соответственно, влево, на расстояние большее, чем г. Схематически перемещения особей показаны па рис. 1.

Рис. 1. Перемещения особей через точку х в положительном направлении.

Заменим в (1) осредненные за промежуток времени (?-т,г) величины значениями в момент времени т.е.

/'(л(л,/))и Р($(х,/)). Гипотеза о том, что расстояние, на которое переместилась особь в течение периода времени т, описывается случайной величиной, подчиняющейся нормальному закон}' распределения Л'(0,сгт), позволяет воспользоваться правилом трех сигм и перейти в (1) к конечной области интегрирования. Линеаризация подынтегральных выражений в окрестности

точки х приводит к известному уравнению потока Пэтлака-Келлер-Сегеля:

J = (2)

ах дх

где ц(5) = /"/'(5)/2 - коэффициент диффузии, х^^-ф^/сй1 - коэффициент

таксиса, /2 - среднее значение квадрата длины перемещения совершенное особью за период времени продолжительностью т.

Показано, что последовательность событий - совершения особью пространственного перемещения - является простейшим пуаееоновским потоком е переменным параметром . где /(5) - частота миграций. Из

этого утверждения выводится соотношение = /(5')т, и, соответственно

|.1(5)=/5/(5)/2.х(5) = -ф(5)/'^. (3)

На основе использованных при выводе уравнения потока популяции гипотез построена индивидуум-ориентированная модель распространения спорадически мигрирующих организмов в среде со стационарным распределением стимула Я. Координата местонахождения особи на / +1 шаге индивидуум-ориентированной модели выражается формулой:

х'+1=х'+^, (4)

где х' - местонахождение особи на /-ом шаге, с , - случайная величина

-X

описывающая миграционный процесс в течение /+1-ого шага: д = 0 - особь находится и состоянии покоя; д , = 1 — особь совершает перемещение, -

случайная величина, характеризующая направление и расстояние на которое переместится особь в течение / + 1-ого шаг, % = где п — размерность

пространства, ^,£^(0,0^), т - продолжительность шага индивидуум-ориентированной модели. Случайная величина <; , задается условием = 1)=где ./(5) — известная функция, частота миграций.

С помощью индивидуум-ориентированной модели (4) показано, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию организмов в местах с повышенной концентрацией стимула (рис. 2).

50 -Tj

140

Ij 20 "0

Рис. 2. В среде со стационарным распределением стимула S (слева) распределение 10000 особей в момент времени ¿ = 5000, в начальный момент времени помещенных в точку начала координат (справа), решения модели (4) с параметрами х = 1, /(5')=ехр(-5/2).

Заливкой показана концентрация стимула S (слева), обилие особей N (справа).

Распространение популяции спорадически мигрирующих организмов N(xj) в среде со стационарным распределением стимула S(.x) при использовании уравнения потока (2), (3) описывается дифференциальным уравнением:

ау dt

Показано, что при высоких численносгях индивидуумов динамика популяции хорошо аппроксимируется решением непрерывной модели (5) (рис. 3).

N S0

дх\ ах) дх\ ох

(5)

о го 40 я-

Рис. 3. Распределение плотности популяции N. 1 - решение непрерывной модели (5); 2 - решение индивидуум-ориентированной модели (4).

В третьей главе на примере взаимодействий в системе гарпактициды -

диатомовые микроводоросли построена, аналитически и численно исследована

модель трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которой реализуются

неоднородные пространственные режимы.

Для замкнутой одномерной области С1 = [о,£г] в общем виде модель системы хищник-жертва при использовании уравнения потока (2), (3) имеет вид:

'си „(.Л) , д2я

а=г\1-кГа*Ы+&"&' (6)

о1 ох{ дх ах)

дЯ\ _ ¿V дх

= 0

лз

где Я(.г,/) и Л'(л\/) - плотности популяции жертвы и хищников, г -коэффициент прироста популяции жертвы, К - емкость среды, а -коэффициент эффективности поиска жертв хищником, - концентрация

стимула, - коэффициент таксиса, 6/{, р(л') - коэффициенты диффузии плотности популяции жертв и хищников.

Предложены три модели трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которых стимулом движения хищников является соответственно: (а) локальная плотность популяции жертв; (б) выделяемый жертвой аттрактант -экзометаболит; (в) сытость хищников. В первом случае модель представляет собой систему (6) при Я(х,г)= Я(х,(). Во втором случае модель задается системой (6) и уравнением, описывающим динамику стимула, с граничными условиями второго рода:

_ с< . Э25 85

о! дх ох

= 0, (7)

где 5(.т,г) - концентрация некоторого выделяемого жертвой химического вещества, являющегося аттрактантом для хищника; к - коэффициент интенсивности выделения химического вещества жертвой; V - коэффициент распада химического вещества; - коэффициент диффузии химического вещества. В третьем случае модель описывается системой (6), (7) при

к = еа, (8)

но переменная и параметры, входящие в уравнение (7), иначе

интерпретированы и, соответственно, принимают другие значения. Здесь

— сытость хищника, характеристика местообитания, которая измеряется наполненность желудка хищника, гипотетически находящегося в момент времени / в точке х\ е — коэффициент "усвоения" пищи хищником; еаК -количество пищи, которое в единицу времени попадает в желудок хищника; V

- коэффициент переваривания пищи хищником; 8У - коэффициент диффузии пищи в желудке у хищника, 5Я ~ 0.

Для каждой модели выполнен линейный анализ устойчивости ненулевого пространственно однородного стационарного режима по отношению к малым пространственно неоднородным возмущениям. Модель, в которой стимулом является плотность жертв, не подходит для описания процесса структурообразования, т.к. в ней однородный режим является локально устойчивым при любых имеющих биологический смысл значениях параметров и сложные пространственно-неоднородные режимы не возникают. Для моделей (6), (7) и (6) - (8) получено условие потери устойчивости однородного режима, показано, что при этом имеет место бифуркация Пуанкаре-Андронова-Хопфа: в окрестности теряющего устойчивость однородного режима рождается периодический режим. Сравнивая между собой модели (6), (7) и (6)-(8), заключаем, что для описания динамики системы гарпакгициды - диатомовые микроводоросли наилучшим образом подходит модель (6) -(8), в которой таксис хищников определяется их сытостью. Этот вывод следует из того, что в модели (6), (7) реальные значения коэффициента диффузии аттрактанта (принимая во внимание небольшой масштаб моделируемых явлений и то, что химическое вещество в водной среде распространяется довольно быстро) являются достаточно большими, при которых пространственно-неоднородные режимы не возникают. Показано, что полученные выводы о возникновении пространственно неоднородных режимов при разных предположениях о природе стимула справедливы для двумерной области О = [0, ¿д ]х [(), /. ].

Итак, модель (6)-(8) наилучшим образом подходит для описания динамики системы гарпактициды - диатомовые микроводоросли. После введения безразмерных величин она принимает вид:

г/? й

~=-V • (х(5)лта)+V • (ц(^)УЛ'), (9)

^/г-уя + б^дя, 01

Здесь в случае одномерной области 12 = [0,|], в случае двумерной области ¿]. Заметим, что в силу граничных условий (10) общая численность популяции хищников Д' = | Л(Лг и осредненное по пространству (области П) значение плотности хищников (Л') = Л'/]П| не изменяются во времени и являются параметрами системы (9). (ТО).

Результаты анализа устойчивости однородного стационарного режима модели (9), (10) сформулированы следующим образом.

Утверждение 1 (условие устойчивости) Однородный стационарный режим (/?",Л'*,5*)=(1-{АГ),(Л'),(1модели (9), (10) устойчив к малым пространственно неоднородным возмущениям тогда и только тогда, когда коэффициент таксиса меньше критического значения X:

хИ< V- (11)

+ 5А +Ц2(5'*))+((л* +У)2Р(5,)+(Й* + +6лУ)+(8х +5,)Й\<)

+ р2 ((/?* + + 6,) + 5Л,5,)+(5/( + 5,)(55Д* + 5лу))]

+ (А'}"' р2^* +у)У,

где для £2 = [0,1] р1 ={кп)2, для П = [0,1]х[0,/,] р2 = (кл)2 + (пт/Ь)2, к.т = 1,2.. .оо - номер моды разложения в ряд Фурье малого пространственного возмущения стационарного режима (/?*, уV *, Л"*} по переменным Л" е [0,1] и у е [О,/.].

Численное решение задачи (9), (10) найдено методом прямых. Для одномерного ареала обитания П = [0,1] вводилась равномерная сетка {.г, =/'А, /' = 0...М) с шагом И = \/А/. Граничные условия (10) и линейные

члены аппроксимированы центральными разностями. Для аппроксимации нелинейных членов в уравнении для М, LN = —8/дx(x^S)NдS/дx) + 3/йг(ц(5)с3дг/&). использовались две разностные схемы:

где коэффициенты а, и принимают значения: схема I: центральная разностная схема:

Ч =0с(5,К ъ, =(ц(5г) + ц(5,_1))/2;

схема II: противопотоковая разностная схема:

|Х(5Н К,, < 5,-; ь= [), < N.:

Здесь Л, = /фг/5г), Л', = ЛГ(л-,,/). - значения плотности популяции

жертв, хищников и сытости хищников в узлах сетки.

Утверждение 2. Схемы I и II сохраняют свойство консервативности N исходной системы дифференциальных уравнений (9). (10).

