автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Матричные модели динамики популяций с дискретными структурами

003469119

На правах рукописи

Белова Ия Николаевна

МАТРИЧНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ С ДИСКРЕТНЫМИ СТРУКТУРАМИ

Специальность 05.13.18

Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Автореферат на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

Москва-2009

1 1-, иди 2999

003469119

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте физики атмосферы имени А.М. Обухова РАН.

Научный руководитель доктор физико-математических наук,

профессор Дмитрий Олегович Логофет. Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук

Защита состоится 28 мая 2009 года в 14 часов 00 минут на заседании Диссертационного совета Д 002.017.04 Учреждения Российской академии наук Вычислительный центр им. A.A. Дородницына РАН по адресу: Москва, улица Вавилова, дом 40, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Вычислительный центр им. A.A. Дородницына РАН.

Автореферат разослан 27 апреля 2009 года.

Учёный секретарь Диссертационного совета доктор физико-математических наук,

Ведущая организация

Валерий Николаевич Разжевайкин; доктор биологических наук, профессор Александр Сергеевич Комаров. Институт автоматики и процессов управления Дальневосточного отделения Российской

академии наук.

профессор

Наталья Михайловна Новикова.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологии, связанной с построением моделей, описывающих динамику структурированных популяций на основе онтогенеза вида, а также на исследование математических моделей, созданных для подобных биологических объектов.

Актуальность темы диссертации. Классические матричные модели динамики популяций одного биологического вида (Leslie, 1945, 1948) опирались на весьма жёсткие постулаты о «расписании» основных событий в жизненном цикле организмов (рождение, созревание, воспроизводство, смертность) и о постоянстве соответствующих демографических параметров во времени. Исторические успехи в приложениях матричного формализма были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971; Usher, 1972), тогда как ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста растений в поле, и на поливариантность путей их индивидуального развития во времени (Ценопопуляции растений..., 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001). Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). В подобных обстоятельствах ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.

В настоящей диссертационной работе поставлены и решены задачи, которые возникли из потребностей современной практики моделирования: отказа от постоянства демографических параметров, учёта поливариантности онтогенеза и нежёсткого «расписания» смены стадий в онтогенезе многолетних растений.

Матричные модели динамики популяции изначально линейны, т.е. способны давать адекватное описание лишь на (непродолжительном) участке неограниченного роста популяции, - например, при захвате новых территорий растительным видом-колонистом. Для последующего этапа сукцессии растительности характерно ограничение роста в результате эффектов конкуренции внутри вида и между видами-конкурентами, что обычно воспроизводится в нелинейных моделях динамики взаимодействующих популяций. Последние хорошо изучены в рамках дифференциальных моделей для неструктурированных популяций (Разжевайкин В.Н., 2006, Свирежев Ю.М., 1987, BegonM. Et al., 1996, Jorgensen S. E., Bendoriccliio G., 2001, May R.M., 2001, Svirezhev Yu.M., 2008), однако в нашем случае исход конкуренции существенно зависит от жизненной формы (стадии) конкурирующих особей. Поэтому в нелинейных моделях конкуренции должны рассматриваться популяции с соответствующей (дискретной в случае матричных моделей) структурой.

В настоящем исследовании матричная модель конкуренции двух видов строится как развитие матричных моделей изолированной динамики соответствующих популяций, причём нелинейные модификации статусно-специфичных параметров выживания и рождаемости зависят от размеров тех статусных групп в популяции конкурента, которые способны оказать конкурентное давление в наблюдаемых условиях. Синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Цель диссертационной работы - изучение важных в практических приложениях математических аспектов матричных моделей динамики популяций с разнообразными дискретными структурами.

Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:

1. Изучить математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с периодической зависимостью демографических параметров.

2. Изучить математические свойства обобщённой модели Лефковича на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.

3. Для обобщённой модели Лефковича сформулировать и решить задачу об индикаторе потенциального роста (ИПР) модельной популяции, т.е. найти такую явную функцию от демографических параметров, по значениям которой на заданном наборе значений параметров можно делать однозначный вывод об асимптотике модельной популяции.

4. Построить и изучить нелинейную матричную модель конкуренции вейника и берёзы, обобщая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, найти равновесное решение и проанализировать его устойчивость, интерпретировать состояние модели в содержательных терминах.

Теоретической основой диссертации явились следующие фундаментальные научные труды: Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Usher, 1972; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Логофет, 1989, 1991; Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931; Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004.

Методы исследования. В работе используется аппарат разностных уравнений, линейная алгебра, элементы математического анализа, теория устойчивости, теория графов, машинный эксперимент.

Новизна диссертационной работы состоит в том, что впервые удалось благодаря предложенному формализму описать с помощью реалистичной матричной модели динамику популяции вида с чётко выраженной двойной структурой, а также провести калибровку по данным полевого эксперимента. Доказана теорема, дающая решение задачи об ИПР впервые на заявленном уровне общности. Впервые построена и откалибрована по полевым данным четырёхмерная нелинейная разностная модель конкуренции двух видов.

Практическая ценность. Формулировки рассмотренных математических задач возникли в ходе выполнения совместных с биологами проектов изучения динамики конкретных видов; результаты диссертации уже применены в этих проектах (что отражено в трёх совместных публикациях) и будут применяться в последующих проектах моделирования популяций с дискретной структурой.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Сезонные особенности жизненного цикла организмов учтены в матричной модели путём произведения соответствующих сезонных матриц Лефковича.

2. Динамика популяции многолетнего растения с поливариантным онтогенезом (например, вейника седеющего Calamagrostis сапевсет) поддаётся адекватному описанию с помощью обобщённой модели Лефковича для популяций с двойной структурой.

3. Задача об ИПР для обобщённой модели Лефковича решена путём перенесения на проекционную матрицу понятий пути и цикла, известных в теории ориентированных графов.

4. Построена нелинейная матричная модель конкуренции вейника и берёзы, обобщающая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снижена размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего калибровку параметров модели по данным наблюдений, найдено равновесное решение и проанализирована его устойчивость, состояние модели интерпретировано в содержательных терминах.

Апробация результатов диссертации прошла на 12 научных конференциях: на четырёх конференциях за рубежом с секционными докладами на Международной конференции по математической экологии в Алкале (Alcala 2nd International Conference on Mathematical Ecology, Алкала де Хенарес, Мадрид, Испания, 2003) и на ХШ международной конференции Общества линейной алгебры (13th ILAS conference, Амстердам, Нидерланды, 2006); со стендовыми докладами на Европейской конференции по математической и теоретической биологии (European Conference on Mathematical and Theoretical Biology ECMTB05, Дрезден, Германия, 2005) и на VII международном семинаре по клональным растениям (Clonal Plant Workshop "Reproductive Strategies, Biotic Interactions and Metapopulation Dynamics", Куусамо, Финляндия, 2003). Основные результаты настоящей диссертационной работы были представлены на следующих конференциях в России: X Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», Москва, 2003 г.; Всероссийская конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования», РУДН, Москва, 2003 г.; Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике, г. Петрозаводск, 2003 г.; IV международная конференция "Tools for mathematical modelling", г. Санкт-Петербург, 2003 г.; Ш Международная конференция молодых учёных «Леса Евразии - Белые ночи», г. Санкт-Петербург, 2003 г.; 10-я Путинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2006 г.; X Всероссийская конференция молодых учёных «Состав атмосферы. Климатические эффекты. Атмосферное электричество», г. Звенигород, 2006 г.; XI Всероссийская школа-конференция молодых учёных «Состав атмосферы. Атмосферное электричество. Климатические эффекты», г. Нижний Новгород, 2007 г.

Личный вклад автора: диссертант принимала участие на всех этапах работы, в том числе в формулировке задач и интерпретации полученных результатов. Основные результаты диссертационной работы получены автором лично: построение и изучение обобщённой модели Лефковича, доказательства теорем об индикаторе потенциального роста для классических и обобщённых матриц Лефковича, а также построение и исследование четырёхмерной модели конкуренции вейника и берёзы.

Научному руководителю профессору Д.О. Логофету принадлежит общее руководство и указания частных методов исследования; данные полевых экспериментов и наблюдений предоставлены д.б.н. Б.Р. Стригановой, д.б.н. Н.Г. Улановой и к.б.н. А.Н. Демидовой.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, статья в научном сборнике, статья в зарегистрированном научном электронном издании.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа объёмом 110 страниц состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка и четырёх приложений, включает 9 таблиц и 16 рисунков. Библиографический список содержит 173 источника, из них 92 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю главному научному сотруднику ИФА им. А.М. Обухова РАН, доктору физико-математических наук, профессору МГУ им. М.В. Ломоносова Дмитрию Олеговичу Логофету за неоценимую помощь в работе над диссертацией, в подготовке научных публикаций и докладов на всероссийских и международных конференциях, а также за высокий пример верного и достойного служения науке. Благодарю зав. Лабораторией почвенной зоологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН д.б.н. Б.Р. Стриганову и сотрудников кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова д.б.н. Н.Г. Уланову, к.б.н. А.Н Демидову за предоставленные данные полевых исследований и плодотворное сотрудничество; коллег д.ф.-м.н. A.C. Гинзбурга, к.ф.-м.н. H.H. Завалишина, к.ф.-м.н. Л.Л. Голубятникова за ценные советы и обсуждение диссертации. Автор благодарит своих близких и коллег за помощь и поддержку.

