автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Системные принципы оценки фенотипической изменчивости насекомых

На правах рукописи

Холодова Юлия Геннадиевна

СИСТЕМНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОЦЕНКИ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАСЕКОМЫХ

05.13.01 - Системный анализ, управление и обработка информации (биологические науки)

1 О СОН 2009

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тула - 2009

Работа выполнена на кафедре биологии человека и животных ГОУ ВПО «Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

КОРОТКОВА Анна Альбертовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ХРОМУШИН Виктор Александрович

кандидат биологических наук, доцент ТЯПКИНА Анжела Павловна

Ведущая организация: УРАМН НИИ нормальной физиологии

им. П.К.Анохина РАМН

Защита состоится »/¿¿¿¿ЯугЛ-^2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.271.0б при ГОУ ВПО «Тульский государственный университет» по адресу: 300026, Тула, ул. Болдина, 128 .

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Тульский государственный университет» (300600, Тула, проспект Ленина, 92).

Автореферат разослан » ¿7^^^X2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор медицинских наук БОРИСОВА О.Н.

Актуальность темы. Большинство современных научных исследований, в том числе биологических, основано на системном подходе к изучаемым проблемам. Системный анализ позволяет провести комплексное исследование проблемы и выявить характер взаимодействия элементов системы. Методы системного анализа применимы к живым системам любого ранга, в том числе и к популяциям насекомых, что отражает экологическое направление биологических исследований. Многоплановая антропогенная нагрузка, существенно возросшая в последние десятилетия, оказывает значительное влияние на проявление фенотипической изменчивости насекомых, имеющей адаптивный характер (Павлов Б.К., 1984). Частота проявлений фенотипической изменчивости насекомых находится в прямой зависимости от интенсивности антропогенного воздействия на их местообитания.

Колорадский жук, как один из обитателей урбоэкосистем, обладает экологической пластичностью, природа которой обусловлена высокой степенью адаптационного полиморфизма на генетической основе с широкими пределами индивидуальных норм реакций особей каждого генотипа на условия среды. Следовательно, данный вид насекомых может использоваться для системной оценки состояния среды их обитания, т.е. является видом-биоиндикатором. Адаптационный полиморфизм колорадского жука связан с изменчивыми внешними признаками особей - элементами рисунка переднеспинки и надкрылий имаго (Вилкова H.A., Фасулати P.C., 2001).

Статистическая оценка фенетической изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости позволяет определить степень нарушенное™ условий обитания данного вида насекомых. Для характеристики популяций колорадского жука упоминается также такой признак, как характер окраски надкрылий (Tower L.M., 1906; Коче-това Н.И., Медведев Л.Н., 1981), на основе которого можно сформулировать представление о норме (Зелеев P.M., 2002).

Оценка стабильности развития организмов - биоиндикаторов, в том числе и колорадского жука, базируется на анализе флуктуирующей асимметрии (Захаров В.М., 1987), величина которой реагирует повышением на возрастание антропогенной нагрузки на организм в урбоэкосистемах. Фенетическая изменчивость и флуктуирующая асимметрия рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука достаточно точно отражают степень антропогенного воздействия и могут быть использованы для биоиндикации (Короткова A.A., 2004). Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций насекомых на основе методов системного анализа позволяет проводить фоновый мониторинг и отслеживать изменения состояния урбоэкосистем под влиянием антропогенных воздействий.

Таким образом, методы системного анализа можно применить для установления наличия и параметров величин определенных загрязнителей окружающей среды, а также для выявления значимости основных экологических факторов для уровня фенотипической изменчивость насекомых.

Все это делает задачу статистического исследования фенотипической изменчивости колорадского жука актуальной и вместе с тем создает предпосылки для научного и практического решения подобной задачи.

Предмет исследования: системные связи фенотипических признаков имаго колорадского жука с антропогенной нагрузкой окружающей среды.

Цель исследования: изучение фенотипических признаков насекомых на примере колорадского жука урбанизированных экосистем г. Тулы и выявление их связи с антропогенной нагрузкой на окружающую среду.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи исследования.

1. Статистическая оценка фоновой фенетической изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости;

2. Построение моделей зависимости параметров флуктуирующей асимметрии от степени загрязненности окружающей среды соединениями металлов с помощью методов системного анализа;

3. Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука;

4. Разработка алгоритма статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков;

5. Построение алгебраической модели конструктивной логики с целью выявления основных экологических факторов, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука.

Научная новизна исследований.

1. Найдены соотношения, отражающие степень зависимости коэффициента флуктуирующей асимметрии от степени загрязнения внешней среды соединениями металлов.

2. Показано, что фенетическая структура популяций колорадского жука может оставаться сходной по определенным показателям в течение периода исследования.

3. Разработана методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

4. Разработан алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, используемый для вычисления частоты встречаемости особей колорадского жука с определенным набором фене-тических показателей.

5. Построена алгебраическая модель конструктивной логики, позволяющая выявить основные экологические факторы, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука.

Научно-практическая значимость исследований.

1. Разработано программное обеспечение для статистического анализа собранных экспериментальных данных, поддерживающее расширенные функции ввода-вывода данных.

2. Выявлены фенотипические реакции колорадского жука в ответ на техногенное загрязнение. Изучено своеобразие фенотипической изменчивости в урбанистических условиях, что позволяет использовать параметры фенотипической изменчивости для оценки состояния популяции данного вида насекомых и экосистемы в целом, прогнозировать состояние и динамику экосистем в конкретных условиях техногенного загрязнения.

Это может способствовать сохранению и улучшению состояния экосистем. в том числе урбанистических.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксикологии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого, а также при преподавании дисциплин «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука остается сходной на соответствующих модельных участках в течение периода исследования.

2. Наибольшее влияние на параметры флуктуирующей асимметрии надкрылий оказывает содержание в теле особей колорадского жука железа, кальция и цинка.

3. Зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии (КФА) надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена Ь переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды (при условии построения зависимости на основании данных КФА и содержания фена I).

4. Разработанный алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов рисунка переднеспинки в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности по результатам исследования.

5. Алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука: содержание железа в особях колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в теле особей колорадского жука, содержание марганца в почве.

Основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях и семинарах: студенческая научно-практическая конференция «Молодежь и наука - третье тысячелетие», 2004, 2005; Гагаринские чтения - Москва: МАТИ-РГТУ им. К.Э. Циолковского, 2006; Третий Всероссийский конкурс научных студенческих работ, посвященный 295-летию М.В. Ломоносова, 2006; Всероссийская конференция молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 2007.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры биологии человека и животных Тульского государственного педагогического университета им. J1.H. Толстого (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рекомендуемых ВАК журналах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения. пяти глав и заключения, изложенных на 152 страницах машинописного текста и включающих 31 рисунок и 72 таблицы, десяти приложений на 65 страницах и списка использованной литературы из 122 наименований.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении к диссертации отражена актуальность темы, определены объект, предмет, цели и задачи исследования, дана общая характеристика работы, а также сформулированы основные положения, выносимые на защиту.

В первой главе работы рассматриваются вопросы системного анализа и его применения в области оценки фенотипической изменчивости, биоэкологических особенностей колорадского жука как объекта исследования, приводится описание влияния городских условий на фенотипическую структуру колорадского жука и представлено описание методов биоиндикации окружающей среды с помощью насекомых.

Основными морфологическими признаками, используемыми для анализа фенотипической структуры популяций колорадского жука, являются такие признаки, как рисунок переднеспинки и характер окраски надкрылий.

