автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях

На правах рукописи

КОГОТКОВА

Анна Альбертовна

СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЭНТОМОКОМПЛЕКСА В УРБАНИСТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

05.13.01 - Системный анализ, управление и обработка информации

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тула-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого.

Научные консультанты:

Доктор медицинских наук, профессор Хадарцев Александр Агубечирович Доктор биологических наук Бутовский Руслан Олегович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Захваткин Юрий Алексеевич Доктор биологических наук, профессор Яшин Алексей Афанасьевич Доктор биологических наук Честнова Татьяна Викторовна

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт нормальной физиологии РАМН им. П.К. Анохина

диссертационного совета Д 212.271.06 при Тульском государственном университете по адресу: 300600, г. Тула, ул. Болдина, 128.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тульского государственного университета по адресу: 300600, г. Тула, пр. Ленина, 92.

/ ' *

Л »МШУ

Защита диссертации состоится «_

,2004 г. на заседании

Автореферат разослан

СЩШг/гш г.

Ученый секретарь

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Характерной чертой цивилизации на Земле явилось возникновение и развитие городов. В современном мире город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества. В 1880 г. в городах проживало 3% населения Земли, в 1900 - 14%, то в настоящее время городское население составляет 80%. На 1996 г. городское население России составляло 73% (Новая иллюстрированная энциклопедия, 2001). Общая площадь урбанизированных территорий на планете -почти 5 млн. км2 (Коломыц Э.Г. и соавт., 2000). Урбанизация, охватывая социально-профессиональную и демографическую структуру населения, его образ жизни, культуру, размещение производительных сил, расселение, не могла не сказаться на состоянии экосистем различного ранга, вплоть до биосферы. Со строительством городов человек привнес в биосферу новые биотопы. Оказавшись в новых условиях, живые организмы вынуждены были либо освоить эту среду, либо исчезнуть. Одни из них, имеющие некоторые преадаптации, выжили, другие, исчезнув, освободили адаптивные зоны для более пластичных.

Проблемы экологии города отражают естественно-природные экологические закономерности. Город характеризуется особым микроклиматом, а также особыми параметрами антропогенного и техногенного воздействия. Количество действующих факторов и их сочетаний в урбоэкосистемах неограниченно велико, а продолжительность их воздействия значительно короче, чем при освоении естественных экологических ниш. Следовательно, и экологический стресс, который испытывают городские популяции, выше (Курбатова О Л, 1990).

В городах в сублимированной форме проявляются все известные эффекты антропогенных воздействий, таких как влияние урбанизации, рекреации, загрязнения воздуха, воды и почвы. Многообразие источников выбросов и особенности их размещения определяют чрезвычайно пеструю картину загрязнения городских территорий (Sienfeld J.H., 1989; Sustek Zb., 1987). Город представляет собой с одной стороны целостную геотехническую систему, а с другой - мозаику экосистем, занимающих небольшие площади и различных по характеру использования их человеком (Коломыц Э.Г. и соавт., 2000), оказывая значительное влияние на все параметры среды обитания.

Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. В городских условиях возникают нередко экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер Б., 1990).

Пространственная изоляция небольших разнокачественных биотопов и мозаичность действия различных антропогенных факторов отбора города формируют для насекомых уникальные «эволюционные полигоны» (Klausnitzer В., 1988; Follett P.A. et al., 1985). Эволюционные процессы в энтомокомплексах городских экосистем имеют особую специфику протекания и направления, что объясняется как характеристиками самих насекомых (наличие адаптации, генетические особенности городских популяций, наличие полиморфизма), так и особенностями городской среды (Захаров И.А., Сергиевский CO., 1983, 1984;

Сергиевский CO., Захаров H.A., 1983; Lees D.R., Stewart АЛЛ., 1987; Mikkola K.,AlbrechtA., 19?8).

Энтомокомплекс в составе урбанистических экосистем представляет собой надорганизменную живую систему с большим количеством элементов и сложной структурой. В зависимости от аспекта в качестве элемента такой системы могут быть выделены отдельные виды насекомых, популяции или трофические группы. Соответственно может быть изучена его видовая и трофическая структура- Энтомокомплекс обладает определенными адаптивными возможностями к внешней среде, которые складываются на основе адаптационных свойств отдельных элементов и структуры энтомокомплекса по принципу эмерджентности, обеспечивая вероятностно-детерминированное функционирование (Хадарцев АЛ. и соавт., 2003).

Методы системного анализа применимы к живым, системам любого ранга, в том числе и к энтомокомплексу. Это отражает экологическое направление биологических исследований.

Нарастание интереса к изучению городской энтомофауны в русле урбо-экологии и исследования биоразнообразия привело к смещению центра тяжести с фаунистических на популяционно-экологические исследования, на анализ процессов адаптации популяций насекомых к городским условиям. Неравномерность изученности отдельных регионов и таксономических групп не позволяет создать целостный облик городской энтомофауны как системы (Козлов М.В., 1990). Изучение системных закономерностей энтомокомплекса позволило бы оптимизировать механизмы внешнего управления урбанизированных экосистем.

Цель исследования: теоретическое обоснование и экспериментальное выявление закономерностей системных механизмов адаптации энтомоком-плекса в урбанистических экосистемах.

В задачи исследования входило:

1. Выявление видового состава насекомых города и их распределения по отдельным урбанистическим экосистемам;

2. Исследование зависимости отдельных параметров биоразнообразия эн-томофауны от наиболее распространенных типов антропогенного загрязнения среды и исследование степени устойчивости энтомокомплекса как системы;

3. Изучение особенностей трофической структуры энтомокомплекса города;

4. Выявление и сравнение-фенотипической реакций отдельных видов на хронические антропогенные воздействия в урбанизированных условиях и обоснование возможностей их использования в биоиндикации состояния среды;

5. Изучение типологии и особенностей биоценотических связей насекомых и человека в условиях урбанизации.

Предмет исследования: реакции пространственной, видовой и трофической структуры энтомокомплекса, а также морфологических параметров отдельных видов на техногенное загрязнение среды.

Объектом исследования был избран комплекс насекомых наземных урбанистических экосистем.

Основныеположения, выносимыеназащиту:

1. В современном городе существуют многочисленные адаптивные зоны, в которых насекомые, благодаря своей экологической пластичности, успешно реализуют свои жизненные схемы.

2. Сходство количественных характеристик видового состава энтомо-комплексов отдельных городских экосистем незначительно и связано с особенностями экологических условий и степенью антропогенного воздействия. В урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие оказывает шумовое загрязнение среды и радиоактивный фон, в том числе, связанный и с геологическими особенностями местности.

3. В условиях города происходит перестройка структуры энтомокомплек-са для поддержания функциональных характеристик, что представляет собой его адаптацию на системном уровне.

4. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанистических условиях соответствует таковой в естественных экосистемах. Существует сильное взаимное влияние видового обилия разных трофических групп насекомых. Наибольшую значимость в трофической структуре городского энтомокомплекса имеют насекомые-миксофитофаги.

5. Флуктуирующая асимметрия отдельных видов насекомых может быть использована для биоиндикации антропогенного воздействия в урбоэкосисте-мах.

6. В урбанистических условиях в системе «человек-насекомые» реализуется большинство известных типов биоценотических связей, за исключением прямых фабрических и косвенных форических, а также конкуренции за благоприятную среду как варианта косвенных топических связей.

Новизнаработы.

Впервые дан комплексный обзор видового разнообразия основных групп насекомых города и их распределения по отдельным урбоэкосистемам.

Впервые составлена математическая модель, демонстрирующая зависимость видового биоразнообразия энтомокомплекса от загрязнения среды в городе и обоснована устойчивость энтомокомплекса как системы г-типа.

Впервые составлены математические модели, отражающие трофическую структуру энтомокомплекса в урбанистических экосистемах.

Впервые с помощью математических моделей показана—зависимость морфологических параметров (флуктуирующей асимметрии) отдельных видов от наиболее распространенных хронических антропогенных воздействий в городе.

Впервые комплексно рассмотрены биоценотические связи и взаимные адаптации насекомых и человека в городских условиях.

Практическоезначение.

Использование полученных в ходе выполнения работы результатов, а также литературных данных, позволило обосновать обобщения относительно наличия адаптации насекомых к урбанизированным условиям. Изучено свое-

образие реакции на них видовой, пространственной, трофической структуры энтомокомплекса, а также отдельных морфологических показателей на орга-низменном уровне.

Все перечисленное позволяет:

- прогнозировать изменение энтомокомплекса при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии;

- выявить параметры энтомокомплекса и отдельных видов, наиболее перспективные при биоиндикации среды, а также нормировании антропогенной нагрузки;

- прогнозировать возможность дальнейшей адаптации насекомых к ур-боэкосистемам и развитие комплекса биоценотических связей насекомых и человека.

Это будет способствовать сохранению биоразнообразия, сохранению и улучшению состояния имеющихся урбанистических экосистем, а также прогнозировать состояние биоты при создании новых урбоэкосистем, в частности с использованием насекомых в качестве тест-объектов биоиндикации. Результаты исследований могут быть использованы городскими службами санэпиднад-зора.

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Теория эволюции и надорганизменные системы», «Зоология беспозвоночных», «Экологические основы защиты растений», «Сравнительная анатомия беспозвоночных» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им. ЛЛ. Толстого (2004).

Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002), 4 Всероссийской и 1 Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Международной и Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова (Орел, 1996); региональной научно-практической конференции «Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной-России» (Белгород, 1996), 1 региональной конференции «Фауна Центрального Нечерноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); на открытой научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 1998); на 2 Открытой городской научной конференции молодых ученых г. Пущино (Пущино, 1997; на конференциях профессорско-преподавательского состава ТТПУ им. Л.Н. Толстого (Тула, 1995,2000, 2001,2002)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 1 монография, 15 публикаций без соавторов, 10 статей в рекомендуемых ВАК журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на

ницах компьютерного набора, включающих 35таблиц и 17рисунков.

Состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 502 наименования, в том числе 140 на иностранных языках.

Условия и методы проведения исследований

1. Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы

Тула принадлежит к числу древнейших славянских городов и, в то же время является типичным современным промышленным городом. Она расположена на северной окраине Среднерусской возвышенности под 54° 11 северной широты и 37° 36' восточной долготы, на слиянии рек Упа, Тулица и Воронка. Занимает территорию площадью 145,2 км2. Климат с относительной мягкостью и умеренной влажностью. Почвы переходные от черноземных степных к подзолистым, свойственным лесной зоне. Характер растительного и животного мира определяется тем, что здесь проходит граница между лесной и лесостепной зонами. В Туле имеется 737 га зеленых насаждений общего пользования.

Пересеченность рельефа обуславливает разбросанность пригодной для застройки площади. В современной планировке города просматривается историческая, поскольку сохранилось в основном расположение улиц как сетчатое, так и радиально-концентрическое.

Город Тула является одним из центров российской металлургии, химии, оборонной промышленности. Основными источниками загрязнения атмосферы являются предприятия черной металлургии, металлообработки, стройматериалов, сельскохозяйственного машиностроения, нефтехимии и газовой промышленности, котельные. Общая сумма выбросов загрязняющих веществ в атмосферу города составляет около 1593 тыс. т. По выбросам вредных веществ в атмосферу Тульская область в 12 раз превосходит соседние Калужскую и Орловскую области. На долю автотранспорта приходится 1/3 всех загрязнений -62,527 тыс. т.

Объекты исследования. Город представляет собой специфическую экосистему, распадающуюся на отдельные, весьма разнообразные, подсистемы, которые отличаются между собой по эдафическим признакам, особенностям биотических связей, по характеру использования их человеком и специфике распределения и воздействия загрязнителей антропогенного происхождения. Учитывая эти аспекты, мы выделили 10 типов различных урбанистических экосистем, где производились обследования энтомофауны: внутриквартальные насаждения в районе многоэтажной застройки (ВкН), территория стадиона (Ст), пришкольные территории (ПТ), автотранспортные зоны (АтЗ), территории больниц (ТБ), частные сады (ЧС), территории городских парков - Центрального парка культуры и отдыха им. П.П. Белоусова (ЦП), Александровского парка

(АП), парка культуры и отдыха Металлургов (ПМ), а также промышленная зона (ПЗ).

Были произведены маршрутные и стационарные исследования энтомо-фауны урбоэкосистем в 194 точках города.

2. Методы исследований

Исследования энтомофауны г. Тулы проводились в вегетационные сезоны 1988-2002 гг. общепринятыми методами (Палий В.Ф., 1966; Добровольский Б.В., 1969; Фасулати К.К., 1971). Были проведены маршрутные и стационарные исследования энтомофауны урбоценозов. За указанный период проведения работ нами было собрано и определено 89098 экземпляров насекомых. Все использованные методы дают репрезентативный материал, пригодный для статистический обработки.

Сходство и различие биоразнообразия энтомокомплексов урбанистических экосистем оценивалось с помощью коэффициента Жаккара и величина Р-разнообразия (Клауснитцер Б., 1990; Мэгарран Э., 1992). Коэффициент вариации определялся через среднее квадратичное отклонение (Лакин Г.Ф., 1990).

Для анализа изменений морфологических признаков насекомых в городских условиях были выбраны два модельных вида - Pterostichus melanarius 111. и Leptinotarsa decemlineata Say. Исследована флуктуирующая асимметрия качественных неметрических признаков: скульптура надкрылий для первого вида и рисунок надкрылий для второго. Оценка асимметричности указанных признаков производилась при помощи бинокулярного микроскопа МБС-8. Величина флуктуирующей асимметрии вычислялась по проценту асимметричных особей (Захаров В.М., 1987):

Фотопериодическая реакция пилильщиков Pteronidea leucotrocha Hart, и Cladius pectinicornis Geoffr. определялась в лабораторных условиях по стандартным методикам (Данилевский А.С., 1961).

Интегрированный анализ данных производился при помощи программы "Diana" (Власов О.П., 1992, 1998, 2000). В частности был проведен корреляционный, факторный, регрессионный и кластерный анализ.

Результаты исследований и их обсуждение 1. Энтомофауна урбанизированных экосистем 1.1. Энтомофауна г. Тулы

В экосистемах г. Тулы нами обнаружено 1614 видов насекомых (исключая облигатных синантропов), относящихся к 14 отрядам и 188 семействам (рис. 1). Наибольшим видовым обилием отличаются отряды Lepidoptera (538 видов, 33,31% видового обилия, 43 семейства), Coleoptera (494 вида, 30,59% видового обилия, 45 семейств), Diptera (190 видов, 11,77%, 35 семейств), Ну-

menoptera (153 видов, 9,47%, 20 семейств), Hemiptera (136 видами, 8,42%, 15 семейств). Остальные отряды немногочисленны и представлены не более чем 35 видами. ,

Рис. I. Соотношение систематических трупа ижсскомых г. Тулы

мл%

¡О *>41 * а».]*» С»1м»ига Ои.ЛНОфмп Нунции 0».4Д% И—.ригт Олагт» 01.91Ч Нммрмга 01.144 04мм Рия> Тт>|>ш| 00.31« нм^м □ 3.1Я4 &««»<».» 00.044 Ро.о*4 м—чжа Ра.»44 _

Указанное соотношение видового обилия отдельных отрядов насекомых более или менее точно проецируется на соотношение видов в энтомокомплек-сах городских экосистем. Особенности видовой структуры отдельных урбанистических биотопов связаны с особенностями их антропогенного использования и требуют особого рассмотрения.

1.2. Энтомофауна отдельных урбанистических экосистем

Отдельные городские экосистемы различаются по характеру и интенсивности использования их человеком. В совокупности с исходными природными экологическими факторами антропогенное воздействие создает в каждой зоне своеобразные биотопы, заселяемые затем соответствующей биотой.

Градиент урбанизации, на наш. взгляд, затруднительно применять к современным крупным городам, в частности, к г. Туле. По мере расширения города нарушается историческая радиальная планировка улиц, а в отдельных районах ее и вовсе не было. Промышленные предприятия занимают как центральное, так и окраинное положение. Районы одноэтажной частной застройки, расположенные ранее на периферии города, оказываются окруженными совре-

менной многоэтажной застройкой. То же самое произошло, например, с ЦПКиО им. П.П. Белоусова в Туле, заложенном изначально на окраине города. Менее чем за 100 лет граница г. Тулы отодвинулась далеко за его пределы.

Указанные характеристики г. Тулы вполне применимы к большинству крупных городов с длительной историей, в которых градообразующим фактором являлась постройка промышленных предприятий.

Все это побуждает сделать больший акцент на мозаичность урбанистических экосистем и обратиться к описанию и сравнению их энтомокомплексов.

Во внутриквартальных насаждениях нами выявлено 512 видов насекомых, что составляет 31,7 % видового состава энтомофауны города (99 семейств и 13 отрядов). На Центральном стадионе зафиксировано 395 видов насекомых, относящихся к 47 семействам и 12 отрядам, т.е. представлено 24,46 % общего видового обилия насекомых города. В составе фауны насекомых пришкольные территории насчитывается 279 видов (17,28% общего видового разнообразия), относящихся к 70 семействам и 12 отрядам. В автотранспортных зонах нами собрано 359 видов насекомых, относящихся к 72 семействам и 10 отрядам. На территориях больниц выявлено лишь 258 видов насекомых из 66 семейств и 12 отрядов, т.е. 15,98% видов городского энтомокомплекса. На приусадебных участках в частном секторе нашего города было собрано 828 видов насекомых, относящихся к 11 отрядам и 97 семействам.

Центральный парк культуры и отдыха им. П.П. Белоусова как наиболее разнообразная в ландшафтном отношении и долго существующая экосистема обладает и наиболее разнообразным энтомокомплексом. Здесь реализуется 73,00% всего видового состава насекомых г. Тулы, что составляет 1179 видов, представителей 168 семейств (89,84%) и 14 отрядов (93,33%). Александровский парк занимает периферическое положение и меньшую, по сравнению с ЦПКиО, площадь. Однако он обеспечивает существование 968 видов насекомых, принадлежащих к 147 семействам и 13 отрядам. В этой экосистеме видовое обилие энтомофауны г. Тулы реализуется на 59,94%. Парк культуры и отдыха Металлургов существует гораздо меньшее время, чем два предыдущих парка и находится в зоне активного воздействия выбросов автотранспорта и одного из металлургических предприятий г. Тулы. Фитоценоз значительно обеднен, древостой изрежен. Все это обуславливает резкое сокращение видового обилия насекомых по сравнению с другими парками - до 416 видов (25,76%), представляющие 91 семейство и 11 отрядов.

На территориях промышленных зон г. Тулы нами был собран 321 вид насекомых, относящихся к 11 отрядам и 73 семействам.

Сравнивая энтомокомплексы отдельных урбанистических экосистем г. Тулы по составу, можно заметить некоторые общие тенденции. В частности, во всех случаях отмечается преобладание по видовому обилию отряда Ьер1ёор1ега, а в нем - семейств Койшбае, Оеошйпбае, Тогйабае. Преобладание представителей этого отряда и семейств в урбанизированных биотопах достаточно типично. Биоразнообразию чешуекрылых благоприятствует большое количество растительности в г. Туле, и особенно декоративных цветущих растений, наличие хорошо освещенных, прогреваемых солнцем, открытых пространств.

На втором месте по видовому обилию в городских экосистемах находится отряд Coleoptera. Среди жесткокрылых наибольшим количеством видов отличаются семейства Carabidae, Curculionidae и Chrysomelidae. Соотношение видового обилия этих групп может меняться, но незначительно, и они составляют постоянный комплекс доминант. Во всех точках исследования нами зафиксировано достаточно большое количество видов Hemiptera и Hymenoptera. В некоторых случаях второй отряд превосходит первый по количеству видов, однако весьма незначительно. Среди Hemiptera доминируют Miridae, а среди Hymenoptera - Tenthredinidae, играющие заметную роль среди насекомых-фитофагов урбанистических экосистем.

Во всех урбанистических экосистемах, за исключением парков, преобладают Diptera, склонные в той или иной степени к сапрофагии. Городская среда не является достаточно благоприятной для Orthoptera и Homoptera, видовое разнообразие которых в городе невелико. Наличие в г. Туле водоемов позволяет существовать Odonata и Trichoptera. Высокая летная способность их объясняет тот факт, что отдельных представителей этих отрядов можно встретить во внутриквартальных насаждениях и на территориях школ, больниц, стадиона, удаленных от водоемов. Слабое развитие гумусового слоя и высокая степень загрязнения почвы в г. Туле обуславливает небольшое видовое обилие почвенных насекомых, в частности Dermaptera.

Учитывая характер распределения насекомых в урбанистических экосистемах, характер трофической специализации их и особенности изучаемых ландшафтов, можно отметить следующее. Преобладание в видовом многообразии представителей Lepidoptera и Hemiptera присуще луговым экосистемам, a Coleoptera и Hymenoptera - лесным. Присутствие определенного количества видов Diptera объясняется, с одной стороны наличием биоценозов лугового типа, а с другой - присутствием человека. Можно сказать, что для всех урбанистических экосистем г. Тулы характерна лугово-лесная энтомофауна. Следовательно, в городе присутствуют аналоги луговых и лесных экосистем, причем первые могут иметь более или менее остепненный характер.

13. Количественная оценка видового разнообразия насекомых в урбанистических экосистемах

Нами были использованы различные варианты способов оценки видового разнообразия энтомокомплексов различных урбанистических экосистем. Преж де всего, мы сравнили абсолютное и относительное количество видов на различных территориях (таблица 1) и подвергли данные кластерному анализу.

В ходе кластерного анализа решалась задача группирования объектов со схожими значениями показателей видового обилия. Кластеризация осуществлялась в двухмерном пространстве исходных признаков.

Таблица

Видовое разнообразие энтомокомплексов урбанистических экосистем

г. Тулы

№ п/п Урбанистические экосистемы Абсолютное количество видов Относительное количество видов, %

1 Внутриквартальные насаждения ВкН Sil 31,64

2 Стадион Ст 395 24,46

3 Пришкольные территории ПТ 279 17,28

4 Автотранспортные зоны АтЗ 358 22,23

5 Территории больниц ТБ 257 15,98

6 Частные приусадебные участки ЧС 828 51,27

7 Центральный парк ЦП 1178 73,00

8 Александровский парк АП 967 59,94

9 Парк Металлургов ПМ 416 25,76

10 Промышленные зоны ПЗ 321 19,88

Город 1615 100,00

После проведения автоматической классификации для полученных классов построена дендрограмма расстояний между классами (рис. 2).

Анализ дендрограммы показал, что наиболее близки по количеству видов объекты С5 (территории больниц) и Сз (пришкольные территории), а также С9 (Парк Металлургов) и С2 (стадион) (уровень расстояния связи 30). Практически на одном уровне расстояния связи (40) образуются кластеры (С9, С2, С4) и (С9, С2, С4, С10), т.е. включаются последовательно автотранспортные зоны и промышленные зоны. На следующем этапе к последнему кластеру присоединяется кластер (С5, С3) (уровень 60). Далее к образовавшемуся, достаточно обширному в условиях имеющейся выборки, кластеру присоединяется объект С1 -внутриквартальные насаждения (уровень 150).

Затем наблюдается последовательное объединение объектов (уровни 200 и 300) Cg (Александровский парк), С6 (частные приусадебные участки) и С7 (Центральный парк). Окончательно все объекты группируются в один кластер при уровне 450. Фактически можно выделить два крупных кластера, один из которых включает в себя два наиболее ненарушенных парка и приусадебные участки, а второй — остальные исследуемые урбоэкосистемы, испытывающие значительное антропогенное воздействие.

Сходство количественных характеристик видового состава энтомофауны тех или иных урбоценозов связано со сходством экологических условий и степенью антропогенного воздействия. Так, территории больниц, пришкольные территории, территория стадиона, а также автотранспортные и промышленные

зоны, парк Металлургов обладают аналогичными значениями степени озеленения и площади асфальтового покрытия, составом растительности (с преобладанием кустарников, а также злаков с низким узлом кущения и рудеральных растений).

Рис. 2. Дендрограмма результата кластерного анализа видового обилия насекомых урбанистических экосистем г. Тулы (слева указано расстояние связи). Условные обозначения: С1 - внутриквартальные насаждения; С- стадион; Сз - пришкольные территории; Сч - автотранспортные зоны; С$ - территории больниц; С6 - частные приусадебные участки; С7 - Центральный парк; С8 - Александровский парк; С9 - Парк Металлургов; С10 - промышленные зоны.

Показатели посещаемости территорий и техногенного загрязнения среды в различных комбинациях создают сходный уровень антропогенного прессинга. Экосистемы внутриквартальных насаждений по количеству видов насекомых занимают несколько обособленное положение в связи с большим количеством древесных насаждений, а также с ослаблением действия техногенного загрязнения среды. Последнему в немалой степени способствует расположение жилых кварталов в некотором удалении от предприятий и автодорог.