Для аппроксимации задачи (9), (10) в случае двумерной области 0 = [0,]]х[о, ¿] использовались аналогичные центральная и противопотоковая разностные схемы, сохраняющие свойство консервативности Л'. Все предложенные схемы с высокой точностью удовлетворяют условию устойчивости ненулевого однородного стационарного режима (11).

Рис. 4. хМгновеиное распределение популяции диатомовых микроводорослей /? (количество водорослей /см"), популяции гарпактицид N (количество раков/см), наполненности желудка гипотетически присутствующей в точке (.т,,х2) гарпактициды Л' (количество водорослей на рака) в прямоугольной области (х„х2)<= [0,100] СМ X [0,100] см (для удобства приведены размерные параметры).

Экспериментально показано, что построенная модель трофотаксиса (6) -(8) демонстрирует сложную пространственно-неоднородную динамику и способна описать структурообразование в популяционных системах, в частности, в системе гарпактициды - диатомовые микроводоросли (рис. 4).

В четвертой главе показано, что в частном случае при малых надкритичностях бифуркационных параметров, когда значения 11(5) и х(5) близки к постоянным, модели (6), (7) и (6) - (8) совпадают с предложенной ранее моделью трофотаксиса (Говорухин и др., 2000; Тютюнов и др., 2001; АгсНй е1 а1., 2001). В одномерной области Г2 = [0,£] соответствующая модель имеет вид:

дК „/1 г, д2Я

<Эг дх

д! '

дгЫ

я N 1 2 дх дх

(12)

а2у

ду дЯ с

— = к— + Ьу —Г

3/ дх дх

дЯ

дх

= Чми =0'

(13)

где Я{х,{), N(x,t) - плотности популяции жертв и хищников; - скорость

хищников; к - коэффициент трофотаксиса, 8Л, 8У - коэффициенты

диффузии.

Проведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики в системе (12), (13). При анализе использовались спектральный метод Галеркина (изучались приближения 40 и 80 порядков) и метод прямых (для аппроксимации пространственных производных использовались центральные разности). Наиболее сложным из изученных сценариев развития популяционной динамики при изменении средней плотности популяции хищников - параметра (Л^) является следующий: стационарный режим —» периодический режим —> периодический режим удвоенного периода —> квазипериодический режим —> хаотический режим —» периодический режим —> квазипериодический режим (рис. 5) —» хаотический режим —» квазипериодический режим —» периодический режим. Показано, что

модель является чувствительной к начальному распределению, в ней возможно сосуществование качественно различных режимов (например, периодического и хаотического режимов).

(Ш) (ш)

Рис. 5. а) Проекция решения системы (12), (13) на фазовую плоскость

= Гек, = б) Проекция отображения Пуанкаре на

гиперплоскость у(0.5,?) = 0 решения системы (12), (13) на фазовую плоскость (ЛТУ) (Л).

В заключении изложены основные результаты и выводы.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Выведено уравнение потока плотности популяций организмов со спорадическими скачкообразными миграциями.

2. Разработана индивидуум-ориентированная модель распространения организмов со спорадическим скачкообразными миграциями; показано, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций особей при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию организмов в местах с повышенной концентрацией стимула.

3. Построены три альтернативные модели трофотаксиса в системе хищник-жертва; для каждой модели получены условия потери устойчивости ненулевых однородных по пространству стационарных режимов.

4. Для случаев одномерной и двумерной областей аналитически и численно исследована популяционная динамика модели хищник-жертва, в которой таксис хищников определяется их сытостью. Показано, что в модели при надкритических значениях параметров реализуется сложные пространственно-неоднородные режимы.

5. Дано обоснование и проведено численное исследование минимальной модели шпцевы.ч миграций в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв. Проведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики.

6. Разработан комплекс программ для проведения вычислительных экспериментов с построенными популяциопными моделями.

Список публикаций автора по теме диссертации

I. Издания, рекомендованные ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций:

1. Тютюнов Ю.В.. Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Микромасштабпая пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически-обусловлснных .миграций // Биофизика. - 2009. - Т. 54, №3. -С. 508-514.

2. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Моделирование потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями // Океанология. — 2010. — Т. 52, №1. — С. 1-10.

3. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Численная реализация модели таксис - реакция - диффузия, описывающей динамику системы хищник-жертва // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - 2010. -№ 2. - С. 12-16.

П. Остальные публикации:

4. Загребнева А.Д. Численное моделирование образования популяционных структур в бептосном сообществе // Тр. аспир. и соиск. Южного федерального университета. - Ростов н/Д.: ЮФУ, 2008. - Т. XIII. - С. 15-18.

5. Загребнева А.Д. Пространственные структуры в модели хищник-жертва с нелинейными таксисным и диффузионным членами в случае одномерного ареала обитания // Тр. аспир. и соиск. Южного федерального университета. -Ростов н/Д. : ЮФУ, 2009. - Т. XI V. - С. 22-25.

6. Говорухин В. Н., Говорухина А. Д., Еремеев В. А. Численное исследование пространственно-неоднородной модели сообщества хищник-жертва с активным хищником // Тр. 1 Межд. конф. "Математическая биология и биоинформатика". - М.: МАКС Пресс, 2006. - С. 142-143.

7. Говорухин В.Н., Говорухина А.Д., Тютюнов Ю.В. Численное исследование распределения плотности хищников и жертвы в пространственно-неоднородной модели сообщества «хищник-жертва» // Сб. материалов XXXIV школы-семинара «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология. Экономика. Информатика. - Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2006. - С. 48-52.

8. Говорухина А.Д. Уравнение потока плотности популяции // Тез. докл. 3-еи ежегодной научн. конф. сгуд. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. - Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2007. - С. 303-304.

9. Говорухина А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Программное средство для изучения структурообразования в популяциях и сообществах // Сб. материалов научно-методической конф. «Современные информационные технологии в образовании: Южный Федеральный Округ». - Ростов н/Д.: ЦВВР, 2007.-С. 85-87.

10. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Эффект трофотаксиса в математической модели бентосного сообщества // Сб. материалов XXXV школы-семинара «Математическое Моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология. Экономика. Информатика. - Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2007. - С. 20-23.

11. Загребнева А.Д., Мазурнцкая A.M. Опыт индивидуум-ориентированного моделирования// Тез. докл. 4-ой ежегодной научн. конф. студ. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. - Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2008. - С. 346-348.

12. Азовский А.И., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Тютюнов Ю.В. Моделирование структурообразования вызванного эффектом таксиса, на примере популяции гарлактацид // Тр. 4-ой Всеросс. школы-семинара «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете». - Ростов н/Д.: Терра-Принт, 2008. - С. 8-9.

13. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Модели распространения популяции гарпактицид в среде со стационарным распределением стимула // Материалы межд. научн. конф. «Современные проблемы морской инженерной экологии». - Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2008. -С. 96-99.

14. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Структурообразование в модели бентосного сообщества, обусловленное явлением таксиса. // Сб. материалов XXXV школы-семинара «Математическое Моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология.

Экономика. Информатика. - Ростов н/Д.: ЦВВР, 2008. - С. 61-64.

15. Govorukhin V.N., Tyutyunov Yu.V., Zagrebneva A.D. Bifurcations in predator-prey model // Book of Abstracts of 2nd International Conference for Young Mathematicians on Differential Equations and Applications dedicated to Ya. B. Lopatinskii. - 2008. - P. 60.

16. Загребнева А.Д. Численное решение модели хищник-жертва с нелинейным таксисным и диффузионным членом // Тез. докл. 5-ой ежегодной научн. конф. студ. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. - Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2009. -С. 332-333.

17. Zagrebneva A.D., Tyutyunov Yu.V., Govorukhin V.N. Complex dynamics in predator-prey trophotaxis model // Book of abstracts of the 18th IMACS World Congress "Computational and Applied Mathematics & Applications in Science and Engineering". - Athens, Georgia, USA. - 2009. - P. 57.

18. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Численное исследование модели хищник-жертва с нелинейными диффузионными и таксисным членами // Материалы XXXVII конф. «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология. Экономика. Информатика. - Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2009. - С. 31 -32.

Публикации и личный вклад автора. В работах, опубликованных в соавторстве, Загребневой А.Д. принадлежат перечисленные ниже результаты. В [2, 8, 10, 12] теоретически обосновано уравнение потока популяционной плотности организмов со спорадическими миграциями. В [2, 11, 13, 14] разработана и реализована индивидуум-ориентированная модель пространственного распространения организмов. В [1, 10] проведен линейный анализ устойчивости пространственно однородного стационарного режима для трех моделей трофотаксиса, выполнен сравнительный анализ полученных результатов. В [2-7, 9, 13-18] аналитически и численно исследована пространственно-временная динамика разработанных популяциопных моделей, выполнена классификация режимов. В [2-7, 9, 11-18] разработаны и реализованы комплексы программ для исследования популяционной динамики построенных моделей. В [15, 17] численно изучены сценарии развития популяционной динамики при продолжении по параметру решения одномерной модели хищник-жертва с ускорением хищников направленным по градиенту плотности жертв.

Подписано в печать 23.04.2010 г. Формат 60x84 1/1в- Усл. печ. л 1,0. Тираж 140 экз. Заказ № 1041.

Типография Южного федерального университета 344090, г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки, 200/1, тел (863) 247-В0-51.

