автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Математическое моделирование взаимодействующих популяций при антропогенном воздействии

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ

ВОЗДЕЙСТВИИ

05.13.18 -Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

На правах рукописи

ГОРБУНОВА Екатерина Андреевна

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

31 0"Т 2013

Санкт-Петербург 2013

005536174

Работа выполнена на кафедре вычислительных методов механики деформируемого тела факультета прикладной математики - процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета

кандидат физико-математических наук, профессор Смольников Борис Александрович, Санкт-Петербургский государственный политехнический университет,

физико-механический факультет

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет телекоммуникаций им. проф. М. А.Бонч-Бруевича

Защита состоится "27" ноября 2013 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д-212.232.50 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199178, Санкт-Петербург, 10 линия В.О., д. 33-35, факультет географии и геоэкологии, ауд. 74.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке имени М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета по адресу: 199034, Санкт-Петербург, В.О., Университетская наб., дом 7/9. Автореферат размещен на сайте www.spbu.ru.

Автореферат разослан '32" СіСТ^рХ 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор физ.-мат. наук, профессор

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук, профессор Колпак Евгений Петрович

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Александров Александр Юрьевич, Санкт-Петербургский государственный университет, факультет прикладной математики - процессов управления

Г.И. Курбатова

Общая характеристика работы

1. Актуальность темы. Изучение последствий антропогенного загрязнения природной среды и связанного с ним техногенного накопления тяжелых металлов в настоящее время приобрело исключительно важное значение. Существует обширная литература, посвященная исследованию задач популяционной биологии. Однако в предлагаемых математических моделях практически не учитывается антропогенное воздействие на популяции, а если и учитывается, то на локальном промежутке времени. При этом в целом не учитываются стратегии выживания популяций, уменьшение емкости среды и влияния антропогенного давления на отдельные особи.

2. Целью работы является разработка и исследование математических моделей, учитывающих различные факторы, влияющие на численность популяции: плотность, подвижность, трофические ресурсы и т.д.

3. Методы исследования. Используются теоретические методы исследования взаимодействующих популяций с применением аппарата обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных. Применяются современные компьютерные технологии решения математических задач с сопоставлением полученных теоретических результатов с экспериментальными данными.

4. Достоверность работы. Достоверность результатов обеспечивается строгой постановкой задач и применяемым математическим аппаратом. Полученные решения согласуются с аналитическими и численными решениями других авторов: Murray, Ризниченко, Базыкин, Петровский, Тютюнов, Mickens, McLeod, Kozlova. Теоретические результаты согласуются с экспериментальными данными, опубликованными в литературных источниках.

5. Положения, выносимые на защиту

1. Компартментальные (многокамерные) модели динамики численности взаимодействующих популяций.

2. Математическая модель динамики численности взаимодействующих популяций при антропогенном воздействии.

3. Аналитические и численные решения эволюционных уравнений в моделях динамики численности взаимодействующих популяций.

4. Математическая модель трофотаксиса.

5. Алгоритмы решения нелинейных эволюционных уравнений.

6. Научная новизна. В отличие от ранее предложенных математических моделей популяционной биологии, опубликованных в литературных источниках, в диссертации разработана математическая модель техногенного воздействия на биологические популяции в течение длительного промежутка времени с учетом различных

стратегий выживаемости. Построены аналитические решения стационарных уравнений для модели динамики численности одиночной популяции на отрезке; разработаны алгоритмы решения нелинейных эволюционных уравнений в частных производных, и такие решения построены для различных трофических функций.

7. Практическая значимость. Результаты могут быть использованы для прогноза состояния экологических систем, для оценки рисков и последствий антропогенного воздействия.

8. Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции «Проектирование научных и инженерных приложений в среде MATLAB» г. Санкт-Петербург, 2007 и г. Астрахань, 2009 г., на ежегодной Международной конференции «Процессы управления и устойчивость» г. Санкт-Петербург, в 2008, 2009 и 2013 г.г., на ежегодной Международной междисциплинарной научной конференции «Синергетика в естественных науках: Курдюмовские чтения» г. Тверь, Твер. гос. ун-т, в 2009 и 2010 г.г., на Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование.» г. Пущино, в 2009 и 2013 г.г. и в г. Дубна в 2010 г., на Международная научно-практическая конференция «Современные достижения в науке и образовании: математика и информатика» г. Архангельск, 2010 г., на втором молодежном экологическом Конгрессе "Северная Пальмира" г. Санкт-Петербург, 2010 г., на II международной научной конференции «The modeling of nonlinear processes and systems» г. Москва, Moscow State University of Technology "STANKIN", 2011 г., на V Международной конференции «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования» г. Воронеж, 2012г.

