автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Математические модели структур некоторых биологических систем

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ * УССР

»

КИЕВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени Т.Г.ШЕВЧЕНКО

На правах рукописи

МУШАДЗЕ Малхаэ Отарович

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ СТРУКТУР НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

05,13.16 - Применение вычислительной техники, математических методов и мр члати-ческого моделирования в научных исследованиях (-по отраслям науки)

Автореферат диссертации 'на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Киев - 1991

, Работа выполнена на кафедре геометрии Киевского государственного университета им.Т.Г.Шевченко.

Научный руководитель Официальные оппоненты -

кандидат физ.-мат.наук КОЧАРОВСКИЙ Б.Г.

доктор физ.-мат.наук, проф. ПЕТУНИИ Ю.И.; кандидат физ.-мат.наук МШЙШОК Е.А.

Ведущая организация - СКБ МЫС ИК АН УССР- им.Акад.Глуш-

кова В.М. (г.Киев).

Защита состоится ^ " Ч'С' ¿/¡-А. <-£\~К^Д1- в_

часов на заседании специализированного совета _ К 068.18.10 на факультете кибернетики Киевского государственного университета. k

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Киевского государствегаого университета им.Т.Г.Шевченко.

Автореферат разослан " " <-ЛУ<- iss^r.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат физ.-мат.наук," доц.

ШКО И.В.

.. Актуальность темы. Современное естествознанио-нераз-

рывно связано с развитием и использованием, математики, с процессами моделирования явлений природы. Наряду с физикой, механи-. кой, астрономией в настоящее время метода математического моделирования также начали быстро проникать з химию и биологию. Применение математических методов в биологии началось только в нашем, столетии. Это стало возмож: ад после создания подходящего математического аппарата и благодаря развитию самой биологии. Одной из характерных черт современной биологии является проникновение методов и идей математики в задачи изучения жизни. Особенно характерны для современного этапа процессы моделирования явлений жизни. Идеи и методы математического моделирования придают единство всей биологической наука, .позволяют выделить совершенно новые . . черты организации живой материи на самых разных структурных уров-ных.

Обнаружение глубокого структурного изоморфизма, йундамен-тачьной общности природы в самых непохожих друг на друга явлениях стало возможным после математизации науки. Современное биоло-г гическое знание быстро движется в направлении математической обработки основных его законов и анализа 'следствий,вытекающих из них.

-Развитие математики дает возможность привлечения в естест-вонаучншс дисциплинах таких разделов современной математики как топология, теория категорий и функторов, теория множеств, теорта динамических систем и других.

Первым, кто начал применять в биологических задачах топологические методы, был д'Арси Бенвэрт Томпсон (1917 г.), давший, науке уникальный труд "О росте и форме", открывающий эру в теоретической и математической биологии. В этой работе широко ис-поль^'ютоя как ге ометрические, так и топологические идеи для описания биологических форм. Его идеи нашли дальнейшее развитие, в работах американского ученого Н.Рашевского, который разработал теоретико-мнояественное описание живых систем, названное им "топологической биологией".. Основная идея Н.Рашевского состоит • в том, чю системность организованности частей организма определяется множеством отношений, заданных на элементах организма, применением теории графов он создал абстрактную теорию•организмов, доказал теоремы, которые отражают общие закономерности ор-

ганизавди живой материя.

Б шестидесятых годах французский тополог Р.Том в поисках, теории, сводящей воедино накопленное в биологии огромное коли-, честно данных наблюдений, создает теории, которая получила наз- . ваше "Теория катастроф". Р.Том на основе теории катастроф объяснял такие явления как дифференциация меток и.морфогенез, однако, это била попытка создания языка моделирования, нетели построения конкретных моделей. Развивая идеи Р.Тома, . Э.К.Зиман выдвинул интерпретацию образования биохимической границы на основе катастрофы сборки. Эту интерпретацию он применил к гаструляции и обра-т зованзю сомитов у амфибий, объясняя образование видов при эволюции.

УДофман в работе "Система аксиом для математической биологии" рассматривает любой орган ( организм) как гладкое, компактное многообразие, карты которого соответствуют клеткам, а ансамбль образующих ткань клеток представляется атласом соответствующего многообразия. Наряду с этим Хо$.;ан постулирует действие некоторой псевдогруппы на введенном многообразии, что молит служить математической моделью биологической функции.

Применяются математические.методы и в теории систем, которую создал Р.Розен. Эта теория описывает .особенности, обусловленные, взаимосвязью метаболических и генетических процессов в живой клетке.