Работа поддержана проектом INTAS-2001-0527 "Early successional changes in forest ecosystems after a gap-forming disturbance", 2002-2005 гг., грантами РФФИ 05-04-49291-a "Роль межвидовой конкуренции и способов размножения в динамике видов-доминантов при восстановлении леса на вырубках", 2005-2007 гг., 05-05-65167-а.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во ввсдешш обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели работы, перечислены основные этапы и методы исследования.

Глава 1. Модель динамики популяции со стадийной структурой

Первая глава диссертации посвящена обзору матричных моделей динамики популяций и построению дискретной матричной модели Лефковича динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с сезонными вариациями в параметрах жизненного цикла, её исследованию, постановке и решению задачи об индикаторе потенциального роста для матриц Лефковича.

Пусть x(t) обозначает вектор численности популяции в момент времени / (/= 0, 1, Его 6 компонент c(t), j(t), ах (/), а2 (0, «з (0> «4 (0 суть числа коконов, ювенилов, половозрелых особей на стадиях ai,..., гц в данный момент времени. Стадиоспецифические параметры 0< 6, <1 и 0< ,ss <1 имеют следующий смысл. Коэффициент Ь\ показывает, какая доля половозрелых червей, находящихся в стадии ai, отложила коконы. Коэффициенты Ь2, ¿з, Ьл показывают то же самое для стадий а2, а3, гц. Коэффициенты ss - это по определению доли численности особей стадии S (S = с, j, al, а2, аЗ), перешедшие в следующую стадию за 1 шаг по времени. При переходе из одной стадии в другую отсутствует строгая привязка ко времени: за 1 шаг особь может «повзрослеть», но остаться в той же стадии. Это учитывается в модели с помощью дополнительных коэффициентов задержки rs (0< rs, rs+ .vs <1). Тогда соотношения численностей на стадиях жизненного цикла в последовательные моменты времени сводятся к уравнению в векгорно-матричной форме

x(t+At)=Ax(t), (1)

где А - матрица Лефковича (Hansen, 1986) имеет следующий вид:

0 0 к к Ъ, ¿4

\ п 0 0 0 0

0 si 0 0 0

0 0 гл 0 0

0 0 0 Пз 0

0 0 0 0 •УаЗ Г;и

Индикатор потенциального роста (ИПР) - это, в математическом смысле, такая величина Я, которая позволяет по заданным значениям демографических параметров установить, какой из нижеперечисленных случаев при ? -> <ю имеет место, не прибегая к вычислению Л,1ИХ -максимального собственного числа проекционной матрицы:

х(0 да, если Л™* > 1; х(/) -> О, если Я,Ш1Х < 1; х(1) .V*, если ^ = 1.

Для модели Лефковича введём ИПР как Я(А) = 1 - р(1), где р(А) -монический характеристический полином матрицы Лефковича А

П+Ь, ъ. ¿3 6- b.

Г2 0 0 0

0 s2 гъ 0 0

0 0 h

0 0 0 0

0 0 0 V, rn

где 0<г, +5;<1, /=1,...,и-1. Справедлива Теорема об ИПР для матрицы Лефковича.

Теорема. Если /?(Л)>1, то максимальное собственное число р неразложимой матрицы Лефковича А больше 1; если /?(Л)<1, то шахг(<р<1;

I

если i?(/í)=l, то р=1.

Явное выражение ИПР R(A) через стадийно-специфические параметры популяции (где формально r„f i=0):

n n n+1

fi(A) = l-lJ(l-rJ) + £/,bi]-[(l-rJ).

J=l 1=1 y=/+1

Построена также модель Лефковича с сезонной зависимостью демографических параметров для популяции пашенного червя.

о — о о

- 0 0 0 0

5 1 0

О 0 I ООО

0 0 111-

s, — 0 0 0 0 15

О — о о о о 15

О О 10 0 0

о 0 0 10 0

о 0 0 0 1 0

0 0 0

о — о о о о

43

О О 10 0 0

О 0 0 10 0

О 0 0 0 10

— о о о о 70

73 „ „ „

— — ООО 70 80

0-2-100

О 0 0 1 о

О 0 0 0 1

Рисунок 1. Сезонно зависимые матрицы Лефковича для популяции пашенного червя в условиях Подмосковья.

Показано, что произведение сезонных матриц Лефковича имеет вид:

АаАъА2Ах =

* * * о о о

* * * * * *

******

* * * о о о 0**000 0 0**00

Общий анализ сезонной модели показал отсутствие циклов в годичной динамике и наличие цикла по сезонам, формирующего равновесную стадийную структуру в годичной динамике. Гипотеза сохранения ИПР и его явное выражение через демографические параметры позволили количественно оценить неопределённый параметр и установить равновесные структуры популяции по сезонам.

Глава 2. Моделирование динамики популяции с двойной структурой

Во второй главе предложен оригинальный формализм для описания динамики различных популяций с двойной структурой, не страдающий избыточностью блочного описания. Переход, сделанный от матричного представления популяционной структуры «назад» к векторному, утрачивает наглядность первого лишь формально, ибо между ними есть очевидное взаимнооднозначное соответствие. Вместе с тем, предложенное векторное представление порождает проекционную обобщённую матрицу Лефковича гораздо меньшего размера, которая, как оказалось, допускает проведение математического анализа по всем основным направлениям, свойственным традиционным матричным моделям динамики популяции с «одномерной» дискретной структурой, а также по новому направлению, связанному с понятием «индикатора потенциального роста».

Исследование проведено на примере моделирования динамики популяции вейшпеа седеющего Calamagrostis сапевсет. Переход от проекционной матрицы, имеющей блочную структуру и довольно большую размерность в связи с учётом второй структуры помимо хронологического возраста - стадию развития, к проекционной обобщённой матрице Лефковича осуществляется с помощью специального преобразования конкатенации, превращающего таблицу, описывающую состояние популяции в момент времени /

Х(1) =

1 2 3 4 5 6 Возраст

Стадии

V1 ■> V V3 V

ё

да3 да4 да5

в

в вектор-столбец, содержащий только реальные компоненты. В ячейках этой таблицы содержатся численности соответствующих стадийно-возрастных групп (верхний индекс указывает хронологический возраст кустов в годах). Традиционная конкатенация приводила бы данную таблицу к весьма разреженной проекционной матрице размера 24x24, но если в вектор стадийно-возрастной структуры популяции включать только реальные компоненты, упорядочив их лексикографически, например, сначала по стадиям, а внутри стадии - по возрасту:

*(/) = [V1, V2, V3, Г, я3, да3, да4, да5, /']т, то проекционная матрица 11x11, отвечающая уравнению *(Н-1) =Ах(1), принимает следующий вид:

0 а Ъ с а е -

/ 0 0 0 0 0

0 г 0 0 0 0 0

/1 0 0 0 0 0

0 т 0 п 0 0

0 Р Р Я 0 0

0 0 г 0 $ г 0

0 0 и 0

0 V 0 0 0

№ 0 л: 0

У 0 г 0

Эта матрица, принадлежащая особому классу обобщённых матриц Лефковича, обладает определёнными свойствами традиционных моделей динамики популяции, в частности, допускает определение равновесной структуры популяции и относительных репродуктивных ценностей её стадийно-возрастных групп, а также допускает простое вычисление ИПР

популяции по заданным 12 параметрам. Количественная оценка экспоненциальной скорости роста (или убыли) популяции даётся максимальным собственным числом Я] проекционной матрицы.

Таким образом, во второй главе разработан метод исследования матричных моделей динамики популяций с двойной структурой, а также предложено расширение понятия ИПР на обобщённые модели Лефковича и решение задачи об ИПР для обобщённой матрицы Лефковича.

Доказана Теорема об ИПР (Клочкова (Белова), 2004): пусть Ь - неразложимая обобщённая матрица Лефковича размера пхп

£ =

6, +г,

о

а

п-1,1 ап,1

а

п-1,2 ап,2

•п-1

«„,„-! г.

, о <а,< 1 (/ >]).

Тогда ИПР со свойством

1 (где символ <=> означает «если

и только если»), а А\ - максимальное собственное число Ь, служит функция

я и

адч-а-п-^ПО-^+Х 2 Щск] П

Ь=2 к=2 -» /еП(с4)

где ск - любой простой цикл длины к для матрицы Ь в ассоциированном

с матрицей Ь орграфе, а 0.(ск )={1, 2, ..., п}\ У[с1 ] есть множество вершин,

не принадлежащих циклу ск (произведение пустого набора сомножителей

полагается равным 1).

