автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Математическое моделирование работы скелетных мышц

Введение.

1.Математическое моделирование работа скелетной мышцы.

1.1. Сводка экспериментальных результатов.

1.2. Уравнение Хилла и его модификация.

1.3. Мостиковая теория.

1.4. Математическая модель Хаксли.

1.5. Неоднородность замкнутого состояния. Общая постановка задачи.

1.6. Различные подходы к построению математической модели контрактильной компоненты.

1.7. Модель Дещеревского.

1.8. Конкретизация постановки задачи.

2. Построение модели скелетной мышцы.

2.1. Основные положения.

2.2. Кинетическая схема.

2.3. Математическая модель контрактильной компоненты.

2.4. Механическая модель скелетной мышцы.

2.5. Модификация уравнения Хилла - как частный случай полученной математической модели.

2.6. Определение численных значений констант скоростей перехода.

2.7. Программное обеспечение.

2.8. Численные эксперименты. Уточнение значений параметров.

3. Построение модели системы мышц-антагонистов.

3.1. Основные принципы управления мышцей со стороны нервной системы.

3.2. Построение механической и математической моделей системы мышц-антагонистов.

3.3. Моделирование процесса управления системой мышц-антагонистов

3.4. Моделирование нескольких режимов периодических движений.

Стремление понять, как происходит движение живых организмов, издревле толкало ученых на выдвижение всевозможных гипотез. В XVIII веке опыты Луиджи Гальвани по "воскрешению лягушек" с помощью электрического разряда, породили множество надежд и на человеческое бессмертие. Очевидная взаимосвязь движения с жизнью наводила на мысль: раскрыв секрет движения живых организмов, человек приблизится к секрету существования самой жизни.

К настоящему времени накоплен значительный арсенал знаний о механизмах мышечного сокращения. Во многом этому способствовало проникновение, как экспериментальное, так и теоретическое, в процессы происходящие в мышце на микроуровне. Однако, широкое разнообразие форм мышечного сокращения и не менее широкое разнообразие в управлении со стороны нервной системы не позволили пока составить полное представление об этих процессах. В экспериментальном плане указанные трудности заставили сузить фронт исследований, ограничиваясь изучением процесса сокращения изолированной мышцы, т.е. мышцы, изъятой из организма и лишенной управления со стороны нервной системы. Более того, в этих искусственных условиях, когда мышца сокращалась под действием электрического тока, изучались лишь частные, далекие от естественных формы сокращения мышцы, такие как возбуждение мышцы при постоянной, фиксированной ее длине, сокращение мышцы при постоянной внешней нагрузке, при скачкообразном изменении длины и т.д. Эти, так называемые тестовые режимы мышечного сокращения характеризовались тем, что их было удобно наблюдать в лабораторных условиях.

Ограниченность экспериментальных исследований породила ограниченность теоретического, в особенности количественного описания. Это привело к тому, что разработанные к настоящему времени математические модели скелетных мышц описывают их работу лишь в искусственных условиях. Это одинаково касается как ставшего уже классическим уравнения Хилла, которое связывает величину постоянной внешней нагрузки со скоростью сокращения, так и более поздних математических моделей, основанных на так называемой мостиковой теории сокращения мышц. Поэтому так важно расширить теоретические представления о процессе мышечного сокращения таким образом, чтобы появилась возможность описания работы мышцы в естественных условиях, т.е. при выполнении так называемых произвольных движений или хотя бы некоторых видов этих движений, например, циклических. Необходимость количественного описания этих процессов требует построения математической модели.

Исходя из этого цель диссертационной работы была сформулирована следующим образом.

Разработать математическую модель скелетной мышцы, описывающую ее работу при выполнении циклических движений.

Эта модель должна сочетать описание сократительных свойств мышцы на микроуровне с механическими свойствами мышцы в целом. В тоже время, модель должна воспроизводить движения, совершаемые реальными скелетно-мышечными системами а также воспроизводить тестовые режимы не хуже моделей предшественников.

Появление такой модели позволит исследователям более грамотно трактовать экспериментальные результаты и приблизит теорию мышечного сокращения к построению адекватных моделей, применимых для разработки протезов, а также для исследования и синтеза спортивных движений.