Во второй главе рассмотрены объект и методы проведения исследований.

Объектом исследования являются имаго колорадского жука в наземных урбанистических экосистемах.

Исходным материалом послужила выборка взрослых особей колорадского жука, которые были собраны вручную на четырех модельных участках в пределах города Тулы и на четырех участках за пределами города, один из которых, расположенный в 25 км за чертой города, является контрольным, в вегетационные сезоны 2005-2007 гг..

Модельные участки в южной, северной, северо-западной, западной и восточной частях города представляют собой частные сады. Расстояние до автодорог варьируется от 10 (на южном участке) до 500 метров (на северном и северо-западном участках). Расстояние от участка, расположенного на юге Тулы, до Косогорского металлургического завода составляет 500 метров. Расстояние от модельного участка, расположенного в восточной части города, до завода «Ту-лачермет» составляет 7 километров.

Контрольный участок, представляющий собой приусадебный участок в дачном поселке, расположен в 25 километрах на северо-востоке от Тулы вдали от промышленных предприятий. Расстояние до автодороги составляет 3 килом етра.

Модельные участки, расположенные в 35 и 45 км от Тулы в юго-восточном направлении, представляют собой приусадебные участки в деревнях, расстояние до автодороги составляет соответственно 500 м и 1 км.

Также в течение вегетационного сезона 2007 г. проводились исследования на модельном участке, расположенном на северо-западе Тульской области в 70 км от Тулы. Участок представляет собой приусадебный участок в деревне, расположенный вдали от промышленных предприятий, недалеко от санатория «Краинка». Расстояние до автодороги составляет 10 км, до Черепетской ГРЭС -12 км.

Собранный на участках материал фиксировался в спирте, затем высушивался. Общее количество собранных имаго колорадского жука составило 7030 особей.

Оценка объема выборки для определения вероятности встречаемости особей с заданным набором фенов была проведена по общепринятой методике (Лакин Г.Ф., 1990). Вычислено, что величина выборки для оценки частоты встречаемости определенного признака при выбранных допущениях доверительной вероятности р = 0,9 и размером максимальной ошибки Д = 0,04 составляет 370 особей (Холодова Ю.Г., Соколов В.А., 2005). ■ .

Величина флуктуирующей асимметрии была рассчитана по коэффициенту флуктуирующей асимметрии (Захаров В.М., 1987), коэффициент вариации определялся через среднее квадратичное отклонение (Лакин Г.Ф., 1990). Определение относительного содержания металлов в организме особей колорадского жука и в почве проводилось методом рентгего-флуоресцентного анализа (РФА). Анализ экспериментальных данных с использованием методов системного анализа производился при помощи программ MS Excel и Statistica 6.0.

В ходе выполнения работы была произведена оценка информационной структуры данных наблюдений. При проведении исследований наблюдение в городских условиях велось в течение N(S) сезонов с периодичностью и(М) раз в сезон. Число модельных участков обозначим N(A). Кроме того, наблюдения также выполнялись на Л"(/4) модельных участках за пределами города. Число сезонов наблюдений и периодичность - N'(S) и п'(М) соответственно.

Таким образом, всего произведено

N(M) = N(S)xn(M)xN(A)+N'(S)xri(M)*N'(A)

наблюдений. В работе приведенные значения соответствуют:

[yV(5) = 3

п(М) = 2

N(A)=5

' N'(S) = 1

n'{M) = 2

N'(A) = 3

откуда общее число измерений составит Ы(М) = 36.

^ у и ■ Сезон ¡, измерение /

MVNU

I - параметры выборки

Е - параметры окружающей среды

М - совокупность данных об одном измерении

Рис. 8. Информационная структура выборки

Каждое измерение характеризуется определенным набором параметров М, = {£,,/,}, где £,■ - набор величин, описывающих внешние условия на модельном участке, /, - набор величин, характеризующих выборку насекомых, собранных на этом участке. Во множество входят следующие измерения:

Е> где „О

содержание ме-

тсшла М в почве, п*'' - величина шумового загрязнения на модельном участке в дБ. Во множество /( входят следующие измерения:

где со

М

■ содержание металла М в осо-

/ -U''> со« J?) т® со*0 ¿«I

бях колорадского жука, к^ - величина КФА в выборке.

Отмечается, что на КФА выборки в каждом измерении Мх влияют все элементы множества E¡, а также подмножество элементов множества /( :

(0 (0 (0 (') (0 (0'

Таким образом, получается, что часть перемен-

ных, влияющих на КФА, в значительной степени может коррелировать с другими переменными, поэтому необходимо выделить факторы, оказывающие влияние на фенетические признаки, которые не зависят друг от друга.

В третьей главе представлено исследование фенетической изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы и Тульской области.

Выполнен анализ фенетической структуры популяций колорадского жука с помощью разработанного программного обеспечения (Холодова Ю.Г.. Соко-

лов В.А., 2005; Холодова Ю.Г., Соколов В.А., 2006). Приведено количество вариантов рисунка переднеспинки за исследуемый период на модельных участках в пределах г. Тулы и Тульской области. На контрольном участке было обнаружено соответственно 103, 99 и 78 вариантов рисунка переднеспинки в течение трех вегетационных сезонов.

Рис. 1. Рисунок переднеспинки колорадского жука Показано, что по сравнению с контрольным участком наибольшее разнообразие вариантов рисунка переднеспинки наблюдается на модельном участке №1, что может быть связано с наличием в непосредственной близости от данного участка металлургического завода. Таким образом, возрастание антропогенной и техногенной нагрузки коррелирует с увеличением разнообразия вариантов рисунка переднеспинки.

Рис.2. Фотография рисунка переднеспинки колорадского жука

Отмечается, что фены Аи 02, Е(2 ¡¡, М наиболее часто встречаются на модельном участке №1, фен Е(]) - на участке №3. фен Р~ на участке №5 (рис. 1. 2). На контрольном участке встречается фен который не встречается в таком большом количестве ни на одном участке. Это дает возможность предположить

наличие на данном модельном участке экологических условий, отличных от условий на других участках (минимальные шумовое загрязнение и загрязнение соединениями металлов).

Показано, что содержание фена L в течение трех вегетационных сезонов несущественно изменяется на исследованных модельных участках, содержание фенов А1, Е(з) уменьшается, содержание фенов В, Di, Р возрастает. Таким образом, фенетическая структура популяций колорадского жука остается сходной по основным показателям на соответствующих модельных участках в течение периода исследования.

Выявлены изменения коэффициентов вариации определенных фенов рисунка переднесписки в течение трех вегетационных сезонов. Для фенов А1, В, Di, Е3 наблюдается рост коэффициента вариации, в то время как для фенов D,, Eßj Ер) I, Р наблюдается падение данного показателя.

В четвертой главе определены основные вариации рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах г. Тулы и Тульской области, а также проанализирована флуктуирующая асимметрия рисунков надкрылий колорадского жука. Для характеристики популяций «Leptinotarsa decemlineata Say» используется характер окраски надкрылий (Tower L.M., 1906; Кочетова H.H., Медведев Л.Н., 1981). Преимущества при использовании этого признака - более четкий рисунок полос, значительно меньшее разнообразие морф, чем в случае переднеспинки. В ходе изучения материала были обнаружены следующие морфы надкрылий по характеру слияния полосок, представленные в таблице 1.