Следствие из Теоремы об ИПР. Если максимальное (наибольшее) собственное число обобщённой матрицы Лефковича больше единицы, то в спектре матрицы нет других значений, больших единицы.

Согласно Теореме, ИПР для модели динамики вейника принимает вид Я(А) = (а/+ с!г) + фfg + фп + е/р + е!щ).

Эта явная функция демографических параметров используется в процедурах калибровки модели по коротким рядам данных полевых наблюдений при наличии так называемой репродуктивной неопределённости.

Глава 3. Конкурентная матричная модель динамики двух популяций, растущих совместно

В третьей главе построена четырёхмерная нелинейная матричная модель конкуренции двух видов берёзы повислой (ßetula pendula) и вейника наземного (Calamagrostis epigeios). Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений; предложена концептуальная схема учёта эффектов конкуренции в динамике изучаемых видов, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости. Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего - более общего -анализа модели с целью выявления её потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.

В развитии отношений вейника и берёзы на ранних стадиях сукцессии после вырубки ельника выделяются три последовательных этапа. Первый из них (первый - четвёртый годы) связан с доминированием (по проективному покрытию) вейника. Второй этап (пятый - шестой годы сукцессии) знаменуется выходом берёз из травяного вейникового яруса и переходом в имматурное состояние. Третий этап начинается с седьмого года сукцессии и соответствует формированию нового - уже лесного - берёзового фитоценоза. Берёза переходит во взрослое виргинильное состояние, кроны деревьев не просто смыкаются, а перекрывают друг друга, в результате возникает лесное сообщество со своим микроклиматом и преобладанием у берёз внутривидовой конкуренции, реализуемой в виде самоизреживания.

Модель конкуренции построена как развитие и совмещение матричных моделей динамики изолированных популяций. Поскольку данные наблюдений различают растения и по возрасту, и по стадии онтогенеза, для описания динамики изолированной популяции был использован

формализм обобщённой модели Лефковича. Структура популяции вейника представлена 18-мерным вектором

МО = [ни1, у1, V2, V3, у4, у5, £,2, gl\ й3, Еъ\ ю2, да5, да6, Л'4]т,

где верхний индекс указывает на возраст, а символ т означает транспонирование. Аналогично, структура популяции берёзы представлена 19-мерным вектором

а их проекционные матрицы Ь„ и Ьь имеют вид обобщённых матриц Лефковича и соответствующие размеры 18x18 и 19x19.

Однако линейный формализм может адекватно описывать динамику популяции лишь на этапе неограниченного роста, чему на вырубке соответствуют лишь первые несколько лет после нарушения лесного сообщества (Уланова и др., 2002; ЬодоГе1 й а1., 2006). В дальнейшем вступают в действие механизмы саморегуляции по плотности и взаимоконкуренции, которые снижают выживаемость и темпы воспроизводства. В модели это снижение происходит в соответствующих -возрастно-стадийно-специфических - коэффициентах онтогенетических переходов (для вейника и берёзы) и репродукции (для вейника), т.е. элементы проекционных матриц оказываются некоторыми убывающими функциями векторов и Ь(1). Параметры этих функций подлежат оценке (калибровке) по данным наблюдений. К сожалению, решение соответствующих математических задач для нелинейных матричных операторов /,и,()у, Ь) и Ьь(*\>, Ь) (размера 18x18 и 19x19) весьма затруднительно, поэтому предлагается воспользоваться обычным в таких случаев приёмом -агрегацией переменных состояния модели в более крупные образования. Для вейника принцип участия/неучастия в вегетативном размножении выделяет две макрогруппы растений, а именно, репродуктивную Я и пострепродуктивную Р. Кустарникообразные (низкорослые) формы берёзы можно объединить в макрогруппу Я, а молодые деревья - в макрогруппу Т.

К сожалению, из-за нелинейности неагрегированных матричных операторов агрегация переменных не приводит автоматически к агрегации уравнений, и их приходится параметризовать заново согласно концептуальной схеме конкурентных влияний (рис. 2а). Если через 7(0 и Щ)

обозначить, соответственно, семенное возобновление вейника и берёзы в начальные годы наблюдений и учесть баланс пополнения макрогрупп, то модельная система из четырёх уравнений относительно четырёх неизвестных функций времени R(t), P(t), S(t), T(t) (численностей соответствующих макрогрупп) принимает следующий вид (2), где функции fi(...),..., ) убывают по каждому из своих аргументов, причём состав аргументов у каждой из них специфичен и задаётся графом влияний (рис. 2а).

О-.......

Рисунок 2. Схема конкурентных отношений среди макрогрупп. Стрелки означают негативное влияние конкурента: а) теоретически возможные влияния с параметрами интенсивности а, Д у,..., р, точный смысл которых вытекает из формы уравнений (3); б) толщина стрелок фактически реализованных влияний соответствует (в логарифмическом масштабе) количественному значению параметра.

R(t+1) = [7(0 + Д(0] р(1-сжт, Pit), Sit), T(t)l

P(t+\)=R{t)pcfmt), P{t), S(t), ДО) + P(t) sfi(W), Pit), Sit), Tit)), (2)

s(t+1)=\j{t)+s(t)] d{\-b)fmt), phi s(t), 7X0),

T(t+l) = S(0 b df3(R(t), Pit), Sit), 7X0) + q 7X0/4(7X0).

Систему уравнений (2) можно представить и в традиционной векторно-матричной форме:

Л([0,0,0,0]) =

X(t+l) = A(X(t))X(t), где X(t) = [R(t), P{t), S{t), T(t)]T - вектор агрегированной структуры сообщества вейник-берёза, а А(Х) - матрица 4x4, элементы которой суть соответствующие функции из системы (2), т.е. А(Х) - нелинейный матричный оператор. При нулевых численностях макрогрупп, т.е. в отсутствие лимитирующих/угнетающих популяционных эффектов, все /], ..., f4 равны 1 и оператор А(Х) сводится к линейной модели агрегированных ГЖЦ с шестью параметрами:

>(1-с) О О О" рс s О О О 0 d(l-b) О О 0 db q

все из которых, за исключением, быть может, р и d, по смыслу меньше 1.

Понятно, что такая нелинейная модификация лишила бы систему (2) содержательного смысла как модели конкуренции структурированных популяций, однако диверсификация знаменателя по составу аргументов функций fi(...),..., f4(...) и по соответствующим коэффициентам в знаменателе вполне сохраняет этот смысл. В результате нелинейная модель конкуренции (2) принимает конкретный вид (3), который к шести вышеупомянутым параметрам добавляет ещё 13, и все они подлежат дальнейшей калибровке по (агрегированным) данным наблюдений.

я(/+1) = [/(0+/ад] -

(1 + aR(t))(\+ßP(t))(1 + 7S(/)X1 + ST(t))'

_ R{t)pc P{t)s

P(t+11=-i-ii---1---—-

v ' (1 + «R(i))(l+РШ + >«(0X1 + ST{t)) (1 + ДО)Х1 +cP(0)(l + Ф(Ш+0Г('))'

sm)=m+(3)

^ JT д..... + T(t)q

$+х8ш+№№+#ш+ет) 1+рпо •

Особенности калибровки вытекают из специфики матричных моделей и содержания данных, в которых отслежена судьба каждого индивидуального растения на пробной площадке. Если в общем случае каждая точка / из 10

точек временного ряда наблюдений за агрегированной структурой сообщества вейник-берёза содержит 4 числа - а именно, Щ), Г'((), 5(0 и '/'(/), -т.е. может обеспечить (вместе со следующей точкой /+1) четьфе калибровочных уравнения для модели (2), то отмеченная особенность данных позволяет извлечь из них ещё и точные значения каждого слагаемого в правой части уравнений (2), т.е. ещё два независимых калибровочных уравнения на каждую точку. Таким образом, каждая точка I (вместе с последующей) обеспечивает 6 независимых калибровочных уравнений, а три точки способны в принципе обеспечить точное вычисление 18 параметров модели (3) как решения (нелинейной) точно определённой системы из 18 уравнений с 18 неизвестными, 18 параметрами. Это соображение принято за основу в процедуре калибровки модели (3) при гипотезе, что 19-й параметр, а именно, интенсивность а самолимитирования репродуктивных вейников равна нулю.

Рисунок 3. Траектории модели (3), огкалиброванной по данным 1999-2002 для численносгей макрогрупп, изображены сплошными линиями: • репродуктивных вейников, ■ пострепродуктивных вейников, < кустарникообразных берёз, * молодых деревьев берёзы. В качестве начальных условий для траекторий использованы данные 1998 года. Отдельными точками ■, -4, * показаны соответствующие данные полевого эксперимента в 1998 -2002 годах.