На сегодняшний день уровень развития вычислительной техники и численных методов позволяют в относительно

Ц^. короткие г создавать компьютерные модели любых объектов, помещать их в любые условия, оперативно вносить в модели изменения и в динамике наблюдать за процессами, происходящими в искусственной среде. С появлением визуальных средств разработки приложений процесс построения компьютерных моделей стал еще более удобным. В связи с этим было принято решение разработать пакет прикладных программ для проведения численных экспериментов с исследуемой моделью скелетно-мышечной системы.

При выполнении диссертационной работы были получены следующие результаты.

1) Построена математическая модель, описывающая работу мышцы на микроуровне, которая в отличие от предыдущих моделей может использоваться при описании циклической работы мышц.

2) Разработана математическая модель скелетной мышцы, сочетающая в себе новое модельное описание сократительных свойств на микроуровне с механическими свойствами мышцы в целом.

3) Построена механическая модель системы двух мышц-антагонистов а также математическая модель процесса управления мышцами-антагонистами со стороны нервной системы.

4) Разработан комплекс программ для тестирования разработанных моделей и проведения численных экспериментов.

5) Показано, что известная модификация классического уравнения Хилла может быть получена из предложенной модели как частный случай при укорочении мышцы под постоянной внешней нагрузкой.

Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения.

Заключение.

Таким образом, получены следующие результаты.

1) Построена схема работы миозинового мостика (Рис.15), отражающая последние экспериментальные результаты, в том числе - существование недавно обнаруженного пассивного состояния мостика. В отличие от предыдущих результатов, новая схема может использоваться при описании работы мышц с изменением знака скорости.

2) Разработана математическая модель скелетной мышцы (28)-(29), сочетающая в себе новое модельное описание сократительных свойств на микроуровне с механическими свойствами мышцы в целом.

3) Построена механическая модель системы двух мышц-антагонистов а также математическая модель процесса управления мышцами-антагонистами со стороны нервной системы (62).

4) Разработан комплекс программ для тестирования разработанных моделей и проведения численных экспериментов.

5) Показано, что известная модификация классического уравнения Хилла (3) (6) может быть получена из предложенной модели как частный случай при укорочении мышцы под постоянной внешней нагрузкой.

По результатам работы можно сделать следующие выводы.

1) Исследования различных режимов сокращения, проведенные с помощью предложенных моделей, подтвердили наличие нового, так называемого «пассивного» состояния миозинового мостика. Это утверждение основывается на двух результатах. Во-первых, именно введение в модель нового состояния позволило получить уточненное уравнение Хилла

3)(6) как частный случай в стационарном режиме сокращения. Во-вторых, в численных экспериментах наличие пассивного состояния позволило получить характерный э-образный изгиб начальной фазы кривой развиваемого мышцей усилия.

2) В численных экспериментах на предложенной модели были подтверждены высказанные ранее предположения о принципах управления системой мышц-антагонистов при выполнении циклических движений с различными частотами.

1. Hill А. V., The heat of shortening and the dynamic constant of muscle, Proc. Roy. Soc., 1938, B126, pp. 136-195.

2. Hill A. V., The effect of load on the heat of shortening of muscle, Proc. Roy. Soc., 1964, B159, N975, pp.297-324.

3. Хилл А., Механика мышечного сокращения, M., «Мир», 1972.

4. Huxley A. F., Muscle structure and theories of contraction, Progr. Biophys. and Biophys. Chem., 1957, Vol. 7, pp.255-318.

5. Gordon A. M., Huxley A. F., Julian F. J., The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres, J. Physiol., 1966, Vol. 184, N 1, pp.170-192.

6. Huxley A.F., Simmons R.M., Proposed mechanism of force generation in striated mucle, Nature, 1971, Vol. 233, pp. 533-538.

7. Huxley A.F., A note suggested that the cross-bridge attachement during muscle contraction may take place in two states, Proc. 1973, R. Soc. Lond. ser. В., Vol. 183, pp. 83-86.