Таблица 1

Основные морфы надкрылий колорадского жука

1

До 22%

До 49%

До 8%

До 22%

Выделенные морфы надкрылий в изученной популяции представлены очень неравномерно: большое количество морф относится ко второму типу (до 49%), который, очевидно, следует считать исходным состоянием, «нормой». Реже встречается морфа 4 (до 22%), очень редка морфа 3 (до 8%). Количество морф, относящихся к первому типу, достигает 22%. Таким образом, характер рисунка надкрылий позволяет сформулировать представление о норме.

Нами изучены вариации морф надкрылий колорадского жука, обусловленные наличием поперечных перемычек между полосками на различном расстоянии от основания надкрылий. Наличие поперечных перемычек характерно в основном для проксимальной и медиальной полос. По всему просмотренному материалу перемычки также обнаружены между медиальной и дистальной по-

досками. Полученные результаты коррелируют с данными P.M. Зелеева (2002). Очень редко встречаются особи, у которых 2 перемычки между медиальной и дистальной полосками и 1 перемычка между проксимальной и медиальной.

Среди имаго колорадского жука, собранных на каждом модельном участке, были обнаружены асимметричные особи. Проявления флуктуирующей асимметрии охватывают все возможные типы рисунков. Было найдено до 27 вариантов асимметричных рисунков.

Выявлены изменения величины коэффициента флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука на модельных участках и контрольном участке в течение трех вегетационных сезонов (рис.3).

сезон

а - 1 уч-к, б - 2 уч-к, в - 3 уч-к, г - 4 уч-к, д- 5 уч-к Рис. 3. Изменения КФА по сезонам на 5 участках

Величина коэффициента флуктуирующей асимметрии минимальна (4% -11% в зависимости от сезона) на контрольном участке. На этом участке количество особей с рисунком надкрылий, принятым за норму, велико и составляет до 49%. В точке, расположенной в южной части Тулы, выявлен наиболее высокий коэффициент асимметрии (17% - 28%), что может быть расценено как неблагоприятная для жуков зона (расстояние до Косогорского металлургического завода 500 метров, до автодороги примерно 10 метров). На этом же модельном участке количество особей с рисунком надкрылий, принятым нами за норму, зна-

чительно меньше и составляет до 37%. Это может быть связано с воздействием выбросов близко расположенного завода и влиянием автодорог.

На модельных участках, расположенных в северо-западной и западной части Тулы, коэффициенты асимметрии составляют соответственно 8% - 20% и 10% - 19%, а в восточной части Тулы - 12% - 19%. Величина коэффициента флуктуирующей асимметрии минимальна (4%) на контрольном участке. На модельном участке, расположенном к юго-востоку от Тулы, выявлен более высокий коэффициент асимметрии (11,8%), что может быть расценено как менее благоприятная для жуков зона. На этом же модельном участке количество особей с рисунком надкрылий, принятым нами за норму, велико и составляет 72,5%. На модельных участках, расположенных в северо-западной и юго-восточной части Тульской области, коэффициенты асимметрии составляют соответственно 6,3% и 9,8%.

С помощью методов системного анализа (корреляционный анализ) был проведен расчет коэффициента корреляции между содержанием в популяциях колорадского жука морфы надкрылий, принятой нами за «норму», и коэффициентов флуктуирующей асимметрии в течение трех вегетационных сезонов. Показано, что имеет место высокая отрицательная корреляция между встречаемостью морфы надкрылий, принятой за «норму», и КФА надкрылий. Ее значение составляет до-0,98.

Для оценки влияния степени загрязненности окружающей среды на проявление флуктуирующей асимметрии у колорадского жука был проведен многомерный статистический анализ. Коэффициент корреляции показателей асимметрии колорадского жука и загрязнения окружающей среды колеблется от 0,42 (для пары «коэффициент асимметрии - загрязнение марганцем») до 0,99 (для пары «коэффициент асимметрии - загрязнение кальцием»).

В работе были составлены модели вида ка = ^(П) зависимости КФА от степени загрязненности окружающей среды определенными металлами в пределах г. Тулы и Тульской области по каждому изученному вегетационному сезону (Холодова Ю.Г., 2007). Исходными данными являются значения содержания металлов в теле симметричных и асимметричных особей колорадских жуков. Указанные данные были преобразованы для их объединения по симметричным и асимметричным особям по формуле:

Д00, (1)

где соЦ и со} ;. - величина содержания /-го химического элемента соответственно в асимметричных и симметричных особях на /-м модельном участке, к^ - значение КФА для г-го участка. Далее, с учетом значений КФА по всем модельным участкам, с помощью математического аппарата системного анализа (корреляционный анализ) были посчитаны коэффициенты корреляции между содержанием загрязнителей и значениями КФА на модельных участках. Анализ матрицы корреляций показал, что коэффициент корреляции показателей асимметрии колорадского жука и загрязнения окружающей среды колеблется от

0,07 (для пары «коэффициент асимметрии - загрязнение калием») до 0,99 (для пары «коэффициент асимметрии - загрязнение кальцием»).

Построение модели осуществлялось с использованием следующих элементов: 1 = {Са,гп,8г,Мп,Ге,Си}, М'(Е)= N(E) = 6. (2)

Показано, что после вычисления параметров модели с использованием математического аппарата системного анализа (регрессионный анализ) (Анго А., 1964) матрица А будет содержать следующие значения:

1 сезон:

А7'=(0,487 -0,052 0,001 -0,159 -0,139 0,198 -0,108) (3)

2 сезон:

Аг =(-0,356 0,02 0,023 0,009 0,091 -0,02 0,6) (4)

3 сезон:

Аг =(-0,058 0,016 0,01 -0,001 -0,073 0,056 0,018) (5)

Для модельных участков в пределах Тульской области:

А7" = (0 0,014 -0,026 0,037 -0,054 0,023 0,038) (6)

Применение регрессионного метода привело к формированию уравнения множественной линейной регрессии, описывающего зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии колорадского жука от показателей загрязнения окружающей среды, т.е. искомые модели имеют вид:

1 сезон:

ка = 0,487 - 0,052 • юСо + 0,001 - ш2я - 0,159 • со5г -

-0,139-юАЛ,+0,198-а>Л-0,108чос„. (?)

2 сезон:

ка = -0,356 + 0,02 • шСа + 0,023 • ш2л + 0,009 • +

+0,091 ■ ам„ - 0,02 • со7.-е + 0,6 • аСи. (8)

3 сезон:

ка = -0,058 + 0,016 • (оСа + 0,01 • шг„ - 0,001 ■ со,, -

-0,073 • (ош + 0,056 +0,018 -соСи. (9)

Модель, составленная для участков, расположенных в пределах Тульской области, имеет следующий вид:

к = 0,014 • шГа - 0,026 • со7и + 0,037 • ы, -

(а (10)

-0,054 • аМп+0,023 • аРе + 0,03 8 ■ со( .„. На основании анализа рассчитанных коэффициентов корреляции между содержанием металлов в организме колорадского жука и КФА можно сделать вывод, что наибольшее (значения коэффициентов корреляции 0,80 - 0,94) влияние на величину КФА оказывает содержание в окружающей среде железа, далее следуют кальций и цинк (значения коэффициентов корреляции 0,74 - 0,99 и 0,67 - 0,98). Из приведенных элементов минимальное влияние на величину КФА оказывает медь (значения коэффициента корреляции 0,56 - 0,62).