В качестве калибровочного выбран отрезок временного ряда 1999— 2002 (третий этап совместной динамики), где количественные механизмы конкуренции должны проявляться в наибольшей мере. Значения параметров откалиброваны в системе Ма&аЬ® 6.5, а соответствующие модельные траектории (где в качестве начальных условий взяты данные за 1998 год -момент, предшествующий отрезку калибровки) представлены на рис. 3.

Видно, что модельные траектории выходят на стационарный уровень с нулевым размером макрогруппы кустарникообразной берёзы, единственной взрослой берёзой (на пробной площади 1x1м2) и умеренными размерами макрогрупп вейника. Это состояние близко к решению (нелинейной) системы уравнений стационарного состояния: после калибровки модели (3) поиск её решений в виде постоянного вектора

т\ Рф,5(0, Ш = [Л*, Р*, О, Г*] обнаруживает равновесие

[Д*, Р*, О, Т*] = [27.7871, 13.2479, 0, 0.9972]. (4)

Традиционный анализ устойчивости равновесия (4) в линейном приближении (Свирежев, Логофет, 1978; Logofet, 1993) приводит к некоторой численной 4x4 матрице у45(А^*), чей спектр (вычисленный стандартной процедурой е1§ из пакета Ма&аЬ® 6.5) оказывается целиком внутри окружности единичного радиуса - достаточное условие локальной асимптотической устойчивости равновесия (4). Тот же результат получается, если к характеристическому полиному р{Аъ(Х)) матрицы Аь(Х") применить так называемое преобразование Джури (1979), которое отображает единичный круг комплексной плоскости на её левую полуплоскость, и проверить затем известный критерий устойчивости Рауса-Гурвица (Гантмахер, 1967), чтобы убедиться, что все корни полинома находятся слева от мнимой оси.

Численные эксперименты с моделью (3) при отклонениях от равновесного начального состояния дают траектории, сходящиеся к равновесию (4) (пример такого эксперимента с Х(0) = [61 12 41 2]т представлен на рис. 3), чем иллюстрируют свойство устойчивости, аналитически установленное выше. Откалиброванная модель демонстрирует

сходимость к устойчивому равновесию - состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой берёзовый лес с сомкнутыми кронами и угнетённой популяцией вейника. Модель иллюстрирует наблюдаемый ход лесовосстановления: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника (его преграду массовому засеву берёзы) и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста.

Основные результаты п выводы диссертационной работы:

1. Изучены математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с сезонными вариациями параметров жизненного цикла.

2. Построена обобщённая модель Лефковича и изучены её математические свойства на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis cartescens.

3. Найдены решения задачи об ИПР для классической и обобщённой моделей Лефковича.

4. Построена и изучена нелинейная матричная модель конкуренции вейника и берёзы, обобщающая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снижена размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, найдено равновесное решение и проведён анализ его устойчивости, состояние модели интерпретировано в содержательных терминах.

Все основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы.

Публикации в рецензируемых журналах:

1. Логофет Д.О., Клочкова (Белова) И.Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы. // Математическое моделирование. - 2002. - Том 14 - № 10 - С. 116-126.

2. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н., Логофет Д. О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagostis canescens: модельный подход. // Журнал общей биологии. -2002. - Том 63. - № 6. - С. 509-521.

3. Клочкова (Белова) И.Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета. // Вестник МГУ. - 2004. - Выпуск 1. Математика, механика, -№ 3. - С. 45—48.

4. LogofetD.O., UlanovaN.G., Klochkova (Belova) I.N. and Demidova A.N. Structure and dynamics of a clonal plant population: Classical model results in a non-classic formulation //Ecological Modelling. - 2006. -V. 192. -№.1-2. - P. 95-106.

5. Логофет Д.О., Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения //Фундаментальная и прикладная математика. Москва. - 2007. - Т. 13. -№ 4. - С. 145-164.

6. LogofetD.O., Belova I.N. Noimegative matrices as a tool to model population dynamics: classical models and contemporary expansions // Journal of Mathematical Sciences. - 2008. - V. 155. - № 6. - P. 894-907.

7. Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и берёзы, растущих совместно // Журнал общей биологии. - 2008. - Том 69. - № 6. -С. 441-457.

Статьи в научных сборниках и периодических научных изданиях:

8. Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н. Динамика популяции вейника седеющего на вырубках ельников (построение дискретной модели) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Изд-во РУДН. -2003. - Вып. 5-6 Системная экология. - С. 35-37.

Публикации в материалах научных мероприятий:

9. Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н. Модельный подход для описания динамики вегетативно-подвижных видов растений. //Материалы X Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов». Издательство Московского университета. - 2003. -Часть I. - С. 16-17.

10. Klochkova (Belova) I.N. Potential-growth indicator problem in matrix models of population dynamics. //Proceedings of Alcala 2nd International Conference on Mathematical Ecology, 2003 September 5-9, Alcala de Henares (Madrid), Spain. - 2003. - P. 14-Klo-a-14-Klo-b.

11. Клочкова (Белова) И.Н. Дискретная модель динамики популяции со стадийно-возрастной структурой для растений с семенным и вегетативным способами размножения. // Петрозаводск. Симпозиум по прикладной и промышленной математике 28 мая - 3 июня 2003. Обозрение прикладной и промышленной математики. - 2003. -Том 10. - №2. - С. 478-480.

12. Klochkova (Belova) I.N. Potential growth indicator for Logofet matrix. //Abstracts of The Fourth International Conference «Tools for mathematical modelling». June 23-28, 2003. Saint-Petersburg Sate Polytechnic University, Saint-Peterburg, Russia. - 2003. - P. 91.

13. Демидова АН., Клочкова (Белова) И.Н. Модель динамики популяции растений с семенным и вегетативным видами размножения. //Тезисы Ш Международная конференция молодых учёных «Леса Евразии - Белые ночи», посвященная 200-летию Высшего лесного образования в России, 200-летию Санкт-Петербургской лесотехнической академии и 10-легию Европейского института леса, Санкт-Петербург ф Йоэнсуу 23-29 июня 2003. М.: МГУЛ. - 2003. -С. 19-20.

14. Demidova A.N., Ulanova N.G., Klochkova (Belova) I.N. and Logofet D.O. Dynamics of Clonal Plant Population: a Modeling Approach. // 7th Clonal Plant Workshop «Reproductive Strategies, Biotic Interactions and Metapopulation Dynamics» 1-5 August 2003. Kuusamo, Finland. - 2003. - P.21.

15. Klochkova (Belova) I.N. and Demidova A.N. Competition dynamics between two double-structured populations. //European Conference on Mathematical and Theoretical Biology ECMTB05, Book of Abstracts 2. Center for Information Service and High Performance Computing, Dresden University of Technology, Dresden, Germany. -2005. - P. 120.

16. Klochkova (Belova) I.N. Nonnegative matrices as a tool for modelling structured population dynamics: motivated expansions and new findings. // Abstracts of the 13th ILAS conference. Vrije Universiteit, Amsterdam. - 2006. - P. 71-72.

17. Клочкова (Белова) И.Н., Логофет ДО. Зарастание сплошной вырубки в матричных моделях динамики популяций Rubus idaeus и Calamagrostis villosa. II «Биология - наука XXI века»: 10-я Пущинская школа-конференция молодых учёных, посвященная 50-летию Путинского научного центра РАН, Пущино, 17-21 апреля 2006 года. Пушино: Пущинский научный центр РАН. - 2006. - С. 344.

18. Клочкова (Белова) И.Н. Построение матричных моделей динамики популяций на ранних стадиях развития при восстановлении леса на вырубках. // Тезисы докладов X Всероссийской конференции молодых учёных «Состав атмосферы. Климатические эффекты. Атмосферное электричество». Москва: МАКС Пресс. - 2006. - С. 15.

19. Клочкова (Белова) И.Н. Эмиссия парниковых газов при нарушениях почв различных степеней. // «Состав атмосферы. Атмосферное электричество. Климатические эффекты». XI Всероссийская школа-конференция молодых учёных 15 - 17 мая 2007 г. Нижний Новгород: ИПФ РАН. - 2007. - С. 59-60.

20. Belova I.N. Application of special types of nonnegative matrices to forest ecosystems modelling. // Geophysical Research Abstracts of EGU General Assembly 2008. - 2008. - Vol. 10, - EGU2008-A-06801.

Публикации в зарегистрированных научных электронных изданиях:

21. Уланова Н.Г., Клочкова (Белова) И.Н., Демидова А.Н. Моделирование популяционной динамики вейника наземного Calamagrostis epigeios (I.) Roth при зарастании вырубки ельника сложного // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал (http://journal.csbg.ru). - 2007. -Т.2. - Вып. 2. - С.91-96.

Подписано в печать:

16.04.2009

Заказ № 1870 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Модель динамики популяции со стадийной структурой.

§1.1. Классические модели Лесли и Лефковича. Основные результаты.

§1.2. Формализм Лефковича для популяции со стадийной структурой.