8. Huxley H. E., Structural changes in the actin- and myosin-containing filaments during contraction and stretch and their structural interpretation, Nature, 1954, Vol. 173, N 4412, pp. 973-976.

9. Huxley H.E., Kress M., Crossbridge behavior during muscle contraction, J. Of Muscle Research and Cell motility, 1985, Vol.6, pp. 153-161.

10. Huxley H. E., Sliding filaments and molecular motility systems, J. Biol. Chem., 1990, Vol. 265, pp. 8343-8350.

11. Deshcherevsky V. I., A kinetic thoery of sriated muscle contraction, Biorheology, 1971, Vol. 7 pp.147170.

12. Дещеревский В. И., Математические модели мышечного сокращения, М., «Наука», 1977.

13. Zahalak G. I., A distribution-moment approximation for kinetic theories of muscular contraction, Mathem. Biosc., Vol 52, pp.89-114.

14. Shiping Ma, Zahalak G.I., A distribution-moment model of energetics in sceletal muscle, 1991, J.Biomech., Vol.24, pp. 21-35.

15. Chaplain R. A., Frommelt B. A., A mathematical model for muscular contraction. I, The rate of energy liberation at steady state velocities of shortening and lengthening. J. Mechanochem. Cell Motility, 1971, Vol. 1, N 1, pp. 41-56.

16. Murase M., Dynamics of cellular motility, 1992, 357p.17 . V.P.Tregoubov, V.V.Baranov, Modelling several regimesof muscle contruction, Proceedings of the 9th International Conference on Mechanics in Medicine and Biology, Lubljana, 1996, pp. 411-413.

17. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С., Скелетная мышца. Структура и функция. М., «Наука», 1985.

18. Jewell B.R. and Wilkie D.K., Mechanical components in muscle, «J.Physiol», 1958.

19. Wilkie D.K., The relation between force and velocity in human muscle, J.Physiol, 1950, Vol. 110, pp.249280.

20. Fenn W.O., Marsh B.S., 1935, J.Physiol vol. 85, p.277.

21. Robert H. Fitts, Kerry S. Mc Donald, Jane M. Schluter, The determinants of skeletal muscle force and power: their adaptability with changes in activity pattern, J. Biomech., 1991, Vol.24., suppl.1, p.Ill.

22. Metzger J.M., Moss R.L., pH modulation of the kinetics of a Ca2+-sensitive cross-bridge. State transition in mammalian single skeletal muscle fibers, J.Physiol. Lond., Vol.428, pp.751-764.

23. Edgerton, V.R. (1976), Neuromuscular adaptation to power and endurance.work. Can.J.Appl.Sprot.Sci.1, 4 958 .

24. Stern J. T: Computer modelling of gross muscle dynamics, J. Biomech., 1974, Vol.7, pp. 441-428.

25. Айзерман M.A., Андреева E.A., О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами. в кн.: Исследование произвольного управления мышечной активностью, М.: «Наука», 1970, с.5-49.

26. Айзерман, Андреева, Механизмы управления мышечной активностью: Норма и паталогия, М.: «Наука», 1974.

27. Семуянов В.Н., Чугунова Л.Г., Масс-инерционные характеристики сегментов тела человека, Современные проблемы биомеханики, 1992, вып. 7, стр.12 4.

28. Tregoubov V.P., G.В.Sokoloff. Mathematical modelling of muscle work under unexpected change of motion direction. Abstr. of Int. Symp. «HYPOTHESIS III» St. Petersb. 1999, pp.144-145.

29. V.Tregoubov, G.Sokoloff, V.Baranov. Kinetic theory and mechanical models of skeletal muscle. Lecture Notes of ICB Seminars, 2000; pp. 127-144.

30. В.Трегубов, Г.Соколов, А.Соколов, И. Король, Н.Григорьева "Модельное исследование биологической подвижности", Тезисы докладов 5-й Всероссийской конференции по биомеханике, 2000.^ с. 25.

31. Г.Соколов «Математическое моделирование работы мышц-антагонистов», Тезисы докладов 5-й Всероссийской конференции по биомеханике, 2000, с. 56.