Итак, в результате проведенного статистического анализа доказана зависимость проявления флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука от загрязнения окружающей среды. Существенное значение имеет загрязнение среды железом, а также цинком и кальцием в пределах г. Тулы, в пределах Тульской области - железом, цинком и стронцием. Таким образом, флуктуирующая асимметрия колорадского жука может служить биоиндикатором на воздействия шумовых и химических загрязнителей окружающей среды в городах.

Таким образом, математически доказана зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука от уровня содержания определенных металлов в теле особей колорадского жука.

В пятой главе предложена методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука, разработано алгоритмическое и программное обеспечение, используемое для статистического анализа параметров экспериментальной выборки колорадского жука.

Фенотипическими признаками в разработанной методике являются коэффициент флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий и частота встречаемости фена/, в популяции.

Показано, что величина КФА и частота Л/ встречаемости фена Ь могут отражать степень загрязнения окружающей среды. С помощью математического аппарата регрессионного анализа была построена модель вида />Ь =£¿(<0^), ka=gk((oMe), где и gi(■) - функции зависимости величин //£ и ка от степени загрязненности окружающей среды металлами. Рассмотрена аппроксимация зависимости ка = g|c((й^fe) с использованием метода наименьших квадратов, сопровождающаяся построением линейной модели к'а = = а^ +Ь/(. В ходе дальнейших расчетов вычислены значения

параметров функции 8'(шМе) {аьМ И {а^,, которые составили:

{а*Л} = {1,28;-3,01};

КаН-4,6 8; 77,21}.

Результаты аппроксимации также приведены на рис. 4 и 5.

Нами разработана методика оценки степени загрязненности окружающей среды, включающая в себя следующие этапы:

1. Исходя из требований точности исследований, вычислить размер выборки: (11).

2. Вычислить величину с использованием разработанного программного обеспечения (Холодова Ю.Г., Соколов В.А., 2005,2006).

3. Вычислить величину КФА по общепринятой методике

На)

•100%.

Л^+Л^)

4. По зависимостям и выполнить оценку «по КФА» сте-

пени загрязненности окружающей среды соединениями металлов:

А

ыМе,к

Л'

ак

(12)

5. Если значение, полученное на шаге 4 меньше, чем 12, то для уточнения выполнить оценку «по фену 1^»:

к'а-Ь1 -

aL

(13)

Оксисрименпикмыс ишчсння.

icpeimll

•• •

«b

X

v

• — ^кикричентальные лнчешя, полученные в ходе измерении О — Ашфиксимжрзвднные тнпченкя

Рис. 4. Результат аппроксимации зависимости величины КФА от степени загрязнения окружающей среды

"а м а

Рис.5. Результат аппроксимации зависимости величины от степени загрязнения окружающей среды

Нами было разработано программное обеспечение, позволяющее автоматизировать выполнение процедуры статистического анализа данных (Холодова Ю.Г.. Соколов В .А., 2006; Холодова Ю.Г., Соколов В.А., 2005).

При выполнении разработки был использован компонент vector библиотеки STL для среды интегрированной разработки С++ Builder (Архангельский

A.Я., 2000).

Разработанное нами программное обеспечение (Холодова Ю.Г., Соколов

B.А., 2005) позволяет выполнять автоматизированный анализ частоты встречаемости особей с одинаковой совокупностью фенов. Также реализована автоматизированная передача результатов анализа в приложение Word пакета программ Microsoft Office.

Результаты анализа введенных данных отображаются во вкладке «Статистика» программы. Рядом с формулой располагаются столбцы абсолютных и относительных частот встречаемости особей с указанной совокупностью фенов.

При оценке вероятности появления особи с заданным набором фенов использовался алгоритм, выполняющий поиск одинаковых формул и подсчет их количества.

Добавление текущей ,— Поля для вводу символ« |форМуЛЫ К выборке «¿^(д^дщщи^дщ^д^

ГГГГФГГГ-Н

гтггтггг ^

I отдельных фенов

- Органы управления выборкой, чагручка и сохранения данных в файл. выполнение анализд. передача данных в Word

- Данные текущей выборки

- Строка состояния вводимых данных

Рис. 6. Главное окно программы анализа данных Разработанное программное обеспечение позволяет сократить время ввода данных за счет сокращения времени составления каждой формулы в отдельности и использования результатов ввода предыдущей формулы. Сокращается также время анализа экспериментальной выборки данных благодаря алгоритму автоматизированной оценки частоты встречаемости особей с одинаковой совокупностью фенов.

СнАЧА'ГО )

•■< (^НАЧАЛО

„ Г° F|.VJ.Ot.V|.q,Vl. [задаиис М.ССНМ F|A1. объ«н:.е«нс

" Х.,г.'П,к : 0 ........i«oopo»0(,V|HC|.Vl..V- объем

IX

"'*' -."'' " [

\

И 0 F^ — |КйррСкТИр

cj*| • 1 .......шщ

>-0

Рис. 7. Общая схема выполнения анализа данных (а) и схема выполнения алгоритма построения гистограммы (б).

В работе предлагается алгоритм, который был использован при анализе экспериментальных данных, представляющих собой информацию о популяциях колорадского жука в пределах рассматриваемых модельных участков.

Общая схема анализа экспериментальных данных представлена на рис. 7, а. Процедура анализа данных предусматривает возможность загрузки данных с магнитного носителя, а также создание отчета по результатам статистического анализа.

Общая схема алгоритма анализа экспериментальных данных изображена на рис. 7, б.

Было выполнено построение алгебраической модели конструктивной логики (далее - АМКЛ) (Щеглов В.Н., 1983) для выявления степени влияния внешних факторов на КФА. Построение АМКЛ требует оперирования выходными данными с точки зрения достижения и недостижения цели. В качестве достижения цели отметим превышение КФА величины 11 %.

Сначала рассмотрим модель, при которой входными факторами являются только значения, характеризующие только содержания металлов в особях колорадского жука (факторы из множества /,■).

В качестве факторов XI...Х6 были выбраны элементы множества /,. Совокупность факторов X: {Са, '¿п, Бг, Мп, /-е, Си}.

Результат построения модели:

1. М= 14. (2.2 < Х5 <= 3.91 ) - содержание железа в теле особей

2. М= 12. (2.89 < Х2 <= 3.63 ) - содержание цинка в теле особей

3. М= 12. (5.9 < XI <= 8.22 ) - содержание кальция в теле особей

4. М- 10. (0.32 < Х6 < 0.52 ) - содержание меди в теле особей

5. М= 6. (3.48 < XI < 5.71) - содержание кальция в теле особей Анализ полученных данных показывает, что из металлов, содержащихся в теле колорадского жука, на КФА главным образом влияет содержание железа в теле особи колорадского жука. Следующими по уровню влияния являются факторы: содержание цинка, содержание кальция и содержание меди. Влияние последних трех факторов можно считать одинаковым.

Далее рассмотрим модель, характеризуемую влиянием всех факторов: как параметрами выборки, так и параметрами окружающей среды:

Совокупность факторов X: {Са, 2п, 5/-, Мп, Fe, Си, Са/>, 2пр, Бгр. Мпр, Ре?, Сиг, шум }

1. М= 14. (2.2 < Х5 <= 3.91 ) - содержание железа в телеюсобей

2. М= 12. (62. < Х13 < 76.) - шум

3. М= 12. (2.89 < Х2 <= 3.63 ) - содержание цинка в теле особей

4. М= 12. (5.9 < XI <= 8.22 ) - содержание кальция в теле особей

5. М= 8. (0.98 < Х10 < 1.12 )-содержание марганца в почве

Анализ результатов построения показывает, что определяющее влияние на величину КФА оказывает содержание железа в теле особей, далее - шум, затем - содержание цинка и кальция в особях колорадского жука, содержание марганца в почве.