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в одиннадцати работах, приведенных в конце автореферата. Статья [4] опубликована в журнале, рекомендуемом ВАК. В работах [2, 4, 8, 9, 10, 11], опубликованных в соавторстве с Е.П. Колпаком, соавтор сформулировал задачи и предложил методы их решения, а также обсуждал промежуточные результаты.

9. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы и приложения. Объем диссертации 140 стр., общее количество рисунков и графиков -81, 3 таблицы, библиография содержит 202 наименования. Объем приложения составляет 10 стр., включая 13 рисунков.

Содержание работы

Во введении обоснована актуальность и сформулированы цели работы, перечислены выносимые на защиту научные результаты диссертации и дан обзор литературы по теме диссертации. Отмечено, что значительный вклад в исследования в этой области был внесен

Murray, Ризниченко, Базыкиным, Петровским, Тютюновым, Mickens, McLeod, Kozlova и др.

В первой главе рассмотрены задачи для одиночной популяции и популяций, взаимодействующих по принципу хищник-жертва с различными трофическими функциями:

Ферхюльст: /(н)=и(1-н), О-1)

Свирижев: / (и) = и2(\-и), (1 -2)

Олли: f(u)=u(u-m-u) (0</?<1), (1.3)

для многокамерных ареалов. В математическом плане - это задачи Коши для систем обыкновенных дифференциальных уравнений. Проанализированы стационарные состояния.

Одиночная популяция. Для двухкамерной модели взаимодействия двух групп одной и той же популяции

г / \

-г5- = /i ("i) - V1M1 +av2u2,

dt (1.4)

du2 , ч 1

dt a

где Vj и v2 - удельные скорости перехода из первого ареала во второй и из второго в первый, а — К2 / ^ - отношение емкостей ареалов, доказаны теоремы об устойчивости нетривиальных стационарных точек и неустойчивости тривиальных. Для случая функции Олли (1.3) доказана теорема о неединственности нетривиальных решений системы уравнений (1.4) при малых значениях скоростей переходов между камерами.

Для многокамерной модели рассмотрены два ареала: линейный и кольцевой и доказаны теоремы, связывающие устойчивость и неустойчивость стационарных точек в зависимости от устойчивости стационарных точек в однокамерной модели. Для трехкамерной модели Олли доказана теорема о существовании наряду с гомогенным решением гетерогенного.

Хищник-жертва. Теоретические результаты модели Вольтерра сравнивались с экспериментальными данными и дана оценка значений констант, входящих в уравнения.

Для модели Базыкина

du 2 /1 | — = и (l-uj-uv,

dt (1.5)

—— = -yv(a - и), dt

где и, v - численность жертвы и хищника соответственно, у та а -константы, найдены стационарные точки и доказана теорема:

Теорама 1.1. Для любых а е (ОД) система уравнений (1.5) имеет устойчивую стационарную точку (и , V ) = (а, а(1 - а)), если а> 1/2.

Для системы уравнений

— = и(и -/?)(1 -и)-МУ,

^ (0</?<1, 0 < от < 1) (1.6)

— = -уу(а -и) Ж г ( '

найдены все стационарные точки, исследована их устойчивость и доказана теорема:

Теорема 1.2. Система (1.6) имеет 4 стационарные точки. Устойчивыми являются тривиальная стационарная точка и точка

и = а, V = (а - 0)(\ — а) при выполнении условия: < а ■

Двухкамерная модель хищник-жертва имеет вид:

ф- = (1-^)«,-и"2щ + и21и2, ат

^ = ^[(1-у2)к2 +и?2щ -и2>2],

/ , Ч V , V

~ = (-/"1 + "1 >1 - + ^21^2 >

^ = Г [(-М2 + «2 >2 + ~ <Л>2 ] •

Найдены стационарные точки и проанализирована их устойчивость.

Многокамерная модель для случая кольцевого ареала имеет следующий вид:

для /' = 1:

с$ы

~ = 1Г1 (и„у,) + р; («,_, -2м,. + и,+1), для г = 2,...,и-1: ^ (1.7)

для /' = и :

с/и , ч /• \

= ^ (ия. V, ) + ^ («„-, - 2ия + и,),

Здесь скорость миграции между камерами 1\ и У2 для жертвы и хищника считалась одинаковыми для всех камер и постоянными во времени. и И2 - трофические функции одинаковые во всех камерах.

Система (1.7) имеет гомогенные решения. Для случая модели Базыкина (1.5) поставлены численные эксперименты, выявившие наличие гетерогенных решений (рис. 1, за начальные условия брались и, = а + 0.1 соя я-///7, V, =ог(1-аг),7 = 1,2,...>и).

: 0]з1г1Ьи^оп Ьютайза Ьп сатегз:::

ПО

::.:::.0.Б

:г 0.4 й- :

.11. ..1.1..!.