Городские парки (ЦГОСиО и Александровский) и частные приусадебные участки характеризуются большим разнообразием растительности и значительным периодом существования. Причем парки обнаруживают сходство с естественными лесными экосистемами, а приусадебные участки - с агроценозами, разнообразными по составу культур. Эти особенности обеспечивают наличие большего количество адаптивных зон для насекомых, большее видовое разнообразие последних и наличие сходства между указанными экосистемами по количественным параметрам биоразнообразия энтомокомплекса.

Для измерения Л-разнообразия мы применили расчет коэффициента Жак-кара, дающего представление о попарном сходстве видового состава энтомо-

фауны отдельных городских ландшафтов, и коэффициент его вариации. Результаты приведены в таблице 2.

Таблица 2

Видовое сходство энтомофауны экосистем г. Тулы (коэффициент Жаккара)

ВкН Ст ПТ АтЗ ТБ ЧС ЦП АП ПМ ПЗ

ВкН 0,50 0,42 0,31 0,34 0,47 0,33 0,36 0,33 0,28

Ст 0,45 0,33 0,38 0,38 0,31 0,35 0,34 0,32

ПТ 0,31 0,49 0,28 0,21 0,25 0,31 0,30

АтЗ 0,32 0,29 0,23 0,26 0,25 0,39

ТБ 0,22 0,19 0,20 0,33 0,28

ЧС 0,46. 0,51 0,27 0,25

ЦП 0,55 0,30 0,23

АП 0,33 0,24

ПМ 0,29

ПЗ

Среднее 0,33

Коэффициент вариации Су =26,54%

Условные обозначения: ВкН - внутриквартальные насаждения; Ст - Центральный стадион «Арсенал»; ПТ - пришкольные территории; АтЗ - автотранспортные зоны; ТБ - территории больниц; ЧС - частные приусадебные участки; ЦП - Центральный парк культуры и отдыха им. П.П. Белоусова; АП - Александровский парк; ПМ - парк культуры и отдыха Металлургов; ПЗ - промышленные зоны.

Коэффициент Жаккара для энтомокомплексов различных городских экосистем колеблется от 0,19 до 0,55 при среднем значении 0,33. Наименьшее значение коэффициента Жаккара (0,19) и, следовательно, степени сходства видового разнообразия насекомых, отмечено для территорий больниц и ЦПКиО, а наибольшее (0,55) - для ЦПКиО и Александровского парка. В целом же сходство энтомофауны экосистем г. Тулы невелико. Для 16 пар территорий коэффициент Жаккара лежит в пределах от 0,20 до 0,29, для 20 - в пределах от 0,30 до 039. Сколько-нибудь значительное сходство (коэффициент Жаккара от 0,40 до 0,49) отмечено для пришкольных территории и внутриквартальных насаждений, стадиона, территорий больниц, а также для частных приусадебных участков и внутриквартальных насаждений, частных приусадебных участков и Центрального парка. Перекрывание видового-разнообразия более чем на 50% (коэффициент Жаккара от 0,50 до 0,55) существует лишь для внутрикварталь-ных насаждений и стадиона, а также для Александровского парка и частных приусадебных участков, Александровского парка и ЦПКиО.

Значение коэффициента вариации О, коэффициента Жаккара составляет 26,54% (таблица 3). Поскольку оно более 25%, варьирование указанного параметра представляется значительным (Лакин, 1990).

На основании расчетов коэффициента Жаккара была рассчитана величина Р-разнообразия и коэффициент ее вариации. Результаты расчетов приведены в таблице 3.

Таблица 3

Р-разнообразие энтомофауны экосистем г. Тулы

ВкН Ст ПТ АтЗ ТБ ЧС ЦП АП ПМ ПЗ

ВкН 453,5 458,8 601,0 508,2 710,2 1133,0 947,2 621,8 599,8

Ст 370,4 505,2 404,9 758,3 1086,1 886,0 535,3 486,9

ПТ 440,2 324,9 797,0 1151,8 935,3 479,6 420,0

АтЗ 419,6 842,8 1184,3 982,0 775,8 414,8

ТБ 847,1 1164,0 980,8 451,6 416,9

ЧС 1083,8 880,0 908,1 861,8

ЦП 966,2 1116,5 1155,0

АП 927,3 979,6

ПМ 523,3

ПЗ

Среднее 744,3

Коэффициент вариации Су=36,13%

Условные обозначения: ВкН - внутриквартальные насаждения; Ст - Центральный стадион «Арсенал»; ПТ - пришкольные территории; АтЗ - автотранспортные зоны; ТБ - территории больниц; ЧС - частные приусадебные участки; ЦП - Центральный парк культуры и отдыха им. П.П. Белоусова; АП • Александровский парк; ПМ - парк культуры и отдыха Металлургов; ПЗ - промышленные зоны.

Величина Р-разнообразия возрастает по мере увеличения числа видов в двух квадратах и снижении сходства между ними. Это более информативный критерий, чем коэффициент Жаккара. Максимальные и минимальные значения р-разнообразия и коэффициента Жаккара для отдельных экосистем не совпадают именно за счет различий в информативной нагрузке. Средняя величина р-разнообразия составляет 744,3. Наименьшее значение ее (324,9) отмечено для пары пришкольные территории — территории больниц, что свидетельствует о небольшом количестве видов и достаточно большой степени сходства видового состава насекомых. Большие величины в столбце и в строке ЦПКиО свидетельствуют одновременно и о большом количестве видов, и о небольшой степени сходства между отдельными точками исследования. Максимальное значение р-разнообразия (1184,3) отмечено для пары автотранспортные зоны - ЦПКиО.

Поскольку Р-разнообразие учитывает два параметра сравниваемых местообитаний — количество видов и степень сходства видового состава — коэффициент вариации его выше, чем аналогичный показатель для коэффициента Жаккара, и составляет 36,13% (таблица 3). Согласно представлениям математической статистики он свидетельствует о значительном варьировании признака системы (С, >25%).

Значения коэффициента Жаккара и величины {3-разнообразия, а также коэффициент вариации их наглядно демонстрируют, что энтомокомплексы отдельных экосистем г. Тулы сильно рознятся по количеству видов. .

1.4. Зависимость видового разнообразия насекомых от антропогенного воздействия в урбанизированных экосистемах и устойчивость энтомокомплекса

В условиях нарастающей урбанизации особую актуальность приобретают проблемы учета и оценки изменений, происходящих в энтомокомплексе городов. Основной целью такого анализа является получение количественных оценок взаимосвязи названных изменений и показателей техногенной модификации природной среды. Это позволило бы решить три типа задач, связанных с биоразнообразием насекомых: 1) прогнозирование динамики количества видов на урбанизированных территориях в целях изучения биоразнообразия и биоиндикации; 2) объяснение динамики видового разнообразия, исходя из наличия или отсутствия тех или иных техногенных загрязнителей; 3) рассмотрение некоторых эколого-эволюционных аспектов адаптации насекомых в урбанизированных экосистемах, а также коэволюции насекомых и человека.

На данном этапе к числу показателей, характеризующих биоразнообразие энтомокомплекса, мы отнесли количество видов обнаруженных нами на разных территориях города насекомых. Для описания экологического состояния территорий необходимо использовать, прежде всего, показатели загрязнения, климатические, ландшафтно-геогрфические параметры.

В качестве объекта исследования была избрана система, включающая эн-томофауну и внешнюю по отношению к ней урбанистическую среду (Коротко-ва А.А., Машинцов Е.А., 2002). Дня построения иерархических связей системы были выделены зависимые переменные (число видов на различных территориях) и относительно независимые переменные, описывающие состояние техногенной среды в городе: перечень территориальных объектов города, показатели загрязнения атмосферного воздуха.

В исследуемой системе были выделены следующие иерархические уровни (рис. 3): D — территориальный уровень, С — уровень количественных показателей загрязнения среды, В - количественно-видовой уровень, отражающий биоразнообразие насекомых, А - оценочный уровень.

На уровне D были выделены различные городские экосистемы, отличающиеся по степени антропогенной и техногенной нагрузки. В уровень С введены независимые переменные — количественные показатели загрязнения: 1) радиоактивное загрязнение среды (радиоактивный калий, торий, цезий, уран, уровень 2)локальная составляющая радона; 3) концентрации в

атмосферном воздухе металлов и их соединений (кальций, цинк, хром, титан, стронций, свинец, олово, медь, марганец, кадмий, железо, никель, алюминий); 4) концентрация метана и диоксида азота; 5) суммарное загрязнение; 6) шумовое загрязнение среды. Выбор именно этих параметров был обусловлен геоэко-

логическими и техногенными особенностями Тулы как типичного промышленного города.

Рис. 3. Структура иерархии изучаемой системы.

Уровень В включает количественные характеристики видового разнообразия в указанных территориальных единицах.

Задачей исследования является выяснение степени тесноты взаимосвязи между элементами уровней В и С, т.е. величиной показателей загрязнения и количеством видов насекомых в конкретных экосистемах. Дня получения уравнений функциональной зависимости показателей уровней В и С, мы использовали методы математической статистики, а именно регрессионного анализа. Ему предшествовал корреляционный и факторный анализ. Коэффициент корреляции количества видов и количественных параметров загрязнения лежит в пределах от -0,53 до 0,43. Следовательно, количество видов насекомых в различных урбанистических экосистемах и в городе в целом зависит от показателей техногенного загрязнения среды. Следующим этапом исследования стало проведение факторного анализа, задачей которого является изучение внутренней

структуры корреляционной матрицы. Все показатели сгруппированы в 8 линейно независимых факторов. Проведенный анализ весов факторов показал, что 83,52% всей совокупной дисперсии факторов обеспечивается первыми шестью факторами.

В результате применения регрессионного метода было составлено уравнение множественной линейной регрессии:

N = 74,6 - 47,83*111 + 0,5239*Св - 23,89*Бг + 5,180*А1 + 32,10*ТЬ + 64,55*11п - 7,094*гп - 25,60*№ + 8,903*К + 0,2856*5п - 3,879*Са - 27,99*С<1 + 5,684*РЬ — 69,51 + 1,676*Ш2- 1,495*СН4

В уравнение регрессии вошли 16 из 23 исходных параметров, характеризующих техногенное загрязнение среды в городе Туле. Основную роль играет шумовое загрязнение среды (Ш). Информативность этой компоненты составляет 27,56%. Следовательно, шумовое загрязнение и определяет в наибольшей степени возможность реализации жизненной схемы отдельных видов насекомых в конкретных условиях урбанистических экосистем. Информативность показателей радиоактивного загрязнения среды (цезий, торий, калий, у-излучение) лежит в пределах от 5,50 до 8,51%%. Причем радиоактивный калий обладает наименьшей информативностью, а торий — наибольшей. Информативность параметров локальной составляющей радона составляет 7,69%. Следовательно, наличие геологических разломов и определенного радонового фона на территории г. Тула, сказывается и на энтомофауне. Некоторый вклад во влияние техногенного загрязнения вносят также металлы (стронций, алюминий, цинк, никель, олово, кальций, кадмий, свинец) и газы (метан и диоксид азота). Наибольшей информативностью (9,9%) и влиянием на энтомокомплекс обладает метан. Остальные компоненты уравнения (никель, олово, кальций, кадмий, свинец) несут малую информативную нагрузку (менее 3%) и могут не интерпретироваться.

Матрица корреляций, результаты факторного анализа и регрессионная модель составляют итоговый оценочный уровень А в исследуемой системе. Помимо указанных выводов относительно влияния конкретных техногенных агентов, можно заключить, что представленные математические методы возможно с известной долей достоверности использовать для оценки состояния биоразнообразия насекомых в урбанистических условиях.

Устойчивость экологических систем можно определить через соотношение коэффициентов вариации изменений в системе и величину вызвавшего его воздействия. Количество видов насекомых, обитающих в той или иной урбанистической экосистеме, является структурным признаком энтомокомплекса как системы. Посредством многомерной математической статистики мы выяснили, что основным из антропогенных ноксов, влияющим на видовое разнообразие энтомофауны, является шумовое загрязнение среды.

Вычислив соответствующие коэффициенты корреляции и применив соответствующие формулы, выяснили, что мера устойчивости энтомокомплекса как системы составляет -0,86. Она является величиной отрицательной, следовательно, энтомокомплекс представляет собой систему г-типа со случайным

управлением, которая ради сохранения функциональных параметров меняет свои структурные характеристики. Это представляется вполне обоснованным, поскольку наличие или отсутствие вида представляется для биоценоза явлением случайным, а функции определенного трофического уровня закономерны.

Итак, в урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие насекомых оказывает шумовое загрязнение среды. Кроме того, определенное воздействие производит радиоактивный фон, в том числе, связанный с геологическими особенностями местности.

Реакция энтомокомплекса на своеобразие экологических условий в городе происходит на структурном уровне с целью поддержания функциональных характеристик (количество видов). Это представляет собой адаптацию энтомо-фауны на экосистемном уровне к существованию в урбоценозах.

Использованные нами математические методы возможно с известной долей достоверности применять для оценки состояния биоразнообразия насекомых в урбанистических условиях.

2. Трофические группы насекомых в урбанистических экосистемах

2.1. Трофическая структура энтомокомплекса города

По результатам проведенных исследований мы выделили несколько общепринятых трофических групп насекомых и учли их биоразнообразие в различных городских биотопах.

В экосистемах г. Тулы среди всех трофических групп превалируют фитофаги, что характерно для всех экосистем как естественного, так и искусственного происхождения. Выявлено 1098 видов насекомых-фитофагов, относящихся к 8 отрядам и 108 семействам. Преобладают насекомые-фитофаги с грызущим ротовым аппаратом (907 видов, 82,83% фитофагов). Это представители отр. Coleoptera (262 вида, 2,92%), Hymenoptera (74 вида, 6,76%), Orthoptera (32 вида, 2,92%), Dermaptera (1 вид, 0,09%), а также гусеницы Lepidoptera (538 видов, 49,13%). 19 видов (1,74%) Hymenoptera с грызуще-лижущим ротовым аппаратом. Колюще-сосущим ротовым аппаратом обладают 142 вида (12,97%), относящихся к отр. Hemiptera (106 видов, 9,68%), Homoptera (32 вида, 2,92%) и Diptera (4 вида, 0,37%), а лижущим - 27 видов (2,47%) Diptera.

На территории урбанистических экосистем Тулы нами выявлено 224 вида насекомых-дгим/нмсов, относящихся к 35 семействам и 9 отрядам. Значительная часть видов - 135 (60,27%, 11 семейств) - представители отр. Coleoptera. Большая часть хищников (32 семейства, 205 видов, 91,52%) питается исключительно насекомыми, 12 видов (5,43%) кроме насекомых используют в пищу клещей, а 7 видов (3,13%) питаются насекомыми и моллюсками.

К консументам второго порядка относятся также и насекомые-паразиты, которые представлены в экосистемах города Тулы 45 видами (2,79% общего видового разнообразия насекомых). Это представители Hymenoptera (34 вида) и Diptera (^ видов). В изучаемых условиях подавляющее большинство из них

имеет в качестве хозяина насекомых. Некоторые паразитируют на птицах и млекопитающих, в том числе и на человеке (Culex pipiens).

В экосистемах г. Тулы мы обнаружили 131 вид (8,11% общего видового обилия) насекомых-сапрофагов, относящихся к отрядам Coleoptera, Diptera, Trichoptera. Все Diptera являются детритофагами. Наличие большого количества мух этой трофической группировки весьма характерно для антропогенных (в том числе и урбанистических) экосистем. Среди Coleoptera выделено 33 вида-сапрофага (25,19% сапрофагов), относящихся к 10 семействам. Они являются некрофагами, копрофагами и детритофагами. Численность и биоразнообразие таких видов наиболее велика на тех территориях города, где в результате антропогенного воздействия гибнет большое количество животных. Ptinidae, Dermestidae и Tenebrioidae являются вредителями запасов.

Для большей части видов насекомых-сапрофагов.г. Тулы характерна дет-ритофагия, а число видов некро- и копрофагов невелико и представлено только жесткокрылыми.

Особую трофическую группу представляют собой насекомые-микофаги, питающиеся в основном древесными и почвенными грибами. Все обнаруженные нами 10 видов (0,62% общего видового обилия насекомых) микофагов принадлежат к отряду Coleoptera. Небольшое видовое разнообразие микофагов в Туле можно объяснить двумя причинами. Во-первых, эта трофическая группировка невелика и в естественных экосистемах, во-вторых, в городских условиях, по-видимому, существует ограниченное количество экологических ниш для грибов, кормовой базы микофагов. Ограничение накладывается, скорее всего, загрязнением среды в целом и, в особенности, почвы.

Миксофитофаги составляют 6,81% общего видового обилия насекомых урбанистических экосистем г. Тулы. Они представлены 110 видами, относящимися к 6 отрядам и 21 семейству. Относительно небольшое их количество можно объяснить особенностями конкурентных отношений в энтомокомплексе. Характер питания миксофитофагов таков, что они должны адаптироваться к конкуренции почти со всеми трофическими группировками. Учитывая ограничения, которые накладывают урбанистические условия на биоценотические связи и расселение живых организмов, можно утверждать, что количество экологических ниш миксофитофагов в городе ограничено.

В целом подавляющее большинство (90 видов, 81,82%) миксофитофагов являются фитофагами и хищниками одновременно. Сочетание фито- и сапро-фагии характерно для 12 видов (10,91%), а фитофагии и паразитизма - для 8 видов (7,27%).

Анализ представительства трофических групп в пределах отрядов пасе-комых, отмеченных нами в г.Туле, показал следующее. Все выявленные представители отрядов Lepidoptera и Homoptera являются фитофагами. Для первых это доминирующий, а для вторых - единственно возможный способ питания. Фитофаги преобладают среди Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera и Orthoptera (53,64%, 17,94%, 60,78%, 91,43% соответственно). Помимо этого, довольно большое количество жуков является хищниками - 27,33%. Также среди них отмечены сапро-, мико-, миксофитофаги (6,68%, 2,02%, 10,32% соответственно).

Отряд Полужесткокрылые включает в свой состав хищников (17,65%) и мик-софитофагов (4,441%). Перепончатокрылые по трофической специализации являются не только фитофагами, но и хищниками (3,85%), и михсофитофагами (4,58%), и паразитами (22,22%). Именно паразитические перепончатокрылые играют особую роль в регуляции численности насекомых. Паразиты встречаются и среди Díptera, но количество их, как абсолютное, так и относительное, значительно меньше. Если перепончатокрылых-паразитов 34 вида, то двукрылых - 11 видов. Немного среди Díptera и хищников - 19 видов (10,00%). По количеству миксофитофагов (21,58%) этот отряд занимает второе место после Coleoptera. Большинство же видов двукрылых (47,89%) являются сапрофагами. В состав Orthoptera, помимо фитофагов, входит и незначительное количество (3 вида, 0,38%) миксофитофагов. К двум трофическим группам принадлежат и 3 вида отряда Dermaptera: фитофаги (1 вид, 33,33%) и миксофитофага (2 вида, 66,67%).

Представители остальных отрядов относятся к какой-либо одной трофической группе. Так, Odonata, Neuroptera, Raphídíoptera, Mecoptera и Megaloptera -хищники, Trichoptera-сапрофаги..

Таким образом, фактическое представительство трофических групп в различных отрядах, несмотря на урбанистические условия и антропогенный прессинг, вполне соответствует и теоретически ожидаемому, и реализующемуся в естественных экосистемах.

2.2, Трофическая структура энтомокомплекса отдельных урбоценозов

В различных урбанистических экосистемах г. Тулы доминируют фитофаги. Абсолютное количество видов их наибольшее (843) в Центральном парке. Достаточно много фитофагов в Александровском парке (758) и в частных садах (699). Эти экосистемы отличаются обширным энтомокомплексом, и, кроме того, в их состав входит большое количество видов растений, обеспечивающих кормовую базу для фитофагов. Однако относительная доля видового обилия первичных консументов здесь отнюдь не является максимальной (71,50%, 78,10%, 84,42% соответственно), что свидетельствует о сбалансированности и относительной стабильности урбоэкосистем.

Наибольшая доля фитофагов (86,84%) зарегистрирована на Центральном стадионе, что обусловлено, с одной стороны, наличием большого количества зеленых насаждений, а с другой - нестабильностью экосистемы вследствие большой рекреационной нагрузки. Минимальное относительное количество фитофагов (69,64%) отмечено в автотранспортных зонах, которые характеризуются весьма небогатым в видовом и количественном отношении фитоценозом и высокой степенью загрязненности среды.

Доля насекомых-хищников колеблется от 1,08% на пришкольных территориях до 15,89% в промышленных зонах. В среднем по городу она составляет 13,87%. Большое разнообразие вторичных консументов может рассматриваться как общее свойство загрязненных экосистем. Однако видовое разнообразие на-

секомых, в том числе и хищников, невозможно объяснить действием какого-либо одного фактора. Сказывается антропогенная нагрузка, нарушенность регуляции экосистем и баланса трофических цепей, площадь территории и проч.

Количество видов паразитов в городе небольшое - 45 видов (2,79% общего видового обилия). Оно колеблется от 1,44% в Парке Металлургов до 3,10% на территориях больниц. Причем во всех точках исследования встречаются паразиты насекомых Ichneumonidae и Braconidae и синантропный вид Culex pipiens.

Видовое многообразие сапрофагов в городе невелико и в основном представлено синантропными видами мух. Наименьшая их доля отмечена для экосистем промышленных зон, стадиона и пришкольных территорий (0,94%, 1,01% и 1,43% соответственно), максимальная - в парке Металлургов (7,69%). Количество сапрофагов напрямую зависит от количества гумуса в почве. На территории г. Тулы преобладают дерново-подзолистые почвы; содержание гумуса в них составляет 1,2-3,4%, его слой невелик - 15-23см. Следовательно, здесь и невозможно ожидать присутствия большого разнообразия сапрофагов.

Микофаги выявлены лишь в двух парках - Центральном и Александровском и то в незначительных количествах (0,68% и 0,31% соответственно). По-видимому, именно в этих экосистемах создаются благополучные экологические ниши для грибов и, соответственно, микофагов.

Количество миксофитофагов колеблется от 2,28% на стадионе до 6,54% в промышленных зонах. В первом случае мы наблюдаем сильно нарушенную по причине активного рекреационного воздействия экосистему. Это нарушает трофические и конкурентные отношения в энтомокомплексе и, соответственно, снижает видовое обилие миксофитофагов. В промышленных зонах миксофито-фаги проявляют себя, скорее всего, как вторичные консументы. Их доля возрастает, так же как и хищников, в сильно загрязненных экосистемах.

23. Количественная оценка соотношения трофических групп насекомых в урбанистических экосистемах

Данные по видовому разнообразию трофических группировок насекомых в различных экосистемах г. Тулы были подвергнуты многомерной статистической обработке, а именно корреляционному, факторному, регрессионному анализу.

Анализ полученных коэффициентов парных корреляций позволяет заключить, что для данных по количеству видов различных трофических групп насекомых г. Тулы отмечена сильная положительная корреляция. При этом коэффициент корреляции колеблется в диапазоне от 0,58 до 0,91 (при среднем 0,72). Наименьший коэффициент корреляции (0,58) отмечен для пары «фито-фаги-микофаги», а наибольший (0,91) — для пары «хищники-сапрофаги».

В целях выявления структуры взаимосвязей между параметрами видового многообразия трофических групп насекомых и поиска их естественных группировок был проведен факторный анализ. Выявлено, что все исходные факторы объединены в один фактор, вес которого составляет 76,68%. Анализ профиля

фактора показал, что все исходные параметры вносят большой вклад в формирование фактора. Факторные нагрузки лежат в пределах от 0,83 до 0,93. Факторная нагрузка является отражением функциональной значимости исходных факторов в системе. Наибольшая факторная нагрузка (0,93) свойственна показателю количество видов миксофитофагов. Можно предположить, что это связано с указанными ранее особенностями миксофитофагов: смешанное питание, участие в разных трофических уровнях и конкурентные отношения с остальными трофическими группами. Видовое многообразие хищников, по-видимому, не является определяющим параметром для видового многообразия других звеньев трофической цепи, поскольку показатель А2 (количество видов насекомых-хищников) стоит на втором месте по вкладу в профиль фактора. Параметр количество видов сапрофагов - имеет факторную нагрузку 0,87. Следовательно, несмотря на то, что город отличается слабым развитием деструкторов, сапрофаги сохраняют свою значимость в энтомокомплексе и экосистемах. Факторная нагрузка характеристики паразитов Аз ненамного отличается от таковой сапрофагов и составляет 0,86. Количество видов фитофагов Л1 (факторная нагрузка 0,85), не играет особенной роли в трофической структуре энтомокомплекса в урбанизированных условиях. Причина состоит в нарушении трофической структуры сообществ. На последнем месте находятся микофаги Л,- Их видовое разнообразие невелико, пищевые связи узки и, как следствие, невелика и функциональная значимость в трофической структуре энтомоком-плекса.