Результаты построения обратной АМКЛ представлены ниже:

1. М= 14. (0.62 <= Х5 < 1.98 ) - содержание железа в теле особей

2. М= 14. (1.4 <= X1 < 5.02 )-содержание кальция в теле особей

XI Х5

14 Хц = 0

Хц =1 12

14 Хц = 2

Хц = 1 14

а) б)

Рис. 8. Результаты анализа прямой и обратной АМКЛ

Сопоставление результатов, полученных при построении прямой и обратной АМКЛ, позволяет сделать вывод о том, что превышение уровней содержания железа в теле жука на величину 2,1 и кальция - на величину 5,45 обуславливает превышение величины КФА уровня в 11%, который может служить индикатором значительной загрязненности окружающей среды.

ВЫВОДЫ

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) остается сходной по шести фенам рисунка переднеспинки на соответствующих модельных участках в Туле и Тульской области в течение периода исследования. Содержание фена L в течение трех сезонов несущественно изменяется, содержание фенов At, Е(3) уменьшается, содержание фенов В, D,, Р возрастает.

2. Отрицательная корреляция между содержанием морфы надкрылий, принятой за «норму», и КФА надкрылий имаго колорадского жука, высока и составляет до -0,98.

3. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука от содержания в теле особей соединений металлов. Наибольшее влияние на величину КФА надкрылий оказывает содержание в теле особей железа, далее по степени влияния следуют кальций и цинк. Минимальное влияние на величину КФА оказывает медь. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от загрязнения окружающей среды соединениями металлов,

4. Зависимость КФА. надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена L переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды, что позволяет научно обосновать методику определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

5. Алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности.

6. Составленная алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука: содержание железа в организме колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в организме колорадского жука, содержание марганца в почве.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Рекомендуется использовать результаты работы в теории системного анализа, для определения наличия и параметров загрязнителей окружающей среды, при прогнозировании экологического состоянии экосистем.

Разработанные математические модели рекомендуется использовать в практике энтомологических и экологических исследований для прогноза и биоиндикации состояния экосистем различного ранга (в том числе и популяций насекомых) при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии.

Результаты проведенных исследований рекомендованы к внедрению в учебные курсы «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксиколо-гии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого, а также в дисциплины «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Алгоритм анализа частоты встречаемости объектов с произвольным набором информативных признаков // Известия ТулГУ. Серия Вычислительная техника. Информационные технологии. Системы управления. Вып. 1. Вычислительная техника. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2005. - 168 е., с. 155-159.

2. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. К вопросу о статистической обработке экспериментальных данных // Известия ТулГУ. Серия Материаловедение. Вып. 6. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2006. - 206 е., с. 89-92.

Прочие публикации:

3. Холодова Ю.Г., Оценка полиморфизма рисунка надкрылий колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы // Молодежь и наука - третье тысячеле-

тие: Материалы студенческой науч.-практ. конф.: в 2 т. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2004. - т. 2. - 189 е., с. 156-162.

4. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Автоматизированная система статистической обработки массива экспериментальных данных // Приборы и управление: Сборник статей молодых ученых. Вып. 3 / Под общ. ред. Е.В. Лар-кина. -Тула: Изд-во ТулГУ, 2005. - 195с, с. 157-161.

5. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Оценка параметров фенетической структуры популяции колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы // Молодежь и наука - третье тысячелетие: Материалы студенческой науч.-практ. конф.: в 3 т.'- Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2005. -т. 3.-163 е., с. 112-115.

6. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Алгоритмическое и программное обеспечение решения задачи статистического анализа данных // XXXII Гагарин-ские чтения. Научные труды Международной молодежной научной конференции в 8 томах. Москва, 4-8 апреля 2006 г. М.: МАТИ, 2006. Т.6, 203 е., с. 188-189.

7. Холодова Ю.Г. Исследование фенетической изменчивости колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы // Доклады московского общества испытателей природы. Биотехнологии - охране окружающей среды. Материалы третьего Всероссийского конкурса научных студенческих работ, поев. 295-летию М.В. Ломоносова - М.: Изд-во Графикон, 2006. Т. 38, 288 е., с. 250-251.

8. Холодова Ю.Г. Зависимость флуктуирующей асимметрии надкрылий колорадского жука от степени загрязненности окружающей среды // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 24-27 апреля 2007 г. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007,413 с., с. 329-330.

9. Короткова A.A., Холодова Ю.Г. К вопросу о фенотипической изменчивости колорадского жука // Сборник научных трудов преподавателей и аспирантов С23 ТГПУ им. Л.Н. Толстого. 2007 г. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2007. - 176 е., с. 153-155.

10. Короткова A.A., Холодова Ю.Г. Флуктуирующая асимметрия надкрылий колорадского жука естественных и урбанистических экосистем // Вестник Мордовского университета, серия «Биологические науки». Издательство Мордовского университета, №1, 2009, 285 е., с. 36-37.

Изд. лиц. ЛР № 020300 от 12.02.97. Подписано в печать^ Формат бумаги 60x84 '/16. Бумага офсетная. Усл. печ. п./ * . Уч.-гад. л. /г р . Тираж/^ эгз Заказ $¿1 Тульский государственный университет 300600, г. Тула, просп. Ленина, 92 Отпечатано в Издательстве ТулГУ 300600, г Тула, ул. Болдина, 151

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Место и методика проведения исследований.

2.1.Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы.

2.2.Методика исследований.

Глава 3. Фенетическая изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы и Тульской области.

3.1. Морфологическая основа рисунка переднеспинки колорадского жука.

3.2. Анализ фенетической структуры популяций колорадского жука в пределах г. Тулы.

3.3. Анализ фенотипических признаков популяций колорадского жука в пределах Тульской области.

3.4. Изучение изменений фенетических признаков популяций колорадского жука в пределах г. Тулы.

Глава 4. Изменчивость рисунка надкрылий колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы.

4.1. Вариации рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах г. Тулы.

4.2. Флуктуирующая асимметрия рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах г. Тулы.

4.3. Вариации рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах Тульской области.

4.4. Флуктуирующая асимметрия рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах Тульской области.

Глава 5. Алгоритмическое и программное обеспечение исследований фено-типической изменчивости колорадского жука.

5.1. Методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

5.2. Алгоритмическое обеспечение, используемое для статистического анализа параметров экспериментальной выборки колорадского жука.

5.3. Программное обеспечение, используемое для статистического анализа параметров экспериментальной выборки колорадского жука.

5.4. Особенности реализации описанных алгоритмов.

5.5. Построение алгебраической модели конструктивной логики.

ВЫВОДЫ.

Актуальность темы. Многие современные научные исследования, в том числе биологические, основаны на системном подходе к изучаемым проблемам. Системный анализ позволяет провести комплексное исследование проблемы и выявить характер взаимодействия элементов системы. Методы системного анализа применимы к живым системам любого ранга, в том числе и к популяциям насекомых, что отражает экологическое направление биологических исследований. Многоплановая антропогенная нагрузка, существенно возросшая в последние десятилетия, оказывает значительное влияние на проявление фенотипической изменчивости насекомых, имеющей адаптивный характер (Павлов Б.К., 1984). Частота проявлений фенотипической изменчивости насекомых находится в прямой зависимости от интенсивности антропогенного воздействия на их местообитания.