'вв«вввв«ввв®

: в Т1те10а

' г . ' ^ I м ■ I Г [ - Г I 1.1 1 . ч

0 12 3 4 5 В 7: 89 10111213 14151517 1819 :021 22 2324 25 26 2728 2930313233;:

::: о ; 1/ 2: 3: 4 ::5 :Б : 7: В ; 9 10:111213.14 15 1Б171В19 2021 222Э21252Б 272В2930Э1 32 ээ : : ::. : : ¿у. Сэгрвга

Рис. 1. Распределение численности хищника и жертвы по камерам

Во второй главе рассмотрены модели типа реакция-диффузия. Одиночная популяция. Ставится задача для одиночной популяции на отрезке

,82и

ОН " ,, ч

(2.1)

где х - декартова координата, и - линейная плотность популяции, а функция /(и) соответствует локальной скорости изменения численности популяции. Параметр И характеризует подвижность особей.

В качестве граничных условий рассматривались четыре варианта:

ди

ди дх

ди дх

= 0 (2.2),

Щ „=о,

дх

= 0 (2.3),

и\ =0, «I , = 0 (2.4),

I , 2м Щ „ = 1 > -

11=0 дх

:0 (2.5)

Начальные условия: и(/ = 0) = и0.

г

Общая численность популяции находится по формуле: М = |м <Лх.

о

Решение стационарных уравнений представлено в квадратурах

тй)= Ф(М*) ~ ф("}' ф(м)=]/Ши ■

Доказаны следующие теоремы.

Теорема 2.1. Существуют такие О^ и , что при и

при О > Ид нелинейное стационарное уравнение (2.1), удовлетворяющее граничным условиям (2.3), для случая функций Свирижева (1.2) и Ферхюлъста (1.1) имеет только тривиальное решение.

Теорема 2.2. Нелинейное стационарное уравнение (2.1), удовлетворяющее граничным условиям (2.2), для случая функций Свирижева (1.2) и Ферхюлъста (1.1) имеет только гомогенные решения на промежутке и е [0,/].

Теорема 2.3. Для случая функции Олли (1.3) существуют такие значения (0,1/2)и 1<со, при которых нелинейное стационарное уравнение (2.1), удовлетворяющее граничным условиям (2.2), имеет гомогенные и гетерогенные решения.

Предложены и реализованы два метода численного решения нелинейных краевых задач для уравнения (2.1). Все численные результаты представлены в безразмерном виде.

1. В методе Бубнова решение, удовлетворяющее граничным ди _

= 0, ищется в виде ряда по тригонометрическим функциям

условиям м|^=0 = co(t), —

u(t, х) - a(í) + ^ uk (f) sin(£ -1 / 2)жх. Коэффициенты ик должны удовлетворять системе ОДУ:

duк_ = -д>'(0--2 + 2 f /(м) sin ?.kxdx

dt (к-М2)п к к J/

{к = \,...,п,Хк={к-М2)тс).

Начальные значения функции ик (t) находятся из равенства

п

и0 (х) -ф{ 0)=^ ик (0) sin(£ -1 / Т)7СХ.

2. Метод сеток. Аппроксимация уравнения (2.1) осуществляется конечными разностями на равномерной сетке с шагом h = 1 / п по пространственной переменной и шагом т по временной переменной: Dz

г,(/) -z£t-T) = -¡riz» ~2z, + zM ) + r/(z,(r)) (» = 2,....n) h

z, = ait), zn+l -zn= 0, z, (i = 0) = z0/. Эта система уравнений является нелинейной. В случае линейной системы она решается методом прогонки. В случае нелинейной системы эти уравнения записываются в виде:

L{zi) + Tf{zi)= 0.

Для всех трех функций (1.1)-(1.3) для одиночной популяции на рис. 2 отражено изменение общей численности популяции во времени, решение построено методом сеток.

Рис. 2. Изменение общей численности популяции во времени на отрезке единичной длины

Рассмотрена задача о существовании решения уравнения

ди _ д ( в диЛ , ди ... — = £>— и — \-Ьи — + /(и), 5? дх V дх) дх

в котором учитывается нелинейная подвижность и нелинейный дрейф

особей в виде популяционной волны: и = и(х + \Ч). Использован

подход, изложенный в работе Колмогорова. Задача сводилась к поиску

решения ОДУ:

dz V dz ) dz dz

с граничными условиями м(-со) = 0, и (-Не) = 1. В результате анализа доказана следующая теорема:

Теорема 2.5. (о существовании решения «бегущая волна»)

Решение типа «бегущая волна» уравнения (2.6) для обобщенной логистической популяции может существовать, если а и Ы О -положительные.

Численные решения для логистической популяции (1.1) при граничных условиях (2.5) и начальном условии и(0,х) - 0 строились с применением метода сеток. Проанализирована скорость движения популяционной волны для различных функций (рис. 3.) и нелинейность коэффициента подвижности (рис. 4).

Рис. 3.