§1.3. Индикатор потенциального роста в модели Лефковича.

§1.4. Теорема об индикаторе потенциального роста для матрицы

Лефковича.^

§15. Модель Лефковича с сезонной зависимостью параметров.

Глава 2. Моделирование динамики популяции с двойной структурой.

§2.1. Модели с двойной структурой.

§2.2. Двойная структура без блочной матрицы.

§2.3. Простая или двойная структура?.

§2.4. Математические свойства модели Логофета динамики популяции со стадийно-возрастной структурой.

§2 5 Расчёт коэффициентов модели и количественные характеристики модельной популяции.

2.6. Задача об индикаторе потенциального роста.

Глава 3. Конкурентная матричная модель динамики двух популяций, растущих совместно.

§3 1 Онтогенез и динамика популяций вейника и берёзы.

§3.2. Модель конкуренции вейника и берёзы.

§3.3. Особенности калибровки и анализ модели.

Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологии, связанной с построением моделей, описывающих динамику структурированных популяций на основе онтогенеза вида, а также на исследование математических моделей, созданных для подобных биологических объектов.

Актуальность темы диссертации

Классические матричные модели динамики популяций одного биологического вида (Leslie, 1945, 1948) опирались на весьма жёсткие постулаты о «расписании» основных событий в жизненном цикле организмов (рождение, созревание, воспроизводство, смертность) и о постоянстве соответствующих демографических параметров во времени. Исторические успехи в приложениях матричного формализма были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971; Usher, 1972), тогда как ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста растений в поле, и на поливариантность путей их индивидуального развития во времени (Ценопопуляции растений., 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001). Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). В подобных обстоятельствах ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.

В настоящей диссертационной работе поставлены и решены задачи, которые возникли из потребностей современной практики моделирования: отказа от постоянства демографических параметров, учёта поливариантности онтогенеза и нежёсткого «расписания» смены стадий в онтогенезе многолетних растений.

Матричные модели динамики популяции изначально линейны, т.е. способны давать адекватное описание лишь на (непродолжительном) участке неограниченного роста популяции, - например, при захвате новых территорий растительным видом-колонистом. Для последующего этапа сукцессии растительности характерно ограничение роста в результате эффектов конкуренции внутри вида и между видами-конкурентами, что обычно воспроизводится в нелинейных моделях динамики взаимодействующих популяций. Последние хорошо изучены в рамках дифференциальных моделей для неструктурированных популяций (Разжевайкин В.Н., 2006, Свирежев Ю.М., 1987, BegonM. Et al., 1996, Jargensen S. E., Bendoricchio G., 2001, May R.M., 2001, Svirezhev Yu.M., 2008), однако в нашем случае исход конкуренции существенно зависит от жизненной формы (стадии) конкурирующих особей. Поэтому в нелинейных моделях конкуренции должны рассматриваться популяции с соответствующей (дискретной в случае матричных моделей) структурой.

В настоящем исследовании матричная модель конкуренции двух видов строится как развитие матричных моделей изолированной динамики соответствующих популяций, причём нелинейные модификации статусно-специфичных параметров выживания и рождаемости зависят от размеров тех статусных групп в популяции конкурента, которые способны оказать конкурентное давление в наблюдаемых условиях. Синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Таким образом, биология даёт математике прежде всего новые области приложений классических математических методов (Свирежев, 1987). Интересные результаты пробуждают интерес к проблемам, казалось бы, уже давно изученным, но возрождёнными новыми приложениями. Биология в данном случае синтезирует новые постановки математических задач, а математика в ответ предлагает методы исследования, «позволяющие за частным увидеть общее, за деревьями увидеть лес, и не только увидеть, но и понять, как он «устроен», увидеть его структуру и понять механизмы функционирования» (Свирежев, 1987).

Цель диссертационной работы - изучение важных в практических приложениях математических аспектов матричных моделей динамики популяций с разнообразными дискретными структурами.

Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:

1. Изучить математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с периодической зависимостью демографических параметров.

2. Изучить математические свойства обобщённой модели Лефковича на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.

3. Для обобщённой модели Лефковича сформулировать и решить задачу об индикаторе потенгрмльного роста {ИПР) модельной популяции, т.е. найти такую явную функцию от демографических параметров, по значениям которой на заданном наборе значений параметров можно делать однозначный вывод об асимптотике модельной популяции.

4. Построить и изучить нелинейную матричную модель конкуренции вейника и берёзы, обобщая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, найти равновесное решение и проанализировать его устойчивость, интерпретировать состояние модели в содержательных терминах.

Теоретической основой диссертации явились следующие фундаментальные научные труды: Bernardelli, 1941; Lewis, 1942, Leslie 1945, Lefkovitch, 1965, Usher, 1972; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Логофет, 1989, 1991; Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931; Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004.

Методы исследования. В работе используется аппарат разностных уравнений, линейная алгебра, элементы математического анализа, теория устойчивости, теория графов, машинный эксперимент.

Диссертационная работа состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка и четырёх приложений. Первая глава посвящена обзору матричных моделей динамики популяций, построению дискретной модели со стадийной структурой Лефковича, её исследованию, постановке и решению задачи об индикаторе потенциального роста для матриц Лефковича. Во второй главе изложен специальный формализм для описания динамики различных популяций с двойной структурой, разработан метод исследования подобных моделей, а также предложено расширение понятия индикатора потенциального роста на обощённые модели Лефковича и решение задачи об индикаторе потенциального роста для обобщённой матрицы Лефковича (матрицы Логофета). В третьей главе рассматривается четырёхмерная нелинейная матричная (разностная) модель конкуренции двух видов. Поиск равновесия в нелинейной модели вейник - берёза и анализ его устойчивости позволил получить модельную иллюстрацию наблюдаемого хода лесовосстановления и его дальнейший прогноз: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает затем сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста. Устойчивое равновесие модели интерпретируется

Все основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы в 21 научной работе, из них семь основных статей в следующих рецензируемых научных журналах:

1. Логофет Д. О., Клочкова (Белова) И. Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы. // Математическое моделирование, 2002. - Том 14 - № 10 - С. 116-126.

2.Уланова Н. Г., Демидова А. Н., Клочкова (Белова) И. Н., Логофет Д. О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagostis canescens: модельный подход. // Журнал общей биологии. - 2002. - Том 63. - № 6. - С. 509-521.

3. Клочкова (Белова) И. Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета. // Вестник МГУ. - 2004. - Выпуск 1. Математика, механика. - № 3. - С. 45-48.

4. LogofetD. О., UlanovaN. G., Klochkova (Belova) I. N. and Demidova A. N. Structure and dynamics of a clonal plant population: Classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling. -2006. —V. 192.-№.1-2.-P. 95-106.

5. Логофет Д. О., Белова И. H. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. Москва. - 2007. - Т. 13. - № 4. с. 145-164.

6. LogofetD. О., Belova I.N. Nonnegative matrices as a tool to model population dynamics: classical models and contemporary expansions // Journal of Mathematical Sciences. - 2008. - V. 155. - № 6. - P. 894-907.

7. Уланова H. Г., Белова И. H., Логофет Д. О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и берёзы, растущих совместно //Журнал общей биологии. - 2008. -Том 69. - № 6. - С. 441-457.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В XX веке многие модели теоретической популяционной биологии изучались под флагом нелинейности. Однако практика доказала, что линейные матричные модели по-прежнему остаются простым и удобным инструментом моделирования динамики популяций с дискретной возрастной и прочими структурами - по крайней мере на том отрезке жизни популяции, где эффектами конкуренции и внутривидового регулирования можно пренебречь. Биологическое знание, выраженное в форме графа жизненного цикла (ГЖЦ) особей рассматриваемого вида, трансформируется непосредственно в проекционную матрицу модели, элементы которой (демографические параметры) поддаются эмпирической оценке. Важные свойства проекционной матрицы выявляются с помощью формального анализа ГЖЦ как орграфа, ассоциированного с данной матрицей. Фробениусово собственное число, правый и левый перроновы векторы дают количественные характеристики роста (убыли) популяции: соответственно максимальную скорость роста, асимптотическую структуру популяции, при которой скорость максимальна, и вклады структурных классов в переходную динамику. Когда состояние и динамика популяции существенно зависят от дополнительного дискретного признака, он вводится в ГЖЦ и соответственно в модель, приводя либо к матрице Лесли/Лефковича блочного строения, либо к неблоковой матрице более общего вида, нежели матрица Лефковича. В последнем случае отсутствие точного нетривиального решения задачи агрегации по одному из признаков указывает на методическую необходимость введения в модель дополнительной структуры. Доказанная в настоящей диссертации Теорема об индикаторе потенциального роста, расширенная на случай обобщённой матрицы Лефковича, помогает практической оценке состояния популяции и её демографических параметров.