В целях анализа структуры трофических связей энтомокомплекса нами был произведен регрессионный анализ, который привел к формированию регрессионных моделей для каждой трофической группы отдельно. Для каждой модели отмечаются высокие значения коэффициента множественной корреляции (выше 0,8) и небольшие значения стандартной ошибки отклонений, что говорит о достоверности построенных моделей.

На количество видов хищников Аг (уравнение 1) наибольшее влияние оказывает видовое многообразие сапрофагов А6, поскольку информативность последнего параметра максимальна - 83,17%. Происходит это потому, что зачастую адаптивные зоны сапрофагов и хищников перекрываются по топическому признаку: те и другие обитают в почве.

А2=0,02801 + 1,116*А6+ 1,862* Ад - 0,04054*А> - 0,9373 *Аэ - 1,434*А5(1)

Количество видов фитофагов А| (уравнение 2) взаимосвязано с количеством видов миксофитофагов А» (информативность 70,56%). Миксофитофаги могут выступать по отношению к фитофагам как в роли конкурентов за растительную пищу, так и в роли хищников.

А, = 0,3605 + 29,06""А« + 13,90* А«- 10,85*А2 - 9,496*А3 - 37,68*А5(2)

Количество видов насекомых-паразитов Аз более всего зависит (уравнение 3) от количества видов миксофитофагов А« (информативность 60,53%), которые, видимо, являются для них жертвами.

Аз = 0,00941 + 0,6587*Ач + 0,6254*А3 + 0,3409* А« - 0,2689* А2 - 0,01018*А, (3)

На разнообразие миксофитофагов А« наибольшее влияние (уравнение 4) оказывают фитофаги Последние являются трофическими конкурента и кормовой базой для миксофитофагов одновременно.

Ад = ?0,01160 + 0,02313*А, + 0,3965* А2 - 0,4482* А« +0,4888*А3+ 1,335*А3 (4)

.. Однако количество видов микофагов А, в первую очередь зависит от миксофитофагов А«, как видно из уравнения 5 и расчета информативности для данной группы.

А5 = 0,00156 + 0,09982* А» + 0,03470* А3 + 0,03869*А« - 0,00224*А, -

Как уже отмечалось, хищники А2 стимулируют обмен веществ в сообществах и, соответственно, стимулируют увеличение количества видов сапрофа-гов-деструкторов Это наглядно демонстрирует регрессионная модель (уравнение 6) и анализ информативности модели для сапрофагов.

А« =-0,02349 + 0,7825*А2- 1,476*А4 + 0,03641* А, + 0,8328*А3 + 1,704*А5(6)

Таким образом, методы многомерной математической статистики позволили выявить взаимоотношения видового разнообразия различных трофических групп энтомокомплекса урбанистических экосистем г. Тулы и вполне приемлемы для составления прогностических регрессионных моделей трофической структуры исследуемой системы.

3. Флуктуирующая асимметрия насекомых как реакция на урбанизированные условия и антропогенное воздействие

3.1. Флуктуирующая асимметрия Pteгostichus melanarius Ш. в урбанистических экосистемах

Нами была изучена флуктуирующая асимметрия надкрылий ИеюйеЬш те1апапш 111. в следующих экосистемах г. Тулы: внутриквартальные насаждения, Центральный парк культуры и отдыха, Александровский парк, Парк культуры и отдыха Металлургов, автотранспортные и промышленные зоны. Выделены восемь основных асимметричных вариантов микроструктуры надкрылий.

Коэффициент флуктуирующей асимметрии расположения жилок на надкрыльях жужелицы обыкновенной колеблется от 56,0% до 903%. Наименьшее его значение (56,0%) зафиксировано в Александровском парке, что свидетельствует о наименьшем средовом стрессе как техногенного, так и рекреационного характера. В ЦПКиО коэффициент флуктуирующей асимметрии составил 59,3%. В этом случае можно предположить увеличение рекреационной нагрузки на экосистему в целом и на жужелиц в частности.

Во внутриквартальных насаждениях коэффициент флуктуирующей асимметрии жужелиц изменяется от 50,6% до 70,0% при среднем значении 603%. Наименьшее значение он принимает для жужелиц из насаждений в районах пятиэтажной застройки, а наибольшее — в районах многоэтажной застройки с интенсивным уличным движением. Изолированность дворов в первом случае, многолетнее их существование, а, следовательно, большая устойчивость биоценозов, и меньшая численность населения создает условия для более стабильного морфогенеза ИегсвйсЬш те1апапш 111.

Более высокое значение коэффициента флуктуирующей асимметрии (63,6%) отмечено для жужелиц, обитающих в Парке Металлургов и промышленных зонах. ПКиО Металлургов характеризуется нестабильным биоценозом, большой рекреационной нагрузкой, а также близостью улиц с интенсивным движение и значительным техногенным загрязнением. Это и объясняет увеличение доли асимметричных особей по сравнению с остальными селитебными территориями.

Коэффициент флуктуирующей асимметрии РегайкЬш те1апапш 111. в промышленных зонах колеблется от 41,4% до 89,8% при среднем значении 63,6%. Наибольших значений (70,0% и 89,99%) он достигает в популяциях жужелиц, обитающих на территории заводов железобетонных изделий, резинотехнических изделий и тяжелого машиностроения.

Максимальна флуктуирующая асимметрия ИегсйсЬш те1апаг1ш 111. в экосистемах автотранспортных зон. Жужелицы были отловлены на расстоянии не более 1м от дорожного полотна. Коэффициент флуктуирующей асимметрии составил 90,3%, что является наибольшим значением для г. Тулы.

В среднем коэффициент флуктуирующей асимметрии РегайюЬш те1апаг1ш 111. для г. Тулы составил 65,5%, что позволяет говорить о высоком уровне комплексного антропогенного воздействия на онтогенез исследуемого вида и урбанизированные экосистемы в целом.

Для выяснения зависимости флуктуирующей асимметрии ИетойсИш те1апаг1ш от атмосферного и шумового загрязнения мы использовали имеющиеся данные статистической отчетности и методы многомерной математической статистики. Коэффициент корреляции коэффициента флуктуирующей асимметрии ИеюйсЬш те1апапш и количественных характеристик загрязнения лежит в пределах от -0,42 до 0,93. Наибольшая отрицательная корреляция отмечена для показателей флуктуирующей асимметрии и загрязнения торием (0,42), а наибольшая положительная - для показателей флуктуирующей асимметрии и загрязнения радоном (0,93).

Следующим этапом стало проведение факторного анализа. Все показатели сгруппированы в 5 линейно независимых факторов, которые составляют 93,18% совокупной дисперсии.

Применение регрессионного метода привело к формированию уравнения множественной линейной регрессии, описывающего зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius III. от показателей загрязнения воздуха.

Уравнение модели:

Фа = -0,04678 + 0,914S*Rn + 0,00172»N02 + 0.17374J + 0,00338«Ca +

Для данной модели отмечено высокое значение коэффициента множественной корреляции (выше 0,8) и небольшое значение стандартной ошибки отклонений (0,00436), что говорит о ее достоверности.

В уравнение вошли семь из двадцати трех исходных параметров загрязнения. Наибольшей информативностью - 85,93% - обладает показатель загрязнения радоном. Следовательно, именно этот фактор из всех исходных имеет определяющее влияние на проявление флуктуирующей асимметрии у Pterostichus melanarius 111. Значительно меньшая информативность присуща показателям загрязнения среды диоксидом азота (7,66%) и ураном (3,242%). Следовательно, эти факторы вносят небольшой вклад во влияние на онтогенез жужелиц. Остальные компоненты уравнения несут малую информативность и могут не интерпретироваться.

Итак, в результате статистического анализа доказана зависимость проявления флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. от загрязнения атмосферного воздуха. Причем решающее значение имеет локальная составляющая радона, повышенное содержание которого обусловлено географическими и геологическими особенностями территории, на которой расположен город Тула. Установлено, что флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. может служить биоиндикатором на воздействия химических загрязнителей воздуха (в частности, радоном, ураном и диоксидом азота) в городах.

3.2. Флуктуирующая асимметрия Leptinotarsa decemlineata Say. в урбанистических экосистемах

Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say. представляет собой вид, у которого проявляются все типы адаптациогенеза в связи с продолжающимся расширением его географического и экологического ареалов, которое носит характер ярко выраженной территориальной экспансии. Он обладает феноменальной экологической пластичностью, природа которой обусловлена высокой степенью адаптационного полиморфизма на генетической основе и широкими пределами индивидуальных норм реакций особей каждого генотипа на условия среды (Вилкова НА, Фасулати Р.С., 2001).

В городских условиях колорадский жук в массе встречается на приусадебных участках в частном секторе. Нами был изучен материал, собранный в 11 точках г. Тулы, отличающихся по географическому положению, удаленности от центра и по степени воздействия техногенных ноксов. Восемь модельных участков располагались на окраине города, три — вблизи его центра.

Размер, форма и соединение полос на надкрыльях Leptinotarsa decem-lineata Say. изменяются в широких пределах. Анализ собранного в Туле материала позволил выявить 11 различных морф. Зафиксировано 55 вариантов асимметричных рисунков. Коэффициенты флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. Колеблются от 11,0% до 26,0% в различных точках. Минимальна его величина (11,0% ) в одной из точек на юго-восточной окраине города. На юго-западной окраине города отмечено 19,0% и 26,0% (при среднем 22,5%) асимметричных особей. Высокий уровень асимметрии вызван, по-видимому, воздействием выбросов расположенного рядом металлургического завода и активным транспортным потоком. На северозападной окраине города два модельных участка сильно отличаются по показателям асимметрии - 9,5 и 19,5%% (среднее 14,25%), что связано с различиями в положении их относительно автодорог. На северо-восточной окраине города коэффициент флуктуирующей асимметрии составил 15,0%. Достаточно высокое значение (20,0%) его зафиксировано на северном выезде из города (К,). В среднем на периферии города показатель асимметрии составил 17,25%.

В центре города были обследованы частные приусадебные участки» расположенные на северном и северо-восточном напраатении. Коэффициент флуктуирующей асимметрии Leptinotarsa decemlineata Say в них составил 16,0%, 13,0% и 18,0% соответственно, при среднем - 15,75%.

Показатели асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука на окраине и в центре города не обнаруживает значительных отличий и в среднем по городу составляет 16,5%. В сравнении с Pterostichus melanarius 111. асимметрия у Leptinotarsa decemlineata Say. выражена слабее. С одной стороны это свидетельствует о большей устойчивости онтогенеза колорадского жука, что вполне согласуется с его упомянутой феноменальной экологической пластичностью. С другой стороны, условия обитания его более стабильны, поскольку он заселяет в основном относительно изолированные и не подверженные массированному антропогенному воздействию урбанистические экосистемы - приусадебные участки.

Тем не менее, популяции колорадского жука не защищены от возде йст-вия атмосферного загрязнения. Для оценки степени влияния его на проявление флуктуирующей асимметрии у жука был проведен многомерный статистический анализ по известному алгоритму. Коэффициент корреляции показателей асимметрии колорадского жука и атмосферного загрязнения колеблется от -0,51 (для пары «коэффициент асимметрии — загрязнение медью») до 0,61 (для пары «коэффициент асимметрии - шумовое загрязнение среды»).

Для выявления структуры взаимосвязей матрицы попарных корреляций был проведен факторный анализ. Все показатели группированы в 6 линейно независимых факторов, которые составляют 85,79% совокупной дисперсии.

Применение регрессионного метода привело к формированию уравнения множественной линейной регрессии, описывающего зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии Leptinotarsa decemlineata Say от показателей загрязнения воздуха.

Уравнение модели:

ФА = -0,2921 + 1,239*111 + 0,09089*Cs - 0,8166*Са + 0,2226*Cu + l,069*Th -0,05163*y + 3,689*Ni - 5,637*Cr- 0,9706*C3- l,991*Fe - 0,2909*Cd + 6,070*Pb + 0,05832*Rn - 0,9393* U + 3,691 *A1 - 5,380*Sr + 0,3761 *N02 + 0,05273*CH4

Для данной модели отмечено высокое значение коэффициента множественной корреляции (выше 0,8) и небольшое значение стандартной ошибки от-'клонений (0,01908), что говорит о ее достоверности/

В уравнение вошли 18 из двадцати трех исходных параметров загрязнения. Наибольшей информативностью —37,33% - обладает показатель шумового загрязнения. Следовательно, именно этот фактор из всех исходных имеет определяющее влияние на проявление флуктуирующей асимметрии у колорадского жука. Несколько меньшая информативность и, следовательно, меньшее влияние на реализацию фенотипа у колорадского жука отмечается для показателей загрязнения атмосферного воздуха цезием и кальцием (23,52% и 15,83% соответственно). Значительно меньшая информативность присуща показателям загрязнения среды медью (5,35%), торием (3,47%), стронцием (3,24%) и у-излучения (3,23%). Эти факторы вносят небольшой вклад во влияние на асимметрию жука. Остальные компоненты уравнения несут малую информативность и могут не интерпретироваться.

В результате статистического анализа доказана зависимость проявления флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от загрязнения атмосферного воздуха. Причем решающее значение имеет шумовое загрязнение среды, высокий уровень которого свойственен урбанистическим экосистемам. Кроме того, на ходе онтогенеза может сказаться загрязнение среды цезием, кальцием, медью, стронцием, торием, а также некоторое влияние может оказывать у-излучение. Установлено, что флуктуирующая асимметрия колорадского жука может служить биоиндикатором на воздействия шумовых и химических загрязнителей воздуха в городах.

Итак, в результате проведенных исследований математически доказана зависимость флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. и рисунха надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от химического и шумового загрязнения среды различного происхождения в урбоэкосисте-мах. Достоверность полученных регрессионных моделей доказывает возможность применения этой методики при биоиндикации загрязнения среды. В частности, зная определенный коэффициент флуктуирующей асимметрии изученных нами видов, с использованием уравнения регрессии можно установить наличие и параметры определенных загрязнителей.

Сравнивая Pterostichus melanarius 111. и Leptinotarsa decemlineata Say., можно отметить большую степень проявления флуктуирующей асимметрии для

жужелиц. Это связано как с особенностями распространения в черте города, так и с особенностями онтогенеза. Так, Leptinotarsa decemlineata Say. имеет локальное распределение - на приусадебных участках частного сектора. Несмотря на известную устойчивость и автономизацию его онтогенеза (Вилкова, Фасулати, 2001), он реагирует на достаточно большое количество загрязнителей (шум, цезий, кальций, торий, стронций, медь, у-излучение).

Pterostichus melanarius 111. распространен значительно шире и встречается практически во всех урбоэкосистемах, в том числе в автотранспортных и промышленных зонах. Следовательно, он более подвержен действию загрязнителей. Коэффициент флуктуирующей асимметрии его превышает таковой колорадского жука в среднем почти в 4 раза, но зависит в основном от содержания в атмосфере радона и диоксида азота.

Таким образом, оба вида могут быть использованы в качестве тест-объекта для биоиндикации загрязнения городской атмосферы и состояния ур-боэкосистем в целом.

4. Биоценотические связи в системе «человек-насекомые» в урбоэкосистемах

Структурной основой любой экосистемы являются биоценотические связи между популяциями составляющих ее видов. Урбанистические экосистемы имеют двойственную природу, как имеет двойственную природу их создатель -человек. В них тесно переплетаются биологические и социальные взаимодействия. Это изменяет характер биоценотических связей всех присутствующих организмов. Не касаясь глобальных проблем биосферы, связанных с воздействием человека на окружающую его среду, рассмотрим возможные варианты взаимосвязей человека и насекомых в урбоэкосистемах в контексте классификации их В.Н.Беклемишевым (1970). Им выделено 8 основных типов связей.

Прямые топические связи. Человек изменяет абиотические параметры среды обитания насекомых весьма активно, особенно в урбанистических экосистемах. Возможны различные типы изменения среды.

Создавая искусственные ландшафты, человек создает и среду обитания для множества видов насекомых, прежде всего фитофагов. В г. Туле нами было выявлено 1614 видов насекомых, относящихся к 14 отрядам и 187 семействам. Подавляющее большинство из них обитает в экосистемах, аналогичных-при-родным, и не являются типичными синантропами. Однако некоторые* из них используют постройки человека. Так, Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae), Chrysopa perla L., C. alba L., С adspera Wsm. (Chrysopidae, Neuroptera), Nimphalis urticae L. И N. io L. (Lepidoptera, Nimphalidae) зимуют в различных помещениях. Гнезда Vespula vulgaris (Hymenoptera, Vespidae) часто располагаются на чердаках, балконах, под карнизами и навесами различных построек. Постоянно отапливаемые помещения благоприятны для поселения кожеедов (Coleptera, Dermestidae), которых в Туле выявлено 10 видов Dermestidae

(0,62% общего видового обилия). Отмечены нами также 2 вида семейства Pti-nidae (Coleoptera), являющиеся типично синантропными.

Асфальтовое покрытие, площадь которого в городе весьма велика, прекращает доступ воздуха и лишает почвенных обитателей их естественного субстрата жизни. Почва также подвергается вытаптыванию и становится недоступной для обитания множества насекомых. С почвой, так или иначе, связаны почти все жужелицы (Coleoptera, Carabidae), которых в Туле отмечено 98 вида. Мы выделили 16 жизненных форм жужелиц, представляющих 2 класса их — зоофаги и миксофитофаги. Преобладают и по видовому обилию, и по количеству жизненных форм зоофаги — 60 видов (61,23%), 11 групп жизненных форм. Миксофитофагов 38 видов (38,76 %) и 5 групп жизненных форм. Только 1 вид -Lebia chlorocephala — является дендрохортобионтом и обитает исключительно на растениях. Остальные живут в почве или на ее поверхности, в подстилке и на их видовое обилие непосредственно влияет изменение физических свойств почвы.

На городских газонах, расположенных на краю застройки и у транспортных магистралей, происходит снижение разнообразия и обилия прямокрылых.

Человек может изменять топические связи с насекомыми через влияние на движение воды. Замедление движения воды в реках, протекающих по территории города, происходит в результате захламления их промышленными и бытовыми отходами (строительный мусор, арматура и проч.). Такое явление мы наблюдали на тульских реках Упе и Рогожне. Следствием этого можно считать постепенное сокращение численности и видового обилия ручейников и водных жуков и увеличение указанных параметров комаров рода Culex.

Застройка и расположение зданий сильно влияют на воздушные потоки и могут существенно модифицировать состав и распределение энтомофауны, уменьшая скорость ветра. Создаются своего рода «островки», защищенные от сколько-нибудь сильного движения воздуха. Это обеспечивает более комфортное существование насекомых, например листоверток (Tortricidae) и пилильщиков (Tentrdinidae, Argidae).

В городах существуют многочисленные гладкие поверхности, различно ориентированные относительно Солнца и обладающие разной отражательной способностью, что приводит к возникновению мозаичности освещения. Промышленные и транспортные пылевидные выбросы задымляют атмосферу, снижая степень инсоляции. Это влияет на различные морфофизиологические показатели насекомых. Значительное влияние на динамику численности фитофагов (скопление имаго, откладку яиц) оказывает ночное освещение и положительный фототаксис. Сигнальным фактором в регуляции сезонно-циклических адаптации является продолжительность светового дня. Круглосуточное освещение изменяет условия возникновения диапаузы. Увеличение освещенного периода стимулирует развитие следующего поколения и уменьшение доли диа-паузирующих особей. Мы наблюдали эти явления в лабораторно-полевых условиях на примере двух видов пилильщиков сем. Tenthredinidae - Pteronidea leucotrocha и Cladius pectinicomis, обитающих в частных садах города Тулы на черной смородине и землянике соответственно.

Согласно нашим исследованиям, в Центральной части Нечерноземной полосы России Pteronidea leucotrocha дает в основном 3 поколения, и только в годы с особенно жарким летом (сумма эффективных температур 2300-2600° С) формируется факультативное четвертое поколение. При этом в диапаузу впадает 51,7% особей третьего поколения, а 48,3% летят (Короткова А.А., 1994, 1997) и образуют четвертое. Причина заключается в том, что при означенных температурных условиях развитие каждого поколения проходит гораздо быстрее. Облигатное третье поколение совпадает с длиной дня, которая не является еще фотопериодом, индуцирующим диапаузу. Аналогичные факты отмечены нами при содержании личинок этого вида в лабораторных условиях. При длине дня, превышающей 18 часов, преобладающая часть особей первого поколения развивается без диапузы. При сокращении длины дня до 17 часов число диапау-зирующих особей несколько увеличивается, при 16 часах достигает 62,5%, а при 15 часах - 100%. Переход от бездиапаузного развития к диапаузе происходит резко при достижении критической длины дня несколько менее 17 часов. Близкие к описанным результаты были получены и в опытах с последующими двумя поколениями этого вида. В условиях длинного дня основная часть особей (91, 5 - 97,0%) развивается также без диапаузы, а при коротком дне (12-15 часов) индуцируется диапауза у всех особей. Отличия этих опытов заключались в увеличении критического фотопериода во втором и третьем поколениях. Если для первого поколения он составил 16 часов 30 минут, то для второго - 17 часов 25 минут, а для третьего - 17 часов 15 минут. Температура при проведении опытов не оставалась стабильной. Первое поколение развивалось при средней температуре 26°С, второе - при средней температуре 22°С, третье - при средней температуре 23°С. Средняя температура ко второму поколению уменьшилась на 4°С, а к третьему — увеличилась на 1°С. Известно, что повышение температуры во время развития стадии, чувствительной к световому периоду, на каждые 5°С вызывает уменьшение критического фотопериода на 1-1,5 часа. Полученное в наших опытах различие в значениях критического фотопериода для разных поколений и связано с изменением температурных условий, в которых развивались личинки.

Если весна и лето не очень жаркие и сумма активных температур за вегетационный период составляет 1787-2322°С, третье поколение пилильщика заканчивает свое развитие в конце июля, коконируясь в почве. Если сумма активных температур составляет 2418-2564°С, развитие пилильщика происходит быстрее примерно на 10-12 дней. В результате чувствителеная к фотопериоду стадия подвергается действию повышенных температур, что вызывает сокращение фотопериода. Личинки третьего поколения не подвергаются действию критического фотопериода, не диапаузируют и формируется четвертое поколение. Все это как раз и происходит в городских условиях. Температура здесь явно повышенная, освещенный период продлен на несколько часов, что и обуславливает описанные явления.

В такой же ситуации СЬ&ш pectinicornis дал третье факультативное поколение. Летело 30,0% особей.

Увеличение освещенного периода и смещение фотопериодической реакции может иметь двоякое значение для насекомых. С одной стороны, это может обеспечивать появление новых поколений, увеличение численности популяций, что, в свою очередь, изменяет трофические отношения. С другой стороны, появление дополнительных поколений может иметь и отрицательное значение для насекомых. Факультативные дополнительные поколения могут быть не приспособлены к действующим метеоусловиям, что вызывает массовую гибель и, напротив, сокращение численности.

В городах происходит активное поглощение тепла в дневные часы поверхностями зданий, крыш, асфальтированных участков и проч. Сооружения человека являются источниками тепла, так как большинство из них отапливается и/или продуцируют тепло. Значительные выбросы тепла связаны с транс-'портными потоками, с процессами разложения отходов на свалках. Последних в Туле достаточно много. Температурный режим городов весьма благоприятен для насекомых-термофилов. На фоне общего потепления климата Земли, связанного с парниковым эффектом, происходит расширение южных границ ареалов некоторых видов насекомых. В окрестностях Тулы в 1978 и 1997 гг. была отмечена обыкновенная цикад, а летом 2000г. - несколько экземпляров саранчи. Города, создавая своего рода «острова тепла», могут послужить форпостами расселения теплолюбивых видов, продвижения их на север.

Городские экосистемы более аридизированы. Энтомофауна урбанистических экосистем отличается преобладание мезофилов и довольно большим количеством ксерофильных видов.

Источниками различных выбросов являются в основном промышленность и транспорт, причем автотранспорт - едва ли не самый крупный источник их. В результате воздействия загрязнителей изменяется химизм среды, что, как показано в нашей работе, влияет на параметры энтомокомплекса (видовое разнообразие, встречаемость, качество прохождения онтогенеза, проявление флуктуирующей асимметрии).