На основе численных и аналитических результатов, полученных в работе, и экспериментальных данных, опубликованных в литературных источниках, предложены варианты оценки удельной скорости роста популяции и коэффициентов подвижности.

Хищник-жертва. Для случая системы хищник-жертва модель с распределенными параметрами представлена следующими уравнениями:

ди „ д2и

- = Д _ + /,(„, V),

д\

= Дтт+/а(«,у).

(2.7)

„Эг 'Йс2 Рассмотрены варианты граничных условий:

ди

ду

„ =0, — = 0; дх дх

= и\

ди дх

ди дх

- V

дх

Зу

дх

Х=1

Для модели Базыкина и модели Олли проведено исследование устойчивости. Определены соотношения коэффициентов подвижности, при которых возможна потеря устойчивости.

А<

(1-2 а)2

1

-Д <— Д (Базьпсин); Д < 4(1-а) 2 4 2 ( и 1

ог(2а-3(1 + у5))2

Д (Олли).

4г(а-£)(1-ог)

Для случая модели Базыкина с применением метода Бубнова построено решение для кольцевого ареала. На рис. 5 показано изменение численности хищника и жертвы на территории. В качественном отношении полученные результаты для многокамерной модели и диффузионной согласуются между собой, а также с результатом полученным Базьпсиным.

х&е;

■Ш

щ

Ш ш

........

■: : : ; ; :■: :■:■:■: : ; ....................................

\ /

Рис. 5. Распределение популяции хищника и жертвы на территории.

Проверка работы алгоритмов осуществлялась на разных сетках по пространственной и-временной переменной. Полученные результаты согласуются с аналогичными результатами, опубликованными в литературных источниках (Базыкин А.Д., Рейотэкп Б., МсЬеосі Р., Когіоуа I. и др.).

Алгоритм построения численного решения был применен для решения следующих задач:

Модель одновременного заселення свободной территории хищником и жертвой.

Начальные условия: щ (0, х) = 0 , и2 (0, х) = 0 . Граничные условия: при х = 0: щ=а , и2 =—/(¿О

а,

=і ■ = дщ -дх

ох

рассматривались /(и) = м(1 - и) ,

при х

В качестве функций /(и)

/(м) = ы2(1-н), /(«) = »■

Результат решения задачи для случая функции Свирижева (1.2) при Ц = 0.001, И2 = 0.001 и а = 0.6 приведен на рис. 6, а при а = 0.4 на рис. 7. Аналогичный результат получен для логистической популяции (1.1).

0.9 0.8 0.7

106 |0.5

в

І 0.4 Й 0.3 0.2

0.1

7е

Жертва

4 5

Координата

Рис. 6. Изменение численности популяций вдоль координаты

Рис. 7. Изменение численности популяций вдоль координаты

В отличие от точечной модели в диффузионной вдоль пространственной переменной возникают колебания.

Модель вселения хищника на территорию, занятую жертвой. Начальные условия и1 (0, х) = 1, и2 (О, х) = О

В качестве функций /(и) рассматривались (1.1) и (1.2).

На рис. 8 представлено распределение жертвы и хищника на отрезке в

момент времени / = 200 при Д = 0.001, Ц, = 0.001, а = 0.6 для

/(и) = и2(1-и)

1 I-1-1-1-Г-г

Координата

Рис. 8. Изменение численности популяций вдоль координаты

Модель хищник-жертва при наличии у жертвы убежищ, в которых она недоступна для хищника, принимает вид:

вне убежищ

в зоне убежищ

ди, ^ д2и,

—1 = Dl-jr + f{ul)-u]u2, dt дх

ди2 _ д2иг .

-z2- = A Tí- ~ У1^ (а ~

8t дх2

ди. „ дги. 2 /i л

^»д^О-«,),

5и2 _ 82и2

— L/i

8t 2

Разработана модель трофотаксиса, в которой предполагается, что движение хищника происходит по градиенту концентрации жертвы, а жертвы по градиенту концентрации хищника:

ди. п д2и. , а 8 ( ди2

8иг „ 82и2 ,, . „ 8 ( диА

где /2(и1,м2) = —уи2(а — щ) , а в качестве функции /¡(u^uj рассматривались: /1(щ,и2) = щ -ЩЩ, fÁui>lti) = "iO_l'i)_MiM2» /1(к1>м2) = «12(1-м1)-м,«2; Д и Р2 - коэффициенты, характеризующие скорость перемещения особей популяции по градиенту плотности. Использовался метод Бубнова. В статическом случае решения представлялись в виде:

щ =¿4 (í) sin (ítt + ж/2)х, и2 = ¿ В, (0 sin {ix + яг / 2) х.

Для случая одного члена ряда разложения получены коэффициенты разложения.