В первой главе была рассмотрена математическая модель Лефковича, обобщающая классическую модель Лесли. Матрица Лефковича благодаря наличию положительных элементов на главной диагонали является расширением матрицы Лесли. Индикатор потенциального роста популяции, определённый для построенной модели Лефковича через характеристический полином как i?=l-p(l), сохраняет свои фундаментальные свойства, известные из модели Лесли. Практическая реализация модели для популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa потребовала учёта сезонной зависимости демографических параметров, однако доступные данные не несут оценки коэффициента дожития коконов до ювенилов. Общий анализ сезонной модели показывает отсутствие циклов в годичной динамике и наличие цикла по сезонам, формирующего равновесную стадийную структуру в годичной динамике. Гипотеза сохранения репродуктивного потенциала и его явное выражение через демографические параметры позволяют количественно оценить неопределённый параметр и установить равновесные структуры популяции по сезонам. При наличии надёжных оценок сезонно специфических параметров популяции модель может служить удобным инструментом оценки её текущего состояния в терминах сезонных репродуктивных потенциалов.

Построенная во второй главе модель динамики популяции вейника Calamagrostis canescens со стадийно-возрастной структурой имеет проекционную матрицу 11x11 с 12 основными и 9 вспомогательными (для пострепродуктивных групп) демографическими и онтогенетическими параметрами. Эта матрица, принадлежащая особому классу обобщённых матриц Лефковича (матриц Логофета), обладает определёнными свойствами традиционных моделей динамики популяции, в частности, допускает определение равновесной структуры популяции и относительных репродуктивных ценностей её стадийно-возрастных групп, а также допускает простое вычисление индикатора потенциального роста популяции по заданным 12 параметрам. Количественная оценка экспоненциальной скорости роста (или убыли) популяции даётся доминантным собственным числом Х\ проекционной матрицы.

В третьей главе представленный синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений; предложена концептуальная схема учёта эффектов конкуренции в динамике изучаемых видов, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости. Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего - более общего - анализа модели с целью выявления её потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.

Нелинейная модель, построенная как расширение линейных моделей динамики одновидовых популяций со стадийно-возрастной структурой, откалиброванная на оригинальных данных по совместной динамике берёзы повислой и вейника наземного, иллюстрирует наблюдаемую смену доминирования и прогнозирует устойчивое развитие берёзового леса с угнетённой популяций вейника. Как объект более общего математического анализа, модель обладает потенциалом и для прогноза иных вариантов вторичной сукцессии. Откалиброванная модель демонстрирует сходимость к устойчивому равновесию — состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой берёзовый лес с сомкнутыми кронами и угнетённой популяцией вейника. Модель иллюстрирует наблюдаемый ход лесовосстановления: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника (его преграду массовому засеву берёзы) и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста.

Неудивительно, что модель не обнаружила иных устойчивых состояний, например, с нулевой численностью обеих макрогрупп берёзы -ведь она калибровалась на данных, временной ряд которых ведёт именно к березняку. Между тем, известны примеры, где бурный рост вейника блокирует нормальный ход лесовозобновления (Lieffers et al, 1993; Pysek, 1994; Rebele, Lehmann, 2001). Известен и богатый спектр вариантов динамического поведения в дискретных моделях даже меньшей размерности - от бистабильных равновесий до удвоения циклов и хаоса (Шарковский, 1964; Li, Yorke, 1975; Якобсон, 1975; May, 1975; Шапиро, Луппов, 1983; Caswell, 2001; Wikan, 2001), - который проявляется, однако, при изменении так называемых бифуркационных параметров модели. Последние связаны, как правило, со скоростью роста популяции, и наличие таких параметров естественно предположить и в нелинейной матричной модели конкуренции. Но даже если бифуркационные параметры действительно существуют, нынешняя калибровка зафиксировала их на тех значениях, которым соответствует лишь одно равновесие. Поэтому более общее исследование бифуркаций в матричной модели конкуренции и соотнесение его результатов с реальными ситуациями бистабильности и циклов достойно усилий будущих научных проектов. На этом пути следует ожидать более полной картины связей между конкуренцией среди видов-доминантов и ходом лесовосстановления на изучаемой территории.

1. Абакумов А.И. Математическая экология. Учебное пособие. -Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1994. 120 с.

2. Аносов Д.В. Геодезические потоки на замкнутых римановых многообразиях отрицательной кривизны. — Труды Мат. института им. В.А. Стеклова, 1967. -№ 90. -210 с.

3. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. -М.: Наука, 1978. 304 с.

4. Белотелов Н.В., Бродский Ю.И., Оленев H.H., Павловский Ю.Н. Эколого- социально экономическая имитационная модель: гуманитарный и информационный аспекты. // Информационное общество, 2001. - № 6. - С. 43-51.

5. Белотелов Н.В., Дмитриева И.В., Саранча Д.А. Использование дискретных отображений при моделировании численности животных // Исследование операций (модели, системы, решения). — М.: ВЦ РАН, 1991. —С. 9-42.

6. Бельков В.П. Некоторые закономерности развития живого покрова на вырубках // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 130. - № 6. - С. 1370-1373.

7. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельченко А.Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М., 1974. - 112 с.

8. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород, 2000. - С. 223-229.

9. ВасилевичВ.И., 1983. Очерки теоретической фитоценологии. -Л.: Наука.-248 с.

10. Воеводин В.В., Кузнецов Ю.А. Матрицы и вычисления. М.: Наука, 1984.-318 с.

11. Восточноевропейские широколиственные леса // Р.П. Попадюк, A.A. Чистякова и др. М., 1994. - 364 с.

12. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. -М.: Наука, 1967. 576 с.

13. Гукенхеймер Дж. Странный, странный аттрактор // Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и её приложения. Гл. 12.- М.: Мир, 1980.-С. 284-293.

14. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М., Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

15. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. Методические разработки для студентов биологических специальностей // Под ред. А.Г. Еленевского. -М., 1997. 141 с.

16. Джури Э. Инноры и устойчивость динамических систем. Перев. с англ.- М.: Наука, 1979. 299 с.

17. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса. -М.: Наука, 2004. С. 176-205.

18. Еленевский А.Г. (ред.) Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков: методические разработки для студентов биологических специальностей.- М.: Прометей, 1997. 141 с.

19. Жукова JI.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.

20. Жуковская О.В. Растительность вейниковых вырубок еловых лесов южной тайги европейской части России. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2002.-151 с.

21. Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Calamagrostis Adans (на примере южнотаёжных березняков) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. -М.: Наука, 1983. С. 85-98.

22. Ильчуков C.B. Динамика лесного покрова после рубок главного пользования (средняя подзона тайги, Республика Коми). Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар: Институт биологии КНЦ УРО РАН, 1997.-22 с.

23. Ильчуков C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках (подзона средней тайги Республики Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003.- 119 с.

24. Клочкова (Белова) И.Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета // Вестник МГУ. 2004. - Выпуск 1. Математика, механика. -№ 3. - С. 45—48.

25. Корконосова Л. И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на Европейском Севере // Вопросы таёжного лесоводства на Европейском Севере.-М., 1967.-С. 101-113.

26. Кравченко П.З., Сафонов И.В., Тарко A.M. Дискретная модель динамики численности популяции лососевых рыб с возрастной структурой // Математическое моделирование в биогеоценологии. -Петрозаводск, 1985.-С. 162-163.

27. Логофет Д.О. О неразложимости pi импримитивности неотрицательных матриц блочной структуры. // Доклады Академии наук СССР. 1989. -Т. 308.-№ 1.-С. 46—49.

28. Логофет ДО. К теории матричных моделей динамики популяций с возрастной и дополнительной структурами. // Журнал общей биологии. 1991. - Т. 52. - № 6. - С. 793-804.

29. Логофет Д.О. Пути и циклы в орграфе как инструменты характеризации некоторых классов матриц // Доклады Академии наук. 1999. -Том 367. -№ 3. - С. 295-298.

30. Логофет Д.О. Три источника и три составные части формализма популяции с дискретной стадийной и возрастной структурами // Математическое моделирование. 2002. - Т. 14. - № 12. - С. 11-22.

31. Логофет Д.О., Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика.- 2007. Т. 13. № 4. - С. 145—164.

32. Логофет Д.О., Клочкова (Белова) И.Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы // Математическое моделирование. 2002. - Т. 14. - № 10. - С. 116-126.

33. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 82 с.

34. Магницкий H.A., Сидоров C.B. Новый взгляд на аттрактор Лоренца // Дифференциальные уравнения.-2001 -Т. 37. № 11.-С. 1494-1506.

35. Марсден Дж., Мак-КракенМ. Бифуркация рождения цикла и её приложения. М.: Мир, 1980. - 368 с.

36. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и её значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. - 229 с.

37. Мелехов И.С. Биология, экология и география возобновления леса // Возобновление леса. Под ред. Мелехова И.С. М.: Колос, 1975. - С. 4-22.

38. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

39. Обыденников В.Н. Географические аспекты типологии вырубок // Доклады ТСХА. 1998. - Вып. 269. - С. 329-336.