На основе современной теории бифуркации рождения цикла созданы модели популяции (Г.Остер, Дя.Гугенхеймер) и модели взаимодействия меток в организме (С.Смейл), которые описывают явление дифференцировки как в популяции организмов одного вида, так и в популяции клеток одного организма. ' •. - -

Е нашей стране публиковались работы,.посвященные применению топологии к биологически.! задачам. А.И.Грэгеров, С.Н.Меркни описывают структуру ДЕЖ с помощью теории узлов. Е.В.Преснов дал последовательный топологический анализ эволюционных и эмбриональных перестроек. В.Ц.Мареспн для описания пространственного расположения бластомеров применлвт теорию графой.

Е настоящей работе рассмотрены модели биологических систем, которые состроены на основе комбинаторной дифференциальной и алгебраической топологии."

- з -

В задачу диссертационного исследования входило:

1. Разработать путь введения подходящей топологической структуры на множестве элементов биологических систем. Предложить легко вычислимые характеристики, описывающие взаишое расположение частей в биологической системе.

2. .Найти подходящие инварианты для классификации пространства, занимаемого системой

.. 3. Описать соотношение между филогенезом и онтогенезом на математическом языке. - - ,

4. Построить модель процесса формообразования.

В диссертации на защиту выносятся следующие новые положения:

I. Введена топологическая структура на множестве-элементов биологических систем на основе их дифференциации и интеграции. Прсдао.тан путь интерпретации системной иерархии.

2.. Показано, что локально уравновешенные взаимодействия определяют степень дифференциации объектов системы.'

3. Определено количество информации структуры на категории компактных гладких многообразий. . ..

4. Математически доказано, что при эволюции онтогенез приближается к филогенезу.

5. Построены модели формообразования и дифференциации клеток организма. - .....

-6. Показано, какой гомотопический тип может иметь пространство, занимаемое эмбрионом как до начала дифференциации клеток, так и после неэ. . . .

Практическая ценность. .В основном диссертационная работа имеет теоретический характер.Практическое применение в приклад-' них задачах могут, тлеть то результаты, которые касаются вопро-. сов классификации, а также численные характеристики, описывающие взаимное" расположение частей биологических систем.

Структура работы. Диссертация соотоит из введения, двух глав, заключения и списка литературы.

Апробанря работы. Материалы диссертации докладывались на Зсесотаном совещании "Теоретические и математические аспекты морфогенеза и дпфференцировки" (г.Махачкала, 1987 г.) на научных

семинарах кафедры геометрии механико-математического факультета и кафедры вычислительной.математики факультета кибернетики Киевского госуниверситета ,а также.в Институте биологии развития им.Н.К.Кольцова ЛН СССР в Москве...

Краткое содержание диссертационной работы.

- Во введении обоснована актуальность выбранной темы исследования, сделан краткий обзор работ по данной направленности, сформулированы цель работы, защищаемые. положения, практическая ценность и изложена структура диссертации.

. Первая глава посвящена .вопросам представления биологичес-* них или других систем посредством.топологических структур.Предложены пути исследования иерархии, связности и пространственного расположения систем.

Как известно, система - это множество объектов, которые обладают заранее определенными свойствами и фиксированными между июли отношениями. Это значит, что имеется множество объектов X , семейство свойств ( С,,} , , семейство отношений

7Т Оь С А '

L._ «5Г т. <л £ -1А

** с ССссЗ*-» Ю, >

Л - некоторое.множество кардинальных чисел, Л и -В множества индексов. -

Семейство свойств объектов системы ¡логлю представить как семейство одномерных отношений. Наоборот, семейство отношений можно представить как семейство свойств.Носителями этих свойств являются объекты, свойства которых связаны отношениями из донного семейства. •

Пусть семейство свойств объектов системы.

Обозначим через О С С^) множество объектов, которые имеют свойство Сл • Будем считать.семейство {СКС^Д^^ предбазой топологии на ынокестве X , тогда на множестве % будет определена топологическая структура. Ыо;:шо также вместо-семейства в качество предбазц на X взять семейство £ X \ О С . Получш другую топологическую структуру. - - -

Обозначим множество X объектов системы с топологической

структурой через 'XI и назовем его телом системы (ХДС^З).

, .Пусть теперь С^З направленное семейство по включению открытых покрытий пространства. 1X1 с элементами из его. базы. Если 1X1 компактно, тогда каждое покрытие. .содер-.