В третьей главе рассмотрена модель динамики численности

популяций при антропогенном воздействии, которая разрабатывалась

на основе анализа экспериментальных данных и для случая точечной

модели представлена системой

du ( R Yl + ЛД Ъ"2

— = ци и-а- -——--Г'

dt { Д+дДИ-ЯЯ q) а + и

= f(R).

dt

В этой модели учитывается антропогенное воздействие на популяцию в целом - bu2 /а2 +и2, стратегии выживания отдельных организмов -(\ + AR)l(\ + BR)-u/q и невозможность популяции выжить при высоком токсичном воздействии - u-aR!{Bl +R), где а, А, В ,B¡,q -

константы, Я - концентрация загрязнителей, влияющих на биологическую популяцию.

Построены численные решения для следующих задач: влияние точечного источника выделения токсинов на популяцию, влияние точечного антропогенного воздействия на популяцию, как для линейного отрезка, так и для многокамерных моделей.

В качестве примера (рис. 9) приведены численные результаты для 32 камер (многокамерная модель), когда в пяти центральных камерах есть антропогенное воздействие. При этом а = 0.6, в начальный момент времени и, = V, = а(\— а),

/¡(и,у) =и(1-и)-т>, /2(и,у)--уу(а-и) там, где нет антропогенного воздействия, и /1(и,у) = и(\-и)-иу-0А4и2/(\ + и2), /2(и,у) = -уу(а-и) там где действует антропогенный фактор.

Рис. 9. Распределение хищника и жертвы по камерам (кольцо)

Публикации автора по теме диссертации

1. Горбунова Е.А. «Одиночная популяция на отрезке» // Труды V Международной конференции «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования». Воронеж, 2012. 20 с.

2. Горбунова Е.А., Крицкая A.B., Колпак Е.П. «Одиночная популяция на загрязненной территории» // Труды V Международной конференции «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования». Воронеж, 2012. 21 с.

3. Горбунова Е.А. Модель хищник-жертва с учетом таксиса // Математика. Компьютер. Образование. Анализ сложных биологических систем. Школа конференция: Сборник научных тезисов. Пущино, 2013. Вып. 20. С. 95-96.

4. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вестник СПбГУ. Сер. 10: прикладная

математика, информатика, процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 1830.

5. Захарьева Е.А. Модель хищник-жертва на неоднородном ареале // Проектирование научных и инженерных приложений в среде MatLab: Сборник научных тезисов. Астрахань, 2009. 644 с.

6. Захарьева Е.А. Модель хищник-жертва на плоскости // Математика. Компьютер. Образование: Сборник научных тезисов. Дубна, 2010. Вып. 17. 118 с.

7. Захарьева Е.А. Компьютерное моделирование системы хищник-жертва // Труды Международной научно-практической конференции «Современные достижения в науке и образовании: математика и информатика». Архангельск, 2010, 35 с.

8. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Модель хищник-жертва на неоднородном ареале // Синергетика в естественных науках: Пятые Юбилейные Курдюмовские чтения: Материалы Международной междисциплинарной научной конференции. Тверь: Твер. гос. ун-т,

2009. 4.1. С. 130-131.

9. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Модель хищник-жертва на кольцевом ареале // Математика. Компьютер. Образование.: Сборник научных тезисов. Пущино, 2009. Вып. 16. Ч. 1. 253 с.

10. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Камерная модель для системы хищник-жертва // Синергетика в естественных науках: Шестые Курдюмовские чтения: Материалы Международной междисциплинарной научной конференции. Тверь: Твер. гос. ун-т,

2010. Ч. 1. С. 43-46.

11. Gorbunova Е.А., Kolpak Е.Р. Model predator-prey on the plane // Second International Scientific Symposium «The modeling of nonlinear processes and systems». Moscow State University of Technology "STANKIN", 2011. 54 p.

Отпечатано копировально-множительным участком отдела обслуживания учебного процесса физического факультета СПбГУ. Приказ № 571/1 от 14.05.03. Подписано в печать 16.10.13 с оригинал-макета заказчика. Ф-т 30x42/4, Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз., Заказ ЛЫ734. 198504, СПб, Ст. Петергоф, ул. Ульяновская, д. 3, тел. 929-43-00.

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201453100

Горбунова Екатерина Андреевна

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

05ЛЗЛ8 - Математическое моделирование, численные методы

и комплексы программ

Диссертация на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

Научный руководитель доктор физико-математических наук Колпак Е.П.