Колорадский жук, как один из обитателей урбоэкосистем, обладает экологической пластичностью, природа которой обусловлена высокой степенью адаптационного полиморфизма на генетической основе с широкими пределами индивидуальных норм реакций особей каждого генотипа на условия среды. Следовательно, данный вид насекомых может использоваться для системной оценки состояния среды их обитания, т.е. является видом-биоиндикатором. Адаптационный полиморфизм колорадского жука связан с изменчивыми внешними признаками особей - элементами рисунка перед-неспинки и надкрылий имаго (Вилкова Н.А., Фасулати Р.С., 2001).

Статистическая оценка фенетической изменчивости рисунка переднес-пинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости позволяет определить степень нарушенности условий обитания данного вида насекомых. Для характеристики популяцпй колорадского жука упоминается также такой признак, как характер окраски надкрылий (Tower L.M., 1906; Кочетова Н.И., Медведев JI.H., 1981), на основе которого можно сформулировать представление о норме (Зелеев P.M., 2002).

Оценка стабильности развития организмов — биоиндикаторов, в том числе и колорадского жука, базируется на анализе флуктуирующей асимметрии (Захаров В.М., 1987), величина которой реагирует повышением на возрастание антропогенной нагрузки на организм в урбоэкосистемах. Фенетиче-ская изменчивость и флуктуирующая асимметрия рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука достаточно точно отражают степень антропогенного воздействия и могут быть использованы для биоиндикации (Корот-кова А.А., 2004). Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотип ическим признакам популяций насекомых на основе методов системного анализа позволяет проводить фоновый мониторинг и отслеживать изменения состояния урбоэкосистем под влиянием антропогенных воздействий.

Таким образом, методы системного анализа можно применить для установления наличия и параметров величин определенных загрязнителей окружающей среды, а также для выявления значимости основных экологических факторов для уровня фенотипической изменчивости насекомых.

Все это делает задачу статистического исследования фенотипической изменчивости колорадского жука актуальной и вместе с тем создает предпосылки для научного и практического решения подобной задачи.

Предмет исследования: системные связи фенотипических признаков имаго колорадского жука с антропогенной нагрузкой окружающей среды.

Цель исследования: изучение фенотипических признаков насекомых на примере колорадского жука урбанизированных экосистем г. Тулы и выявление их связи с антропогенной нагрузкой на окружающую среду.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи исследования.

1. Статистическая оценка фоновой фенетической изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости;

2. Построение моделей зависимости параметров флуктуирующей асимметрии от степени загрязненности окружающей среды соединениями металлов с помощью методов системного анализа;

3. Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука;

4. Разработка алгоритма статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков;

5. Построение алгебраической модели конструктивной логики с целью выявления основных экологических факторов, влияющие на фенотипиче-скую изменчивость колорадского жука.

Научная новизна исследований.

1. Найдены соотношения, отражающие степень зависимости коэффициента флуктуирующей асимметрии от степени загрязнения внешней среды соединениями металлов.

2. Показано, что фенетическая структура популяций колорадского жука может оставаться сходной по определенным показателям в течение периода исследования.

3. Разработана методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

4. Разработан алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, используемый для вычисления частоты встречаемости особей колорадского жука с определенным набором фенетических показателей.

5. Построена алгебраическая модель конструктивной логики, позволяющая выявить основные экологические факторы, влияющие на фенотипи-ческую изменчивость колорадского жука.

Научно-практическая значимость исследований.

1. Разработано программное обеспечение для статистического анализа собранных экспериментальных данных, поддерживающее расширенные функции ввода-вывода данных.

2. Выявлены фенотипические реакции колорадского жука в ответ на техногенное загрязнение. Изучено своеобразие фенотипической изменчивости в урбанистических условиях, что позволяет использовать параметры фенотипической изменчивости для оценки состояния популяции данного вида насекомых и экосистемы в целом, прогнозировать состояние и динамику экосистем в конкретных условиях техногенного загрязнения.

Это может способствовать сохранению и улучшению состояния экосистем, в том числе урбанистических.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксикологии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого, а также при преподавании дисциплин «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука остается сходной на соответствующих модельных участках в течение периода исследования.

2. Наибольшее влияние на параметры флуктуирующей асимметрии надкрылий оказывает содержание в теле особей колорадского жука железа, кальция и цинка.

3. Зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии (КФА) надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена L переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды (при условии построения зависимости на основании данных КФА и содержания фена L).

4. Разработанный алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов рисунка переднеспинки в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности.

5. Алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука: содержание железа в особях колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в теле особей, содержание марганца в почве.

Основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях и семинарах: студенческая научно-практическая конференция «Молодежь и наука - третье тысячелетие», 2004, 2005; Гагаринские чтения — Москва: МАТИ-РГТУ им. К.Э. Циолковского, 2006; Третий Всероссийский конкурс научных студенческих работ, посвященный 295-летию М.В. Ломоносова, 2006; Всероссийская конференция молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 2007.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры биологии человека и животных Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рекомендуемых ВАК журналах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав и заключения, изложенных на 152 страницах машинописного текста и включающих 31 рисунок и 72 таблицы, десяти приложений на 65 страницах и списка использованной литературы из 122 наименований.

ВЫВОДЫ

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata 8ау.)остается сходной по шести фенам рисунка переднеспинки на соответствующих модельных участках в Туле и Тульской области в течение периода исследования. Содержание фена L в течение трех сезонов несущественно изменяется, содержание фенов А у, Е(3) уменьшается, содержание фенов В, Dj, Р возрастает.

2. Отрицательная корреляция между содержанием морфы надкрылий, принятой за «норму», и КФА надкрылий имаго колорадского жука, высока и составляет до -0,98.

3. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука от содержания в теле особей соединений металлов. Наибольшее влияние на величину КФА надкрылий оказывает содержание в теле особей железа, далее по степени влияния следуют кальций и цинк. Минимальное влияние на величину КФА оказывает медь. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от загрязнения окружающей среды соединениями металлов.

4. Зависимость КФА надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена L переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды, что позволяет научно обосновать методику определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

5. Алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности.

6. Составленная алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипиче-скую изменчивость колорадского жука: содержание железа в организме колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в организме колорадского жука, содержание марганца в почве.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Рекомендуется использовать результаты работы в теории системного анализа, для определения наличия и параметров загрязнителей окружающей среды, при прогнозировании экологического состоянии экосистем.

Разработанные математические модели рекомендуется использовать в практике энтомологических и экологических исследований для прогноза и биоиндикации состояния экосистем различного ранга (в том числе и популяций насекомых) при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии.

Результаты проведенных исследований рекомендованы к внедрению в учебные курсы «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксиколо-гии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого, а также в дисциплины «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

1. Blaszyk P. Uber die Wennerabhangigkeit von Kartoffelkaferfliigen (Beobachtunen an der Nordseekiiste 1949). Ztschr. Pflanzenkrankh. -Pflancenschutz, 1949, Bd. 56, № 7/9, S. 268-270.

2. Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in antropogenic impact bioindication. Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Moscow, 1999. - P. 77-78.

3. Chappellier A., Raucourt M. Remarques sur la dissemination du Doryphore en 1935 (en France). Ann. Epiphyt. Phitogen (N.S.), 1936, p. 34-35.

4. Hansen L.T.T., Amundsen Т., Forsgren E. Attractive not only tou females. -Proc. Roy.Soc. London. B. 1999. - 66, n. 1425. - P. 1235-1240.