40. Обыденников В.И., Кожухов Н.И. Лесоводственно-географические аспекты типологии вырубок // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2000. - № 4. - С. 135-142.

41. Павловский Ю.Н. Имитационные модели и системы. М.: ФАЗИС, 2000. - 144 с.

42. Паутов Ю.А. Техногенная структура вырубок основа технологии лесовосстановления // Научные доклады Коми научн. центр УрО РАН. Сыктывкар. - 1992. - Вып. 98. - 20 с.

43. Постников М.В. Влияние живого напочвенного покрова на семенное возобновление берёзы // Химический уход за лесом. — Л.: Лесная промышленность, 1987. С. 71-79.

44. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых растений // Труды ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. -1950. Серия 3 (Геоботаника). - Вып. 6. - 204 с.

45. Работнов Т.А. Фитоценология. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 1978. 383 с.

46. Работнов Т.А. Еловый лес как трёхстадийная сукцессионная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99. - Вып. 2. - С.53-60.

47. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцессиях // Ботан. ж. 1995. - Т. 80. - № 7. - С. 67-72.

48. Разжевайкин В.Н. Модели динамики популяций. — М., ВЦ РАН им. A.A. Дородницына, 2006. 88 с.

49. Роберте Ф.С. Дискретные математические модели с приложениями к социальным биологическим и экологическим задачам. М.: Наука, 1986.-496 с.

50. Рюэль Д., Такенс Ф. О природе турбулентности. Странные аттракторы.-М.: Мир, 1981.-С. 117-151.

51. Садуллоев Р.И., Тарко A.M. Математическа модель динамики роста и развития хлопчатника // Доклады АН Тадж.ССР. 1983. Т. XXVI. № 8. - С.524-527.

52. Саранча Д.А. Количественные методы экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование. -М.: МФТИ, 1996. 252 с.

53. Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология // Послесловие к кн. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. - С. 245-286.

54. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. -М.: Наука, 1987. 368 с.

55. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

56. Серебрякова Т.И. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

57. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

58. Серебрякова Т.И., Соколова Т.Г. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988. 181 с.

59. Смейл С. Дифференцируемые динамические системы // Успехи мат. наук.-1970.-Т. 25.-№ 1.-С. 113-185.

60. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 2001. - Отд. биол. -Т. 106.-Вып. 5.-С. 25-33.

61. УаттК. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.-463 с.

62. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Московского ун-та и «Аргус», 1995. - Вып. 10. -С. 4-19.

63. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайги // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 2001. -Отд. биол. - Т. 106. - № 5. - С. 51-58.

64. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход // Журнал общей биологии. 2002. -Т. 63.-№6.-С. 509-521.

65. Фихтенгольц Г.М. Курс дифференциального и интегрального исчисления. Т.1. -М.: Наука, 1970. 608 с.

66. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) // Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. -М., 1988. 184 с.

67. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) // О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. М., 1976. - 217 с.

68. Чистякова A.A. Берёза повислая или бородавчатая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. -М.: Прометей. МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. С. 69-76.

69. Шильников Л.П. Теория бифуркаций и модель Лоренца // Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и её приложения. Добавление П. М.: Мир, 1980. - С. 317-335.

70. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. -М.: Просвещение, 1964. 480 с.

71. Шарковский А.Н. Сосуществование циклов непрерывного отображения прямой в себя // Укр. матем. журнал. 1964. - Т. 26. - №1. - С. 61-71.

72. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. -М.: Наука, 1983. 134 с.

73. Якобсон М.В. О свойствах динамической системы, порождаемой отображением х—>А е{х}. // Шапиро А.П. (ред.) Моделирование биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. -С.141-162.

74. Allee W.C., А.Е. Emerson, О. Park, Park Т. Principles of animal ecology. -Philadelphia, Pennsylvania, USA: W.B. Saunders, 1949.

75. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. — Chicago, Illinois, USA: University of Chicago Press, 1954. 782 p.

76. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology. Individuals, Populations and Communities. 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Publ., 1996. - 945 p.

77. BernadelliH. Population waves // Journal of the Burma Research Society. -1941.-V. 31.P. 1-18.

78. BirkhoffG. Extensions of Jentzsch's theorem // Trans. Am. Math. Soc. -1957.-V. 85.-P. 219-227.

79. Cannan E. The probability of a cessation of the growth population in England and Wales during the next century // The Economic Journal. 1895. - № 20. -505-515.

80. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1989. - 328 p.

81. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation, 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001. - 722 p.

82. Caswell H., Werner P.A. Transient behavior and life history analysis of teasel (Dipsacus sylvestris Huds.) //Ecology. 1978. V. 59. P. 53-66.

83. Cohen J.E. Ergodic theorems in demography // Bull. Amer. Math. Ass. -1979.-V. l.-P. 275-295.

84. Goodman L. A. The analysis of population growth when the birth and death rates depend upon several factors // Biometrics. 1969. V. 25. - P. 659-681.

85. CookR.E. Growth and development in clonal plant populations // Jackson J.B.C., L.W. Buss, R.E. Cook (Eds.) Population Biology and Evolution of Clonal Organisms New Haven, CT, USA: Yale Univ. Press, 1985.-P. 259-296.

86. Csetenyi A.I., Logofet D.O. Leslie model revisited: some generalizations for block structures //Ecological Modelling. 1989. - V. 48. - P. 277-290.

87. Cull P., Vogt A. The periodic limits for the Leslie model // Math. Biosci. -1974. V.21.P. 39-54.

88. Cushing J. M. An Introduction to Structured Population Dynamics. SIAM, Philadelphia: CBMS-NSF Regional Conference Series in Applied Mathematics, 1998. - V. 71.

89. Cushing J. M. and ZhouYicang, The net reproductive value and stability in structured population models // Natural Resource Modeling. 1994. V. 8. -№4.-P. 1-37.

90. Cushing J. M., S. Le Varge, N. Chitnis and S.M. Henson. Some discrete competition models and the competitive exclusion principle // Journal ofDifference Equations and Applications. 2004. V. 10. - № 13-15. P. 1139-1151.

91. Elaydi S.N., An Introduction to Difference Equations. — New York: SpringerVerlag, 1996.-546 p.

92. EnrightN., OgdenJ. Application of transition matrix models in forest dynamise: Araucaria in Papua New Guinea and Nothofagus in New Zealand // Australian Journal of Ecology. 1979. - V. 4. - P. 3-23.

93. FaliriskaK. Plant Demography in Vegetation Succession. Dortrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 1991. - 368 p.

94. Fiala K., Zelena V., Jakrlova J. Structura a produkce porostu s dominantnimi druhy rodu Calamagrostis na imisnich holinach // Zpr. Cs. Spolec., Praha. -1993.-№ 13.

95. Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd ed. Chichester, New York: John Wiley, 2001. - 417 p.

96. Guckenheimer J. and Williams R.F. Structural stability of Lorenz attractors // Publ. Math. IHES. 1979. - V. 50. - P. 59-72.

97. Jorgensen S.E. Fundamentals of Ecological Modelling ("Developments in Environmental Modelling". V. 9). Amsterdam: Elsevier, 1986. - 389 p.

98. Jorgensen S. E., Bendoricchio G. Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd ed. Amsterdam: Elsevier, 2001. - 544 p.

99. Hansen P.E. Leslie matrix models: a mathematical survey // Csetenyi A.I., Ed., Papers on Mathematical Ecology, I. Budapest: Karl Marx University of Economics, 1986. P. 54-106.

100. Hanski I. Metapopulation Ecology. New York: Oxford University Press. -1999.-328 pp.

101. HararyF., Norman R.Z., and CartwrightD. // Structural Models: an Introduction to the Theory of Directed Graphs. New York: John Wiley, 1965. — Chap.7.

102. Hartshorn G.S. 1975. A matrix model of tree popultion dynamics // F.B. Golley and E. Medina, editors. Tropical ecological systems. SpringerVerlag, New York, New York, USA, 1975. - P. 41-51.

103. HarveyP.H., ColwellR.K., Silvertown J.W., MayR.M. Null models in ecology // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. - V.14. - P. 189-211.

104. Hofbauer J., Sigmund K. The Theory of Evolution and Dynamic Systems. -Cambridge: Cambridge University Press, 1988. 341 p.

105. HornR.A., Johnson C.R. Matrix Analysis. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990.-561 p.

106. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1957.-V. 22.-P. 415-427.

107. Hutchinson G.E. The niche: an abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological Theatre and the Evolutionary Play. New Haven: Yale Univ. Press, 1965.-P. 26-78.

108. KarlssonA. Initial seedling emergence of hairy birch and silver birch on abandoned fields following different site preparation regimes // New Forests. 1996. - V. 11. - P. 93-123.

109. KarlssonA., AlbrektsonA., ForsgrenA., SvenssonL. An Analysis of successful natural regeneration of Downy and Silver Birch on abandoned farmland in Sweden // Silva Fennica. 1998. - V. 32. - P. 229-240.