Санкт-Петербург 2013

Оглавление

Введение 6

Глава 1. Точечные модели 18

§1.1 Одиночные популяции 19 § 1.2 Двухкамерная модель динамики численности одиночной популяции 21

§ 1.3 Одиночная популяция на линейном ареале 28

§ 1.4 Одиночная популяция на кольцевом ареале 32

§ 1.5 Взаимодействие популяций по принципу хищник-жертва 38

§1.6 Двухкамерная модель хищник-жертва 46

§ 1.7 Хищник и жертва на кольцевом и линейном ареалах 53

Глава 2. Модели типа диффузия-реакция 58

§ 2.1 Одиночная популяция 61

§ 2.2 Численные методы решения 71

§ 2.3 Популяция на конечном отрезке. Численные эксперименты 76

§ 2.4 Популяционные волны 79

§ 2.5 Численные эксперименты 85

§ 2.6 Анализ экспериментальных данных 90

§ 2.7 Взаимодействие популяций по принципу хищник-жертва 93

§ 2.8 Хищник - жертва. Волна погони 109

§ 2.9 Трофотаксис 117

Глава 3. Моделирование антропогенного воздействия 124 § 3.1 Популяция под действием антропогенного и токсичного воздействий 125

§ 3.2 Влияние токсинов 132

§ 3.3 Антропогенное воздействие 133

§ 3.4 Хищник-жертва 135

Заключение 139

Литература 141

Приложение 160

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, трёх глав, заключения и списка литературы.

Во введение формулируются основные проблемы, решаемые в диссертации. Объясняется необходимость учитывать в моделях различные стратегии адаптации популяций при антропогенном воздействии, гетерогенность среды обитания с учетом современных экспериментальных данных.

В первой главе приведены задачи для одиночной популяции и популяций, взаимодействующий по принципу хищник-жертва с различными трофичечкими функциями: Ферхюльст, логистика, Свирижев и Олли для многокамерных ареалов. Анализируются стационарные состояния.

Модели типа диффузия-реакция рассматриваются во второй главе. Для непрерывного ареала строятся решения «популяционной волны» с учетом нелинейной диффузии. Предлагается алгоритм численного решения начально-краевых задач для систем нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Система хищник-жертва анализируется для различных трофических функций у жертвы с учетом трофотаксиса. Теоретические результаты сопоставляются с численными и натурными экспериментами (по литературным источникам).

В третьей главе разрабатывается и анализируется математическая модель взаимодействующих популяций под действием антропогенного воздействия.

В заключении делаются выводы.

Практическая значимость и внедрение результатов диссертации

Основные результаты диссертации опубликованы в работах [40, 41, 42, 43, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 163]. Основные положения научной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях:

1. Научная конференция «Проектирование научных и инженерных приложений в среде МАТЬАВ», Санкт-Петербург, 2007; Астрахань, 2009.

2. Международная конференция «Процессы управления и устойчивость», Санкт-Петербург, 2008, 2009, 2013.

3. Международная междисциплинарная научная конференция «Синергетика

в естественных науках: Курдюмовские чтения», Тверь, 2009, 2010.

4. Международная конференция «Математика. Компьютер. Образование», Пущино, 2009, 2013; Дубна, 2010.

5. Международная научно-практическая конференция «Современные достижения в науке и образовании: математика и информатика», Архангельск, 2010.

6. II молодежный экологический конгресс «Северная Пальмира», Санкт-Петербург, 2010.

7. II международная научная конференция «The modeling of nonlinear processes and systems», Москва, 2011.

8. V Международная конференция «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования», Воронеж, 2012.

Итогом работы стали разработанные математические модели, которые могут быть использованы для прогноза состояния экологических систем, для оценки рисков и последствий антропогенного воздействия на различные ареалы.

Разработанный алгоритм численного решения эволюционных уравнений для взаимодействующих популяций и разработанные программы для компьютерного моделирования задач популяционной биологии, могут быть использованы в учебном процессе на факультете ПМ-ПУ СПбГУ.

Цели работы. Актуальность. Новизна

Изучение последствий антропогенного загрязнения природной среды и связанного с ним техногенного накопления тяжелых металлов в настоящее время приобрело исключительно важное значение. Существует обширная литература, посвященная исследованию задач популяционной биологии. Однако в предлагаемых математических моделях практически не учитывается антропогенное воздействие на популяции, а если и учитываются, то на локальном промежутке времени. При этом в целом не учитываются стратегии выживания популяций, уменьшение емкости среды и влияние антропогенного давления на отдельные особи.

Основная цель и результат данной работы - разработка математических

моделей антропогенного воздействия на популяции, живущие на различных ареалах, и которые могут адаптироваться к существующим негативным условиям.

Положения, выносимые на защиту

1. Компартментальные (многокамерные) модели динамики численности взаимодействующих популяций.

2. Аналитические и численные решения эволюционных уравнений для моделей динамики численности одиночной популяции и для систем хищник-жертва.

3. Алгоритмы решения нелинейных эволюционных уравнений.

4. Математическая модель трофотаксиса.

5. Математическая модель динамики численности взаимодействующих популяций, подверженных антропогенному воздействию.