Оглавление автор диссертации — кандидата физико-математических наук Загребнева, Анна Дмитриевна

Введение

Содержание

Глава 1. Обзор методов моделирования пространственного поведения организмов в популяционных системах.

1.1. Моделирование пространственного поведения организмов.

1.1.1. Непрерывные модели.

1.1.2. Модели камерного типа.

1.1.3. Индивидуум-ориентированные модели.

1.2. Моделирование явления таксиса.

1.2.1. Модель популяционного потока Пэтлока.

1.2.2. Модель потока Келлер - Сегеля.

1.2.3. Модель системы хищник-жертва Кареива и Оделл.

1.2.4. Популяционные модели таксиса.

1.3. Структурообразование в моделях популяционной динамики.

Введение 2010 год, диссертация по информатике, вычислительной технике и управлению, Загребнева, Анна Дмитриевна

Актуальность темы. Математическое моделирование является эффективным средством изучения закономерностей функционирования биологических сообществ, определения причинно-следственных связей и механизмов отдельных процессов. Одно из центральных мест в естественных, гуманитарных и технических науках занимает проблема выявления механизмов структурообразования в сложных системах. В диссертации пространственную неоднородность биологических популяций высокоорганизованных животных предлагается объяснить явлением трофотаксиса - поведенческими реакциями организмов на распределение пищевых объектов. Математические модели данного явления разработаны на примере распространения популяции веслоногих раков гарпактгщид -важного компонента морских бентосных сообществ. Распределение гарпактицид является одним из многочисленных примеров пространственно-временной неоднородности, причины возникновения которой до сих пор неясны.

Начало современному математическому моделированию явления таксиса (поведенческих реакций организмов на внешние раздражители) положено Пэтлоком, Келлер и Сегелем (Patlak, 1953; Keller, Segel, 1971), которые вывели уравнение потока популяционной плотности, позднее названное уравнением потока Пэтлока-Келлер-Сегеля. Это уравнение было получено на основе гипотез о пространственном поведении амёбовидных организмов, применимость его для описания пространственных перемещений особей, чей способ передвижения отличается от амеб, например, гарпактицид, нуждается в дополнительном обосновании. Кроме того, структурообразование в традиционных моделях пространственно-временной динамики биологических сообществ, использующих уравнение потока Пэтлока-Келлер-Сегеля, обусловлено не только пространственным поведением особей, но и демографическими процессами. В других популяционных моделях (Okubo, Levin, 2001; Murray, 2002; Dolak, Hillen, 2003), демонстрирующих неоднородную динамику, вызванную пространственными перемещениями особей, фактически используются уравнения химической кинетики и термодинамики. Они не учитывают особенности индивидуального поведения организмов и также нуждаются в обосновании. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного похода, позволяющего адекватно описать процессы структурообразования в популяционных системах, обусловленные особенностями пространственного поведения особей.

Основные усилия сосредоточены на исследовании следующих задач:

2. построение математической модели трофотаксиса в системе хищник-жертва со спорадически двигающимся хищником, в которой реализуются пространственно-неоднородные режимы; аналитическое и численное исследование динамики разработанной модели;

3. обоснование модели пищевых миграции в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв; численное исследование модели.

Научная новизна. Впервые на основе гипотез о пространственном поведении особей выводится уравнение потока популяционной плотности спорадически мигрирующих организмов. Построены две новые качественно различные модели распространения организмов со спорадическими миграциями (стохастическая индивидуум-ориентированная и непрерывная, представляющая собой уравнение в частных производных, использующая полученное уравнение потока), показывающие, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию особей в местах с повышенной концентрацией стимула. Построены, аналитически и численно исследованы новые модели таксиса в системе хищник-жертва, в которых популяционные структуры обусловлены пространственным поведением хищников. Предложено новое обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва полученной в (Говорухин и др., 2000; Тютюнов и др., 2001; Arditi et al., 2001). Произведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики данной модели.

Научная и практическая значимость работы. Результаты диссертации способствуют развитию представлений о принципах движения живых организмов и могут быть использованы для дальнейшего изучения явления таксиса и обусловленного им процесса формирования пространственных структур, наблюдаемого в популяционных системах. Разработанные модели могут служить для описания распространения популяций организмов, чей способ передвижения существенно отличается от способа передвижения гарпактицид, в частности для описания распространения спорадически мигрирующих животных. Реализованные численные методы могут применяться для анализа систем обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида. Исследования, представленные в диссертационной работе, поддержаны внутренними грантами ЮФУ (К-07-Т-112; «Образовательная и научная среда - математическое моделирование в экологии и экономике, финансовая математика, методы оптимизации») и грантом РФФИ (08-01 -16026-мобзрос).

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на научных семинарах отдела математических методов в экологии и экономике НИИМиПМ им. Воровича И.И. ЮФУ (Ростов-на-Дону, 2006-2010); на I Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006); на XXXIV-XXXVII Всероссийских школах-семинарах «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика» (Абрау-Дюрсо, 2006-2009); на научно-методической конференции «Современные информационные технологии в образовании: Южный федеральный округ» (Ростов-на-Дону, 2007); на 3-ей, 4-ой и 5-ой ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007-2009); на школе-семинаре «Математические средства для исследования сложных систем в науке и технике» (Лингби, Дания, 2007); на 4-ой Всероссийской школе-семинаре «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете» (Дивноморское, 2008); на Международной научной конференции «Современные проблемы морской инженерной экологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на 5-ом Европейском математическом конгрессе (Амстердам, Нидерланды, 2008); на 2-ой Международной конференции молодых ученых по дифференциальным уравнениям и их приложениям имени Я.Б. Лопатинского (Донецк, Украина, 2008); на Международном конгрессе IMACS «Вычислительная и прикладная математика и приложения в науке и технике» (Афины, Джорджия, США, 2009).

Публикации и личный вклад автора. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 3 статьи (Тютюнов и др., 2009; 2010; Загребнева и др., 2010) в отечественных реферируемых журналах, входящих в список изданий, рекомендованный ВАК.

В работах, опубликованных в соавторстве, Загребневой А.Д. принадлежат перечисленные ниже результаты. В (Говорухина, 2007; Загребнева и др., 2007; Азовский и др., 2008; Тютюнов и др., 2010) теоретически обосновано уравнение потока популяционной плотности организмов со спорадическими миграциями. В (Загребнева, Мазурицкая 2008; Загребнева и др., 2008 а; 2008 б; Тютюнов и др., 2010) разработана и реализована индивидуум-ориентированная модель пространственного распространения организмов. В (Загребнева и др., 2007; Тютюнов и др., 2009) проведен линейный анализ устойчивости пространственно однородного стационарного режима для трех моделей трофотаксиса, выполнен сравнительный анализ полученных результатов. В (Говорухин и др., 2006 а; 2006 б; Говорухина и др., 2007; Загребнева, 2008; 2009 а; 2009 б; Загребнева и др., 2008 а; 2008 б; 2009; 2010; Тютюнов и др., 2010; Govorukhin et al., 2008; Zagrebneva et al., 2009) аналитически и численно исследована пространственно-временная динамика разработанных популяционных моделей, выполнена классификация режимов. В (Говорухин и др., 2006 а; 2006 б; Говорухина и др., 2007; Азовский и др., 2008; Загребнева, 2008; 2009 а; 2009 б; Загребнева, Мазурицкая 2008; Загребнева и др., 2008 а; 2008 б; 2009; 2010; Тютюнов и др., 2010; Govorukhin et al., 2008; Zagrebneva et al., 2009) разработаны и реализованы комплексы программ для исследования популяционной динамики разработанных моделей. В (Govorukhin et al., 2008; Zagrebneva et al., 2009) численно изучены сценарии развития популяционной динамики при продолжении по параметру решения одномерной модели хищник-жертва с ускорением хищников направленным по градиенту плотности жертв.

Краткое содержание и структура работы.

Диссертация изложена на 169 страницах, включает в себя 30 иллюстраций, 5 таблиц; состоит из введения, четырех глав, заключения и списка используемой литературы из 242 наименований.

Заключение диссертация на тему "Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса"

Основные результаты, полученные в диссертационном исследовании и выносимые на защиту:

1. Выведено уравнение потока плотности популяций организмов со спорадическими скачкообразными миграциями.

5. Дано обоснование и проведено численное исследование минимальной модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв. Проведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики.

6. Разработан комплекс программ для проведения вычислительных экспериментов с построенными популяционными моделями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации исследуются механизмы формирования популяционных пространственных структур в сложных биологических системах. Пространственную неоднородность популяций высокоорганизованных животных предлагается объяснить явлением трофотаксиса — поведенческими реакциями организмов на распределение пищевых объектов. На примере популяции веслоногих раков - гарпактицид выводится уравнение потока популяционной плотности спорадически мигрирующих организмов. Построены две новые качественно различные математические модели распространения организмов со спорадическими миграциями (стохастическая индивидуум-ориентированная и непрерывная, представляющая собой уравнение в частных производных, использующая полученное уравнение потока), показывающие, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию особей в местах с повышенной концентрацией стимула. Разработаны, аналитически и численно исследованы новые модели трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которых популяционные структуры обусловлены пространственным поведением хищников. Развиты методы численного исследования популяционной динамики данных моделей. Написаны программы, с помощью которых аналитически и численно исследована пространственно-временная динамика построенных моделей. Результаты диссертации способствуют развитию представлений о принципах движения живых организмов и могут быть использованы для дальнейшего изучения явления таксиса и обусловленного им процесса формирования пространственных структур, наблюдаемого в популяционных системах.