жит конечное подпокрытие.. , О у* .Пусть такое подпокрытие,

в котором нет элементов вида 0' С Q t Q'e OL ? 0 е ü'^, . . Если мы выделим такие подпокрытия для каждого -у -, то получш семейство , которое назовем иерархией в система СX, (C^J).

Рассмотрим нерв JfCO^.) покрытия - . Геометрическая. реализация - I - .интерпретирует распределение.в элемен-

тах множества . X свойств • "fr -уровня иерархии,выраженных элементами покрытий О1^ . Геометрическая реализация схемы -f -уровня иерархии интерпретирует.перераспределение объек- . тов системы по свойствам этого уровня. Пусть теперь НЧь/РЫ^А)-модуль симплициальных когомологий симшпщиального' комплекса •

с коэффициентами в поле Л действительных чисел. ■ Естественно, что п.-мерные числа Бетти для каадого - . •

определяют степень дифференциаций.объектов системы по свойствам -у -уровня иерархии. Предел прямого спектра

Н* ( 1X1,Л) ® ^ {НаСс^СОг>,ДЗ

является модулем когомологии.Чеха с коэффициентами-в поле Ж . Естественно считать, что числа Бетти модулей когомологии Чеха пространства /XI. . выражают степень дифференциаций объектов системы в каждой размерности а> Q. .......

.. На. основе соответствия: -¡¡v -уровень иерархии - схема -уровня иерархии, доказана теорема.

Теорема I.I. .Тело системы является пределом обратного спектра пространств,имеющих-гомотопический тип схем уровней иерархии.

Из этой теоремы вытекает, что задача исследования системы, тело которой тлеет сложную топологию, можно.привести к задаче исследования простых объектов - симплициальных комплексов.

Пусть тело системы 1X1 является компактным пространством 'и семейство отображений

С/£: "И ,

где Ж поле действительных чисел, описывает распределение значений параметров, характеризующих состояние системы. Если се-

мейство ^ порождает всю алгебру непрерывных функций на /XI- , то оно однозначно-определяет пространство 1X1 Этот факт дает возможность изучить взаимодействия систем, ..определить характер влияния одной системы на другую..При взаимодействии двух систем, с изменением значений-параметров, характери-. зушцих состояние.одной системы, изменяются значения таких же параметров другой системы,-. ..........

В диссертационной работе рассмотрено взаимодействие-двух биологических систем:-организма и его экологической ниш. Доказана теорема. . . . .

-Теорема 1.2. Если тела систем, представляющих организм и его экологическую нишу, являются компактными хаусдорфовыми пространствами, то они гомеоморфны. Пусть теперь

„ „ ^пес/Г

Г= Г ф' : 1*1 « 1X1 * - * 1X1 —" л Л

<_у_> ^«ьеАп.

градуированное семейство отображений, где 1X1 . тело.некоторой системы, а Л ... поле действительных чисел. Допустим, что это семейство описывает распределение значений- параметров, характеризующих состояние система и взаимодействие.ее.объектов. Два отображения » называются локально эквивалентными,

если для каздой точки ке 1X1 существует такая окрестность *£СХ) , что

ч] I сисл»п** * ¡¿Чих»**'4 '

Если семейство I* пороздаэт весь модуль отображений, . то модули классов локально эквивалентных отображений составляют коцепной комплекс Александера. ....

1 Каадое взаимодействие объектов системы имеет свою ориентацию, -которая определена упорядочением набора, принимавших'участие в данном взаимодействии объектов. Поэтому взаимодействие

между я+4. объектами системы .находится в равновесии, если оно удовлетворяет условию . • • : "

£ X. , = О-

1=о

Доказана теорема, . . . ■ - - - -

Теорема 1.3. Количество линейно независимых локально уравновешенных взаимодействий между объектами системы определяет степень - дифференциации.объектов этой системы. ......

Во второй главе определено количество-информации структуры в категории п.-мерных гладких компактных многообразий, построены модели эволюции, формообразования и дифференципции клеток. - .

Определение 2.1. Пусть кобордизм-.й.^ получается от кобордизма «Ж А конечным числом пристроек. Число

1 С(ЛЛ \iJii) = пгнх I Lfл ,... ) ,

где , ^ V .длина .последовательности пристроек, с помощью которых от кобордизма сЛ± получается кобордизм сЛл .называется количеством информации структуры кобордизма ^Jb¿ относительно . .....