110. KeddyP.A., Shipley B. Competitive hierarchies in herbaceous plant communities // Oikos. 1989. -V. 54. - P. 234-241.

111. KonR. Permanence of discrete-time Kolmogorov systems for two species and saturated fixed points // J. Math. Biol. -2004. V. 48. - P. 57-81.

112. LawR. A model for the dynamics of a plant population containing individuals classified by age and size //Ecology. — 1983. V. 64. P. 224-230.

113. Lammerts E.J., PegtelD.M., Grootjans A.P., vanderVeenA. Nutrient limitation and vegetation changes in a coastal dune slack // Journal of Vegetation Science. 1999. - V. 10. - P. 111-122.

114. Lefkovitch L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages //Biometrics. 1965. -V. 21. - P. 1-18.

115. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. -V. 33. - P. 183-212.

116. Leslie P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrika. 1948. V. 35. - P. 213-245.

117. Lewis E.G. On the generation and growth of a population // Sankhya: The Indian Journal of Statistics. 1942. V. 6. - P. 93-96.

118. Lefkovitch L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages//Biometrics. 1965.-V. 21.-P. 1-18.

119. Levin L.A., Caswell H., T. Bridges, C.D. Bacco, D.Cabrera, G. Plaia. Demographic response of estuarine polychaetes to population: life table response experiments // Ecological Applications. 1996. -V. 6. - P. 1295-1313.

120. Li T.-Y., Yorke J.A. Period three implies chaos // Amer. Math. Monthly. -1975.-V. 82.-P. 982-985.

121. Lieffers V.J., Macdonald S.E., Hogg E.H. Ecology of and control strategies for Calamagrostis canadensis in boreal forest sites // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - V. 23. - P. 2070-2077.

122. LogofetD.O. Matrices and Graphs: Stability Problems in Mathematical Ecology. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - 308 p.

123. Logofet D.O., Ulanova N.G., Klochkova (Belova) I.N., Demidova A.N. Structure and dynamics of a clonal plant population: classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling. 2006. - V. 192. -P. 95-106.

124. LorenzE. N. Deterministic Nonperiodic Flow // J. Atmos. Sci. 1963. -V. 20.-P. 130-141.

125. LotkaA.J. Elements of Physical Biology. Baltimore, Maryland: Williams & Wilkins, 1925 (reissued as Elements of Mathematical Biology. New York: Dover, 1956.-465 pp.).

126. Lowe V.P.W. Population dynamics of red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum // J. Anim. Ecol. 1969. - V. 38. ~P. 425-457.

127. MacArthur R.H. The theory of the niche // Lewontin, R. C. (Ed.) Population Biology and Evolution. Syracuse, N.Y.: Syracuse Univ. Press, 1968. -P. 59-176.

128. MacArthur RH. Species packing, or what competition minimizes // Proc. Nat. Acad. Sci. 1969. -V. 64. - P. 1369-1375.

129. MacArthur R.H., Levins R. Competition, habitat selection, and character displacement in a patchy environment // Proc. Nat. Acad. Sci. 1964. -V. 51.-P. 1207-1210.

130. Mandelbrot B. The fractal geometry of Nature. San Francisco: Freeman, 1982.-456 p.

131. May RM. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1973. - 265 p.

132. May RM. On the theory of niche overlap // Theor. Pop. Biol. 1974. - V. 5. -P. 297-332.

133. May R.M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. 1975. -V. 51. - P. 511-524.

134. MayR.M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press (Princeton Landmarks in Biology ed.), 2001. - 265 p.

135. MayR.M., MacArthur R.H. Niche overlap as a function of environmental variability // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. - V. 69. - P. 1109-1113.

136. Maybee J.S., D.D. Olesky, P.van den Driessche, G. Wiener, Matrices, digraphs, and determinants. // SIAM J. Matrix Anal. Appl. 1989. - V. 10. - P. 500-519.

137. Miles J. Early mortality and survival of selfsown seedlings in Glenfeshie, Inverness-shire // Journal of Ecology. 1973. -V. 61. - P. 93-98.

138. ParlettB. Ergodic properties of population. I. The one-sex model. // Pop. Biol. -1970. -V. 1. P. 191-207.

139. PrachK., PysekP. How do species dominating in succession differ from others? // Journal of Vegetation Science. 1999. - V. 10. - № 3. - P. 383-392.

140. PrachK., Wade P.M. Population characteristics of expansive perennial herbs // Preslia. Praha. 1992. - V. 64. - P. 45-51.

141. PysekP. Pattern of species dominance and factors affecting community composition in areas deforested due to air pollution // Vegetatio. V. 112. -P. 45-56.

142. Raulo J., Malkonen E. Natural regeneration of birch (Betula verrucosa Ehrh., and B. pubescens Ehrh.) on tilled mineral soil // Folia Forestalia. 1976. -V. 252.-P. 15-23.

143. Rebele F. Competition and coexistence of rhizomatous perennial plants along a nutrient gradient // Plant Ecology. 2000. -V. 147. - P. 77-94.

144. Rebele F., Lehmann C. Biological flora of Central Europe: Calamagrostis epigejos (L.) Roth. // Flora. 2001. - V. 196. P. 325-344.

145. Rogers A. The multiregional matrix growth operator and the stable interregional age structure // Demography. 1966. - V. 3. — P. 537-544.

146. Sarukhan J., M. Gadgil. Studies on plant demography: Ranunculus repens L., R. bullbosus L. and R. acris L. III. A mathematical model incorporating multiple modes of reproduction // Journal of Ecology. 1974. -V. 62. -P. 921-936.

147. SenetaE. Non-Negative Matrices and Markov Chains // 2nd ed. New York: Springer Verlag, 1981. - Chap. 3.

148. SlobodkinL.B. Growth and regulation of animal populations. Holt, Rinehart, and Winston, New York, USA, 1961. 184 p.

149. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., ZaugolnovaL.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of tree // EoTaH. >k. 1999. -T. 84.-№ 12.-C. 8-20.

150. Smith F.E. Experimental methods in population dynamics: a critique. // Ecology. 1952. - V. 33. - P. 441-450.

151. Strong D.R. Jr., Simberloff D., AbeleL.G., Thistle A.B. eds. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1984. - 632 p.

152. Svirezhev Yu.M. Nonlinearities in mathematical ecology: phenomena and models. Would we live in Volterra's world? // Ecological Modelling. 2008. -V.216.I. 2.-P. 89-101.

153. SUJ3K., Storm C., XehmA., SchwabeA. Succession in inland sand ecosystems: which factors determine the occurrence of the tall grass species Calamagrostis epigejos (L.) Roth and Stipa capillata (L.) Roth // Plant Biology. 2004. - V. 6. - P. 465-476.

154. TakeuchiY. Global Dynamical Properties of Lotka-Volterra Systems. — Singapore: World Scientific, 1996.-316 p.

155. UlanovaN.G. The dynamics of population of Calamagrostis epigeios in the clear cuttings (south taiga) // Mechanisms in vegetation dynamics. Abstracts of 34th Simp, of IAVS (Eger, 26-30 August 1991). Eger. 1991. - P. 122.

156. UlanovaN.G. Plant age stages during succession in woodland clearing in central Russia. // Vegetation Science in Retrospect And Perspective. -2000. -Uppsala: Opulus. P. 80-83.

157. Usher M.B. Developments in the Leslie matrix model. In: Jeffers, J.N.R. (ed.) Mathematical Models in Ecology. Oxford: Blackwells, 1972. -P. 29-69.

158. Volterra V. Variazioni e fluttuazioni del numéro d'individui in specie animali conviventi // Memorie Accad. del Lincei (6). 1926. - V. 2. - P. 31-113.

159. Volterra V. Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie. -Paris: Gauthier-Villars, 1931. 214 p. Русский перевод: ВольтерраВ. Математическая теория борьбы за существование. - М.: Наука, 1976. -286 с.

160. Werner P.A. and H. Caswell. Population growth rates and age versus stage-distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.) // Ecology. -1977. -V. 58.-P.1103-1111.

161. WikanA. From chaos to chaos. An analysis of a discrete age-structured prey-predator model // J. Math. Biol. 2001. - V. 43. - P. 471-500.

162. YorkeJ.A. and YorkeE.D. Metastable chaos: the transition to sustained chaotic oscillations in a model of Lorenz // J. Stat. Phys. 1979. - V. 21. -P. 263-277.

163. ZhukovskayaO.V., UlanovaN.G. Natural reforestation ofCalamagrostis clear-cuts in south taiga of European part of Russia // Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Abstracts of the V International Conference, Dubna, Russia. Moscow. 2004. - P. 40.

164. Zhukovskaya О.V., UlanovaN.G. Influence of brushing frequency on birch population structure after felling // Ecoscience. 2006. - V. 13. - №2. -P. 219-225.