Библиография Загребнева, Анна Дмитриевна, диссертация по теме Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

1. Азовский, А. И. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida литорали Белого моря / А. И. Азовский, Е. С. Чертопруд // Океанология. - 2003. - Т. 43, № 1. - С. 109-117.

2. Архипов, Г. Е. Вредители огурцов / Г. Е. Архипов // Защита растений. 1984. -№ 2. - С. 11-12.

3. Бегляров, Г. А. Химическая и биологическая защита растений / Г. А. Бегляров, А. А. Смирнова, Т. С. Баталова; под общ. ред. Г. А. Бегляров-М. : Колос, 1983.-351 с.

4. Гаузе, Г. Ф. Борьба за существование / Г. Ф. Гаузе. М. : Институт компьютерных исследований, 2002. - 160 с.

5. Говору нова, Е. Г. Хемотаксис зеленой жгутиковой водоросли Chlamydomonas / Е. Г. Говорунова, О. А. Синещеков // Биохимия. -2005. Т. 70, №7. - С. 869-889.

6. Говорухин, В. Н. Медленный таксис в модели хищник-жертва / В. Н. Говорухин, А. Б. Моргулис, Ю. В. Тютюнов // Доклады академии наук. 2000. - Т. 372, №6. - С. 730-732.

7. Говорухина, А. Д. Уравнение потока плотности популяции / А. Д. Говорухина // Тезисы докладов третьей ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН. -Ростов-на-Дону: Издательство ЮНЦ РАН, 2007. С. 303-304.

8. Доброчинская, И. В. Возможность использования Phytoseiulus persimilis Ath.—H в борьбе с паутинным клещом на оранжерейных растениях / И. В. Доброчинская, А. А. Зиновьева // Защита растений от вредителей и болезней. 1976. - № 2. - С. 36-47.

9. Загребнева А. Д. Численное моделирование образования популяционных структур в бентосном сообществе // Труды аспирантов и соискателей Южного федерального университета. — Ростов-на-Дону : Издательство ЮФУ, 2008. Т. XIII. - С. 15-18.

10. Иваницкий, Г. Р. От беспорядка к упорядоченности — на примере движения микроорганизмов / Г. Р. Иваницкий, А. Б.-Медвинский, М. А. Цыганов // Успехи физических наук. 1991. - Т. 161, № 4. - С. 13-68.

11. Иваницкий, Г. Р. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике / Г. Р. Иваницкий, А. Б. Медвинский, М. А. Цыганов // Успехи физических наук.- 1994.-Т. 164, № 10.-С. 1041-1071.

12. Карлин, С. Основы теории случайных процессов / С. Карлин. -М.: Мир, 1971.-536 с.

13. Каханер, Д. Численные методы и программное обеспечение / Д. Каханер, К. Моулер, С. Неш. М.: Мир, 1998. - 575 с.

14. Колобов, А. В. Волны фишеровского типа в модели роста инвазивной опухоли / А. В. Колобов, В. В. Губернов, А. А. Полежаев // Математическое моделирование. 2007. - Т. 19, № 6. - С. 31-42.

15. Корн, Г. Справочник по математике для научных работников и инженеров / Г. Корн, Т. Корн. 5-е изд. — М.: Наука Главная редакция физико-математической литературы, 1984. - 832 с.

16. Кринский, В. И. Автоволны / В. И. Кринский, А.С.Михайлов. -Москва: Знание, 1984. 64 с.

17. Лобанов, А. М. Формирование пространственных структур хемотактильными бактериями Escherichia coli. / А. М. Лобанов, Р. А. Пашков, И. Б. Петров, А. А. Полежаев // Математическое моделирование. 2002.-Т. 14, № 10. - С. 17-26.

18. Морнев, О. А. Солитоноподобный режим в уравнениях Фитцхью -Нагумо: Отражение сталкивающихся импульсов возбуждения / О. А. Морнев, О. В. Асланиди, Р. Р. Алиев, Л. М. Чайлахян // Доклады Академии Наук. 1996. - Т. 347, № 1. - С. 123-125.

19. Пугачев, В. С. Теория вероятностей и математическая статистика / В. С. Пугачев М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1979. - 496 с.

20. Роуч, П. Вычислительная гидродинамика / П. Роуч М.: Мир, 1980.612 с.

21. Самарский, А. А. Численные методы / А. А. Самарский, А. В. Гулин -М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1989.-432 с.

22. Самарский, А. А. Введение в численные методы: учебное пособие для вузов по специальности "Прикладная математика" / А. А. Самарский -М.: Наука, 1987.-286 с.

23. Сапухина, Н. Ю. Моделирование пространственной динамики трофических сообществ с приложением к биологическому контролю: автореф. дис. . канд. физ.-мат. наук: 05.13.18/ Н. Ю. Сапухина. -Ростов-на-Дону : ООО "ВУД", 2002. 24 с.

24. Сенина, И. Н. Моделирование стаеобразования как следствия автотаксиса / И. Н. Сенина, Ю. В. Тютюнов // Журнал общей биологии. 2002. - Т. 63, № 6. - С. 483-488.

25. Тютюнов, Ю. В. Зависимость подвижности веслоногих рачков от сытости объясняет микромасштабную пятнистость их распределения / Ю. В. Тютюнов, А. Д. Загребнева, Ф. А. Сурков, А. И. Азовский // Биофизика.-2009.-Т. 54,№3.-С. 508-514.

26. Тютюнов, Ю. В. Математическая модель активных миграций как стратегии питания / Ю. В. Тютюнов, Н. Ю. Сапухина, А. Б. Моргулис, В. Н. Говорухин // Журнал общей биологии. 2001. - Т. 62, № 3. - С. 253-262.

27. Тютюнов, Ю. В. Явная модель поискового поведения хищника / Ю В. Тютюнов, Н. Ю. Сапухина, И. Н. Сенина, Р. Ардити // Журнал общей биологии. 2002. - Т. 63, № 2. - С. 137-148.

28. Тютюнов, Ю. В. Таксис как фактор, стабилизирующий трофическую систему / Ю. В. Тютюнов, Н. Ю. Сапухина, И. Н. Сенина, Р. Ардити // Обозрение прикладной и промышленной математики. Москва: Научное издательство ТВП, - 2005. - Т. 12, № 4. - С. 810-814.

29. Тютюнов Ю. В. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически-обусловленных миграций / Ю. В. Тютюнов, А. Д. Загребнева, Ф. А. Сурков, А. И. Азовский // Биофизика. 2009. - Т. 54, № 3. - С. 508-514.

30. Тютюнов, Ю. В. Моделирование уравнения потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями / Ю. В. Тютюнов, А. Д. Загребнева, Ф. А. Сурков, А. И. Азовский // Океанология.-2010.-Т. 50, № 1.-С. 1-10.

31. Хинчин, А. Я. Работы по математической теории массового обслуживания / А. Я. Хинчин. М.: Государственное издательство физико-математической литературы, 1963.-96 с.

32. Цыганов, М. А. Волны в кросс-диффузионных системах особый класс нелинейных волн / М. А. Цыганов, В. Н. Бикташев, Дж. Бриндли, А. В. Холден, Г. Р. Иваницкий // Успехи физических наук. - 2007. - Т. 177, №3.-С. 275-300.

33. Чертопруд, Е. С. Колонизация литоральными гарпактицидами {Harpacticoida: Copepoda) безжизненных грунтов различного гранулометрического состава / Е. С. Чертопруд, А. И. Азовский, Ф. В. Сапожников // Океанология. 2005. - Т. 45, № 5. - С. 737-746.

34. Шварцбурд, П. М. Стволовые клетки в развитии рака и предракового микроокружения / П. М. Шварцбурд // Молекулярная медицина. -2007. № 4. - С. 3-8.

35. Эльсгольц, Л. Э. Дифференциальные урвнения и вариационное исчисление / Л. Э. Эльсгольц. М.: Издательство "Наука", 1965. -280 с.

36. Юдович, В. И. Лекции об уравнениях математической физики / В. И. Юдович. Ростов-на-Дону: Экспертное бюро, 1999. -Ч. 1. -256 с.

37. Adler, J. Chemotaxis in Bacteria / J. Adler // Science. 1966. - Vol. 3737 , N. 153.-P. 708-716.

38. Adler, J. The sensing of chemicals by bacteria / J. Adler // Scientific American 1976. - Vol. 234, N. 4. - P. 40^17.

39. Allee, W. C. Principles of Animal Ecology / W. C. Allee, A. E. Emerson, O. Park, T. Park, K. P. Schmidt. Philadelphia: Saunders, 1949. - 837 p.

40. Allen, J. C. Chaos reduces species extinction by amplifying local population noise / J.C.Allen, W. M. Schaffer, D. Rosko // Nature. 1993. - Vol. 364.-P. 229-232.

41. Alt, W. Transient behavior of a chemotaxis system modelling certain types of tissue inflammation / W. Alt, D. A. Lauffenburger // Journal of Mathematical Biology 1987. - Vol. 24, N. 6. - P. 691-722.

42. Arditi, R. Directed Movement of Predators and the Emergence of Density-Dependence in Predator-Prey Models / R. Arditi, Yu. Tuytyunov, A. Morgulis, V. Govorukhin, I. Senina // Theoretical Population Biology. -2001.-Vol. 59.-P. 207-221.