Прямые трофические связи. Человек в отношении насекомых, за редким исключением, выступает в роли производителя, т.е. он так или иначе может создавать кормовую базу для насекомых. Наиболее распространенный вариант связей, когда насекомые питаются живыми частями тела производителя-человека. Это различные паразиты человека, прежде всего вши Anoplura и блохи Pulex irritans L. (Siphonaptera). Наиболее распространенным и много численным паразитом человека в городе является Culex pipiens L. (Diptera, Culici-dae). Названные "связи должны быть, строго говоря, вредными для производителя. Однако в отношении человека в урбанизированных условиях этого не наблюдается, поскольку паразиты, благодаря известным мерам борьбы с ними, не ограничивают ни его численность, ни биомассу. Особую опасность представляет влияние вшей и блох, так как они, особенно последние, могут, помимо непосредственного влияния на человека, переносить возбудителей различных заболеваний (сыпного тифа, чумы, крысиного тифа и др.).

Прямая фабрическая связь практически не применима к отношениям человека и насекомых в городе. 32

Прямая форическая связь наблюдается при переносе человеком вшей и блох, а также при антропохорном расселении насекомых-вредителей. Наиболее яркий и известный пример - расселение колорадского жука Leptinotarsa decem-lineata по Северной Америке, а затем и в Европе, Азии, Африке. На территорию Тульской области он проник именно таким образом в начале семидесятых годов (1970-72 гг.). По данным Тульской инспекции по карантину растений, очагов карантинных вредителей в Туле и области в последнее время обнаружено не было. В 1991-92 годах в Туле при карантинном досмотре были обнаружены гусеницы восточной плодожорки с тарой и продукцией персиков, привезенными из Молдавии. В тот же период времени в Тулу ввозились термиты с бамбуковыми шторами из Вьетнама, американские тараканы с грузом одежды и неизвестный сотрудникам областной СЭС вид вшей с рубашками из Индии. В 2000г. на объединениях «Лакомка» и «Туласахар» был выявлен жук Trogoderma variabilc, вредитель орехов, ранее не отмечавшийся в Туле. Он близок к карантинному виду Trogoderma granarium Everts, и, по-видимому, может принести большой ущерб.

Косвенная топическая связь. Общеизвестно, что основными кондиционирующими организмами в естественных экосистемах являются растения. При постройке и расширении городов разрушается исходный растительный покров. Всякий раз при уничтожении их специфическое население теряет базу, частью гибнет, частью переселяется. Это касается и насекомых. Для фитофагов к косвенной отрицательной топической связи присоединяется косвенная отрицательная трофическая связь. Для прочих насекомых, например энтомофагов, также исчезает или нарушается естественная среда обитания и кормовая база, что приводит к снижению их численности или полному исчезновению. Доказательством тому может служить явное снижение видового обилия насекомых в зонах с активным антропогенным воздействием.

В то же время, в урбанизированных ландшафтах человек создает зеленые насаждения в своих собственных целях — декоративных, защитных и проч. Однако чаще всего эти насаждения представляют собой монокультуру, которая влечет за собой сужение кормовой базы растительноядных олигофагов и полифагов и увеличение их прессинга на основное растение.

Урбанизированные экосистемы включают в себя множество механических препятствий к расселению насекомых: архитектурные сооружения, транспортные зоны и проч. В городских условиях количество естественных микростаций для насекомых уменьшается, но появляются непривычные для них объекты - интродуцированные и культурные виды растений, металлические предметы, асфальт, системы коммуникаций и др.

Косвенные трофические связи. Человеческая деятельность предоставляет обширную кормовую базу сапрофагам. В экосистемах г. Тулы мы обнаружили 131 видов (8,11%) насекомых-сапрофагов.

Насекомые, конкурирующие с человеком из-за неживой пищи фактически являются вредителями продовольственных запасов, например Drosophilidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Tenebrio molitor, плодовая моль, Ptinus fUr L. иИшиз Iatro F.

roc НАЦИОНАЛЬНА*! 33

БИБЛИОТЕКА II C.fleTtf6jrpr « j

03 № w M

В городах создаются зеленые насаждения различного назначения, которые служат кормовой базой для фитофагов. Учитывая мозаичность в расположении фитоценозов в городе, можно сказать, что насекомые распределяются также мозаично, образуя более или менее изолированные агрегации. Состав, численность, распределение, состояние фауны фитофагов влияет на аналогичные показатели насекомых следующих трофических уровней.

Таким образом, человек, с одной стороны, обеспечивает доступ к живой пище для насекомых разных трофических групп, а, с другой, облегчает деятельность хищников и паразитов насекомых. Неблагоприятное кондиционирование среды человеком проявляется в уничтожении растений — кормовой базы фитофагов, и, опосредованно, кормовой базы насекомых последующих трофических уровней.

Конкуренция из-за живой пищи в изучаемой системе наблюдается между человеком и насекомыми-вредителями сельскохозяйственных культур. В силу того, что в городских условиях подобная продукция производится в небольших количествах (только на приусадебных участках частных домов), эта связь большого значения не имеет. В Туле нами выявлено 167 видов насекомых - повреждающих различные овощные и плодово-ягодные культуры. Все они хорошо известны, широко встречаются в нашем регионе. Отдельные виды были описаны нами ранее для Тульской области (Булухто Н.П., Короткова А.А., 1988, 1991, 1993, 1996; Булухто НЛ., Короткова А.А., Миллер И.Д., 1991; Ко-роткова А.А., 1994, 1997). Следует заметить, что биология их и степень вредоносности не претерпели существенных изменений при переходе из агроценозов в урбоценозы.

Косвенные фабрические связи, имеющие значение для вида-поставщика, близки к косвенным трофическим. Загрязняя водоемы, человек создает условия, невозможные для существования многих гидробионтов, в частности ручейников (ТпсЬср1ега). В то же время в городах создаются искусственные водоемы в декоративных целях, что обеспечивает для ручейников дополнительные биотопы и может способствовать увеличению их численности (в Туле - 6 видов).

Косвенные форические связи в урбанистических условиях практически не реализуются.

Выводы

1. В современных городах существуют многочисленные адаптивные зоны, в которых насекомые, благодаря своей экологической пластичности, успешно реализуют свои жизненные схемы. Исследования энтомофауны г. Тулы позволили выявить 1615 видов насекомых, относящихся к 15 отрядам и 188 семействам. Наибольшим видовым, обилием отличаются отряды Lepidoptera (538 видов, 3331% видового обилия), и Coleoptera (494 вида, 30,59% видового обилия), что свидетельствует о лугово-лесном характере урбанистических экосистем.

2. Сходство характеристик видового обилия энтомокомплексов отдельных городских экосистем незначительно, что связано с особенностями экологических условий и степенью антропогенного воздействия. Урбоэкосистемы со сходными показателями видового обилия насекомых объединяются в 2 группы: 1) территории внутриквартальных насаждений, школ, стадионов, больниц, автотранспортные и промышленные зоны; 2) городские парки и районы частной одноэтажной застройки.

3. В урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие оказывает шумовое загрязнение среды, а также, в некоторой степени, радиоактивный фон, в том числе, связанный и с геологическими особенностями местности.

4. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанистических условиях соответствует таковой в естественных экосистемах (с преобладанием фитофагов). Математические методы показали наличие сильного взаимного воздействия видового обилия разных трофических групп насекомых. Видовое многообразие хищников влияет на видовое многообразие насекомых других трофических групп, но не является определяющим параметром. Наибольшую значимость в трофической структуре городского энтомокомплекса имеют насеко-мые-миксофитофаги, от количества видов которых зависит видовое обилие насекомых-фитофагов, паразитов и микофагов. Количество видов миксофитофа-гов зависит от такового фитофагов. Наблюдается сильное взаимное влияние видового обилия хищников и сапрофагов.

5. Энтомокомплекс урбанистических экосистем представляет собой систему г-типа со случайным управлением, которая для сохранения функции меняет свои структурные параметры (в частности, видовое разнообразие).

6. Реакция насекомых на урбанистические условия на организменном уровне проявляется в фенотипических изменениях — флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия микроскульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в наибольшей степени зависит от радиоактивного фона и загрязнения атмосферного воздуха диоксидом азота, а флуктуирующая асимметрия

рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. - от шумового загрязнения среды и загрязнения атмосферного воздуха цезием и кальцием.

6. В урбанистических условиях в системе «человек-насекомые» реализуется большинство известных типов биоценотических связей, за исключением прямых фабрических и косвенных форических, а также конкуренции за благоприятную среду как варианта косвенных топических связей.

Практические рекомендации

Рекомендуется использовать результаты работы в теории системного анализа, для изучения структуры и иерархии надорганизменных живых систем * с участие человека, в энтомологических исследованиях для оценки биоразнообразия различных, в том числе и урбанистических, экосистем, при прогнозировании экологического состоянии экосистем, при проектировании урбанистических ландшафтов.

Разработанные математические модели рекомендуется использовать в практике энтомологических и экологических исследований для прогноза и биоиндикации состояния экосистем различного ранга (в том числе и энтомоком-плекса) при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии.

Результаты проведенных исследований рекомендованы к внедрению в образовательные программы вузов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Опыт применения энергетического принципа для определения потерь фитомассы черной смородины под влиянием некоторых фитофагов // Материалы 4 Всероссийской и 1 Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды». - Рязань, 1994. - С. 143.

2. Экологические особенности розанной листовертки — вредителя черной смородины (Булухто ШТ.) // Материалы Международной и Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды». -Пермь, 1995. - ч. 2. - С. 24-25.

3. Фитофаги смородины а-условиях Тульской области //Материалы конференции профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого. -Тула, 1995. - С. 70-71.

4. Энтомофауна смородины Тульской области // Материалы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова. - Орел, 1996. - ч. 1. - С. 41-42.

5. Пилильщики ягодных культур (Булухто Н.П.) // Материалы региональной научно-практической конференции «Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России». - Белгород, 1996. - С. 34.

6. Экологические комплексы пилильщиков (Булухто Н.П.) // М-лы 1 региональной конф. «Фауна Центрального Нечерноземья и формирование экологической культуры», ч. 2. - Липецк, 1996. - С. 33-34.

7. Фотопериодическая реакция желтого черносмородинного пилильщика Иегошёеа кеисЫгссИа Наг^. // Материалы 2 Открытой городской научной конференции молодых ученых г. Пущино. - Пущино, 1997. - С. 175.

8. Листовертки на смородине // «Защита растений». - 1997. - № 6. - С.

38.

9. Энтомофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки (Чарина Е.В.) // Материалы открытой научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии». - Белгород, 1998. - С. 89-90.

10. Карабидофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки (Булухто Н.П., Чарина Е.В.) // Деп. в ВИНИТИ 22.11.99, № 3439-В99. - Тула, 1999.- 9 С.

11. Энтомофауна агроценозов земляники в Тульской области (Булухто Н.П., Ципириг О.В.) // Деп. в ВИНИТИ, № 3437 - В99,1999. - 20 С.

12. Жужелицы ягодников Тульской области (Булухто Н.П., Дорофеев Ю.В., Ципириг О.В.) // Деп. в ВИНИТИ, № 3438 - В99,1999. -10 С.

13. Пилильщики на землянике (Булухто Н.П., Ципириг О Л.) II«Защита растений». - 1999. - №1. - С35-36.

14. К вопросу о городской энтомофауне // Сборник научных Трудов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во ТШУ им. Л.Н. Толстого, 2000. - С. 329-334.

15. Пилильщики урбанизированных экосистем (Булухто Н.П.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2000. - С.299-302.

16. Карабидофауна парков г. Тулы (Булухто Н.1Ь, Чарина Е.В.) // Деп. в ВИНИТИ 20.12.00, № з 191-В99. - Тула, 2000. - 14С.

17. Насекомые в городе // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 132-135.

18. К вопросу о городской карабидофауне // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 135-162.

19. Холодостойкость пилильщиков (Булухто Н.П.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факуль-. тета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. -' С. 180-196.

20. Сукцессионные процессы сообществ насекомых (Булухто Н.П., Ци-пириг О.В.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студен-

тов естественнонаучного факультета ТПТУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 200-205.

21. Энтомофауна транспортных зон окраин города Тулы (Борисенко М.И.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТПТУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 162-166.

22. Энтомофауна промышленных зон Тулы (Булухто Н.П., Киселев СВ.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТПТУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001.-С. 166-176.

23. К вопросу о лепидоптерофауне г. Тулы и его окрестностей (Булухто Н.ТТ, Окороков М., Чаряна Е.В.) // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 180-196.

24. Биоэкологические аспекты энтомофауны г. Тулы // «Научно-технические работы, выполненные в 1997-2001 г. при финансовой поддержке администрации Тульской области. Сборник информационных материалов». — Тула, 2002.- С. 151-157.

25. Влияние техногенного загрязнения на энтомофауну урбанизированных экосистем (Машинцов Е.А.) // «Объединенный научный журнал». - 2002. -№ 35 (58). -С. 65-67.

26. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанизированных условиях // «Объединенный научный журнал». - 2002. - № 35 (58). - С. 67-69.

27. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae)B условиях урбанизации (Булухто Н.П., Борисенко М.И., Киселев СВ., Чарина Е.В.) // Материалы 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002) - М., 2003. - info@timacad.ru.

28. Энтомофауна частных садов Тулы (Кузнецова У.Г.) // Материалы 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002). - М., 2003. - info@timacad.ru.

29. Чешуекрылые-синантропы и черты их приспособленности к синан-тропному образу жизни (Окороков М.В.) // Материалы 2 Международная конференция «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002). - М., 2003.- info@timacad.ru.

30. Аннотированный список видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) города Тулы (Окороков М.В.) // Деп в ВИНИТИ, №874-В2003 от 15.05.03.- Тула, 2003. - 17 С.

31. Аннотированный список совок (Окороков М.В.) // Деп. в ВИНИТИ, №875-В2003 от 15.05.03.- Тула, 2003. - 25 С.

32. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius в урбанистических условиях // «Объединенный научный журнал». - 2003 - № 5(63). - С. 88.

33. Флуктуирующая асимметрия Leptinotarsa decemlineata Say. в урбанистических условиях // «Объединенный научный журнал». - 2003. - № 5(63). -С. 89.

34. Энтомофауна г. Тулы // Тула: Гриф и К\ 2003. - 248 С.

35. Особенности энтомофауны урбанизированных ландшафтов // «Вестник новых медицинских технологий». - 2003. - т. X, № 3. - С.98-100.

36. Зависимость видового многообразия и устойчивости энтомокомплек-са от антропогенного воздействия на урбанистические экосистемы // «Вестник новых медицинских технологий». - 2003. - т. X, № 3. - С. 100 - 102.

37. Энтомофауна внутриквартальных насаждений г. Тулы (Борисенко М.И.) //Деп. в ВИНИТИ, №373-82004.- Тула, 2004. - 19С.

38. Видовой состав насекомых техногенных ландшафтов г. Тулы (Киселев СВ.) // Деп. в ВИНИТИ, №374-В2004. - Тула, 2004. - 20С.

»1.1 134

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Условия и методы проведения исследований.

2.1 .Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. Энтомофауна урбанистических экосистем.

3.1. Структура энтомофауны города.

3.2. Структура энтомофауны отдельных урбанистических экосистем.

3.3. Количественная оценка видового разнообразия насекомых в урбанистических экосистемах.

3.4. Зависимость видового разнообразия насекомых от антропогенного воздействия в урбанистических экосистемах и устойчивость энтомокомплекса.

Глава 4. Трофические группы насекомых в урбанистических экосистемах.

4.1. Трофическая структура энтомокомплекса города.

4.2. Трофическая структура энтомокомплекса отдельных урбанистических экосистем.

4.3. Количественная оценка соотношения трофических групп насекомых в урбанистических экосистемах.

Глава 5. Флуктуирующая асимметрия насекомых как реакция на урбанизированные условия и антропогенное воздействие.

5.1. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. в урбанистических экосистемах.

5.2. Флуктуирующая асимметрия Leptinotarsa decemlineata Say. в урбанистических экосистемах.

•» Глава 6. Биоценотические связи в системе «человек-насекомые» в урбанистических экосистемах.

Актуальность проблемы.

Характерной чертой цивилизации на Земле явилось возникновение и развитие городов. Первые из них возникли при переходе от первобытнообщинного строя к рабовладельческому, т.е. в Ш - I тысячелетиях до н.э. в Месопотамии, Египте, Сирии, Малой Азии, Индии, Китае. В современном мире город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества. В 1880 г. в городах проживало 3% населения Земли, в 1900 - 14%, а в настоящее время городское население составляет 80%. На 1996 г. городское население России составляло 73% (Новая иллюстрированная энциклопедия, 2001). Общая площадь урбанизированных территорий на планете - почти 5 млн. км2 (Горшков С.П., 1987; Коломыц Э.Г. и соавт., 2000). Урбанизация, охватывая социально-профессиональную и демографическую структуру населения, его образ жизни, культуру, размещение производительных сил, расселение, не могла не сказаться на состоянии экосистем различного ранга, вплоть до биосферы. Со строительством городов человек привнес в биосферу новые биотопы. Оказавшись в новых условиях, живые организмы вынуждены были либо освоить эту среду, либо исчезнуть. Одни из них, имеющие некоторые преадаптации, выжили, другие, исчезнув, освободили адаптивные зоны для более пластичных.

Достаточно очевидно, что проблемы экологии человека и экологии города выражают глубокие процессы социоприродной эволюции. Важнейшая часть последней - человеческая, мировая цивилизация, развивающаяся во взаимодействии общества, человека и природы. Город - это социально-экономический механизм, своеобразное аккумулирующее устройство, концентрирующее в себе потоки людей, энергию окружающей среды, материалы, информацию. Проблемы экологии города отражают естественно-природные экологические закономерности. Они выражаются в количестве и качестве материально-энергетических потоков, а также в состоянии здоровья городского населения, отражающего форму конкретно-исторической организации труда в социальном и природном аспектах (Казначеев В.П., 1990).

Город, как известно, характеризуется особым микроклиматом, а также особыми условиями антропогенного и техногенного воздействия. Количество действующих факторов и их сочетаний неограниченно велико, а продолжительность их воздействия значительно короче, чем при освоении естественных экологических ниш. Следовательно, и экологический стресс, который испытывают городские популяции, выше (Курбатова O.JL, 1990).

В городах в сублимированной форме проявляются эффекты различных антропогенных воздействий, таких как влияние урбанизации, рекреации, загрязнения воздуха, воды и почвы. Многообразие источников выбросов и особенности их размещения определяют чрезвычайно пеструю картину загрязнения городских территорий (Владимиров В.В., Алексашина В.В., 1988; Sienfeld J.H., 1989; Sustek Zb., 1987). Города представляют собой с одной стороны целостную геотехническую систему, а с другой - мозаику экосистем, занимающих небольшие площади и различных по характеру использования их человеком (Коломыц Э.Г. и соавт., 2000). Эти экосистемы имеют достаточно четкие границы, которые определяются и внешними по отношению к ним преградами, и функционированием самих экосистем. Для всех них характерна одна общая особенность: крайне низкий уровень развития продуцентов и деструкторов. Существование городской экосистемы возможно, если человек берет на себя эти функции (Мазинг В., 1984; Sustek Zb., 1987).

Город оказывает значительное влияние на все параметры среды обитания. Особенно существенным с точки зрения рассматриваемой проблемы можно считать воздействие на климат: эффект «горячего острова» и некоторые другие специфические явления (Ландсберг Г.Е., 1983), которые могут прямо влиять на выживаемость насекомых (Miller F.D., Hart E.R., 1987).

Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. В городских условиях возникают нередко экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер Б., 1990).

Пространственная изоляция небольших разнокачественных биотопов и мозаичность действия различных антропогенных факторов отбора города формируют для насекомых уникальные «эволюционные полигоны» (Klaus-nitzer В., 1988; Follett P.A., Croft В.А., Westigard P.A., 1985). Эволюционные процессы в энтомокомплексах городских экосистем имеют особую специфику протекания и направления, что объясняется как характеристиками самих насекомых (наличие адаптаций, генетические особенности городских популяций, наличие полиморфизма), так и особенностями городской среды (Захаров И.А., Сергиевский С.О., 1983, 1984; Сергиевский, Захаров, 1983; Lees D.R., Stewart A.J.A., 1987; Mikkola К., Albrecht А., 1988).

Энтомокомплекс в составе урбанистических экосистем представляет собой надорганизменную живую систему с большим количеством элементов и сложной структурой. В зависимости от аспекта в качестве элемента такой системы могут быть выделены отдельные виды насекомых, популяции или трофические группы. Соответственно может быть рассмотрена видовая и трофическая структура энтомокомплекса. Энтомокомплекс обладает определенными адаптивными возможностями к внешней среде, которые складываются на основе адаптационных свойств отдельных элементов и структуры энтомокомплекса по принципу эмерджентности, обеспечивая вероятностно-детерминированное функционирование (Хадарцев А.А. и соавт., 2003).

Методы системного анализа применимы к живым системам любого ранга, в том числе и к энтомокомплексу. Это отражает экологическое направление биологических исследований.

Нарастание интереса к изучению городской энтомофауны в русле ур-боэкологии и исследования биоразнообразия привело к смещению центра тяжести с фаунистических на популяционно-экологические исследования, на анализ процессов адаптации популяций насекомых к городским условиям. Неравномерность изученности отдельных регионов и таксономических групп не позволяет создать целостный облик городской энтомофауны как системы (Козлов М.В., 1990). Изучение системных закономерностей энтомокомплекса позволило бы оптимизировать механизмы внешнего управления урбанизированных экосистем.

Цель исследования: теоретическое обоснование и экспериментальное выявление закономерностей системных механизмов адаптаций энтомокомплекса в урбанистических экосистемах.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследования входило:

1. Выявление видового состава насекомых города и их распределения по отдельным урбанистическим экосистемам;

2. Исследование зависимости отдельных параметров биоразнообразия энтомофауны от наиболее распространенных типов антропогенного загрязнения среды и исследование степени устойчивости энтомокомплекса как системы;

3. Изучение особенностей трофической структуры энтомокомплекса города;

4. Выявление и сравнение фенотипической реакций отдельных видов на хронические антропогенные воздействия в урбанизированных условиях и обоснование возможностей их использования в биоиндикации состояния среды;

5. Изучение типологии и особенностей биоценотических связей насекомых и человека в условиях урбанизации.

Научная новизна исследований.

Впервые дан комплексный обзор видового разнообразия основных групп насекомых города и их распределения по отдельным урбоэкосистемам.

Впервые составлена математическая модель, демонстрирующая зависимость видового биоразнообразия энтомокомплекса от загрязнения среды в городе и обоснована устойчивость энтомокомплекса как системы г-типа.

Впервые составлены математические модели, отражающие трофическую структуру энтомокомплекса в урбанистических экосистемах.

Впервые с помощью математических моделей показана зависимость морфологических параметров (флуктуирующей асимметрии) отдельных видов от наиболее распространенных хронических антропогенных воздействий в городе.

Впервые комплексно рассмотрены биоценотические связи и взаимные адаптации насекомых и человека в городских условиях.

Научно-практическая значимость исследований.

Работа имеет существенное значене для развития теории системного анализа. Использование полученных в ходе выполнения работы результатов, а также литературных данных, позволило обосновать обобщения относительно наличия адаптаций насекомых к урбанизированным условиям. Изучено своеобразие реакции на них видовой, пространственной, трофической структуры энтомокомплекса, а также отдельных морфологических показателей на организменном уровне.

Все перечисленное позволяет:

- прогнозировать изменение энтомокомплекса при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии;

- выявить параметры энтомокомплекса и отдельных видов, наиболее перспективные при биоиндикации среды, а также нормировании антропогенной нагрузки;

- прогнозировать возможность дальнейшей адаптации насекомых к ур-боэкосистемам и развитие комплекса биоценотических связей насекомых и человека.

Это будет способствовать сохранению биоразнообразия, сохранению и улучшению состояния имеющихся урбанистических экосистем, а также прогнозировать состояние биоты при создании новых урбоэкосистем, в частности с использованием насекомых в качестве тест-объектов биоиндикации. Результаты исследований могут быть использованы городскими службами сан-эпиднадзора.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются при разработке Генерального плана г. Тулы (Управа г. Тулы); а также в учебных курсах «Теория и эволюции и надорганизменные системы», «Зоология беспозвоночных», «Экологические основы защиты растений», «Сравнительная анатомия беспозвоночных» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого.

Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 1517 апреля 2002), 4 Всероссийской и 1 Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Международной и Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова (Орел, 1996); региональной научно-практической конференции «Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России» (Белгород, 1996), 1 региональной конференции «Фауна Центрального Нечерноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); на открытой научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 1998); на 2 Открытой городской научной конференции молодых ученых г. Пущино (Пущино, 1997; на конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого (Тула, 1995, 2000, 2001, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 1 монография, 15 публикаций без соавторов, 10 статей в рекомендуемых ВАК журналах.

Предмет исследования: реакции пространственной, видовой и трофической структуры энтомокомплекса, а также морфологических параметров отдельных видов на техногенное загрязнение среды.

Объектом исследования был избран комплекс насекомых наземных урбанистических экосистем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В современном городе существуют многочисленные адаптивные зоны, в которых насекомые, благодаря своей экологической пластичности, успешно реализуют свои жизненные схемы.

2. Сходство количественных характеристик видового состава энтомо-комплексов отдельных городских экосистем незначительно и связано с особенностями экологических условий и степенью антропогенного воздействия. В урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие оказывает шумовое загрязнение среды и радиоактивный фон, в том числе, связанный и с геологическими особенностями местности.

3. В условиях города происходит перестройка структуры энтомоком-плекса для поддержания функциональных характеристик, что представляет собой его адаптацию на системном уровне.

4. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанистических условиях соответствует таковой в естественных экосистемах. Существует сильное взаимное влияние видового обилия разных трофических групп насекомых. Наибольшую значимость в трофической структуре городского энтомокомплекса имеют насекомые-миксофитофаги.

5. Флуктуирующая асимметрия отдельных видов насекомых может быть использована для биоиндикации антропогенного воздействия в урбо-экосистемах.

6. В урбанистических условиях в системе «человек-насекомые» реализуется большинство известных типов биоценотических связей, за исключением прямых фабрических и косвенных форических, а также конкуренции за благоприятную среду как варианта косвенных топических связей.

Благодарности.

Работа выполнялась на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого при финансовой поддержке, полученной в виде грантов губернатора Тульской области в сфере науки и техники (2001, 2002 гг.). Особую благодарность за содействие и помощь автор приносит заведующей кафедрой зоологии ТГПУ профессору Булухто Н.П.

В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук Бутовского P.O., доктора медицинских наук, профессора Ха-дарцева А. А.

Неоценимая помощь в работе была оказана со стороны доктора биологических наук, профессора Шаровой И.Х.

Видовой состав насекомых уточнен и частично определен доктором биологических наук Гохманом В.Е. (наездники), доктором биологических наук Никитским Н.Б. (жесткокрылые), кандидатом биологических наук Антоновой Е.М. (пяденицы, совки), кандидатом биологических наук, профессором Булухто Н.П. (пилильщики), кандидатом биологических наук Свиридовым А.В. (листовертки), кандидатом биологических наук Антроповым А. В. (перепончатокрылые), кандидатом биологических наук Дорофеевым Ю.В. (жесткокрылые).

Всем названным ученым автор выражает глубокую благодарность и признательность.

Автор благодарит сотрудников и руководителей ряда государственных учреждений за предоставленные сведения и содействие в работе: Отдела информатики Управы г. Тулы (начальник отдела Машинцов Е.А.), Комитета по науке Администрации Тульской области (председатель Шадский Г.В.), Комитета по природным ресурсам, Государственного учреждения «Государственная инспекция по карантину растений РФ по Тульской области», Главного управления архитектуры и градостроительства Управы г. Тулы.

ВЫВОДЫ

1. В современных городах существуют многочисленные адаптивные зоны, в которых насекомые, благодаря своей экологической пластичности, успешно реализуют свои жизненные схемы. Исследования энтомофауны г. Тулы позволили выявить 1615 видов насекомых, относящихся к 15 отрядам и 188 семействам. Наибольшим видовым обилием отличаются отряды Lepidoptera (538 видов, 33,31% видового обилия), и Coleoptera (494 вида, 30,59% видового обилия), что свидетельствует о лугово-лесном характере урбанистических экосистем.

2. Сходство характеристик видового обилия энтомокомплексов отдельных городских экосистем незначительно, что связано с особенностями экологических условий и степенью антропогенного воздействия. Урбоэкосистемы со сходными показателями видового обилия насекомых объединяются в 2 группы: 1) территории внутриквартальных насаждений, школ, стадионов, больниц, автотранспортные и промышленные зоны; 2) городские парки и районы частной одноэтажной застройки.

3. В урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие оказывает шумовое загрязнение среды, а также, в некоторой степени, радиоактивный фон, в том числе, связанный и с геологическими особенностями местности.

4. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанистических условиях соответствует таковой в естественных экосистемах (с преобладанием фитофагов). Математические методы показали наличие сильного взаимного воздействия видового обилия разных трофических групп насекомых. Видовое многообразие хищников влияет на видовое многообразие насекомых других трофических групп, но не является определяющим параметром. Наибольшую значимость в трофической структуре городского энтомокомплекса имеют на-секомые-миксофитофаги, от количества видов которых зависит видовое обилие насекомых-фитофагов, паразитов и микофагов. Количество видов миксофитофагов зависит от такового фитофагов. Наблюдается сильное взаимное влияние видового обилия хищников и сапрофагов.

5. Энтомокомплекс представляет собой систему г-типа со случайным управлением, которая ради , сохранения функциональных характеристик меняется свои структурные параметры.

6. Реакция насекомых на урбанизированные условия на организменном уровне проявляется, в частности, в фенотипических изменениях - флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия микроскульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в наибольшей степени зависит от радиоактивного фона и загрязнения атмосферного воздуха диоксидом азота, а флуктуирующая асимметрия рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. -от шумового загрязнения среды и загрязнения атмосферного воздуха цезием и кальцием.

7. В урбанистических условиях в системе «человек-насекомые» реализуется большинство известных типов биоценотических связей, за исключением

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. Энтомокомплекс, входящий в состав урбанистических экосистем, представляет собой надорганизменную живую систему с большим количеством элементов и сложной структурой. В зависимости от изучаемого аспекта в качестве элемента такой системы могут быть выделены отдельные виды или группы, представляющие различные звенья трофических цепей. Соответственно может быть рассмотрена видовая и трофическая структура энтомокомплекса. Энтомокомплекс обладает определенными адаптивными возможностями к внешней среде, которые складываются на основе адаптационных свойств отдельных элементов и структуры энтомокомплекса по принципу эмерджентности. Следовательно, он не является абсолютно детерминированной системой, поскольку в этом случае адаптации были бы невозможны (Хадарцев А.А. и соавт., 2003). Энтомокомплекс представляет собой вероятностно-детерминированную систему.

Системность организации жизни позволяет применять метод системного анализа к живым системам любого ранга, в том числе и к энтомокомплек-су. Это отражает экологическое направление биологических исследований.

Исследования энтомофауны г. Тулы позволили выявить 1614 видов насекомых, относящихся к 14 отрядам и 187 семействам. Наибольшим видовым обилием отличаются отряды Lepidoptera (538 видов, 33,31% видового обилия), и Coleoptera (494 вида, 30,59% видового обилия).

Сравнивая энтомокомплексы отдельных урбанистических экосистем г. Тулы по составу, можно заметить некоторые общие тенденции. В частности, во всех случаях отмечается преобладание по видовому обилию отряда Lepidoptera, а в нем - семейств Noctuidae, Geometridae, Tortricidae. Преобладание представителей этого отряда и семейств в урбанизированных биотопах достаточно типично и отмечено многими исследователями (Белова Н.К., 1980,

1981; Белова Н.К., Воронцов А.И., 1987; Гершензон З.С., 1981; Кондакова М.В., 1986; Кривошеина М.Г., 1992; Григорян А.Д., 1987; Пискунов В.И., 1972, 1981; Плющ И.Г., 1990; Трусевич А.Г., 1984; Сергеев М.Г., Дубатолов В.В., 1988). Биоразнообразию чешуекрылых благоприятствует большое количество растительности в г. Туле, и особенно декоративных цветущих растений, наличие хорошо освещенных, прогреваемых солнцем, открытых пространств.

На втором месте по видовому обилию в городских экосистемах находится отряд Coleoptera. Среди жесткокрылых наибольшим количеством видов отличаются семейства Carabidae, Curculionidae и Chrysomelidae. Соотношение видового обилия этих групп может меняться, но незначительно, и они составляют постоянный комплекс доминант. Этот факт также известен в литературе (Кривошеина М.Г., 1992; Лапин Е.И., Израилевич С.И., 1993).

Во всех точках исследования нами зафиксировано достаточно большое количество видов Hemiptera и Hymenoptera. В некоторых случаях второй отряд превосходит первый по количеству видов, однако весьма незначительно. Среди Hemiptera доминируют Miridae, а среди Hymenoptera - Tenthredinidae. Наши исследования подтвердили известный из литературных источников факт (Булухто Н.П., 2002), что пилильщики, а в особенности Tenthredinidae, играют заметную роль среди насекомых-фитофагов урбанистических экосистем.

Во всех урбанизированных биотопах, за исключением парков, преобладают Diptera, склонные в той или иной степени к сапрофагии. При оценке роли синантропных двукрылых в биоценозах следует учитывать их большое значение в функционировании пастбищной и детритной цепи питания как одних из самых массовых и активных утилизаторов опада (Веселкин Г.А., 1997; Куликова Н.А., 1997). Городская среда не является достаточно благоприятной для Orthoptera и Homoptera, видовое разнообразие которых в городе невелико. Наличие в г.

Туле водоемов позволяет существовать Odonata и Trichoptera. Высокая летная способность их объясняет тот факт, что отдельных представителей этих отрядов можно встретить во внутриквартальных насаждениях и на территориях школ, больниц, стадиона, удаленных от водоемов. Состояние почвы в городских условиях практически исключает возможность существования здесь почвенных насекомых (Белова Н.К., 1982). Особенности (слабое развитие гумусового слоя) и высокая степень загрязнения почвы в г. Туле объясняют небольшое видовое обилие Dermaptera.

Учитывая характер распределения насекомых в урбанистических экосистемах, характер трофической специализации их и особенности изучаемых ландшафтов, можно отметить следующее. Преобладание в видовом многообразии представителей Lepidoptera и Hemiptera присуще луговым экосистемам, a Coleoptera и Hymenoptera - лесным. Присутствие определенного количества видов Diptera объясняется, с одной стороны наличием биоценозов лугового типа, а с другой - присутствием человека.

Для всех урбанистических экосистем г. Тулы характерна лугово-лесная энтомофауна. Следовательно, в городе присутствуют аналоги луговых и лесных экосистем, причем первые могут иметь более или менее остепненный характер.

Значения коэффициента Жаккара и величины (3-разнообразия, а также коэффициент вариации их наглядно демонстрируют, что энтомокомплексы отдельных урбанистических экосистем сильно рознятся по количеству видов.

Сходство количественных характеристик видового состава энтомофау-ны тех или иных урбоценозов связано со сходством экологических условий и степенью антропогенного воздействия. По видовому биоразнообразию урбанистические экосистемы группируются в два крупных кластера. Один из них включает в себя два наиболее ненарушенных парка и приусадебные участки, второй — остальные исследуемые урбоэкосистемы (внутриквартальные насаждения, территории школ, больниц, стадиона, промышленные зоны и один из городских парков), испытывающие значительное антропогенное воздействие.

Несмотря на возможные аналогии с естественными экосистемами, биоразнообразие и структура энтомокомплекса имеет некоторые особенности, как в качественном, так и в количественном аспекте. Причину этого следует искать в сравнительно небольшой продолжительности существования и площади отдельных городских биотопов, различиях экологических условий отдельных местообитаний, различиях в характере и интенсивности антропогенного прессинга и техногенного загрязнения. Наибольшее влияние на биоразнообразие насекомых оказывает шумовое загрязнение среды. Кроме того, определенное воздействие производит радиоактивный фон, в том числе, связанный с геологическими особенностями местности.

Энтомокомплекс представляет собой систему r-типа со случайным управлением, которая ради сохранения функциональных параметров меняет свои структурные характеристики. Это представляется вполне обоснованным, поскольку наличие или отсутствие вида - явление для биоценоза случайное, а функции определенного трофического уровня закономерны. Изменение количества видов насекомых в урбанизированных условиях компенсируется изменением численности и, таким образом, обеспечивается функциональная стабильность энтомокомплекса.

Для характеристики экосистем большое значение имеет анализ трофической структуры. По результатам проведенных исследований мы выделили несколько общепринятых трофических групп насекомых и учли их биоразнообразие в различных городских биотопах. Соотношение трофических групп насекомых города и его отдельных экосистем подчиняется общим экологическим закономерностям: по видовому обилию превалируют фитофаги, на втором месте - хищники, на третьем - паразиты, далее следуют сапрофаги, микофаги, миксофитофаги. Фактическое представительство трофических групп в различных отрядах, несмотря на урбанистические условия и антропогенный прессинг, вполне соответствует и теоретически ожидаемому, и реализующемуся в естественных экосистемах.

Статистический анализ исследуемой системы показал, что наибольшая значимость в трофической структуре энтомокомплекса присуща миксофито-фагам. Это связано с указанными ранее особенностями миксофитофагов: смешанное питание, участие в разных трофических уровнях и конкурентные отношения с остальными трофическими группами. Увлечение уравнениями Лотки-Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники определяют число растительноядных животных и, в конечном итоге, число других трофических групп, вплоть до продуцентов (Реймерс Н.Ф., 1994). Статистический анализ и математическое моделирование показывает, что, с одной стороны, хищники, обладая широким спектром питания, оказывают такое влияние, с другой - видовое разнообразие хищников, по-видимому, не является определяющим параметром для видового разнообразия других звеньев трофической цепи. К сходным выводам пришли J. Biyja и Е. Kula (2000), которые, изучив арахноэнтомофауну березовых лесов Богемии, указали, что биоразнообразие хищников и растительноядных форм не влияют друг на друга.

Несмотря на то, что город отличается слабым развитием деструкторов, сапрофаги сохраняют свою значимость в энтомокомплексе и экосистемах. Количество видов фитофагов не играет особенной роли в трофической структуре энтомокомплекса в урбанизированных условиях. Причина состоит в нарушении трофической структуры сообществ под влиянием антропогенных ноксов. Видовое разнообразие микофагов невелико, пищевые связи узки и, как следствие, невелика и их функциональная значимость.

Составленные регрессионные модели отражают взаимодействие каждой трофической группы насекомых отдельно. Выявлено, что на количество видов хищников наибольшее влияние оказывает видовое многообразие сапрофагов. Происходит это потому, что зачастую адаптивные зоны сапрофагов и хищников перекрываются по топическому признаку: те и другие обитают в почве. Количество видов фитофагов наиболее тесно взаимосвязано с таковым миксофитофагов, которые выступают по отношению к фитофагам как в роли конкурентов за растительную пищу, так и в роли хищников. Количество видов насекомых-паразитов более всего зависит от количества видов миксофитофагов, которые являются для них жертвами. Количество видов микофагов в первую очередь зависит от миксофитофагов. Хищники стимулируют обмен веществ в сообществах и, соответственно, стимулируют увеличение количества видов сапрофагов-деструкторов.

Реакция насекомых на урбанизированные условия на организменном уровне проявляется, в частности, в фенотипических изменениях - флуктуирующей асимметрии. В результате проведенных исследований математически доказана зависимость флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. и рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от химического и шумового загрязнения среды в урбоэкосистемах. При этом флуктуирующая асимметрия микроскульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в наибольшей степени зависит от радиоактивного фона и загрязнения атмосферного воздуха диоксидом азота, а флуктуирующая асимметрия рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. - от шумового загрязнения и загрязнения атмосферного воздуха цезием и кальцием.

Сравнивая Pterostichus melanarius 111. и Leptinotarsa decemlineata Say., можно отметить большую степень проявления флуктуирующей асимметрии для жужелиц. Коэффициент флуктуирующей асимметрии их превышает таковой колорадского жука в среднем почти в 4 раза. Это связано как с особенностями распространения в черте города, так и с особенностями онтогенеза.

Таким образом, оба вида могут быть использованы в качестве тест-объектов для биоиндикации загрязнения городской атмосферы и состояния урбоэкосистем в целом.

Использованные нами математические методы можно, с известной долей достоверности, применить для оценки состояния биоразнообразия насекомых в урбанистических условиях; для выявления взаимоотношения видового разнообразия различных трофических групп энтомокомплекса урбанистических экосистем; для составления прогностических регрессионных моделей трофической структуры исследуемой системы; для установления наличия и параметров определенных загрязнителей по коэффициентам флуктуирующей асимметрии.

Особенности морфологии и физиологии каждого вида животных наряду с характером его взаимоотношений с внешней средой и обусловленными всем этим особенностями состава и движения его популяций представляют единую систему приспособлений, которая вся в целом направлена на разрешение основной жизненной задачи вида, заключающейся в самосохранении (Беклемишев В.Н., 1970). Решения этой задачи бесконечно разнообразны и зависят от биоценотической роли отдельных видов. Структурной основой любой экосистемы являются биоценотические связи между популяциями составляющих ее видов.

Урбанистические экосистемы имеют двойственную природу, как имеет двойственную природу их создатель - человек. В них тесно переплетаются биологические и социальные взаимодействия. Это изменяет характер биоце-нотических связей всех присутствующих организмов. Развитие и устойчивое функционирование любой системы определяется внутренними механизмами, приводящими к самоорганизации, и внешними управляющими воздействиями (Айламазян А.К., Стась Е.В., 1989). И.И. Шмальгаузен (1968) считал, что биоценоз по отношению ко всем составляющим его популяциям выполняет функции управления. В случае с городом ситуация несколько меняется, поскольку социальная природа человека делает его относительно независимым от регулирующего воздействия биоценозов и, в то же время, позволяет ему активно влиять на живые системы различного ранга. Последнее обстоятельство изменяет иерархию природных связей и придает им некое «урбанизированное» своеобразие. Биота тем или иным образом реагирует на это воздействие, стремясь сохранить свою устойчивость.

Топические взаимодействия, как прямые, так и косвенные, связывают человека и энтомокомплекс города в целом. Практически все трофические группировки насекомых подпадают под косвенные трофические воздействия со стороны человека. Широко распространены в исследуемой системе и косвенные топические связи. Прямые форические и прямые трофические связи реализуются в меньшем количестве вариантов, что, однако, отнюдь не умаляет их значения в урбоэкосистемах.

1. Айламазян А.К., Стась Е. В. Информатика и теория развития. - М.: Наука, 1989.-174 С.

2. Алешин А.И. Растения Тульского края. Тула, 1982. - 143 С.

3. Арутюнян Г.А. Вредная энтомофауна декоративных насаждений некоторых городов Армянской ССР. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. - Ереван, 1968. - 17 С.

4. Арутюнян Г.А. Вредная энтомофауна ботанических садов Армении. -Бюлл. Ботан. Сада АН Арм. ССР. 1979, №25. - С. 99-107.

5. Асатур М. Особенности биологии красного плодового клеща и рационализация мер борьбы с ним в Ленинградской области. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. - Ленинград-Пушкин, 1965. - 20 С.

6. Баранник А.П. Эколого-фаунистическая характеристика дендрофильной энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области. «Экология». - 1979. - №1. - С. 76-79.

7. Баранник А.П. Насекомые зеленых насаждений населенных пунктов кемеровской области. — Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. — Томск: Изд-во Томского ун-та. 1984. - С. 90-91.

8. Баранник А.П. Тли и их паразиты в зеленых насаждениях Тюмени. -Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы 10 съезда Всесоюзн. Энтомол. О-ва. — СПб, 1993. -С. 135-136. '

9. Баранник А.П., Маркс Л.П. Влияние твердых выбросов металлургического производства на черемуховую моль. Проблемы охраны и рационального природопользования в Кузбассе. - Кемерово, 1978. - С. 111ft

10. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологи-ческих) связей. Бюлл. Московского о-ва исп. Природы, отд. Биологии -1951.-т. 55(5).-'С. 3-31.

11. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 С.

12. Белов Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые зеленых насаждений Москвы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к. б. н. - М., 2000. - 28 С.

13. Белова Н.К. Биологические наблюдения за лисвенничной чехликовой молью в условиях г. Москвы. Науч. тр. МЛТИ. - М.: МЛТИ, 1980, вып. 123.- С. 123-127.

14. Белова Н.К. Материалы по биологии и экологии лиственничной чехликовой моли в условиях г. Москвы. «Экология и защита леса». - 1981. -вып. 6. - С. 80-83.

15. Белова Н.К. Распространение главнейших вредителей древесных пород в декоративных посадках г. Москвы и ее окрестностях. Научн. МЛТИ. — М., 1981 а.-вып. 1120.- С. 132-137.

16. Белова Н.К. Видовой состав и структура вредителей листвы и побегов декоративных насаждений Подмосковья. Научн тр. МЛТИ. - 1982. -вып. 17.- С. 11-16.

17. Белова Н.К. Массовые виды филлофагов в зеленых насаждениях г. Москвы. Сб. научн. Тр. МЛТИ. Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов. - М.: МЛТИ. - 1990. - вып. 224. - С. 58-641.

18. Белова Н.К., Воронцов А.И. Тополевая моль. «Защита растений». -1987.-№7.- С. 323-34.

19. Белосельская З.Г. Вишневая побеговая моль (Argyresthia ephippella F.) как вредитель вишни и сливы. «Энтомол. Обозрение». - 1952. - т. 32. -С. 86-92.

20. Белосельская З.Г. Вредители парковых насаждений нечерноземной полосы и меры борьбы с ними. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1955. - 206 с.

21. Берденникова С.П., Каримова И.И. Вредители дуба в лесопарке и борьба с ними аэрозольным методом. Бюлл. Глав. бот. Сада. - 1958 . — вып. 32. - С. 80-96.

22. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Под ред. Р. Шуберта. -М.: Мир, 1988.-350 С.

23. Бирг В. С. Эколого-фаунистические особенности состояния популяций хвоегрызущих чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения. — Ав-тореф. дисс. на соискание учен. степ. к. б. н. Минск, 1989. - 17 С.

24. Блинников В.И., Куликов Н.И. Влияние интенсивности движенияколес-ного транспорта по полю на крупных почвенных беспозвоночных. — Проблемы почвенной зоологии Ашхабад, 1984. - Т1. - С. 129-131.

25. Блинов В.В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмеко-комплексов. Муравьи и защита леса. - Новосибирск,. 1987. - С.56-58.

26. Блинов В.В. Сообщества муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси. Автореф. дисс. на со-иск. учен. степ. К. б. н. - Минск, 2000. - 19 С.

27. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска. Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. - Новосибирск, 1985. - С. 128-134.

28. Богач Я., Ружичка В. Анализ экологических групп видов сообществ надпочвенных беспозвоночных как показатель качества окружающей среды. «Экология». - 1988. - № 6. - С. 59-61.

29. Богач Я., Сеплачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д.А. Животные био-индикоторы индустриальных загрязнений. - «Журнал общей биологии».- 1988.-т. 49, вып.-5С. 630-635.

30. Бондаренко Н.В. Влияние укороченного дня на годичный цикл развития обыкновенного паутинного клещика. Докл. АН СССР. - 1950. - т. 70, вып. 6. - С. 1077-1080.

31. Булухто Н. П. Фотопериодическая реакция и условия реактивации желтого крыжовникового и слизистого вишневого пилильщиков. Вопросы биологии. - Тула: Приокское кн. изд-во. - 1967. - С. 3-14.

32. Булухто Н. П. Главнейшие пилильщики, вредящие плодово-ягодным культурам в Орловской области. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Ленинград-Пушкин, 1968. - 145 С.

33. Булухто Н.П. Пилильщики юга Центрального Нечерноземья. Тула: ИПП «Гриф и К0».-2002.-151 С.

34. Булухто Н.П., Короткова А.А. Желтый красносмородинный пилильщик.- «Защита растений». — 1988. № 3. - С. 35.

35. Булухто Н.П., Короткова А.А. Желтый черносмородинный пилильщик.- «Защита растений». 1991. - № 9. - С. 23.

36. Булухто Н.П., Короткова А.А., Миллер И.Д. Видовой состав и биоцено-» тические вязи насекомых и клещей на смородине юга Центрального Нечерноземья. Деп. в ВИНИТИ, per. №1158-В91- Тула, 1991.-19 С.

37. Булухто Н.П., Короткова А.А. Дымчатая сумеречная пяденица. «Защита растений». 1993. - №7. - С. 39.

38. Булухто Н.П., Короткова А.А. Экологические комплексы пилильщиков. Материалы 1 региональной конф. «Фауна Центрального Нечерноземья и формирвание экологической культуры», ч. 2. - Липецк, 1996. - С. 3334.

39. Булухто Н.П., Короткова А.А. Пилильщики урбанизированных экосистем. Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2000. -С.299-302.

40. Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В. Карабидофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки. Деп. в ВИНИТИ 22.11.99, № 3439-В99.-Тула, 1999.- 9С.

41. Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В. Карабидофауна парков г. Тулы. Деп. в ВИНИТИ 20.12.00, № 3191-В99.- Тула, 2000. - 14 С.

42. Булухто Н.П., Чарина Е.В. К вопросу об изучении энтомофауны парковых насаждений. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2000. -С. 302-306.

43. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Прямокрылые городских парков. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001 а. - С. 176-179.

44. Булухто Н.П., Короткова А.А., Борисенко М.И., Киселев С.В., Чарина Е.В. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae)b условиях урбанизации. 2 Международная конференция

45. Животные в городе». Тезисы докладов (МСХА, 15-17 апреля 2002г.) -М., 2003. info@timacad.ru.

46. Бунякин В.П. Пилильщики, повреждающие смородину и крыжовник, и обоснование мер борьбы с ними в условиях Белоруссии. — Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. — Жодино, 1974. 22 С.

47. Бутовский P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну. -Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. М., 1987. -23 С.

48. Бутовский P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов. «Агрохимия». - 1989. - № 2. - С. 121-128.

49. Бутовский P.O. Автотранспортные загрязнение и энтомофауна. «Агрохимия». - 1990. - №4. - С. 139 - 150.

50. Бутовский P.O. Влияние автодорог на соотношение полов у жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в придорожных агроценозах. «Экология». -1991. - №4.- С. 28-34.

51. Бутовский P.O. Влияние автодороги на соотношение полов у жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозе земляники. — «Биол. науки». 1992. - №1.

52. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. — Дисс. на соиск. учен. степ, доктора биол. наук. М., 2001. - 401 С.

53. Варзинска Р.К., Карпа А.И. Загрязнение природной среды выбросами автотранспрта. Рига: Зинатне, 1980. - 46 С.1. Г*

54. Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хасселл М. П. Экология популяций насекомых (аналитический подход). М., Колос, 1978. - 222 С.

55. Власов О.П. Проектирование и реализация автоматизированной системы обработки геологической информации в затрудненных условиях. Отчет, ЧитПИ. - Чита, 1979.- 45 С.

56. Власов О.П. Компьютерный анализ данных. Управление здравоохранения администрации Читинской области. - Отчет. — Чита, 1992 - 75 С.

57. Власов О.П. Интегрированный анализ данных «Diana». Чита, 1998 — 8 С.

58. Власов О.П. Диана 2000. Комплексный динамический анализ данных с помощью системы Диана - 2000. - М., 2000. - 128 С.

59. Верещагина Т.Н., Куперман Р.Г., Степанов A.M. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды. Пограничные проблемы экологии. - Свердловск, 1986.- С. 128-140.

60. Вилкова Н.А., Фасулати Р. С. Изменчивость и адаптация насекомых — фитофагов в агробиоценозах в сввязи с иммуногенетическими свойствами растений. -Труды Русского энтомол. О-ва. СПб, 2001. - т. 72. -С. 107-128.

61. Виноградова Е.Б. Фотопериодическая реакция у малярийного комара (Anopheles maculipennis messae Fall.). Ученые записки ЛГУ. - 1958. -т. 240. - С. 52-60.

62. Виноградова Е.Б. Экспериментальное исследование экологических факторов, вызывающих имагинальную диапаузу у кровососущих комаров1.

63. Diptera, Culicidae). «Энтомол. Обозр.». - 1960. - т. 39, вып. 2. - С. 327340.

64. Владимиров В.В., Алексашина В.В. Экологические проблемы антропогенного воздействия на городскую среду. Охрана и улучшение городской среды. Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов . - 1988. - 22. - С. 43-106.

65. Волкович Т.А. Влияние постоянных и переменных температур на индукцию диапаузы у златоглазки Chrysopa phyllochroma Wesm. (Neurop-tera, Chrysopidae). «Энтомол. Обозр.». - 1997. - т. 76, вып. 2. - С. 241250.

66. Воронцов А.И., Предтеченский Н.Н., Сазонова Г.В. Защита городских насаждений от вредителей и болезней. М., 1963. - 162 С.

67. Гасилина Н.К., Ровинский Ф.Я., Болтнева Л.И. Программа и методы комплексного мониторинга загрязнений в биосферных заповедниках. -Биосферные заповедники. Тр. 1-го сов.-амер. Симпоз. (СССР). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 146-151.

68. Гейспиц К.Ф. Влияние условий воспитания предшествующих поколений на фотопериодическую реакцию географических форм хлопкового паутинного клеща (Iptranychus urticae Koch.). — Труды Петергофского биол. ин-та ЛГУ. 1960. - вып. 18. - С. 169-177.

69. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды. Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1975. - №3. - С. 13-25.

70. Гершензон 3. С. Сем. Yponomeutidae горностаевые моли. - Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. — Л.: Наука, 1981. - т.4, ч. 2. - С. 331.

71. Голубев А.В., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические модели в лесозащите: учет, прогноз, принятие решений. М.: Лесн. пром-ть, 1980. -104 С.

72. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт. — М.: Транспорт, 1987. 207 С.

73. Горленко С.В., Панько Н.А. Формирование микрофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск: Наука и техника, 1972. -168 С.

74. Горшков С.П. Концептуальные основы геоэкологии. Смоленск: Изд-воСГУ, 1998.-447 С.

75. Горышин Н.И. Экологический анализ развития хлопковой совки в северных районах хлолпководства. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. - Л., 1953. - 16 С.

76. Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развития хлопковой совки (Chloridea absoleta) в северных районах ее распространения. -Ученые записки ЛГУ. 1958. - т. 240. - С. 3-20.

77. Горышин Н.И. Фотопериодическая реакция колорадского жука. — Труды Международного совещания по изучению колорадского жука и разработка мер борьбы с ним. М., 1959. - С. 136-149.

78. Горышин Н.И. Влияние суточных ритмов света и температуры на формирование диапаузы у чешуекрылых. «Энтомол. Обозр.». — 1964. - т. 43, вып. 1.- С. 86-93.

79. Горышин Н.И., Саулич А. X, Волкович Т.А. Исследование экологической роли фотопериодической реакции у трех видов чешуекрылых. — Тр. Биол. НИИ ЛГУ.-1981.-№31,- С. 60-81.

80. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д. Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). — «Зоологический журнал». 1998. -том 77, №3.-С. 278-284.

81. Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам. Фенетика природных популяций. Тезисы докладов. — М., 1990. - С. 59.

82. Гриценко В.П. К вопросу о местонахождении летописной Тулы. — Тула историческая: прошлое и настоящее. М-лы научно-практ. конф. поев. 850-летию города Тулы. Тула, 1997.- С. 12-15.

83. Данилевский А. С. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях искусственного освещения. Докл. АН СССР. - 1948. - т. 60, вып. 3. -С. 481-484.

84. Данилевский А. С. Фотопериодизм как регулятор сезонной цикличности насекомых. Чтения памяти Н.А. Холодковского, 1954-1955 гг. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 32-55.

85. Данилевский А. С. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых. «Энтомологическое обозрение». - 1957. - т.36, вып. 1. - С. 5-27.

86. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.- 243 С.

87. Данилов Данильян В.И. Экология и экономика природопользования. -«Зеленый мир». - 1998. - №7- С.12-18.

88. Дмитриев Г.В. Вредная энтомофауна парковых насаждений равнинной части УССР. Первая зоологич. конфер. Белорусской ССР. Минск, 1958.

89. Дмитриев Г.В. Вредные насекомые и клещи парковых насаждений Украины. — «Зоологический журнал». 1959. - т. 38, № 6. - С. 846-859.

90. Дмитриев Г.В. Хермесы и меры против них (Вредители хвойных деревьев). — «Защита растений от вредителей и болезней». 1960. - №5. - С. 36.

91. Дмитриев Г.В. Голубянки вредители декоративных кустарников и деревьев. - BicHHK Центр. Респ. Ботан. Сада АН УССР. - 1961 а. - № 3 - С. 57-60.

92. Дмитриев Г.В. Червецы враги зеленых насаждений и меры борьбы с ними. - Наука и техника в городском хозяйстве. - 1961 б. - № 4. - С. 6876.

93. Дмитриев Г.В. Химический метод защиты растений в зеленых насаждениях. «Зоологический журнал». - 1963. - т. 42, № ЗС. - 326-337.

94. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. -232 С.

95. Доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2003 г. Комитет природных ресурсов по Тульской области. — Тула, 2003 г.-60 С.

96. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. - 128 С.

97. Елпатьевский П.В., Филатова Л.Д. Почвенная мезофауна в аномальных эколого-географических условиях. «География и природные ресурсы». -1988.-JVbl.-C.5-7.

98. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) в популяциях на фоновой и загрязненной территории. Доклады АН СССР. - 1983. - т. 269, № 5.

99. Емец В. М. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям. — Дисс. на соиск. учен. степ. д. б. н. М., 1997 - 225 С.

100. Еремеева Н.И. Влияние загрязнения корма твердыми выбросами металлургических предприятий на развитие листогрызущих чешуекрылых. -Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1990. - 17 С.

101. Еремеева Н.И. Развитие листогрызущих чешуекрылых вблизи металлургических предприятий. «Лесное хоз-во». - 1992. - №10. - С. 19-20.

102. Ермоленко В.М. Шенговский К.А. К экологии некоторых пилильщиков (Hymenoptera, Tenthredinidae), вредящих зеленым насаждениям г. Киева. -Труды Зоол. музея Киевского ун-та. 1954. - №4. - С. 101-108.

103. Еськов Е.К. Некоторые перспективные напраавления использования акустических сигналов и электрических полей для управления поведением насекомых. — Ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. -С. 7-12.

104. Жантиев Р.Д., Чуканов В. С. Акустические аттрактанты и репелленты. -Ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. - С. 13-15.

105. Жарков Д.Г. Массовые вредные насекомые искусственных лесонасаждений Тбилиси и его окрестностей и пути снижения их численности. — Автореф. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. Тбилиси. 1970. - 28 С.

106. Желоховцев А.Н., Тобиас В.И., Козлов М.А. Перепончатокрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. т.З, ч.4. - Л.: Наука., 1988.-268 С.

107. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 4. JL: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 59-66.

108. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение №. 1 Состав популяций пригородов и области. «Генетика». - 1983. - т. 19, №7. - С. 1144-1151.

109. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Популяционный меланизм двухточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тез. Докл. Всес. школы, 4-8 декабря 1984 г. -Звенигород-Пущино, 1984. - С. 74-76.

110. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. - 216 С.

111. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отделение Международного фонда «Биотест», 1993. - 68 С.

112. Захарян В.А., Ханбекян Ю.Р. Биоиндикация окружающей среды в районе действия Армянской АЭС. — «Биологический журнал Армении». -1989. 42, № 5. - С. 441-445.

113. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии М.: Колос, 2001. - 376 С.

114. Зелеев P.M. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани. -«Зоологический журнал». — 2002. т. 81, № 3. - С. 316-322.

115. Земкова Р.И., Анпилогова В.А. Пути формирования и дальнейшего развития вредной фауны и патогенной микрофлоры в городских насаждениях. — Защита растений интродуцентов от вредных организмов. - Киев, 1987.- С. 22-25.

116. Земкова Р.И., Гордиенко А.З., Курдюк М.Г., Брызгалов А.Е. Вредные членистоногие древесных насаждений дендропарка "Аскания-Нова". -Эффективность защиты интродуцированных растений от вредных организмов. Киев, 1981. - С. 45-47.

117. Знаменский В. С., Лямцев Н. И. Регрессионные модели прогноза численности непарного шелкопряда. «Лесное хоз-во». - 1983. - №9. - С. 61-63.

118. Зверева Е. Л. Влияние загрязнения среды промышленными выбросами на комплексы короткоусых двукрылых. — «Энтомологическое обозрение". 1986. - т. 72, вып. 3. - С. 558.

119. Игнатьева М. Е. Основные принципы направленного формирования городской флоры и растительности (на примере г. Пущино Московской области). Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. - М., 1988. - С. 67-69.

120. Исаичев В.В. Пути рационального сочетания биологического и химического методов борьбы с главнейшими вредителями земляники. — Авто-реф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. М., 1969. - 15 С.

121. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-375 С.

122. Ильичев В.Д., Каменский И.И., Силаева О.Л. Экологические и техногенные факоры зашумления природных местообитаний птиц. «Экология». - 1995.-№5.-С. 31-33.

123. Ишбирдина Л.М. Эколого-Биологическая характеристика флоры и растительности города Уфы и их динамика за 60-80 лет. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Днепропетровск, 1992. — 17 С.

124. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е. Б., Фролова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах (проблемы взаимодействия). М.: ЧэРо, 1999. - 240 С.

125. Казначеев В.П. Проблемы экологии города и экологии человека. Ур-боэкология. Научный совет по проблемам биосферы. - М.: Наука, 1990. -С. 7-17.

126. Каллеейт Р. Биомониторинг и биоиндикация в области наблюдения окружающей среды. Достижения и перспективы. М., 1987. - № 57. - С. 18-45.

127. Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Изменения в сообществах членистоногих лесных биогеоценозов при загрязнении атмосферы. -«Энтомологическое обозрение». 1983. - т. 62, №1. - С. 24-37.

128. Кашеваров Б.Н. Воздействие пешеходных троп на почвенную мезофау-ну. Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов 9 Всесоюзного совещания. - Тбилиси, 1987. - с 38-39.

129. Керн Э.Э. Данные о лесах Тульской губернии. СПб, 1986. - 88 С.

130. Клаусницер Б. Экология городской фауны. -М.: Мир, 1990. 246 С.

131. Климец Е.П. Фенетический анализ и принципы классификации пигментных пятен у колорадского жука (Leptinotersa decemlineata Say.). -Тезисы докладов 6 съезда Белорусского о-ва генетиков и селекционеров. -Горки, 1992, С. 10-11.

132. Ковригина A.M. Биоценотические связи нейроптероидных насекомых. -Успехи энтомологии в СССР: экология, фаунистика, гнебольшие отряды насекомых. СПб, 1993. - С. 28-29.

133. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия. Препринт/ или Д СО АН СССР. - Красноярск, 1987. - 60 С.

134. Козлов М.В. Распространение первичных молей (Lepidoptera, Eriocranii-dae) в городе Ленинграде. «Журнал общей биологии»ю - 1988. - вып. 49, №5.- С. 670-678.

135. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых. Итоги науки и техники, сер. "Энтомология". - 1990. - № 13.-192 С.

136. Коломоец Т.П., Воробьев Н.М. Принципы защиты зеленых насаждений от вредителей в г. Донецке. — Интродукция и акклиматизация растений. -Киев, 1987. вып. 7. - С. 70-72.

137. Коломыц Э.Г., Розенберг Г. С., Глебова О.В., Сурова Н.А., Сидоренко М.В., Юнина В.П. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ. М.:Наука; МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000.-286 С.

138. Кондакова М.В. К методике изучения синэкологических эффектов фонового загрязнения биоты на примере растительноядных насекомых. -Мониторинг окружающей природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1986. - С. 102-108.

139. Копанева Л.М. Биоиндикация с помощью саранчовых: методы, практические задачи, перспективы. Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы 10 съезда Все-союзн. Энтомол. О-ва, 1993. - СПб, 1993. - С. 31-33.

140. Копанева Л.М., Иванова И.В. прямокрылые (саранчовые и кузнечковые) индикаторы уровня сукцессии антропогенного типа. — Актуальные вопросы зоогеографии. - Кишинев, 1975.- С. 118-119.

141. Королева Е.Г. Воздействие автодороги на комплекс животного населения (на примере юга Московской области). Автореф. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. - М., 1985. - 25 С.

142. Королева Е.Г., Дремина В.И., Гелетюк Н.И. Изменение животного населения почв на придорожных территориях. Экология малого города. Кн. 3. - Пущино: ОНТИ, 1987. - С. 45-47.

143. Короткова А.А. Энтомофауна смородины юга центрального Нечерноземья. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Москва-Тула, 1994. -140 С.

144. Короткова А.А. Фотопериодическая реакция желтого черносмородинно-го пилильщика Pteronidea leucotrocha Hartig. 2 Открытая городская научная конференция молодых ученых г. пущино: Тезисы докладов. — Пущино, 1997,. - С. 175.

145. Короткова А.А. Листовертки на смородине. «Защита растений». —1997.-№6.- С. 38.

146. Короткова А.А., Чарина Е.В. Энтомофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки. Региональные проблемы прикладной экологии. Тез. докл. откр. науч.-практ. конф. - Белгород, 1998. - С. 89-90.

147. Короткова А.А. К вопросу о городской энтомофауне. Сб. научн. Трудов ТГПУ. - Тула: Изд-во ТГПУ им. JI.H. Толстого, 2000. - С. 329-334.

148. Короткова А.А. Насекомые в городе. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 132-135.

149. Короткова А.А. К вопросу о городской карабидофауне. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001а. -С.135-162.

150. Короткова А.А. Биоэкологические аспекты энтомофауны г. Тулы. -Начно-технические работы, выполненные в 1997-2001 г. при финансовой поддержке администрации Тульской области. Сборник информационных материалов. Тула, 2002. - С. 151-157.

151. Короткова А.А. Трофическая структура энтомокомплекса в урбанизированных условиях. «Объединенный научный журнал». — 2002. - № 35(58). - С. 67-69.

152. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius в урбанистических условиях. «Объединенный научный журнал». - 2003. - № 5 (63). - С. 88.

153. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Leptinitorsa decilineata Say. в урбанистических условиях. — «Объединенный научный журнал». -2003.-№5(63).- С. 89.

154. Короткова А.А. Энтомофауна г. Тулы. Тула: Гриф и К°, 2003. -248 С.

155. Короткова А.А., Борисенко М.И. Энтомофауна транспортных зон окраин города Тулы. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 162-166.

156. Короткова А.А., Булухто Н.П., Киселев С.В. Энтомофауна промышленных зон Тулы. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001. - С. 166-176.

157. Короткова А.А., Кузнецова У.Г. Энтомофауна частных садов Тулы. 2 Международная конференция «Животные в городе». Тезисы докладов (МСХА, 15-17 апреля 2002г.) - М., 2003. - info@timacad.ru.

158. Короткова А.А., Машинцов Е.А. Влияние техногенного загрязнения на энтомофауну урбанизированных экосистем. «Объединенный научный журнал». - 2002. - № 35(58). - С. 65-67.

159. Короткова А.А., Борисенко М.И. Энтомофауна внутриквартальных насаждений г. Тулы. Деп. в ВИНИТИ, №373-В2004 - Тула, 2004. - 19С.

160. Короткова А.А., Киселев С.В. Видовой состав насекомых техногенных ландшафтов г. Тулы. Деп. в ВИНИТИ, №374-В2004. - Тула, 2004. -20С.

161. Кохманюк Ф. С. Внутривидовая дифференцировка у колорадского жука. 14 Международный генетический конгрес С. Тез. Докл. — М.: Наука, 1978.- С. 648-649.

162. Кохманюк Ф. С. Колорадский жук как модель микроэволюции. «Природа». - 1981. - №12. - С. 86-87.

163. Кохманюк Ф. С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала. -Фенетика популяций. М., 1982. - С. 233-243.

164. Кохманюк Ф. С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука. «Экология». - 1983. - №1. - С. 57-61.

165. Кохманюк Ф. С. Внутривидовая структура колорадского жука в новом ареале. 5 съезд ВОГи С. Тезисы докладов, т. 3. - М., 1987. - С. 97.

166. Кохманюк Ф. С., Климец Е.П., Бибицкая JI.A., Пискунова В.В. Об изменчивости рисунка на переднеспинке у колорадского жука. — Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. - 5/7. - С. 141-148.

167. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях жуков-листоедов. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, к.б.н. - М., МГУ, 1978. - 22 С.

168. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений. - Радиоэкология почвенных животных. - М., 1985. - С. 5-52.

169. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле.- М.: Наука, 1994. 269 С.

170. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - М., 1987. - С. 18-26.

171. Кривошеина М.Г. Индикационное значение мух-береговушек (Diptera, Ephydridae). Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.-Л., 1987.-С. 56-58.

172. Кривошеина Н.П. Современные представления о насекомых дендро-бионтах городских экосистем. - Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. - М.: Наука, 1992. - С. 5- 91.

173. Кубанцев Б. С. Антропогенные факторы и некоторые типы реакции природных экосистем на их воздействия. Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. - Волгоград, 1978. - С. 3-11.

174. Кубанцев Б. С., Колякин Н.Н. Пространственная дифференцировка животного компонента экосистем промышленного города. «Экология».1995.-№2.- С. 140-145.

175. Кузина З.Р. Мезофауна полос отвода автомобильных дорог ростовской области. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. К.б.н. - М., 1985. - 24 С.

176. Кузнецов В.И. Персиковая (Peronea lubricana Мп.) и клюквенная (Рег-onea fimbriana Thnbg.) листовертки как формы одного вида. — «Энтомол. Обозр». 1955. - вып. 34. - С. 124-128.

177. Куликов В.В. Градостроительные и архитектурные принципы застройки Тулы по первому регулярному плану. Тула историческая: прошлое и настоящее. М-лы научно-практич. конф. посвященной 850-летию города Тулы. - Тула, 1997. - С. 40-43.

178. Курбатова O.JI. Проблемы генетической демографии и экологии города в программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера». — Урбоэкология. Научный совет по проблемам биосферы. М.: Наука, 1990. - С. 77-86.

179. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 298 С.

180. Ландсберг Г. Е. Климат города. Л., 1983.-248 С.

181. Лапин Е.И., Израилевич С.И. Индикация техногенных загрязнений по фаунистическим комплексам жесткокрылых. Успехи энтомологии в СССР. - СПб, 1993. - С. 37-38.

182. Лозовой Д.И. Материалы к фауне вредных лесных насекомых Армении. Тр. КЛОС, вып. 1. Тбилиси, 1941. - С. 27-64.

183. Лозовой Д.И. Пахучий древоточец (Coccus coccus L.) в парковых насаждениях Тбилиси. Сообщ. АН Груз. ССР. - 1947.- 8. - С. 5.

184. Лозовой Д.И. Вредители ильмовых древесных пород в условиях Тбилиси. Сообщ. АН Груз. ССР. -1948. - 9. - С. 4.

185. Лозовой Д.И. Жуки дровосеки в парковых насаждениях Тбилиси и борьба с ними. Сообщ. АН Груз. ССР. 1949. - 10. С. 33.

186. Лозовой Д.И. Непарный шелкопряд в парковых и лесных насаждениях Грузии. Вестн. Тбил. бот. сада. - 1952. - 61. - С. 186-195.

187. Лозовой Д.И. Лунка серебристая Phalera bucephala L. в парковых насаждениях Тбилиси. Вестн. Тбил. бот. сада. - 1953. - 60. - С. 187-195 .

188. Лозовой Д.И. К вопросу о массовом размножении вредных насекомых в лесных и парковых насаждениях Закавказья. Изв. АН Арм. ССР. - 1954 а. - 7.- С. 41-52.

189. Лозовой Д.И. Массовые минирующие вредители и борьба с ними в лесах и парках Закавказья. Бюлл. М. о-ва исп. природы. - 1954 б. - 59 (1), - С. 51-52.

190. Лозовой Д.И. О заносе вредных насекомых в парковые насаждения г. Тбилиси. Бюлл. главн. ботанич. Сада. - 1954 в. - 19. - С. 117-119.

191. Лозовой Д.И. Златогузка в парковых и лесных насаждениях Грузии. -Вестник Тбил. бот. сада. 1955.- 62.

192. Лозовой Д.И. Вредные насекомые парковых и лесопарковых насаждений г. Рустави. Вестник Тбил. бот. сада. - 1956. - 63. - С. 179-192.

193. Лозовой Д.И. О некоторых особенностях массовых размножений вредных насекомых лесных и парковых насаждений Грузии. Вестник Тбил. бот. сада. - 1957. - 64. - С. 71-81.

194. Лозовой Д.И. Долгоносики и трубковерты в лесах и парках Грузинской ССР. Тез. докл. I Межвуз. по защите леса конференции, 2. - 1958а.

195. Лозовой Д.И. Жуки усачи и их хозяйственное значение в лесных и парковых насаждениях Грузинской ССР. Вест. Тбил. бот. сада. - 19586. -65.-С. 167-193.

196. Лозовой Д.И. К вопросу о мероприятиях по борьбе с вредными насекомыми в лесных и парковых насаждениях Грузинской ССР. Вест. Тбил. бот. сада. - 1960а. - 66. - С. 187-194.

197. Лозовой Д.И. Короеды хвойных древесных пород в парковых и лесных насаждениях Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 19606. - 55 С.