Введение

Высокие темпы технологического развития в XX веке привели к многократному увеличению промышленного производства и потребления энергетических ресурсов. Глобальный валовой продукт за период с 1900 г. до конца XX в. увеличился более чем в 650 раз. Беспрецедентными темпами стало сжигаться органическое топливо, накопленное древними биосферами в течение длительной геологической истории. За период с 1950 по 1998 г. потребление различных видов органического топлива, приведенного к нефтяному эквиваленту, возросло по углю в 2,1 раза, нефти — 7,8, природному газу — 11,8 раза. Если в каменном веке расход энергии на одного человека составлял около 4 тыс. ккал/сутки, в период земледельческих технологий — 12 тыс. ккал/сутки, то сейчас — 230-250 тыс. ккал/сутки. Техногенные вмешательства в природную среду стали соперничать со многими природными процессами. Рост добычи твердых полезных ископаемых и их переработка сопровождаются и ростом воздействия на литосферу [71, 106].

Добыча, переработка и транспортировка ресурсов оказывают мощное техногенное воздействие на природные комплексы, вызывая нарушения нормального хода протекающих в различных биогеоценозах процессов. Вредные для всего живого вещества антропогенного происхождения наполняют атмосферу (окислы серы, азоты, металлическая пыль и др.) и загрязняют обширные территории (цинк, свинец, медь, кадмий, стронций и др.) [65]. Радиоактивное загрязнение ведет к кардинальным изменениям условий существования населяющих эти территории растений и животных, меняет направленность и формы естественного отбора, способно изменять генетическую структуру природных популяций. Строительство крупных промышленных комплексов, трубопроводов, дорог приводит к фрагментации биоценозов, уменьшению видового разнообразия и исчезновению отдельных видов. Развивая сельскохозяйственные технологии, общество разрушает как краткосрочный резервуар биогенов — биоту, которая поддерживала свою массу в узких пределах естественных колебаний, так и среднесрочный — почву [106].

Социальная, политическая и экономическая нестабильность государства

оказывает непосредственное влияние на уровень браконьерства, которое рассматривается как антропогенное воздействие [129].

Сегодняшнее антропогенное воздействие на биосферу указывает на однонаправленные изменения концентрации основных веществ в атмосфере, поверхностных водах и почве, на быстрое сокращение биоразнообразия, разрушение на огромных площадях экосистем и устойчивых сообществ организмов. По оценкам специалистов [106], за счет замены естественных экосистем искусственными теряется до 27% первичной продукции биосферы.

Относительно низкие уровни техногенного воздействия способны увеличивать уровень генетической изменчивости и нарушать присущие непораженным популяциям закономерности саморазвития. Изучение последствий антропогенного загрязнения природной среды и связанного с ним техногенного накопления тяжелых металлов в настоящее время приобрело исключительно важное значение [65].

В начале XX века В.И. Вернадский первым заметил, что «человечество превращается в основную геологообразующую силу планеты» [21]. В конце 1960-х годов В. А. Ковда показал, что именно человечество является основным мусоропроизводителем: оно производит отбросов органического происхождения, т.е. исключающих этот материал из естественного кругооборота веществ, в 2000 раз интенсивнее всей остальной биосферы. Постепенно становилось очевидным, что нагрузка, оказываемая человеческой деятельностью на окружающую среду, растет столь быстро, что говорить о каком-либо равновесии биосферы не приходится [93].

Антропогенное воздействие как угроза биосфере на уровне руководителей государств стало рассматриваться, начиная с 1970-х годов. Были разработаны и реализованы различные международные и национальные программы по изучению глобальных изменений в природе. В России в 1990 г. стартовала программа «Глобальные изменения природной среды и климата». Результаты исследований по этим программам довольно быстро показали с одной стороны явный недостаток наших знаний по отношению к законам, по которым развивается биосфера, а с другой - чрезвычайную сложность процессов, определяющих это развитие [93]. Не просто и поставить эксперименты экологической направленности, поскольку в

качестве объектов исследований берутся единственные образцы - территории, виды флоры и фауны, биоценозы, вся биосфера. В этих условиях особенно важным становится разработка математических моделей, на основе которых можно оценить возможные сценарии развития экосистем. Это является одной из задач и создаваемого в Санкт-Петербургском государственном университете ресурсного центра экологической направленности.

Научное сообщество разработало несколько моделей описания глобальных процессов: круговорот углерода и азота в системе атмосфера - растения - почва с учетом промышленного загрязнения среды, «ядерной зимы», мировой динамики [3, 126, 138].

Не менее важными являются и модели, позволяющие оценить варианты эволюции взаимодействующих популяций, поскольку основное давление антропогенное воздействие оказывает на живое вещество. Начиная с 1970-х годов интенсивно стали разрабатываться и аналитические модели взаимодействующих популяций, в основе которых лежат гипотезы, предложенные в работах Вольтерра [25]. Основное внимание в этих моделях уделялось различным вариантам аналитических зависимостей, описывающих характер взаимодействия популяций. Модели, учитывающие влияние загрязнителей и отравляющих веществ на отдельные особи и популяции в целом, практически отсутствуют.