43. Armonies, W. Meiofauna emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planctonic biomass inshallov water / W. Armonies // Marine Ecology Progress Series. 1989. - Vol. 43. -P. 29^43.

44. Armonies, W. Short-term'changs of meiofaunal abundance in intertidal sediments / W. Armonies // Helgol Meeresunters. 1990. - Vol. 44, N. 3. -P. 375-386.

45. Aslanidi, О. V. Soliton-like regimes and excitation pulse reflection (echo) in homogeneous cardiac purkinje fibers: results of numerical simulations / О. V. Aslanidi, O. A. Mornev // Journal of Biological Physics. -1999. Vol. 25.-P. 149-164.

46. Azovsky, A. I. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungiy gourmands jump to survive? / A. I. Azovsky, M. A. Saburova, E. S. Chertoprood, I. G. Polikarpov // X European Ecological Congress. -Izmir: META Press, 2005 a. P. 96.

47. Azovsky, A. I. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands? / A. I. Azovsky, M. A. Saburova, E. S. Chertoprood, G. I. Polikarpov // Marine Biology. 2005 b. - Vol. 148. - P. 327-337.

48. Baker, M. D. Signal transduction in bacterial chemotaxis / M. D. Baker, P. M. Wolanin, J. B. Stock // Bioessays. 2006. - Vol. 28, No. 1. - P. 9-22.

49. Balding, D. A mathematical model of tumour-induced capillary growth / D. Balding, D. L. McElwain // Journal of Theoretical Biology. 1985. - Vol. 114, No. l.-P. 53-73.

50. Berezovskaya, F. S. Families of traveling impulses and fronts in some models with cross-diffusion / F. S. Berezovskaya, A. S. Novozhilov, G. P. Karev // Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2008. - Vol. 9. - P. 1866- 1881.

51. Berg, H. Random Walks in Biology / H. Berg. NJ: Princeton University Press, 1983.-287 p.

52. Berg, H. С. Chemotaxis in Escherichia coli analysis by three-dimensional tracking / H. C. Berg, D. A. Brown // Nature. 1972. - Vol. 239. - P. 500504.

53. Berg H.C. How bacteria swim / H.C. Berg // Scientific American. 1975. -Vol. 233,No. 2.-P. 36-44.

54. Berg, H. C. Chemotaxis of bacteria in glass capillary arrays / H. C. Berg, L. Turner // Biophysical Journal. 1990. - Vol. 58. - P. 919-930.

55. Berg H.C. Motile behavior of bacteria / H.C. Berg // Physics Today. -2004. -Vol. 53, No. l.-P. 24-29.

56. Berg H.C. E. coli in Motion / H.C. Berg. NY: Springer, 2004. - 133 p.

57. Blanchard, G. F. Overlapping microscale dispersion patterns of meiofauna and microphytobenthos / G. F. Blanchard // Marine Ecology Progress Series.- 1990.-Vol. 68, No. l.-P. 101-111.

58. Blanchard, G. F. Measurement of meiofauna grazing rates on microphytobenthos: Is primary production a limiting factor? / G. F. Blanchard // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1991. -Vol. 147.-P. 37-46.

59. Bourret, R. B. Molecular information processing: lessons from bacterial chemotaxis / R. B. Bourret, A. M. Stock // The Journal of Biological Chemistry 2002. - Vol. 277, No. 12. - P. 9625-9628.

60. Braucker, R. Graviresponses in Paramecium caudatum and Didinium nasutum examined under varied hypergravity conditions / R. Braucker, S. Machemer-Rohnisch, H. Machemer // The Journal of Experimental Biology- 1994. -Vol. 197. P. 271-294.

61. Budick, S. A. Free-flight responses of Drosophila melanogaster to attractive odors / S. A. Budick, M. H. Dickinson // The Journal of Experimental Biology -2006. -Vol. 209, No. 15. P. 3001-3017.

62. Budrene, E. O. Complex patterns formed by motile cells of Escherichia coli / E. O. Budrene, H. C. Berg // Nature. 1991. - Vol. 349, No. 6310. - P. 630-633.

63. Byrne, H. M. A new interpretation of the Keller-Segel model based on multiphase modelling / H. M. Byrne, M. R. Owen // Journal of Mathematical Biology 2004. -Vol. 49. -P. 604-626.

64. Carman, K. R. Response of a benthic food web to hydrocarbon contamination / K. R. Carman, J. W. Fleeger, S. M. Pomarico // Limnology and oceanography. 1997. - Vol. 42. - P. 561-571.

65. Cattaneo, C. Sulla conduzione del calore / C. Cattaneo// Matematico e Fizico dell'Universita di Modena. 1948. - Vol. 3. - P. 83-101.

66. Chakraborty, A. A numerical study of the formation of spatial patterns in two-spotted spider mites / A. Chakraborty, M. Singh, D. Lucy, P. Ridland // Mathematical and Computer Modelling. 2009. - Vol. 49. - P. 1905-1919.

67. Chakraborty, A. Predator-prey model with prey-taxis and diffusion / A. Chakraborty, M. Singh, D. Lucy, P. Ridland // Mathematical and Computer Modelling. 2007. - Vol. 46. - P. 482^198.

68. Chandrasekhar, S. Stochastic Problems in Physics and Astronomy / S. Chandrasekhar //Reviews of Modern Physics. 1943. - Vol. 15.-P. 1-89.

69. Chaplain, M. A. Mathematical modelling of angiogenesis / M. A. Chaplain // Journal of Neuro-Oncology. 2000. - Vol. 50, N. 1 -P. 37-51.

70. Condeelis, J. The great escape: when cancer cells hijack the genes for chemotaxis and motility / J. Condeelis, R. H. Singer, J. E. Segall // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2005. - Vol. 21. - P. 695718.

71. Corrias, L. Global solutions of some chemotaxis and angiogenesis systems in high space dimensions / L. Corrias, B. Perthame, H. Zaag // Milan Journal of Mathematics 2004. - Vol. 72. - P. 1-28.

72. Craig, C. L. The ecological and evolutionary interdependence between web architecture and web silk spun by orb web weaving spiders / C. L. Craig // Biological Journal of the Linnean Society. 1987. - Vol. 30. - P. 135-162.

73. Crank J. The Mathematics of Diffusion / J. Crank.- London: Oxford University Press, 1975.- 421 p.

74. Crawley, M. J. Natural Enemies: The Population Biology of Predator, Parasites and Disease / M. J. Crawley. Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1992. - 592 p.

75. Czaran, T. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics / T. Czaran. London : Chapman and Hall, 1998. - 284 p.

76. Dahlquist, F. W. Qualitative analysis of bacterial migration in chemotaxis / F. W. Dahlquist, P. Lovely, D. E. Koshland // Nature. New Biology. -1972. Vol. 236. - P. 120-123.

77. Dallon, J. C. A discrete cell model with adaptive signalling for aggregation of dictyostelium discoideum / J. C. Dallon, H. G. Othmer // Philosophical Transactions of the Royal Society В 1997. - Vol. 352. - P. 391-417.

78. Davis, C. S. Micropatchiness, turbulence, and recruitment in plankton / C. 3. Davis, G. R. Flierl, P. H. Wiebe, P. J. S. Franks // Journal of Marine Research. 1991. - Vol. 49. - P. 109-151.

79. Decho, A. W. Microscale dispersion of meiobenthic copepods in the response to food-resource patchiness / A. W. Decho, J. W. Fleeger // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1988. - Vol. 118, N. 3. - P. 229-243.

80. Dixon, A. F. G. Insect Predator-Prey Dynamics: Ladybird Beetles and Biological Control / A. F. G. Dixon. Cambridge : Cambridge University Press, 2000. - 272 p.

81. Dolak, Y. Cattaneo models for chemosensitive movement numerical solution and pattern formation / Y. Dolak, T. Hillen // Journal of Mathematical Biology-2003. Vol. 46. - P. 153-170.

82. Dolak, Y. The Keller-Segel model with logistic sensitivity function and small diffusivity / Y. Dolak, C. Schmeiser// SIAM Journal on Applied Mathematics. 2005. - Vol. 66. - P. 286-308.

83. Dormann, D. Chemotactic cell movement during Dictyostelium development and gastrulation / D. Dormann, C.J. Weijer // Current Opinion in Genetics and Development. 2006. - Vol. 16, N. 4. - P. 367-373.

84. Dworkin, M. Solubility and diffusion coefficient of adenosine 3',5'monophosphate / M. Dworkin, К. H. Segel // The Journal of Biological Chemistry. 1977. - Vol. 252. - P. 864-865.

85. Eisenbach, M. Chemotaxis / M. Eisenbach. London: Imperial College Press, 2004. - 499 p.

86. Erban, R. From individual to collective behaviour in bacterial chemotaxis / R. Erban, H. G. Othmer // SIAM Journal on Applied Mathematics. 2004. -Vol. 65,N. 2-P. 361-391.

87. Erban, R. Taxis Equations for Amoeboid Cells / R. Erban, H. G. Othmer // Journal of Mathematical Biology. 2007. - Vol. 54. - P. 847-885.

88. Filbet, F. A finite volume scheme for the Patlak-Keller-Segel chemotaxis model / F. Filbet // Numerische Mathematik. 2006. - Vol. 104. - P. 457488. - DOI 10.1007/S00211-006-0024-3.