198. Лозовой Д.И. Вредные насекомые парковых и лесопарковых насаждений Грузии.-Тбилиси: Мецниереба, 1965.-271 С.

199. Лозовой Д.И., Имедадзе М.Б. Вредители плодов и семян древесных и кустарниковых пород парковых насаждений Тбилиси и его окрестностей. Вест. Тбил. бот. сада, 60, 1952. - С. 197-212.

200. Ломакина Л.Г. Насекомые-вредители городских насаждений юго-востока Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1967. - 143 С.

201. Лукьяненко О.А. К проблеме оценки качества и состояния нарушенных экосистем. Животные в условиях антропогенного ландшафта. Сб. на-учн. Трудов. - Свердловск, УрО АН СССР, 1990. - С. 61-69.

202. Люняк М. Исследования в области экологии города на примере Варшавы. Биоиндикация в городах и природных зонах. — М.: Наука, 1993. -С. 109-110.

203. Мазинг В. Проблемы экологии города. Город и экология. Междунар. Совещ. По экол. Подходу к планированию городов. Суздаль, СССР, 2430 сентября1984, т. 1.- М., 1987.- С. 145-150.

204. Макаркин В.Н. Влияние условий большого города на видовой состав сетчатокрылых (Neuroptera). «Экология». - 1985. - № 4.- С. 90-91.

205. Максимова Ю.П. К познанию жесткокрылых (Coleoptera), вредящих древесно-кустарниковым насаждениям г. 'Харькова. «Энтомол. обозрение» - 1967. - т. 46, вып. 4. - С. 799-804.

206. Максимова Ю.П. Вредная фауна насекомых и клещей древесных и кустарниковых насаждений г. Харькова и обоснование мероприятий по борьбе с главнейшими видами. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. - Харьков, 1969. - 21 С.

207. Малоземова JI.A., Малоземов Ю.А. Муравьи урбанизированных территорий Среднего Урала. Пермь, 1993. - С. 100-108.

208. Малоземова JI.A., Малоземов Ю.А. Экологические особенности муравьев урбанизированных территорий. «Экология». — 1999. - №4. - С. 313316.

209. Малышев Д. С. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда. Муравьи и защита леса. - М., 1991. - С. 39-42.

210. Маршаков В. Г. Аналитическая модель для оценки потенциальной эффективности энтомофагов. Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1983, вып. 5. - С. 73-77.

211. Масленникова В.А. Об условиях, определяющих диапаузу перепончатокрылых Apanteles glomeratus L. (Hymenoptera, Braconidae) и Pteromalus puparum (Hymenoptera, Chalcididae). «Энтомологическое обозрение». -1958.-т. 37, №3.- С. 538-545.

212. Масленникова В.В. К вопросу о зимовке и диапаузе трихограммы (Trichogramma evanesceus Westw.). Вестник ЛГУ. - 1959. - №3. - С. 9196.

213. Машинцов Е.А. Разработка комплексных критериев оценки экологического состояния территорий города Тулы. Дисс. на соиск. уч.степени к. т. н., Тула, 2000. - 230 С.

214. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязнении почвы березняка-кисличника кальцийсодержащей пылью. -Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. — Рига, 1985. -С. 149-209.

215. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири. -«Экология». 1998. - №5. - С. 414-416.

216. Мигунова Т. И. Материалы к энтомофауне древесных и кустарниковых пород парков г. Уфы. Тр. Башкирского с.-х. ин-та. -1942. - т. 3. - С. 148-151.

217. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. М.: Мысль, 1973. - 224 С.

218. Мимонов Е.В. Дневные бабочки Пущино и его окрестностей и их распределение по биотопам. Экология малого города: Программа «Эко-полис». - Пущино, 1981. - С. 86-100.

219. Мирзоян С.А. Мероприятия по защите от вредителей зеленых насаждений Еревана.- Бюлл. Бот. сада АН Армянской ССР. 1959. - т. 17. - С. 37-42.

220. Мирзоян С.А. Рябиновая моль и борьба с ней в Армянской ССР. Изв. АН АрмССР. Биол. науки. - 1961. - т. 14, № 11. - С. 53-64.

221. Мирзоян С.А. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван, 1970.-453 С.

222. Мирзоян С.А., Григорян А.Д. Рябиново-яблонная моль и борьба с нею. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1989. - 71 С.

223. Миронов А. А., Евгеньев И .Я. Автомобильные дороги и охрана окружающей среды. Томск, 1986. - 134 С.

224. Молодова Л.П. Жуки герпетобионты зеленых массивов Гомеля. - Успехи энтомологии в СССР: Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. - М-лы X съезда Всесоюзного энтомологического общества -СПб, 1993- С. 44-45.

225. Муаринь A.M., Раман К.К. Зеленые насаждения в городе. Окружающая среда крупного города. - Л., 1988. - С. 45-69.

226. Мур Дж., Рамамутри С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987.-286 С.

227. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир,1992.- 184 С.

228. На пути к чистому городу. Тула, 1998 г. - 19 С.

229. Николаевский В. С. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охраны окружающей среды. Методологические и философские проблемы биологии. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1981. - С. 341-354.

230. Новая илюстрированная энциклопедия. Кн. 19 М.:Болыпая Российская энциклопедия, 2001. - 255 С.

231. Окороков М.В., Короткова А.А. Аннотированный список видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) города Тулы. Деп. в ВИНИТИ, №874-В2003 от 15.05.03.-Тула, 2003.- 17 С.

232. Окороков М.В., Короткова А.А. Аннотированный список видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Деп. в ВИНИТИ, №875-В2003 от 15.05.03-Тула, 2003. - 25 С.

233. Павлов Б.К. Механизмы попупяционных адаптации животных к действию антропогенных факторов. — Пробл. охр. природы.: Тез. докл. к конф. Байкальск, 1984. - С. 27-28.

234. Павлюк Р. С., Стражник J1.B. Основные вредители древесных насаждений г. Львова. Деп. в ВИНИТИ, 10.04.1985, №2407-85 - Деп. Ред. журн. «Вестн. зоол.». - Киев, 1985. - 5 С.

235. Палий В.Ф. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых. Фрунзе: Изд-во АН Кир ССР, 1966. - 180 С.

236. Панкевич Т.П. Пилильщики-вредители сельского и лесного хозяйства Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. - 151 С.

237. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 С.

238. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы. — Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.- С.43-49.

239. Пискунов В.И. К фауне выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) Белоруссии. «Энтомол. Обозрение». - 1972. - т. 51, вып. 3. - С. 595-603.

240. Пискунов В.И. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли. - Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. — Л.: Наука, 1981.-т. 4, ч. 2.-С. 659-748.

241. Подгорная Л.И. Прямокрылые насекомые семейства Tetrigidae (Orthop-tera) фауны СССР. Л., Наука, 1983. - 96 С.

242. Попов В.В. Полезащитные лесополосы. Тула, 1949. - 140 С.

243. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые урбанизированных территорий Украинской ССР. Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Материалы 10 съезда Всесоюзного энтомол. О-ва, Ленинград, 11-15 сентября 1989г.-Л., 1990. - С. 192-197.

244. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 288 С.

245. Положенцев П.А. Наиболее вредные насекомые на древесных и кустарниковых породах Куйбышевского Центрального и городского парков культуры и отдыха. Тр. Башкирского с.-х. ин-та. - 1942. - т. 3. - С. 102127.

246. Пригода Ю.Г., Гордыня Н.П., Богословская Л.Г. Гигиеническая оценка загрязнения атмосферного воздуха от покрытий автомобильных дорог. — «Гигиена и санитария». 1987. - №7. — С. 14-18.

247. Присный А.В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). — «Зоологический журнал». -1985. т. 64, № 10. - С. 1575-1577.

248. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983 - 182 С.

249. Радаев А.А., Гелашвили Д.Б. Оценка стабильности развития пчелиной семьи. — «Пчеловодство». 2000. - №4. - С. 20-21.

250. Райне М.Дж. С.М., Вейнбас Г., Фоппе Р. Прогноз воздействия транспорта на популяции гнездящихся видов птиц. М., 1998. - 92 С.

251. Ратников А.И. Почвы Тульской области. Тула, 1955. - 35 С.

252. Региональный доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2001 году. — Тула, Комитет природных ресурсов по Тульской области, 2001. 56 С.

253. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия молодая», 1994. - 367 С.

254. Рекк Н.Г. Изменение карабидофауны ( Coleoptera, Carabidae) под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей). Изв. АН ГССР, Сер. биол. - 1987. - 13, № 3. - С. 193-199.

255. Риклефс Р. Основы общей экологии. -М.: Мир, 1979. 424 С.

256. Рилишкене М.А., Рилишкис А.И. Вредоносность желтого черносморо-динного пилильщика (Pteronidea leucotrocha) в Литве в 1979 г. Сельскохозяйственная и лесная энтомофауна Литовской ССР. - 1981. - т. 5. -С. 29-37.

257. Римский-Корсаков М.Н. Вредители древесных пород из мира насекомых в парке Лесного института. Изв. Ленингр. лес. ин-та. - 1929. - т. 37. - С. 29-36.

258. Ростовцев М.И. Тула. Эколого-географический очерк. Тула: Тульское книжное изд-во, 1958.- 163 С.

259. Рупайс А.А. Дендрофильные тли в парках Латвии. Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1961.-252 С.

260. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных. «Экология». - 1988. - №6. - С. 29-37.

261. Савздарг Э.Э. Вредители ягодных культур. — М.: гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1960.-272 С.

262. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. — Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985.- С. 43-53.

263. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-352 С.

264. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насе-комых-филлофагов. Чтения памяти Н.А. Холодковского, 4 апр. 1986г. -Л.: Наука, 1988.-С. 3-42.

265. Селиховкин А.В. Стволовые насекомые в загазованных сосняках. — Экология и зашита леса. Л., 1989. - С. 70-73.

266. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д.б. н., СПб, 1994.-39 С.

267. Селиховкин А.В. Отравляющее воздействие промышленных загрязнителей воздуха на дендрофильных микрочешуекрылых на организменном уровне. «Известия Высших учебных заведений. Лесной журнал». -1997.-№5.-С. 88-94.

268. Селиховкин А.В. Изменения состояния растений под влиянием промышленных загрязнителей воздуха на дендрофильных микрочешуекрылых на организменном уровне. «Известия Высших учебных заведений. Лесной журнал». - 1997. - №5. - С. 94-103.

269. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 С.

270. Сергеев М.Г. Особенности сообществ и популяционных структур прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera) в условиях города диффузного типа. Изв. СО АН СССР. - 1984. - N9, 13. - С. 122-125.

271. Сергеев М.Г. Формирование сообществ прямокрылых на газонах города диффузного типа (на примере Новосибирского Академгородка). Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. - Новосибирск, 1985.-С. 105-112.

272. Сергеев М.Г. Закономерности формирования сообществ прямокрылых насекомых в урбоценозах. «Журнал общей биологии». - 1987. - 48, №2. - С. 230-237.

273. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalicera) в условиях города диффузного типа. Ландшафтная экология насекомых. Сб. научн. трудов. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1988. - С. 75-80.

274. Сергеева Т.К. Трофические отношения и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных. Диссертация на соискание ученой степени д. б. н. - М., 1994. - 257 С.

275. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщ. 2. Состав популяций г. Ленинграда. -«Генетика». -1983.- 19, N9. С. 243-263.

276. Скловский С.А. Бабаянц П. С., Машинцов Е.А. Анализ данных по проблеме «Экология-здоровье». — Материалы НИР по договору №6\96 от 15 марта 1996г.-Тула, 1996.-315 С.

277. Скорикова О.А. Обзор пилильщиков, вредящих плодово-ягодным культурам и садозащитным насаждениям, и меры борьбы с ними в северной зоне плодоводства. Записки ЛСХИ. - 1960. - т. 80. - С. 84-94.

278. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука. Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1979. - С. 110-117.

279. Соколов Э.М., Кузнецов А.А., Лебедев A.M., Коряков А.Е., Машинцов Е.А. Методика оценки экологического состояния отдельных территорий. -Тула, 1999а.-31 С.

280. Соколов Э.М., Машинцов Е.А., Кузнецов А.А., Лебедев A.M., Коряков А.Е. Методика оценки качества жизни населения по экологическому фактору. Тула, 19996. - 28 С.

281. Солодовников И.А., Филимонов В.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на приусадебных участках г. Витебска. Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 2000, вып. 3. - Смоленск, 2000. -С. 461-465.

282. Справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 116, вып. 28. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 302 С.

283. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Температура воздуха и почвы. -М.: Гидрометеоиздат, 1964.-345 С.

284. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Часть П. Ветер. М.: Гидрометеоиздат, 1966а.-402 С.

285. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. М.: Гидрометеоиздат, 19666. - 198 С.

286. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Облачность и атмосферные явления. М.: Гидрометеоиздат, 1964.-287 С.

287. Спуньгис В.В. Галлицы биоиндикаторы загрязнения лесных биогеоценозов соединениями кальция. — Загрязнение приходной среды каль-цийсодержащей пылью. Рига, 1985.- С. 127-141.

288. Стадницкий Г.В., Гребенщиков В.П. Растениеядные насекомые в городской среде. Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. - Л.: ЗИН, АН СССР, 1984. - С. 60-69.

289. Старк В.Н. Обзор изучения вредителей паркового хозяйства Ленинградской области. За зеленый Ленинград. - 1934. - № 2. - С. 42-49. - № 3. -С. 25-26.

290. Степанов A.M., Черненькова Т.В.,Коробов Е.Д., Усачев В.Л. Жужелицы (Coleoplera,Carabidae) как биоиндикаторы. Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9 Междунар. колл. по почв, зооп., Москва, август 1985. - М., 1987. - С. 493-494.

291. Степанов A.M. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши. Экотоксикология и охрана природы. - М., 1988. - С. 28-108.

292. Степанова Л.А. Экспериментальные исследования рапсового пилильщика Athalia colibri Christ. (Hymenoptera, Tenthredinidae). - Тр. Карельского филиала АН СССР. - 1959. - вып. 14. - С. 138-150.

293. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов А.В. Организация биомониторинга в г.Калуге. Экология городов. Ресурсосберегающие и экологически чистые технологии. Тезисы докл. Всерос. научно-практ. конф. -Самара, 1993. - С. 91-97.

294. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Гаркунов М.И. Организация биомониторинга в г. Калуге. Всероссийская научно-практическая конференция

295. Антропогенные воздействия и здоровье человека». Тезисы докладов. -Калуга, 1995.- С. 11-24.

296. Тарарина Л.Ф., Шереметьева И. С., Шереметьев П.Б., Голев С.Б., Голева Е.Г. Реестр растительного покрова Тульской области. В 3-х тт. На правах рукописи.-Тула, 1998.—203 С.

297. Тер-Григорян М.А. Вредная энтомофауна парковых культур Еревана и Ленинакана. Зоол. сб. зоол. ин-та АН Армянской ССР.- 1944. - вып. 3. -С. 195-210.

298. Тертерян А.Е. О состоянии фауны насекомых и других групп беспозвоночных животных Еревана в условиях антропогенного пресса. — «Энтомологическое обозрение». — 1990. т. 72, вып. 4. - С. 764-775.

299. Толстова Ю. С. Фауна и экология пилильщиков (Hymenoptera, Tenthredinidae) на розоцветных ягодниках в Ленинградской области. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Л.; Пушкин, 1966. - 27 С.

300. Томилова В.Н. Насекомые и клещи вредители зеленых насаждений Приангарья и меры борьбы с ними.- Автореф. дисс. на соиск. Учен, степ.канд. биол. наук. Иркутск, 1960. - 26 С.

301. Трусевич А.Г. О фауне минирующих насекомых вредителей зеленых насаждений на среднем Урале. - Интродукция и акклиматизация декоративных растений. - Свердловск, 1982.- С. 146-152.

302. Турицин В. С., Моисеев Е.Г. К фауне жуков-усачей парков г. Пушкина. -Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. СПб, 1997. - С. 104-108.

303. Тыщенко В.П., Тыщенко Г.Ф. Сезонные адаптации совки С-черное. -«Энтомологическое обозрение». 1988. - т. 62, вып. 1. - С. 11-19.

304. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы. Биология охраны природы. -М: Мир, 1983. - С. 115-142.

305. Фам Нгок Ань Вредная энтомофауна парков Ленинграда. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1972. - 15 С.

306. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. - 424 С.

307. Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипотеза «вспышки» в сообществе. Вестник МГУ. — 1970. - №2. - С. 71-81.

308. Хотулева О.В. Накселение и структура популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности. Авторефереа дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — М. 1997.-15 С.

309. Хотько. Э.И. Индикаторная роль стафилинид при загрязнении лесных биоценозов промышленными выбросами. Ред. журн. «Изв. АН БССР. Сер. биол. наук» - Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.03.1988, № 2225-В88. -Минск, 1988. - 15 С.

310. Хотько Э.И., Зайко С.М, Ветрова С.Н., Пахолкина Н.В. Индикаторная оценка почвенных беспозвоночных при осушении болот Белорусского Полесья. Почвенная фауна Северной Европы. - М., 1987. - С.124-133.

311. Хрынова Т.Р. Вредная энтомофауна древесно-кустарниковых интроду-центов в Горьковской области. Вредители растений семейств, отсутствующих в местной флоре. Наземные и водные экосистемы. Вып. 9. -Горький, 1985. - С. 82-87.

312. Ципириг О.В. Энтомофауна агроценоза земляники на юге центрального Нечерноземья (состав, структура, динамика). Дисс. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук. - Москва - Тула, 2000. - 159 С.

313. Частухин В.Я. Биологическое значение плодовых тел шляпочных грибов. — «Ботананический журнал». -1932. т. 17, вып. 2. - С. 158-184.

314. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. - 325 С.

315. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы. -Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. Калуга — Тула, 2002. — 155 С.

316. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975.-222 С.

317. Чернов Ю.И. Комплекс синантропных двукрылых в тундровой зоне СССР. «Энтомологическое обозрение». -1965. - том XIIV, вып. 1.- С. 567-573.

318. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. «Экология». - 1996. - № 6. - С. 441-444.

319. Чумаков Л. С. Дождевые черви полей многолетних трав в условиях воздействия промышленных выбросов. — Материалы 9 Всесоюзного совещания «Проблемы почвенной зоологии». Тбилиси, 1987. - С. 14-21.

320. Чумаков Л. С. Щелкуны (Coleoptera, Elateridae) на полях многолетних трав в условиях воздушных выбросов химкомбината. Фауна и экология жесткокрылых Беларусии. —Минск, 1991. - С. 241-248.

321. Чумаков Л. С., Кузнецова Н.П. Сообщества стафилинид (Coleoptera, Staphilinidae) в мелколиственных лесах промышленного района. Фауна и экология жесткокрылых Беларусии. - Минск, 1991. - С. 248-257.

322. Шаров А.А. Жизненные системы популяций насекомых (структура, динамика, управление). Дисс. на соиск. учен. степ. д. б. н. - М., 1988. -519 С.

323. Шаров А.А. Моделирование динамики численности популяций насекомых. Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Энтомология. - 1986. - 6. - С. 1- 115.

324. Шарова И.Х.Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-360 С.

325. Шарова И.Х., Киселев И.Ч. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. -Саранск, 1999.-213 С.

326. Швецов А.Н. К флоре г. Москвы. Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. - М., 1988.-С. 65-67.

327. Щербакова Л. Л. Особенности формирования энтомокомплекса ели в условиях промышленного загрязнения. Научн. Тр. МЛТИ. - 1981. -вып. 120.- С. 28-29.

328. Щербакова Л. Л. Особенности формирования энтомокомплексов ели в условиях промышленного загрязнения. Охрана лесных экосистем ирациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. М., 1984. - С. 28-29.

329. Ширяева Н.В. Вредные членистоногие насаждений городских парков Северного Кавказа. — Сб. научн. Трудов МГТИ: Посвящается 10-летию Республики адыгея. Майкопский технологический институт. - Майкоп, 2001.- С. 352-356.

330. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.-223 С.

331. Шмелева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия. «Экология». - 2001. - № 1. - С. 44-49.

332. Шрейнер Я.Ф. Борьба с вредными насекомыми в Царскосельском Императорском парке летом 1900-1901 гг. СПб, 1902. - 44 С.

333. Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР. Л., 1956. -164 С.

334. Штюбинг Л. Методология мониторинга на основе биоиндикаторов эмиссионной нагрузки. Охрана природы, наука и общество: Матер. 1 Междунар. Конгр. По биосферн. Запов., Москва, 26 сентября - 2 октября 1983., т. 2. М., 1987. - С. 125-133.

335. Энциклопедия городов и районов Тульской области. Под ред. С.Д.

336. Ошевского. Тула: Изд. Дом «Пересвет», 2000.- 431 С.

337. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980.- 133 С.

338. Яковлев Е.Б. Консортивные связи насекомых с макромицетами. Ми-косимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. -Петрозаводск, 1985. - С. 152-164.

339. Яковлев Е.Б. Особенности консортивных связей насекомых с макромицетами. Микология и фитопатология. - 1986. - 20, 3. - С. 185-191.

340. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения. — Лесоведение. 1988. - № 5. - С. 56-58.

341. Яновский В.М., Вшивкова Т.Д. О ранней диагностике повреждения лесов выбросами тепловых электростанций. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. - М., 1984. - С. 25.

342. Air Poluutin and Its Influence on Vegetatijn. Ed. by H.-G. Dossier, S. Bortitz. -Jena, 1988.-138 P.

343. Arndt U., Nobel W. Arndt U., Nobel W., Schweizer B. Bioindikatoren. Mo-glichkeiten, Grenzen und neue Erkenntnisse. Stuttgart, 1987. -388 S.

344. Barkmeyer W. Zum vorkommen einiger Fliegenfamilien im Bremen Burger-park (Diptera: Asilidae, Rhapionida, Stratiomyidae, Tabanidae, Xylomyidae, Xylophagidae). Abn. Naturwiss. Ver. Bremen. - 1992. - 42. - S. 143-156.

345. Barkmeyer W. Zur Schwebfliegenfauna des Bremen Burgerparks (Diptera: Syrphydae). Abn. Naturwiss. Ver. Bremen, 1992a. - 42. - S. 127-141.

346. Belton P., Kempster R. H. A field test on the use of sound to repel the European corn borer. Entomol. Exp. Et appl. - 1962. - 5, n4. - P. 281-288.

347. Berryman A.A. Population systems: a general introduction. N.J.; London, Plenum Press, 1981. - 222P.

348. Bioindication in terrestrichen Okosystemen. Hrg. R. Schubert. - Jena, 1985. -S. 117-124.

349. Braun S., Fluckiger W., Oertli J.J. Einfluss einer Autobahn auf den Befall von Weissdorn (Cratagus monogyna) mit Aphis pomi. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent.-1981.-3. - S. 138-139.

350. Braun S., Fluckiger W. Increased population of the Aphis pomi at a motor-wayrPart. 1. Field evalutim. Env. Pollut. - 1984. - vol. A 33, n. 2. - P.54-56.

351. Brusseaux G. Les insects, nouveaux acteurs dans la protection de la Natur. -Alexanor. 1999. - 21, n. 1-2. - P. 67-70.

352. Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in antropogenic impact bioindication. Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow,1999.-P. 77-78.

353. Bryja J., Kula E. A novel muliple approach to the biodiversity evaluation-exampl of the fractionated community of bugs. Ekologia (Bratislava).2000.- 19, l.-P. 225-244.

354. Butovsky R.O., Vernoef S.C., Zaitsev A.S. Heavy metals in different invertebrate groups as related to soil contamination. Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow, 1999. - P. 117-127.

355. Chlodny J., Matuszczyk J., Styfi-Bartkiewiecz В., Syrek D. Catchability of the epigeal fauna of pine stands as a bioindicator of industrial pollution of forests. Ekol. Pol. - 1987. - 35, n. 2. - S. 271-290.

356. Chudzicka E. Structure of leafhopper (Homoptera, Auchenorryncha) communities in the urban green of Warsaw. Mem. zool. - 1987. - 42. - P. 67-99.

357. Connell J.H. On the prevalence and relation importans interspecific competition: evidence from field experiments. — American Naturalist. 1983. - 122. -P. 661-696.

358. Czechowski W. Influence of the manner of managing park areas and their situation on the formation of the communities of carabid beetles (Col., Carabidae). -Fragm. Faun. 1980. - 25. - P. 199-219.

359. Czechowski W. Carabids (Col., Carabidae) of the Vistula escarpment in Warsaw. Fragm. Faun. - 1980. - 25. - P. 119-144.

360. Dabrowska-Prot E. Muchowki (Diptera) jako bioindykatory stanu srodowiska przyrodniczego. Wiad. Entomol. - 1987. - 7, №1/2. - S. 1-9.