5. Heliovaara R., Vaisanen R. Interactions among hebivores in three polluted pine stand. Silva fenn. - 1988. - 22, № 4. - P. 283-292.

6. Jermes T. Magyarorszagi megfiqueleshek a koloradobogaron. / Magyar tudomanyos Akademia Biol. Es Agrart OSZT, kozl. 1951, 2, 1-4. P.271-296.

7. Jermy Т., Saringer G. A burgonya bogar (L.d. Say). Budapest: Mezograd Kiado, 1955, ol. 1-188.

8. Lesniak A. Changes in the structures of overground communities of Carabidae, Coleoptera as bioindicators of pollution of forest environments. -In: Proc. 3rd Int. Conf. Bioindic. Deteriorisationis Reg. (Liblice, 1977). Praha, 1980, p. 219-221.

9. Mather K. Genetical control of stability in development. Heredity, 1953, vol. 7, p. 297-336.; Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment. -Heredity, 1958, vol. 12, p. 401-415.

10. Simmons L.W., Tomkins J.L., Kotiano J.S., Hunt J. Fluctuating paradigm. — Proc. Roy. Soc. London. B. 1999. - 266, n. 1419. - P. 593-595.f

11. Tamki G. Field evaluation of Dryphorphase doryphorae (Diptera Tachinidae) a parasite and its host the Colorado potato beetle. // Enviroun. Entomol., 1983, 12, 2. P. 386-389.

12. Tebb G., Thoday J.M. Genetic effects of diurnal temperature change in laboratory population of Drosophila melanogaster// Proc. IX Intern. Congr. Genet. Caryol. Suppl/ 1954. - Vol.1. - P.789-791. (6)

13. Tebb G., Thoday J.M. Stability in development and balance of X-chromosomes in Drosophila melanogaster// Nature. 1954. - Vol.174, No 4441. -P.l 109-1110. (a)

14. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment. Heredity, 1958, vol. 12, p. 401-415.

15. Tower L.M. An investigation on evolution in Chrysomelid beetles of genus Leptinotersa. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1906. - 158 p.

16. Tower W.L. On the origin and distribution of Leptinotarsa decemlineata Say, and the part that some of the climatic factors have played in its dissemination. Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., 1900, vol. 42. p. 21-43.

17. Trouvelot B. Remarques sur l'ecologie du dyrophore en 1935 dans le massif central et le centre de la France. Rev. zool. agr. appl., 1936, vol. 25, № 3, p. 33-37.

18. Van Dogen S. Accuracy and power in the statistical analysis of fluctuating asymmetry: effects of between-individual heterogeneity in developmental instability. Ann. Zool. Fenn. - 1996. -36, n. 1. - P. 45-52.

19. Wegorek W. Investigation on spring migration of the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) and the possibilities of combating the insect. Ecol. pol. Ser. A, 1955a, w. 3, № 9, s. 217-271.

20. Анго А. Математика для электро- и радиоинженеров М., 1964 г., 772 стр.

21. Архангельский А .Я. Программирование в C++Builder 5. М.: ЗАО «Издательство БИНОМ», 2000 г. - 1152 е.: ил.

22. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. М-во образования Рос. Федерации. Белгород, гос. ун-т. Белгород: Белгород, гос. ун-т, 2003 - 165 с.ил.

23. Богданов-Катьков Н.Н. Колорадский картофельный жук. М.: Сель-хозгиз, 1947.-200 с.

24. Булухто Н.П. Пилильщики юга Центрального Нечерноземья. Тула: ИПП «Гриф и Ко». - 2002. - 151 с.

25. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Прямокрылые городских парков. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. унта, 2001.- С. 176-179.

26. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. -М.: Наука, 1964. 572 с.

27. Вилкова Н.А., Фасулати Р.С. Изменчивость и адаптация насекомых -фитофагов в агробиоценозах в сввязи с иммуногенетическими свойствами растений. -Труды Русского энтомол. О-ва. СПб, 2001. - т. 72. -С. 107-128.

28. Винклер Н.Г. Изучение изменчивости рисунка переднеспинки у клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) из разных точек ареала // Изв. АН Таджикской ССР, отд. биол. н., 1975. № 3 (60). С. 11-36.

29. Вольвач В.В. Моделирование влияния агрометеорологических условий на развитие колорадского жука Л.: Гидрометеоиздат, 1987, - 239 е., схем.

30. Головатенко Н.А. Изменчивость структуры популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say под влиянием трансгенного картофеля и инсектицидов: Дис. . канд. биол. наук: 06.01.11.- Краснодар, 2004. 129 с.ил.

31. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д. Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка у колорадскогожука (Leptinotarsa decemlineata). Зоол. журнал, 1998, том 77, №3. - С. 278-284.

32. Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам // Фенетика природных популяций, 1990. Тез. докл. М. С. 59.

33. Гусев Г.В., Лащук Л.М. Об инвазии колорадского жука в Юго-Восточной Европе. Защита раст. от вредителей и болезней, 1959, № 2. с. 42-43.

34. Доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2003 г. Комитет природных ресурсов по Тульской области. - Тула, 2003 г. - 60 С.

35. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) в популяциях на фоновой и загрязненной территории. Доклады АН СССР. - 1983. - т. 269, № 5.

36. Жулидов А.В. Характеристика свинцового загрязнения растительности и животных в некоторых биотопах Воронежского заповедника. В сб.: Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово. 1978. С. 158-160.

37. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей. -Докл. АН СССР, 1979, т. 244. № 6, с. 1515-1516.

38. Журавлев В.Н. Зависимость сроков выхода перезимовавшего колорадского жука и продолжительности развития отдельных его фаз от внешних условий. /В сб. «Прогноз в защите растений от вредителей и болезней». Рига, 1964. с. 65-75.

39. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. - 216 с.

40. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемыэкологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 59-66.

41. Зелеев P.M. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани. -Зоол. журн., 2002, т. 81, № 3. С. 316-322.

42. Керн Э.Э. Данные о лесах Тульской губернии. СПб, 1986. - 88 С.

43. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектецидов с помощью фенов. // Сб. научн. тр. Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 111-117.

44. Климец Е.П. Фенетический анализ и принципы классификации пигментных пятен у колорадского жука (Leptinotersa decemlineata Say.). -Тезисы докладов 6 съезда Белорусского о-ва генетиков и селекционеров. -Горки, 1992, С. 10-11.

45. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых. Итоги науки и техники, сер. "Энтомология". - 1990. - № 13. - 192 с.

46. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия. Препринт/ или Д СО АН СССР. - Красноярск, 1987. -60 с.

47. Колорадский картофельный жук. Отв.ред. Р.С.Ушатинская. М.: Наука, 1981.377 с.

48. Короткова А.А. Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. д. биол. н. - Тула, 2004. - 39 с.

49. Котов В.В. Распределенные измерения: методы обработки. Тула: Изд-во ТулГУ, 2004. - 140 с. ил.

50. Кохманюк Ф. С. Внутривидовая дифференцировка у колорадского жука // Материалы XIV международного генетического конгресса. М.: Наука. - 1978. - с. 648-649.

51. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала //Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 233-243.

52. Кохманюк Ф.С. Колорадский жук как модель микроэволюции. -«Природа». 1981. - №12. - С. 86-87.

53. Кохманюк Ф.С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука // Экология, 1983. № 1. С. 57-61.