89. Fisher, R. A. The wave of advance of advantageous genes / R. A. Fisher // Annals of Eugenics. 1937. - Vol. 7. - P. 353-369.

90. Fleeger, J. W. Spatial variability of interstitial meiofauna: a review / J. W. Fleeger, A. W. Decho // Stygologia. 1987. - Vol. 3, N. 1. - P. 35-54.

91. Fleeger, J. W. On the scale of aggregation of meiobenthic copepods on a tidal mudflat / J. W. Fleeger, E. B. Moser // Marine Ecology. 1990. - Vol. 11, N. 3. —P. 227-237.

92. Flierl, G. From Individuals to Aggregations: the Interplay between Behavior and Physics / G. Flierl, D. Grunbaum, S. Levin, D. Olson// Journal of Theoretical Biology. 1999. - Vol. 196. - P. 397-454.

93. Ford, R. M. Measurement of bacterial random motility and chemotaxis coefficients: II. application of single cell based mathematical model / R. M. Ford, D. A. Lauffenburger // Biotechnol. Bioeng. 1991 b. - Vol. 37. - P. 661-672.

94. Gause, G. F. The Struggle for Existence / G. F. Gause. Baltimore: Williams & Wilkins, 1934. - 163 p.

95. Geiger, J. Human polymorphonuclear leukocytes respond to waves of chemoattractant, like Dictyostelium / J. Geiger, D. Wessels, D. R. Soli // Cell Motil. Cytoskeleton. 2003. - Vol. 56, N. 1. - P. 27-44.

96. Gerisch, G. Chemotaxis in Dictyostelium / G. Gerisch // Annual Review of Physiology. 1982. - Vol. 44. - P. 535-552.

97. Grunbaum, D. Schooling as a strategy for taxis in a noisy environment / D. Grunbaum, ed. Parrish J. K. and Hamner W. M. Cambridge : Cambridge University Press, 1997. - P. 257-281.

98. Guell, D. С. Rayleigh-Taylor instability of surface layers as the mechanism for bioconvection in cell cultures / D. C. Guell, H. Brenner, R. B. Frankel, H. Hartman // Journal of Theoretical Biology. 1988. - Vol. 135, N. 4. - P. 525-542.

99. Gueron, S. The dynamics of mammalian herds from individual to aggregations / S. Gueron, S. A. Levin, D. I. Rubenstein // Journal of Theoretical Biology. 1996. - Vol. 182. - P. 85-98.

100. Harrison, G. W. Comparing predator-prey models to Luckinbill's experiment with Didinium and Paramecium / G. W. Harrison // Ecology. -1995. Vol. 76. - P. 357-374.

101. Hauspie, R. Swimming behaviour patterns in certain benthic harpacticoids (Copepoda) / R. Hauspie, P. H. Polk// Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1974. - Vol. 76. - P. 95-103.

102. Henio, M. Synchronous dynamics and rates of extinction in spatially structured pupolations / M. Henio, V. Kaitala, E. Ranta, J. Lindstrom// Proceedings of the Royal Society B. 1997. - Vol. 264. - P. 481-486.

103. Hicks, G. R. F. The ecology of marine meiobenthic copepod / G. R. F. Hicks, В. C. Coull// Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 1983.-Vol. 21.-P. 67-175.

104. Hildebrand, E. Sperm chemotaxis: a primer / E. Hildebrand, U. B. Kaupp // Annals of the New York Academy of Sciences. 2005. - Vol. 1061. - P. 221-225.

105. Hillen, T. Global existence for a parabolic chemotaxis model with prevention of overcrowding / T. Hillen, K. J. Painter// Advances in Applied Mathematics. 2001. - Vol. 26. - P. 280-301.

106. Hillen, T. A user's guide to PDE models for chemotaxis. / T. Hillen, K. J. Painter // Journal of Mathematical Biology. 2009. - Vol. 58. - P. 183-217.

107. Hillen, T. Global existence for chemotaxis with finite sampling radius / T. Hillen, K. J. Painter, C. Schmeiser// Discrete and Continuous Dynamical Systems, Series B. 2007. - Vol. 7, N. 1 - P. 125-144.

108. Hofcr, Т. Dictyostelium discoideum: cellular self-organisation in an excitable biological medium / T. Hofer, J. A. Sherratt, P. K. Maini // Proceedings of the Royal Society B. 1995. - Vol. 259. - P. 249-257.

109. Holling, C. S. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation / C. S. Holling // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1965. - Vol. 45. - P. 1—60.

110. Horstmann, D. A constructive approach to traveling waves in chemotaxis / D. Horstmann, A. Stevens// Journal of Nonlinear Science. 2004.- Vol. 14,N. l.-P. 1-25.

111. Horstmann, D. From 1970 until present: the Keller-Segel model in chemotaxis and its consequences I / D. Horstmann // Jahresbericht der Deutschen Mathematiker-Vereinigung. 2003. - Vol. 105, N. 3. - P. 103165.

112. Horstmann, D. From 1970 until present: The Keller-Segel model in chemotaxis and its consequences II // D. Horstmann // Jahresbericht der Deutschen Mathematiker-Vereinigung. 2004. - Vol. 106. - P. 51-69.

113. Horstmann, D. Lyapunov functions and Lp-estimates for a class of reaction-diffusion systems / D. Horstmann // Colloquium Mathematicum. -2001.-Vol. 87.-P. 113-127.

114. Humston, R. Schooling and migration of large pelagic fishes relative to environmental cues / R. Humston, J. Ault, M. Lutcavage, D. Olson // Fisheries Oceanography. 2000. - Vol. 9, N. 2. - P. 136-146.

115. Huth, A. The simulation of the movement of fish schools / A. Huth, C. Wissel // Journal of Theoretical Biology. 1992. - Vol. 156. - P. 365-385.

116. Jabbarzadeh, E. Chemotaxis and random motility in unsteady chemoattractant fields: a' computational study /Е. Jabbarzadeh, C. F. Abrams // Journal of Theoretical Biology. 2005. - Vol. 235, N. 2. - P. 221-232.

117. Jansen, V. A. A. The dynamics of two diffusively coupled predator-prey populations / V. A. A. Jansen // Theoretical Population Biology. 2001. — Vol. 59.-P. 119-131.

118. Jeschke, J. M. Consumer-food systems: why type I functional responses are exclusive to filter feeders / J. M. Jeschke, M. Kopp, R. Tollrian // Biological Reviews. 2004. - Vol. 79. - P. 337-349.

119. Kareiva, P. Swarms of predators exhibit "preytaxis" if individual predators use area-restricted search / P. Kareiva, G. Odell // American Naturalist. -1987. Vol. 130, N. 2. - P. 233-270.

120. Keller, E. F. Model for Chemotaxis / E. F. Keller, L. A. Segel // Journal of Theoretical Biology. 1971. - Vol. 30. - P. 225-234.

121. Kennedy, J. S. Pheromone-regulated anemotaxis in flying moths /J. S. Kennedy, D. Marsh // Science. 1974. - Vol. 184. - P. 999-1001.

122. Kern, J. C. Active and passive aspects of meiobenthic copepod dispersal at two sites near Mustang Island, Texas / J. C. Kem// Marine Ecology Progress Series. 1990. - Vol. 60. - P. 211-223.

123. Kierstead, H. The size of water masses containing plankton bloom / H. Kierstead, L. B. Slobodkin// Journal of Marine Research. 1953,- Vol. 12.-P. 141-147.

124. Kowalczyk, R. Preventing blow-up in a chemotaxis model / R. Kowalczyk // Journal of Mathematical Analysis and Applications. 2005. -Vol. 305.-P. 566-588.

125. Landman, K. A. Chemotactic cellular migration: smooth and discontinuous travelling wave solutions / K. A. Landman, G. J. Pettet, D. F. Newgreen // SIAM Journal on Applied Mathematics. 2003. - Vol. 63, N. 5. - P. 16661681.

126. Lapidus, I. R. Model for the chemotactic response of a bacterial population /1. R. Lapidus, R. Schiller// Biophysical Journal. 1976. - Vol. 16,N. 7.-P. 779-789.

127. Larrivee, В. Signaling pathways induced by vascular endothelial growth factor / B. Larrivee, A. Karsan// International Journal of Molecular Medicine. 2000. - Vol. 5, N. 5. - P. 447-456.

128. Lee, J. M. Continuous travelling waves for prey-taxis / J. M. Lee, T. Hillen, M. A. Lewis // Bulletin of Mathematical Biology. 2008. - Vol. 70. - P. 654-676.

129. Lee, J. M. Pattern formation in prey-taxis systems / J. M. Lee, T. Hillen, M. A. Lewis // Journal of Biological Dynamics. 2009. - Vol. 3, N. 6. -P.551-573.

130. Leising, A. W. Does Acartia clausi use an area-restricted search foraging strategy to find food / A. W. Leising, P. J. S. Franks// Hydrobiologia. -2002. Vol. 480. - P. 193-207.

131. Levine, H. A. A system of reaction diffusion equations arising in the theory of reinforced random walks / H. A. Levine, B. D. Sleeman // SIAM Journal on Applied Mathematics. 1997. - Vol. 57. - P. 683-730.

132. Lewis, M. A. Allee dynamics and the spread of invading organisms / M. A. Lewis, P. Kareiva// Theoretical Population Biology. 1993.- Vol. 43, N. 2.-P. 141-157.