361. Dickson R.S. Factors governing the induction of diapause in the oriental fruit moth. Ann. Entom. Soc. Amer. - 1949. - 42. - P. 511-537.

362. Diefenbach L.M.G., Becker M. Carabid taxocenes of an urban park in subtropical Brazil. 1. Specific comosition, seasonality and constancy (Insecta: Coleoptera, Carabidae). Stud. Neotrop. Fauna and Environ. - 1992. - 27, n. 4.-P. 169-187.

363. Diefenbach L.M.G., Becker M. Carabid taxocenes of an urban park in subtropical Brazil. 2. Specific diversity and similarity Stud. Neotrop. Fauna and Environ. - 1992a. - 27, n. 4. - P. 189-200.

364. Diefenbach L.M.G., Becker M. Carabid taxocenes of an urban park in subtropical Brazil. 3. Body size, wing morphs and colonization.- Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1992b. - 27, n. 4. - P.201-209.

365. Dimic N., Spasic R., Knjajic S., Peric P., Vuksa M., Cletkovic M., Jovanovic B. Maselje minera lista na najcescim ruderalnim biljkama u sirem refgeonu Belgrada. Zbornik radova. - 1996. - P. 648-661.

366. Dirlbek К. К vyscytu nekterych fytofagnich dvoukridlych prostredi velkome-sta. Acta Pruhonice. - 1990. - 59. - P. 105-116.

367. Donath H. Per StraPentod als bestandsgefahrdenter Faktor fur Hummeln (Insecta, Hymenoptera, Bombidae). Naturschutzarb. Berlin, Brandenburg-Potsdam. - 1986. - 22. - S. 39-43.

368. Donath H. Insecktenverluste durch Strapenverkehr im Bereich eines Rotklee-feldes im Sommer 1986. Entomol. Nachr. Ber. - 1987. - 31, n.4. - S. 169171.

369. Donath H. Strapenverkehr und Hummeln eine erste Bilanz. - Beitr. Entomol. - 1989. - 39. - S. 181-187.

370. Drescher W. Die Eignung der Bienen als Indikatoren fur Umweltbelastung.

371. Decheniana. 1982. - Beihefte 26. - S. 171-177.

372. Elton Ch.S. Animal ecology. L.: Sigwich and Jackson, 1927. - 207 P.

373. Engelbrecht H. Taenia saginata, ein entdeckangsgeschichtliche un okolo-gisch-epidemiologische Betrachtung. Angew. Parasitol. - 1984. - 25. - P. 17-26.

374. Follett P.A., Croft B.A., Westigard P.A. Regional resistance to pesticides in Psylla pyricola from Oregon pear orchards. Can. Entomol. - 1985. - 117, n. 5.-P. 565-573.

375. Franc V. Interesting findings of beetles (Coleoptera) in the urban area of Banska Bystrica (Slovakia). Acta univ. Caliv. Biol. - 1991. - 35, n. 6. - P. 229-237.

376. Geier P.W., Clark L.R., Briese D.T. Principles for the control of arthropod pests. 1. Elements and functions involved in pest control. Prot. Ecol. -1983. - 5, nl. - P. 1-96.

377. Getz W.M., Gutierrez A.P. A perspective on systems analisis in crop production and insect pest management. In.: Ann. Revu. Entomol., Palo Alto, Calif. - 1982, vol. 27. - P. 447-466.

378. Gongalsky K.B., Butovsky R.O. The impact of a metallurgical plant on ground beetle (Coleoptera, Carabidae) communities. Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Mosow, 1999. -P. 71-76.

379. Gowacka J. Wptyw zabudowy na przestrzenne sroznicowanie struktury ento-mophauny. Probl. Ochr. I ksztalt. Srodow. Przyr. Obszarach zurbanizow.: Semin. Nauk., Warszawa, 28-29 czerw., 1990, Cz.2., SGGW-AR Warszawie. - Warszawa, 1990. - S. 137-146.

380. Grunitz К. Zur Verbreitungen der Heuschecken (Saltatoria) in Bremen und der naheren Umgebung. Abh. Naturwiss. Veer. Bremen. - 1992. - 42. - S. 23-40.

381. Hansen L.T.T., Amundsen Т., Forsgren E. Attractive not only tou females. -Proc. Roy.Soc. London. B. 1999. - 66, n. 1425. - P. 1235-1240.

382. Haslett J.R. Qualitatsbeurteilung alpiner Habitate: Schwebfli-egen (Diptera: Syrphidae) als bioindikatoren fur Auswirkungen des intensiven Skibetriebes , auf alpinen Wiesen in Osterreich. Zool. Anz. - 1988. - 220, n.3\4. - S. 179184.

383. Hawkeswood T.Y. Alistand botes on some nocturnally acpive beetles (Col-eoptera) attrascted to street linghts at Townsville, north-eastern Queenslend, Australia. G. ital. Entomol. - 1992. - 6, n. 30. - P. 5-8,

384. Heliovaara R., Vaisanen R. Interactions among hebivores in three polluted pine stand. Silva fenn. - 1988. - 22, № 4. - P. 283-292.

385. Heliovaara R., Vaisanen R. Reduced cocoon size of diprionids (Hymenoptera) reared on pollutant affected pines. Appl. Entomol. - 1989. - 107, № 1. - p. 340.

386. Hrubic P. Biologicko-ecologicka analyza skodlivej entomo-auny mestskej zelene. Vztahy najdolezit. skodl. cinitelov lesn. drev. a lesn. prostred. Zb. ref. Semin. medzinar. ucast., Zvolen, 17-18 sept., 1985. - Zvolen, 1985. - P. 152-161.

387. Hughes R.D., Jons R.E., Gutierrez A.P. Short-term pattern of population change: the life system approach to their Study. Environ. Pollut. - 1983. - P. 309-357.

388. Huffaker C.B., Berryman A.A., Laing J.E. Natural control of insect populations. In.: Ecologiccal Entomology, 1984. - P. 359-398.

389. Jacobs J. Cooperation, optimal density and low density threshold: у et another modification of logistic model. Oecologia. -1984. - 64, n. 3. - P. 389-395.

390. Jacob-Remacle A. Influence de l'urbanisation sur les populatins d'Hymenopteres Aculeates Xylicoles: etude effectuee a Liege par la methode des nichoirs-Pieges. Natura Mosana. - 1987. - 40, n. 1. - P. 3-18.

391. Juliano S.A. Food limitation of reproduction and survival for population of Brachius (Coleoptera, Carabidae). Ecology. - 1986. - 67. - P. 1036-1045.

392. Klausnitzer B. Okologie der GroPstadtfauna. Jena, 1987. - 246 S.

393. Klausnitzer B. Verstzjdterung von Tieren. — Wittenberg, 1988. 315 S.

394. Klausnitzer В., Klausnitzer U. Bemerkungen zur Feldheuschrecken Fauna des Stadtzentrums von Leipzig (Caelifera, Acrididdae). - Ent. Nachr. U. Ber. - 1982,26.- S. 133-134.

395. Klausnitzer В., Koberlein C., Koberlein F., Vogel J., Uhlig M. Zur Staphylinidenfauna zweier Leipziger Stadtparks. Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden. - 1982. - 9. - S. 195-202.

396. Klausnitzer В., Richter K. Zur Insekt-Pflanze-Beziehung unter Bercksichti-gung urbaner Bedingungen. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math. -naturwiss. R. - 1980. - 29, n. 6. - S 550-555.

397. Klausnitzef В., Richter K. Qualitative and quantitative Aspekte der Carabi-denfauna der Stadt Leipzig. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math. -naturwiss. R. - 1980. - 29, n. 6. - S.57.

398. Klausnitzer В., Richter K. Presence of urban gradient demonstrated for carabid associations. Oecologia. - 1983. - 39, n. 1. - P. 79-82.

399. Komarek S. Artenspectrum, Quantitat und Phanologie der Schmetterlings-familie Noctuidae in Grungurtel Wiens (Vorlaufige Resultat). Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss. Math. - Naturwiss. И. Abt. - 1. - 1987. - 196, 1-4. - S. 111-122.

400. Kot M., Schaffer W.M. The effects of seasonality on discrete models of population growth. Theor. Popul. Boil. - 1984. - 26, n. 3. - P. 340-360.

401. Kowalczyk J.R., Nadolsky J., Lenkowski Т., Marciniak В., Myslicka Z., Sil-winski Z. Wybrane grupy owadow lodzi w swietie dotychzasowych badan. -Probl. Ochr. I ksztall. Sroclow. Przyr. Obszarach zurbanizow.: Semin. Nauk.,

402. Warszawa, 28-29 czerw., 1990, cz. 2. SGGW-AR Warsaawie. - Warszawa, 1990.-S. 7-16.

403. Kozlov M.V., Whitrworth T. Population densitiens and diversity of Callifori-dae (Diptera) around a nicwel-copper smelter at Monchegorsk, Northwestern Russia. Entomol. Fenn. - 2002. - 13, n 2. - P. 98-104.

404. Kubicka A. Scarabaeides (Col., Scarabeidae) of Warsaw and Mazovia. -Memorabilia Zool. 1981. - 34. - P. 145-164.

405. Lees D.R., Stewart A.J.A. Localized industrial melanism in the spittlebug Philaenus spumarius (L.) (Homoptera: Aphrophoridae) in Cardiff docks, south Wales. Biol. J. Linn. Soc. - 1987. - 31, № 4. - P. 333-345.

406. Lenski R.E. Effects of forest cutting on two Carabus species; evidence for competition for food. Ecology. - 1982. - 63. -P.l211-1217.

407. Lenski R.E. Food limitation and competition: a field experiment with two Carabus species. J. Anim. Ecol. - 1984. - 53. - P. 203-216.

408. Lhonore J. Discour d'ouverture des Rencontres. Premier rencontres ento-mologiques du Centre "Biodiversite et Gestion des invertebres", Orleans, 28 oct. 2000. - Simbioses. - 2001. - 4. - P. 1-80.

409. Loehle C. Evaluation of theories and calcuation tools in ecology. Ecol. Model. - 1983, 19, n. 14.- P. 239-247.

410. Loibl H. Schmetterlinge in Hamburgs Garten und Parks. Schmetterlinge als Kulturfolger. Mitt. Faun. Arbgem. Schleswigholstein, Hamburg und Lubeck N. F. 6.- 1953.-S. 38-45.

411. Loreau M. Determinants of the seasonal patterns in the niche structure of a Sorest carabid community. Pedobiologia. - 1988. - 31. - P. 79-87.

412. Mac Artur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeografy. Monografs in population biology. Princeton: Prynston. Univ. Press., 1967.

413. Mader H.-J. Die Isolationswirkung von Verkehrsstrassen auf Tierpopula-tionenuntersucht am Beispiel von Arthropoden und Kleinsaugern der Wald-biozonose. Schr. R. Lanschaftspflege u. Naturschutz. - 1979a. - 19. - 131 S.

414. Mader H.-J. Biotopisolierung durch Strassenbau am Beispiel ausgewahlyer Arten Folgerungen fur die Trassenwahl. - Ber. ANL. - 1979b. - 3. - S. 5663.

415. Mader H.-J. Der Konflikt StrasseTierwelt aus okologischer Sicht. Schr. R. Landschaftspfl. Naturschutz. - 1988. - h. 22. - 104 S.

416. Malicky H. Zur Insectenfauna von Obergtitsch (500-600 m), Stadt Luzern. 8. Tricoptera (Kocherflogen). Entomol. Ber. Lezern. - 1992. - n. 28. - S. 8185.

417. Marcovitch S. The migration of the Aphididae and the appeasrance of the sexual forms as affected by the relativ lengnh of daily light exposure. J. Ag-ric. Res. - 1924. - 27. - P. 512-522.

418. Maurer R. Die Vielfalt der Kaferund Spinnenfauna des Wiesenbodens im Eif-lussbereich von Verkehrsimmissionen. Oecolodia (Berlin). - 1974. - 14. - S. 327-351.

419. Mikkola K., Albrechtl A. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinnellidae). -Ann. Zool. Fenn. 1988. - 25. - P. 177-185.

420. Mikkola K., Kauhala K., Vakkari P. Industial melanism as an indicator of air pollution in the Helsinki area/ Paakaupunkiseudum Iukaisussarja. B. - 1982. -9.-P. 1-36.

421. Miller F.D., Hart E.R. Overwintering survivorship of pupae of the mimosa webworm, Homadaula anisocentra (Lepidoptera: Plutellidae), in an urban landscape. Ecol. Entomol. - 1987. - 12, n.l. - P. 41-50.

422. Miloslavovljivic M., Mesto I uloga voraca u zagadenju zivothe szedine. -Covek I Ziv. Szedine, 1988. S. 3-4.

423. M0ller A.P. Developmental stability is related to fitness. Amer. Natur. -1999.- 153,n. 5.-P. 556-560.

424. Morgan J., Morgan A. The effect of lead incorporation on the elemental composition of earth-vorm(Annelidae, Oligochaeta) chloragosome granules.

425. Histochemistry. -1989. v. 92, №3. - P.76-82.

426. Muggleton J. Selection against the melanic merphs of Adalia bipunctata (two spot ladybird): review and some nev data. J. Heredity, 1978,v. 40. - P.269.

427. Muggleton J., Lonsdale D., Benham B.R. Melanism in Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) andits relationship to atmospheric pollution. J. Appl. Ecol. - 1975. - v. 12. - P.465.

428. Muller H.J. Der Saisondimorphismus dei Zikaden der Gaftung Euscilis Brull.- Beitr. Z. entom. 1954. - 4, n. 1. - S. 1-56.

429. Muller H.J. Uber die Diapaus von stenocranus minutus Tabr. Beitr. Z. entom. - 1957. - 7, n. 3-4.-S. 203-226.

430. Naugler C.T., Leech S.M. Fluctuating asymmetry and survival in the forest tent caterpillar moth Malacosoma disstria: implications for pest management.- Entomol. Exp. Appl. 1994. - 70, n. 3. - P. 295-298.

431. Naumann J., Schaller G. Ubet den EinfluP von Luftverunreinigungen auf Okosysteme. 9. Abundanzdynamik und Biomasse-Umsatz des Puccinella dis-tans Aphiden - Coccinelliden - Komplexes. - Zool. Jahrb. Abt. - 3. - 1986.- 113,№ l.-S. 111-113.

432. Nowakowski E. Influence of urbanization on the structure of wireworm communities (Coleoptera, Elateridae). Animals in urban environment. -Wroclaw, 1982. - P. 79-90.

433. Nowakowski E. Influence of urban pressure on communities of Diptera Aca-lyptrata. - Animals in urban environment. - Wroclaw, 1982a. - P.79-90.

434. Ochima Ch., Chao Jong-Kil. Effect of urbanizatin on the ecological habitad and of noise and lignt environments on the development of Drosophila/- Ann. Rep. Nat.Inst. Genet. Jap. 1973. - n. 23/24. - P. 120-121.

435. Olthoff Th. Untersuchungen zur Insektenfauna Hamburge StraPenbaume. -Entomol. Mitt. Zool. Mus. Hamburg. 1986. - 8, № 127. - P. 213-229.

436. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analuses: a primer. Developmental instability: its origis and evolutionary implications. Marcow T.A. (ED),

437. Dordrecht: Kluver Academic Publichers. 1994. - P. 335-364.

438. Paoletti M.G., lovane E., Cortese M. Pedofauna bioindicators and heavy metals in five agroeco systems in north-east Italy. Rev. ecol. et biol. sol. - 1988. -25, № 1.-P. 33-58.

439. Pappa B. Zierpflanzenschadlinge in und um Hamburg. Entomol. Mitt. Zool. Mus. Hamburg. - 1976. - 5, № 92. - P. 25-47.

440. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genetic stress. Heridity. - 1992. - 68, n. 3. - P. 361-364.

441. Pielou E.C. The usefulness of ecological models: a stocktaking. Quart. Rev. boil.-1981.-56, n. l.-P. 17-31.

442. Pisarski B. La faune de Varsovie sa composition et son origine. - Animals in urban environment. - Wroclaw, 1982. - P. 103-113.

443. Pospischil R. Kafer als Indikatoren fur den Wasserhaushalt des Waldes. -Decheniana, 1982. Beihefte, 26. - S. 158-170.

444. Puech J. Quelques causes de destruction de lepidoptere (Rhopalacera). Al-exanor. - 1977. - 10. № 1. - P. 30-33.

445. Ratti E., Vienna P. Entomofauna geofila di parco urbano di Venezia: I Colep-teri Isteridi (Insecta, Coleoptera, Histeridae). Boll. Mus. Av. Stor. Nature. Venezia. - 1999. - 50. - P.91-102.

446. Reijnen M.J.S.M. & Foppen R.P.B. Effect van wegen met autoverkeer op de dichteid van broedvogels; hoofdrapport. IBN-rapport 91\1, DLO-Institut voor Natuuronderzoek, Leersum. 1991a. -P 35-38.

447. Reijnen M.J.S.M. & Foppen R.P.B. Effect van wegen met autoverkeer op de dichteid van broedvogels; opzet en methoden. IBN-rapport 91 \2, DLO-Institut voor Natuuronderzoek, Leersum. 1991b. - P. 42-47.

448. Reijnen R. & Foppen R. The effect of car traffic on breeding bird populatin in wooland. I. Evidence of a reduced habitad quality for willow warblers Phyllo-copus trochilus breeding close to a highway. Journal of Applied Ecology. -1994.-31.-P. 85-94.

449. Reijnen R. & Foppen R. The effect of car traffic on breeding bird populatin in wooland. IY. Influence of population size on the reductin of density close to highway. Journal of Applied Ecology. - 1995. -32. - P.481-491.

450. Reijnen R., Foppen R., ter Braak C., Thissen J. The effect of car traffic on breeding bird populatin in wooland. III. Reduction of density in relatin to the proximity of main road. Journal of Applied Ecology. - 1995. - 32. - P. 187202.

451. Reijnen R., Foppen R., Meeuwsen H. The effect of traffic on the density of breeding bird in Dutch agricultural grasslands. Biological Conservation. -1996. - 75. - P.255 — 260.

452. Richtet K., Klausnitzer B. Zur Orthopterenfauna (Blattaria, Dermaptera, En-sifera, Caelifera) unterschiedlich urban beeinfluf3ter Ruderal stellen in Leipzig." Entomol. Nachr. Ber. 1987. - 31, № 4. - S. 163-167.

453. Rosenzweig M.L. Optimal habitat se41ectin in two-species competitive systems. Fortschr. Zool. - 1979. - b. 25,h. 2/3. - S. 283-293.

454. Ruszczyk A. Organizacjo das comunidades de borboletas (Lepidoptera) nas principals avenidee de Porto Algre, .Rio Grande do Sul. Rev. bras, entomol.- 1986. 30, № 2. - P. 265-269.

455. Ruszczyk A. Mortality of Papilio scamander scamander (Lep., Papilionidae) pupae in four districts of Porto Alegre (S. Brasil) and the causes of superabundance of some butterflies in urban areas. Rev. bras, entomol. - 1986a. -46, n.3.-P. 567-579.

456. Ruszczyk A. Ecologia urbana de borboletas. 1. О gradiente de urbanizacaoe a fauna de Porto Alegre, RS. Rev. bras, entomol. - 19866. - 46, № 4. - P. 675688.

457. Ruszczyk A. Ecologia urban a de borboletas. 2. Papilionidae, Pieridae e Nymphalidae, em Porto Aledre, RS. Rev. bras, entomol. - 1986в. - 46, № 4.- P. 689-706.

458. Sazena K.N., Kumar H. Interruption of acoustic communication and mating ina leafhopper and planthopper by aerial sound vibration picked up by plants. -Experentia. 1980. - 36. - P. 933-936.

459. Schmitz O. Beitrad Zur Netzfliiglerfauna (Insecta: Neuroptoidea) von Koln und Umgebung. Decheniana. - 1992. - 150. - P. 165-180.

460. Schwarz M. Linz, eine wespen reich Stadt. OKO-L. - 2000. - 22, n. 3. - S. 3-20.

461. Sienfeld J.H. Urban air pollution: State of the science. Science. - 1989. - r .243, № 4892. - P. 745-752.

462. Simmons L.W., Tomkins J.L., Kotiano J.S., Hunt J. Fluctuating paradigm. -Proc. Roy. Soc. London. B. 1999. - 266, n. 1419. - P. 593-595.

463. Sims J., Lacey R. Measuring atmospheric pollution around junction 16 of M25 Motorway, London, United Kingdom, using lichenophagus invertebrates. Environ. Toxicol. And Chem. - 2000. - 19, 8. - P. 2029-2037.

464. Skibinska E. Structure of.wasp (Hymenoptera, Vespoidea) communities in the urban green of Warsaw. Memor. zool. - 1987. - 42. - P. 37-54.

465. Skibinska E. Effect of antropogenie pressure on Vespoideaand Sphecidae communities. Memor. zool. - 1987a. - 42. - P.55-66.

466. Sota T. Limitation of reproduction by feeding condition in a Carabus beetle, Carabus yaconinus. Res. Pop. Ecol. - 1985. - 27. -P.171-184.

467. Strary P. Aphid parasitoids'in an urban environment (Hymentera, Aphidiidae). Acta entomol. bohemosl. - 1987. - 84, № 2. - P. 91-101.

468. Stein K., Umland F. Mobile und immobile Probensammlung mit Hilfe von Bienen und Birlcen. Fresenius Z. analyt. Chem. - 1987. - 327, № 2. - S. 132-141.

469. Sterzyntska M. Structure of springtail (Collembola) communities in the urban green of Warsaw. Memor. Zool. - 1987. - 42. - P.3-18.

470. Strzelozyk P., Staphylimidee (Col.) aus gropstadtischen Habitaten. Entomol. Nachr. Ber. - 1988. - 32, № 5. - S. 227-231.

471. Sustek Zb. Changes in body size structure of Carabid communities (Coleoptera, Carabidae) along an urbanization gradient. Biologia. Ser. B. Zool. -1987. - 42, n. 2. - S. 145-156.

472. Taksdal G. Hemiptera (Heteroptera) collected on ornamental trees and shrubs at the agricultural college of Norwat. As. Norsk. Entomol. Tidsskr. - 1965. -13,No 1-2.-P. 5-10.

473. Tower L.M. An investigation on evolution in Chrysomelid beetles of genus Leptinotersa. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1906. - 158 P.

474. Van Dogen S. Accuracy and power in the statistical analysis of fluctuating asymmetry: effects of between-individual heterogeneity in developmental instability. Ann. Zool. Fenn. - 1996. -36, n. 1. - P. 45-52.

475. Vappula Niilo A. Puistopuiden nykyaikaista tuholaistorjunctaa. — Puntarha. -1957.-No 5.-P. 228-230.

476. Wasowska M. Structure of leaf beetle (Coleoptera, Chrysomelidae) communities in the urban green of Warsaw. Memor. Zool. - 1987. - 42.- P. 19-35.

477. Walter P. Donnees sur peuplement urbain de Scarabeides coprophages: ex-emple d'une megapole africaine, Kinchasa. Bull. Soc. Zool. Fr. - 1993. -118, n.2. - P. 135-139.

478. Weidner H. Die GroPstadt als Lebensraum der Insekten, ihre Biotope und ihre Besiedlung. Verh. VII Int. Kongr. Entomol., Berlin, 1938. Bd 2. - Weimar, 1939. -S. 1347-1361.

479. Weidner H. Neue Untersuchungen uber Vorkommen und Verbreitung der Schaden in der DDR und einige Bemerkungen uber die Haufigkeitszunahme deer Deutschen Schab. Rtakt. Schadlingsbek. - 1983. - 35. - S. 151-153.

480. Winiarska G. Noctuid moth (Lepidoptera, Noctuidae) communities in urban parks of Warsaw. Memor. Zool. - 1987. - 42. - P. 125-148.

481. Wipking W., Hoffmann H.-J. Allgemeine Vorbemerkungenzueiner "Insecten- und Insektenfauna von Koln". Decheniana. - 1992. - 150. - S. 1-5.

482. Wipking W., Hoffmann H.-J. Zusammenfassende Bemerkungen zur spiennen- und Insektenfauna von Koln. Decheniana. - 1992a. - 150. - S. 595-602.

483. Ziarkiewicz Т., Kolowska A. Materialen zur Kennetnis der Artezusammen-setzug von den Schwebfliegen (Sirphidaae, Diptera), die auf den Zier-strauchern in Blattlauskolonien auflreten. Pol. Pismo Ent. - 1973. - 43. - S. 621-626.

484. Zivojnovic D., Petrovic M. Stetni insekti u parkovim Belgrada 1954 godine. -Шумарство. 1955. - 8, 5. - P. 248-257.