В работе предлагаются математические модели динамики численности одиночной популяции и двух популяций, взаимодействующих по принципу «хищник-жертва». В основе формулировки моделей лежат походы, разработанные в работах Вольтерра, Колмогорова, Гинзбурга, Базыкина, Ризниченко, Марри и др. авторов, и результаты современных «полевых» наблюдений биологов, опубликованные в литературных источниках.

Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенную территорию [127]. Основные характеристики популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста и др. [34, 70, 117].

Систематические научные исследования животного и растительного мира

начинаются в XIV- XV веках с открытием Ботанических садов в Венеции, Падуе, Пиза и других городах мира. В XIX веке в различных странах создаются природные заповедники. Одним из первых в Российской Империи был заповедник Беловежская Пуща. В сегодняшней России действует такие заповедники, как: АОЗТ «Нива-1» (Краснодарский край, станица Старокорсунская), Печоро-Илычский заповедник (Северное Предуралье), Кавказский заповедник, Заповедник «Кивач» (Карелия), заповедник «Магаданский», Боржомский заповедник, Лагодехский заповедник, «Олёкминский» заповедник (южная Якутия), мирмекологический заказник «Верхняя Клязьма» (Московская область), природный парк «Ленские столбы» (Якутия). Часть экспериментальных материалов, используемых в работе, опубликована сотрудниками этих заповедников. Наиболее полно в литературных источниках представлены экспериментальные данные по изменению общей численности популяций на конкретных территориях. Работ, в которых приводятся данные по распределению особей на территориях, миграции между ареалами и постепенном освоении новых территорий, ограниченное число.

Для определения численности популяций и мест их обитания используются различные технологии: визуальное наблюдение [146], съемка с помощью фотокамеры [60], маршрутный учет [7, 66], кольцевание [47, 140, 141], маркировка, групповое мечение [47, 48, 83], GPS [38, 146], аэровизуальные [31, 144] и космические наблюдения [31]. Необходимо отметить, что современные экспериментальные «технологии» изучения структуры популяций, поведения популяции в целом и отдельных ее особей позволили зафиксировать эффекты, малозаметные в прошлом («учеба» хищника и жертвы [8, 9, 110, 149], социальную структуру популяции), сформулировать принципы отбора (г - и К - стратегии [53, 108]) и поставить новые задачи («хищник - жертва» в филогенетическом масштабе времени [18, 111]).

Ареалы. В работе исследуются камерные математические модели и модели для популяций, живущих на отрезке. Выбор этих видов ареалов осуществлялся, исходя из анализа опубликованных в литературных источниках результатов экспериментальных исследований. Были выделены следующие виды ареалов:

линейный, кольцевой, камерный, прямоугольный. Примерами линейного ареала являются береговая линия морей [99], стволы деревьев [88], русла рек [86], поселения вдоль острова [29], дороги [22], кольцевого - береговая линия озер [86], побережье островов [38, 60, 109], пространство вокруг полей [123], склоны гор [96], стволы деревьев, замкнутая система нор у грызунов [16]. Примерами хищников и жертв в этих ареалах: касатки и рыбы [99], личинки насекомых и птицы и т.д. Строительство дорог и трубопроводов, вспашка полей, рубка лесов приводят к фрагментации территорий, между фрагментами которой происходит миграция особей. В этом случае фрагменты в математическом плане можно рассматривать как камеры [17, 39]. К естественным «камерам» можно отнести зоны обитания мигрирующих птиц [86, 140], острова [52, 60], соседние поля [81], сообщающиеся водные системы. Места обитания, между которыми, происходит миграция особей, могут находиться друг от друга на расстоянии от нескольких метров [82, 83] до тысяч километров [47], скорость миграции может достигать нескольких сотен километров в сутки. Плотность популяций на территории в зависимости от биологического вида и среды его обитания может изменяться от нескольких особей на кв. км до нескольких миллионов, а численность - от нескольких особей до нескольких миллионов [24, 86].

Движение особей на территории. В большинстве математических моделей, опубликованных в литературных источниках, территориальное распределение популяций считается гомогенным. Однако гетерогенность самой среды и в дополнение к этому антропогенное воздействие на популяции приводит к необходимости учитывать и гетерогенность популяции, т.е. ее движение и распространение на территории. Как показывает анализ литературных источников, механизмы распространения популяции по территории могут быть разными. Один из них - случайное перемещение (диффузия). Такой вид перемещения часто встречается в природе. Климатические изменения, пожары, завоевание человеком все новых территорий, поиск корма заставляет животных перемещаться по территории. Постепенное расширение ареалов флоры и фауны в горизонтальном направлении может происходить на большие территории (тысячи кв. км), а по

вертикали до нескольких км, и продолжаться от нескольких лет до многих столетий [62, 145].

Неравномерный тип террит