133. Li, Z. Impact of predator pursuit and prey evasion on synchrony and spatial patterns in metapopulation / Z. Li, M. Gao, C. Hui, X. Han, H. Shi // Ecological Modelling. 2005. - Vol. 185. - P. 245-254.

134. Lotka, A. J. Elements of Physical Biology / A. J. Lotka. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.-460 p.

135. Luca, M. Chemotactic signaling, microglia, andAlzheimer's disease senile plaques: is there a connection? / M. Luca, A. Chavez-Ross, L. Edelstein-Keshet, A. Mogilner // Bulletin of Mathematical Biology. 2003. - Vol. 65, N. 4.-P. 693-730.

136. Luckinbill, L. S. Coexistence in laboratory population of Paramecium aurelia and its predator Didinium nasutum / L. S. Luckinbill // Ecology. — 1973.-Vol. 54.-P. 1320-1327.

137. Macnab, R. M. How do flagella propel bacteria? / R. M. Macnab // Trends in Biochemical Sciences. 1979. - Vol. 4, N. 10-13.

138. Maini, P. K. Bifurcating spatially heterogeneous solutions in a chemotaxis model for biological pattern generation / P. K. Maini, M. R. Myerscough, K. H. Winters, J. D. Murray// Bulletin of Mathematical Biology. 1991. - Vol. 53,N. 5.-P. 701-719.

139. Mantzaris, N. V. Mathematical modeling of tumor-induced angiogenesis / N. V. Mantzaris, S. Webb, H. G. Othmer// Journal of Mathematical Biology 2004. - Vol. 49, N. 2. - P. 111-187.

140. Mast, S. O. The reactions of Didinium nasutum (stein) with special reference to the feeding habits and the function of trichocysts / S. O. Mast // The Biological Bulletin. 1909. - Vol. 16. - P. 91-118.

141. Matter, S. F. Synchrony, extinction, and dynamics of spatially segregated, heterogeneous populations / S. F. Matter // Ecological Modelling. 2001. -Vol. 141.-P. 217-226.

142. Matthews, L. Patchiness in Plankton Populations / L. Matthews, J. Brindley // Dynamics and Stability of Systems. 1997. - Vol. 12. - P. 3959.

143. Mittal, N. Motility of Escherichia coli cells in clusters formed bychemotactic aggregation / N. Mittal, E. O. Budrene, M. P. Brenner, A. Van

144. Oudenaarden // Proceedings of the National Academy of Sciences of the

145. United States of America.-2003.-Vol. 100,N. 23.-P. 13259-13263.i

146. Montagna, P. A. Rates of metazoan meiofaunal microbivory / P. A. Montagna // Vie Melieu. 1995. - Vol. 45. - P. 1-9.

147. Mori, I. Molecular neurogenetics of chemotaxis and thermotaxis in the nematode Caenorhabditis elegans / I. Mori, Y. Ohshima // Bioessays. -1997.-Vol. 19, N. 12.-P. 1055-1064.

148. Morozov, A. Y. et al. Spatiotemporal complexity of the patchy invasion in a predator-prey system with the Allee effect / A.Y. Morozov, S.V. Petrovskii, B.-L. Li // Journal of Theoretical Biology. 2006. - Vol. 238. - P. 18-35.

149. Morton, K. W. Numerical Solution of Partial Differential Equations / K. W. Morton, D. F. Mayers. Cambridge : Cambridge University Press, 1994. -227 p.

150. Murray, J. D. Mathematical Biology / J. D. Murray. 2nd ed. - Berlin : Springer-Verlag, 1993. - 767 p.

151. Murray, J. D. Mathematical Biology: I. An Introduction / J. D. Murray. -3rd ed. Vol. I. - New York : Springer-Verlag, 2002. - 576 p.

152. Murray, J. D. Mathematical Biology: II. Spatial Models and Biomedical Applications / J. D. Murray. 3rd ed. - Vol. II. - New York : Springer-Verlag, 2003.-811 p.

153. Myerscough, M. R. Pattern Formation in a Generalized Chemotactic Model/ M. R. Myerscough, P. K. Maini, K. J. Painter// Bulletin of Mathematical Biology. 1998. - Vol. 60. - P. 1-26.

154. Nanjundiah, V. Chemotaxis, signal relaying and aggregationinorphology / V. Nanjundiah // Journal of Theoretical Biology. 1973. - Vol. 42. - P. 63105.

155. Odell, G. M. Traveling bands of chemotactic bacteria revisited / G. M. Odell, E. F. Keller // Journal of Theoretical Biology. 1976. - Vol. 56, N. l.-P. 243-247.

156. Okubo, A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. Biomathematics / A. Okubo.- Vol. 10.- Heidelberg: Springer-Verlag, 1980.-254 p.

157. Oku bo, A. Dynamical aspects of animal grouping: swarms, schools, flocks and herds / A. Okubo 11 Advances in Biophysics. 1986. - Vol. 22. - P. 194.

158. Okubo, A. Diffusion and Ecological Problems: Modern Perspectives / A. Okubo, S. Levin. 2nd ed. - New York : Springer-Verlag, 2001. - 467 p.

159. Olson, D. Blueefin tuna distribution and migration relative to ocean fronts in New England waters /D. Olson, R. Humston, G. Podesta; G. Samuels, M. Latcavage // Proceedings of 47th Annual Tuna Conference. -1996. P. 18.

160. Osaki, K. Finite dimensional attractor for one-dimensional Keller-Segel equations / K. Osaki, A. Yagi // Funkcialaj Ekvacioj. 2001. - Vol. 44. - P. 441-469.

161. Othmer, H. G. The diffusion limit of transport equations II: chemotaxis equations / H. G. Othmer, T. Hillen// SIAM Journal on Applied Mathematics. 2002. - Vol. 62, N. 4. - P. 1122-1250.

162. Othmer, H. G. Oscillatory cAMP signaling in the development of Dictyostelium discoideum / H. G. Othmer, P. Schaap // Journal of Theoretical Biology. 1998. - Vol. 5. - P. 175-282.

163. Othmer, H. G. Aggregation, blowup and collapse: The ABC's of taxis in reinforced random walks / H. G. Othmer, A. Stevens // SIAM Journal on Applied Mathematics. 1997. - Vol. 57. - P. 1044-1081.

164. Owen, M. R. Pattern formation and spatiotemporal irregularity in a model for macrophage-tumour interactions / M. R. Owen, J. A. Sherratt // Journal of Theoretical Biology. 1997. - Vol. 189, N. 1 - P. 63-80.

165. Owen, M. R. How predation can slow, stop or reverse a prey invasion / M.R. Owen, M. A. Lewis// Bulletin of Mathematical Biology. 2001.-Vol. 63.-P. 655-684.

166. Painter, K. Volume-filling and quorum-sensing in models for chemosensitive movement /К. Painter, T. Hillen // Quarterly of Applied Mathematics. 2002. -Vol. 10, N. 4. - P. 501-543.

167. Palsson, E. A model for individual and collective cell movement in Dictyostelium discoideum / E. Palsson, H. G. Othmer // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000. -Vol. 97, N. 19.-P. 10448-10453.

168. Parent, C. A. A cell's sense of direction / C. A. Parent, P. N. Devreotes // Science. 1999. - Vol. 284, N. 5415. -P. 765-770.

169. Park, H. T. Molecular control of neuronalmigration /Н. T. Park, J. Wu, Y. Rao // Bioessays. 2002. - Vol. 24, N. 9. - P. 821-827.

170. Patlak, C. S. Random walk with persistence and external bias / C. S. Patlak // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1953.- Vol. 15.- P. 311-338.

171. Pekalski, A. Coexistence in the predator-prey system/ A. Pekalski, M. Droz // Physical review. E, Statistical, nonlinear, and soft matter physics. -2001.-Vol. 63.-P. 1539-3755.

172. Perthame, B. Transport Equations in Biology / B. Perthame. Basel: Birkhauser, 2007. - 198 p.

173. Perumpanani, A. J. Biological inferences from a mathematical model for malignant invasion / A. J. Perumpanani, J. A. Sherratt, J. Norbury, H. M. Byrne // Invasion Metastasis. 1996. -Vol. 16, N. 4. -P. 209-221.

174. Petrovskii, S.V. Transition to spatiotemporal chaos can resolve the paradox of enrichment / S.V. Petrovskii, B. L. Li, H. Malchow // Ecological Complexity. 2004.-Vol. 1.- P. 37-47.

175. Petrovskii S.V. A minimal model of pattern formation in a prey-predator system / S.V. Petrovskii, H. Malchow // Mathematical and Computer Modelling. 1999. - Vol. 29. -P. 49-63.

176. Petrovskii S.V. Wave of Chaos: New Mechanism of Pattern Formation in Spatio-temporal Population Dynamics / S.V. Petrovskii, H. Malchow // Theoretical Population Biology. 2001. - Vol. 59. -P. 157- 174.

177. Plesset, M. S. Bioconvection patterns in swimming micro- organism cultures as an example of Rayleigh-Taylor instability / M. S. Plesset, H. Winet //Nature. 1974. - Vol. 248. - P. 441-^43.

178. Potapov, A. Metastability in chemotaxis models / A. Potapov, T. Hillen// Journal of Dynamics and Differential Equations. 2005.- Vol. 17.- P. 293-330.