Определение 2.2. Количеством информации структуры кобордизма называется число

Г (<л) *пиц У,

где tfi*i{>it - длина последовательности пристроек •

нужных для получения «Д - из пустого кобордизма 0*1. •-Пусть && - кобордизм о пустым началом,.который.получается от 0*1 с помощью последовательности пристроек

_ р *•; _» П -

Каждой пристройке . соответствует кобордизм сМ <рк , полученный от предыдущих пристроек, -и замкнутое многообразие ЗЛ^,. } полученное из пустого многообразия последовательностью перестроек

V ч- -ч •

где . , I , перестройка края ^ в край дсЯ^^.

Такое соответствие возможно. Индексы перестройки и при-

стройки совпадают, ь

Рассмотрим последовательности

ф, ал^ 2<л<{1

Пусть <Му - кобордизм, который реализует перестройку iff Л f

а 4MtfA - кобордизм, который реализует перестройку .

Эти кобордизмы существуют. Склеим их. по общей границе тождественным диффеоморфизмом, получим кобордизм <Л tp¿ . Дальше

приклеим к íf>¿ кобордизм, реализующей перестройку

Т^рз ; получим кобордизм еМулу3 . Если продолжить этот процесс, то получим кобордизм ¡JL к. 0 ПУСТЫМ началом и

концом 2iM. Возможны два случая: ^^¿¿р; совпадает с сМ и tM не совпадает cjíl .Назовем кобордизм Л

следом последовательности пристроек cf>^tf¿J f ¡¿ . *

Разность

sía¿ - - J с

показывает какое количество структурной информации о кобордизме содертатся в кобордизме . Если ^, ^ ,íp^ -

некоторая последовательность пристроек, в результате которой от пустого кобордизма получается кобордизм cJÍt , то разность

Л Cat I s Г feíl- ) " I ícAt^ ^^ ) ,

где - след последовательности пристроек ^, , ••• j *

показывает количество информации структуры содержимое следом i&tPifL 0 кобордизме сД .

Т Th ' Л (с/К

Числа -X (dH Mi- ) и С Caí- /<Jt ) " -- , „ .—

fiffc , 1 СйЛ1>

назовем ценой и удельной ценой, соответственно, количества ин- ' формации структуры'следа tf^f ¡^ последовательности пристроек

Пусть J£> - категория ги-мерных гладких компактных многообразии и пусть все организмы или стадии их эмбрионального.развития представляются как кобордизмы с пустим началом из этой

категории. Тогда процесс эволюционного или процесс онтогенетического развития можно представить как последовательность объектов категории Ж. и пар морфизмов С^^.). е ¿Р со

свойствами

£i4i Vi fcA^v-^ í/¿ о*,»,

I , I ®1<Ц (cAl. )■

А »-je«,, ''H^j- г

причем (cfl¿) . - а-мерные кобордизмы с пустым на-

чалом. - . .

Назовем ^ и отображениями наследственности и изменчивости соответственно. . 1. .. . .. ... Из свойства пары морфизмов слвдует, что кобордизм можно получить от кобордизма JK- конечном числом пристроек. ....

Пусть последовательности кобордизмов и соответствующих пристроек описывают путь исторического развития вида tit . Л последовательности

сЛ1 ¿, (Ji'¿ , — i dbj ~ > ,

- путь индивидуального развития.

Доказана теорема. .....

Теопома 2.1. Если при эволюции вида его количество информации структуры растет как во время исторического, так и во время индивидуального развития, причем растет и удзльная цена информации структуры следов индивидуального и.исторического развития Еида, тогда душна совпадающих участков в путях индивидуального и исторического развития растет.

Структура и функция организма определяются на основе взаимодействия клеток меле,ну собой и средой. .Содержание конкретного взаимодействия отражено в каждой клетке, которая принимает участие в данном взаимодействии.

"" Кроме топологически свойств организм имеет ташке метрические свойства, поэтому целесообразно считав многообразно

dH-0, ршлановым ( тем более, что каждое паракомпактное многообр зие допускает риманову метрику). Поэтому можно допустить , что существуют тензорные поля

то есть сечения расслоения ¿ а

Т, CJi) - Т (JL) » - ® Г (<ЛП) » ¡Г*С<Л)й- »т с«ял\

к '-m——

^ # -------где S1 С (Л ) и Т ¿<Ji"~)- касательное и кокасательное расслоения многообразия соответственно, которые количественно характеризуют взаимодействия, определяющие структуру и функцию организма. . - ...... .... .