54. Кочетова Н.И., Медведев JI.H., 1981. Морфология и анатомия колорадского жука // Колорадский картофельный жук. Филогения, морфология, физиология, экология. Адаптация, естественные враги. М.: Наука. С 35-53.

55. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. С. 1-22.

56. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле.- М.: Наука, 1994. 269 с.

57. Крячко З.Ф. О проникновении колорадского жука на территорию СССР и проводимых мероприятиях по борьбе с ним. Науч. зап. Уж-гор. гос. ун-та, 1959, т. 40, с. 269-274.

58. Кубанцев Б. С. Антропогенные факторы и некоторые типы реакции природных экосистем на их воздействия. Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. - Волгоград, 1978. - С. 311.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 298 с.

60. Ларченко К.И. Длительность развития колорадского жука в зависимости от температуры. /Колорадский жук и меры борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1958. сб. 2 - с. 36-52.

61. Машинцов Е.А. Разработка комплексных критериев оценки экологического состояния территорий города Тулы. — Дисс. на соиск. уч.степени к. т. н., Тула, 2000. 230 с.

62. На пути к чистому городу. Тула, 1998 г. - 19 с.

63. Николаевский В. С. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охраны окружающей среды. Методологические и философские проблемы биологии. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1981. - С. 341-354.

64. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида. В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 78-90.

65. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975. С. 87-105.

66. Овчинникова Н.А., Маркелов Г.В. Внутривидовая изменчивость колорадского жука в Липецкой области. Науч. докл. Высшей школы, биологические науки, 1982, № 7. С. 63-67.

67. Орлов JI.M. Жилкование крыла златоглазки (Chrysopidae, Neuroptera) как модель микроэволюционных исследований. Журн. общ. биол., 1975, т. 36, №6. С. 902-913.

68. Павлов Б.К. Механизмы попупяционных адаптации животных к действию антропогенных факторов. Пробл. охр. природы.: Тез. докл. к конф. - Байкальск, 1984. - С. 27-28.

69. Панфилова А.Н. К изучению биологии колорадского жука в условиях Курганской области // Земля Курган.: прошлое и настоящее. 1992. -Вып. 3. - С. 167- 170.

70. Присный А.В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). «Зоологический журнал». - 1985. - т. 64, № 10. - С. 1575-1577.

71. Региональный доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2001 году. Тула, Комитет природных ресурсов по Тульской области, 2001. - 56 с.

72. Ростовцев М.И. Тула. Эколого-географический очерк. Тула: Тульское книжное изд-во, 1958. - 163 с.

73. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. — Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985.- С. 43-53.

74. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. -Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985.- С. 43-53.

75. Санш В.А., Спсура Н.М., Донченко М.Ф. Вплив шсектицщцв на чисельнють колорадского жука // Зазист рослин Кшв, 1982, №29. С 2730.

76. Санин В.А. Колорадский жук. М., 1976. - 109 с.

77. Слобожанина Е.А. Биологические особенности колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say. ) в условиях Курганской области и обоснование мер борьбы с ним: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.11 .- Курган, 2002 166 с.

78. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука. Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1979. - С. 110-117.

79. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука. В сб.: Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1978. С. 110-117.

80. Соколов Э.М., Качурин Н.М., Кузнецов А.А., Машинцов Е.А., Лебедев A.M., Коряков А.Е. Методика оценки качества жизни населения отдельных территорий по экологическому фактору. Проблемы профилактической медицины. - Тула, 2000. - вып. 2 (9-10). - С. 32-41.

81. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. М.: Гидрометеоиздат, 19666. - 198 с.

82. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Облачность и атмосферные явления. М.: Гидрометеоиздат, 1964. -287 с.

83. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Часть П. Ветер. М.: Гидрометеоиздат, 1966а. — 402 с.

84. Справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1-16, вып. 28. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 302 с.

85. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Гаркунов М.И. Организация биомониторинга в г. Калуге. Всероссийская научно-практическая конференция «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Тезисы докладов.-Калуга, 1995. С. 11-24.

86. Тарарина Л.Ф., Шереметьева И. С., Шереметьев П.Б., Голев С.Б., Го-лева Е.Г. Реестр растительного покрова Тульской области. В 3-х тт. На правах рукописи. Тула, 1998. - 203 с.

87. Ушатинская Р.С. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say. М.: «Наука», 1981. 377 с.

88. Ушатинская Р.С., Кирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: «Наука», 1976. 112 с.

89. Фазылов Ю.Х. Агробиологическое обоснование мер борьбы с колорадским жуком в юго-западной части Нечерноземья : Дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.11 Мичуринск , 2003 120 с.ил.

90. Фасулати С. Р., Вилкова Н. А. Индикация процесов микроэволюции и их направленость у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) // Материалы XII съезда РЭО. М. - 2004. - с. 184-186

91. Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae): Тр. Всес. энтомол. о-ва. Т. 68 // Общая энтомология. — Л., 1986.-С. 122-125.

92. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в европейской части СССР //Экология, 1987. № 6. С. 50-56.

93. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука в европейской части СССР // Экология. 1985. - № 6. - С. 50-55.

94. Фасулати С.Р. Структура популяций колорадского жука и взаимосвязь его внешнего и экологического полиморфизма. В кн.: IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. Киев: Нау-кова думка, 1984, ч. 2, с. 207.

95. Химическая энциклопедия: В 5 т.: т.4: Полимерные Трипсин / Редкол.: Зефиров Н.С. (гл. ред.) и др. - М.: Большая Российская эн-цикл., 1995.-с. 470-473.

96. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Автоматизированная система статистической обработки массива экспериментальных данных // Приборы и управление: Сборник статей молодых ученых. Вып. 3 / Под общ. ред. Е.В. Ларкина. Тула: Изд-во ТулГУ, 2005. - 195с, с. 157-161.

97. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. К вопросу о статистической обработке экспериментальных данных // Известия ТулГУ. Серия Материаловедение. Вып. 6. Тула: Изд-во ТулГУ, 2006. - 206 е., с. 89-92.

98. Хотько Э.И. Влияние выбросов нефтеперерабатывающих заводов на структуру сообществ жужелиц лесных биогеоценозов // Ред. ж. «Известия АН БССР, серия биологические науки» Минск, 1986, 31 с.

99. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. - Калуга - Тула, 2002. - 155 с.

100. Черная Г.С. Выживаемость и плодовитость колорадского жука в условиях различных типов почв. //Защита растений, 1962. Вып. 5.-е. 103-106.

101. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. -«Экология». 1996. - № 6. - С. 441-444.

102. Шерстнева О.А. Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи: Дис. канд. биол. наук: 03.00.09.- Воронеж, 2004 140 с.

103. Шмелева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия. «Экология». - 2001. - № 1. - С. 4449.

104. Щеглов В.Н. Творческое сознание: интерпретация алгоритма построения алгебраических моделей конструктивной (интуиционистской) логики. Тула, "Гриф и К", 1983, 201 с.

105. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. - 133 с.

106. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк., 1985. С. 236-249.

107. Яковлев Б.В. Колорадский жук. Рига, 1960. - 152 с.

108. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения. Лесоведение. - 1988. - № 5. - С. 56-58.

109. Яновский В.М., Вшивкова Т.Д. О ранней диагностике повреждения лесов выбросами тепловых электростанций. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. - М., 1984. - С. 25.

110. Яхимович Л.А. Особенности развития и размножения колорадского жука (литературный обзор). Труды ВИЗР, 1967, вып. 27. с. 245.