179. Rietdorf, J. Analysis of optical density wave propagation and cell movement during mound formation in Dictyostelium discoideum / J. Rietdorf, F. Siegert, C. J. Weijer// Developmental biology. 1996.- Vol. 177.-P. 427-438.

180. Ronsenzweig, M. L. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions / M. L. Ronsenzweig, R. H. MacArthur// American Naturalist. 1963. - Vol. 97. - P. 209-223.

181. Rotermund, H. H. Solitons in a surface reaction / H. H. Rotermund, S. Jakubith, A. von Oertzen, G. Ertl // Physical Review Letters. 1991. - Vol. 66.-P. 3083-3086.

182. Rothschild, B. J. Small scale turbulence and plankton contact rates / B. J. Rothschild, T. R. Osborn// Journal of Plankton Research. 1988.- Vol. 10.-P. 465—474.

183. Ryu, W. S. Thermotaxis in Caenorhabditis elegans Analyzed by Measuring Responses to Defined Thermal Stimuli / W.S. Ryu, D. T. Aravinthan // The Journal of Neuroscience. 2002. - Vol. 22, N. 13. - P. 5727-5733.

184. Sach, G. Spatial patterns of Harpacticoida copepods on tidal flats / G. Sach, H. Bernem // Senchenberg. Mar. 1996. - Vol. 26, N. 3. - P. 96-106.

185. Sapoukhina, N. The role of prey-taxis in biological control: a spatial theoretical model / N. Sapoukhina, Yu. Tyutyunov, R. Arditi // The American Naturalist. 2003. - Vol. 162. - P. 61-76.

186. Segel, L. A. A theoretical study of receptor mechanisms in bacterial chemotaxis / L. A. Segel // SIAM Journal on Applied Mathematics. -1977. Vol. 32. - P. 653-665.

187. Segel, L. A. Incorporation of receptor kinetics into a model for bacterial chemotaxis / L. A. Segel // Journal of Theoretical Biology. 1976. - Vol. 57, N. 1.-P. 23-42.

188. Sherratt, J. A. Chemotaxis and chemokinesis in eukaryotic cells: the Keller-Segel equations as an aproximation to a detailed model / J. A. Sherratt// Bulletin of Mathematical Biology. 1994.- Vol. 56, N. 1.- P. 129-146.

189. Sherratt, J. A. Chemical control of eukaryotic cell movement: a new model / J. A. Sherratt, E. H. Sage, J. D. Murray // Journal of Theoretical Biology.- 1993.-Vol. 162, N. l.-P. 23-40.

190. Shigesada, N. Spatial distribution of dispersing animals / N. Shigesada// Journal of Mathematical Biology 1980. - Vol. 9. - P. 85-96.

191. Shigesada, N. Biological Invasions: Theory and Practice / N. Shigesada, K. Kawasaki. Oxford : Oxford University Press, 1997. - 205 p.

192. Spitzer, F. Principles of Random Walk / F. Spitzer. 2nd ed. - New York, Heidelberg, Berlin : Springer, 1976. -393 p.

193. Sun, B. Spatial and temporal patterns of dispersion in meiobenthic copepods/ B. Sun, J. W. Fleeger// Marine Ecology Progress Series.-1991.-Vol. 71, N. 1 -P. 1-11.

194. Sun, B. Sediment microtopography and the small-scale spatial distribution of meiofauna / B. Sun, J. W. Fleeger, R. S. Carney // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1993.- Vol. 167, N. 1.- P. 73-90.

195. Suzuki T. Free Energy and Self-Interacting Particles / T. Suzuki. Boston : Birkhauser, 2005. - 366 p.

196. Swanson, J. Local and spatially coordinated movements in Dictyostelium discoideum amoebae during chemotaxis / J. Swanson, D. L. Taylor // Cell. —1982.-Vol. 28.-P. 225-232.

197. Tranquillo, R. T. A stochastic model for leukocyte random motility and chemotaxis based on receptor binding fluctuations / R. T. Tranquillo, D. A.1.uffenburger, S. H. Zigmond // The Journal of Cell Biology. 1988. - Vol. 106, N. 2 — P. 303-309.

198. Trojan, K. Dynamics of a predator-prey model in a habitat with cover / K. Trojan, A. Pekalski // Physica A. 2003. - Vol. 330. - P. 130-138.

199. Truscott, J. E. Equilibria, Stability and Excitability in a General Class of Plankton Population Models / J. E. Truscott, J. Brindley // Philosophical Transactions of the Royal Society of London A. 1994.- Vol. 347.- P. 703-718.

200. Tsyganov, M. A. Soliton-like phenomena in one-dimensional cross-diffusion systems: a predator-prey pursuit and evasion example / M. A. Tsyganov, J. Brindley, A. V. Holden, V. N. Biktashev// Physica D.-2004.-Vol. 197.-P. 18-33.

201. Tsyganov, M. A. Running tails as codimension two quasi-solitons in excitation taxis waves with negative refractoriness / M. A. Tsyganov, G. R. Ivanitsky, V. N. Biktashev // Chaos, Solitons and Fractals. 2009. - Vol. 40.-P. 2271-2276.

202. Turchin, P. Complex Population Dynamics: a Theoretical/Empirical Synthesis / P. Turchin. -NJ : Princeton University Press, 2003. 456 p.

203. Tyson, R. A minimal mechanism for bacterial pattern formation / R. Tyson, S. R. Lubkin, J. D. Murray// Proceedings of the Royal Society B.-1999 a. Vol. 266. - P. 299-304.

204. Tyson, R. Model and analysis of chemotactic bacterial patterns in a liquid medium / R. Tyson, S. R. Lubkin, J. D. Murray // Journal of Mathematical Biology 1999 b. - Vol. 38. - P. 359-375.

205. Tyutyunov, Yu. Clustering due to Acceleration in the Response to Population / Yu. Tyutyunov, I. Senina, R. Arditi // American Naturalist. -2004. Vol. 164, N. 6. - P. 722-740.

206. Tyutyunov, Yu. A minimal model of pursuit-evasion in a predator-prey system / Yu. Tyutyunov, L. Titova, R. Arditi // Mathematical Modelling of Natural Phenomena. 2007. - Vol. 2, N. 4. - P. 122-134.

207. Velazquez, J. J. L. Point dynamics for a singular limit of the Keller-Segel model I: Motion of the concentration regions / J. J. L. Velazquez// SIAM Journal on Applied Mathematics. 2004 a. - Vol. 64, N. 4. - P. 1198-1223.

208. Velazquez, J. J. L. Point dynamics for a singular limit of the Keller-Segel model II: Formation of the concentration regions / J. J. L. Velazquez// SIAM Journal on Applied Mathematics. 2004 b. - Vol. 64, N. 4. - P. 1224-1248.

209. Volterra, V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically / V. Volterra//Nature. 1926. - Vol. 188. - P. 558-560.

210. Von Oertzen, A. Subsurface oxygen in the CO oxidation reaction on Pt (110): Experiments and mathematical modelling / A. von Oertzen, A. Mikhailov, H. H. Rotermund, G. Ertl // Journal of Physical Chemistry B. -1998.-Vol. 102.-P. 4966-4981.

211. Wang, X. Qualitative behavior of solutions of chemotactic diffusion systems: Effects of motility and chemotaxis and dynamics / X. Wang// SIAM Journal on Mathematical Analysis. 2000. - Vol. 31. - P. 535-560.

212. Wessels, D. Behavior of Dictyostelium amoebae is regulated primarily by the temporal dynamic of the natural cAMP wave / D. Wessels, J. Murray, D. R. Soli // Cell Motil. Cytoskeleton. 1992. - Vol. 23, N. 2. - P. 145-156.

213. Wessenberg, H. Capture and Ingestion of Paramecium by Didinium nasutum / H. Wessenberg, G. Antipa // Journal of Eukaryotic Microbiology. 1970. - Vol. 7, N. 2. - P. 250 - 270.

214. Williatns, F. D. Nature of the swarming phenomenon in Proteus / F. D. Williatns, R. H. Schwarzhoff// Annual Review of Microbiology. 1978. — Vol. 32.-P. 101-122.

215. Woods, D. R. Horisontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuella Basin / D. R. Woods, J. H. Tijtjen // Marine Geology. 1985. -Vol. 68.-P. 233-241.

216. Woodward, D. E. Spatio-temporal patterns generated by Salmonella typhimurium / D. E. Woodward, R. C. Tyson, J. D. Murray, E. O. Budrene, H. Berg // Biophysical J. 1995. - Vol. 68. - P. 2181-2189.

217. Wrzosek D. Global attractor for a chemotaxis model with prevention of overcrowding / D. Wrzosek // Nonlinear Analysis. 2004. - Vol. 59. - P. 1293-1310.

218. Wu D. Signaling mechanisms for regulation of chemotaxis / D. Wu // Cell Research. -2005. Vol. 15, N. 1 - P. 52-56.

219. Xu, C. Effect of diffusion and spatially varying predation risk on dynamics and equilibrium density of a predator-prey system / C. Xu, Z. Li // Theoretical Biology. 2002. - Vol. 219. - P. 73-82.

220. Ylikarjula, J. Effects of patch number and dispersal patterns on population dynamics and synchrony / J. Ylikarjula, S. Alaja, J. Laakso, D. Tesar// Journal of Theoretical Biology. 2000. - Vol. 207. - P. 377-387.

Похожие работы

Информатика, вычислительная техника и управление
05.13.00