-Структура организма имеет относительную стабильность,.уот-тойчивость. Поэтому тензорные.поля, которые характеризуют струк-i турообразующие взаимодействия, должны быть экстремалями.соответ-• ствующего функционала Дирихле,а значит должны быть гармоническими. ....... , -..•_.

Пусть - п.-мерное^омпактное гладкое риманово многообразие, которое представляет организм,а последовательность

ti. ti {^i <А ÍZT - ^ JL- '(Л

* U- ' t' Ьч -

изображает индивидуальное или историческое развитие этого организма. Каждой стадии развития Jtj характерны стабильность-. . структуры, поэтому тензорные воля, определяющие эту структуру,. долхны быть гармоническими. Если на cMj, J- i,i для некоторого J задано тензорное поле

V «*/ — __

то его могло считать заданным на всех сД^ , 1 s i, ¿ Это можно понять так: если s Я' ° "• ° »

то тензорное поле «5^ » Sj if>¿ " определено однозначно и

если

<f>¿ о... о f , то тензорное поле

также определено однозначно.- ...

По теореме Ходжа количество линейно независимых гармонических антисимметрических тензорных полей типа СО,И) , которые можно задать на компактном римановом многообразии, равно £ -мерному числу Бетти .этого многообразия, гомологии которого вычислены в.поле коэффициентов ..А по теореме Морса, если ¿£ - í-мерное число Бетти многообразия сЯ , то имеет место неравенство

где £ - любая функция Морса, а £ £ - количество критических точек индекса I . - ...

Из этих теорем следует, что количество информации структуры еЛ^f J= ~ , ограничено снизу количеством линейно независимых-гармонических антисимметрических тензоров, заданных на ^,так как минимальное число пристроек, нужных для построения кобордизма сЛ^ от пустого кобордизма, равно числу критичес1шх точек некоторой функц^ч Морса на сЛцш • Если последовательность сЛА, , ... стакая, что сЖу получается от cjílLJш ^ приклейкой единственного элементарного кобордизма",- то число гармонических антисимметрическкх тензоров, заданных на -

не меньше, чем число таких тензоров на с/^'-а, и тог-' да „ ■ '

■ пл.).

Это значит, что-с увеличением числа линейно независимых антисимметрических тензоров, определяющее структуру организма, количество информации структуры увеличивается, так" как все тензорные поля, которые возникают на разных стадиях развития, можно . считать заданными на начальной стадии. Значит развитие организма идет путем постепенной "гармонизации" этих тензорных полой.

Организм мы рассматриваем как многообразие. С Я где Я 3 - трехмерное физическое пространство. Если клетки не дифференцированы, тогда многообразие а ■ дольно иметь вид п з т.

Л1 г Л & * <Л& ♦

Это значит,, что между внутренними и внешними параметрами нет шкакоД связи, гармонические тензорные поля о.лсыг.ают■ только

связь организма со средой. Если антисимметрический тензор

& : —* * Ci^eM"-)

описывает внутренние межклеточные отношения-и эти отношения стабилизированы, ori должен стать гармоническим, то есть возникает дополнительная дырка в лМ"- , которая будет препятствовать представлению еЛ ^ в виде

Это в свою очередь значит, что клетки организма дифференцированы.

Поведение в организме клетки управляется влиянием среды — или влиянием других клеток. Последнее в литературе известно-как эффект. "позиционной информации" .Морфогенетическое движение клеток, морфогенетичеокая смерть клеток, дифференциация клеток.определяются положением клетки в системе и ее связями с окружаю-* щими клетками. Позиционная информация представляется как скрытый паттерн позиционной специфичности,клетки до открытого про-.явления дифференцировки..Известно, что непосредственные клеточные контакты играют большую роль в поляризации клеток в модельг-ных экспериментах с использованием двух и более контактирующих клеток. . ...............

Межклеточные контакты определены внутренней структурой клеток. Эта внутренняя структура динамична, поэтому клетку можт-но рассматривать как единый процесс, взаимопревращения элементов или их групп, входящих в клетку. Так,например, известно, что существует непрерывный процесс взаимопревращения мембран эндо-плазматической сети и мембран других органелл.

Пусть позиционная информация, то есть, скрытый паттерн позиционной специфичности клетки, представлена структурой некоторого компактного линейно связного клеточного пространства X .

В таком случае множество всех органелл и веществ, входящих в клетку ( то есть множество, в которое входят: мембраны эндо-плазмат'.иеской сети, молекулы белков, нуклеиновое кислоты, жиры, липиды и другие), можно представить пространством £ * всех замкнутых подмножеств из X с экспоненциальной топологией.

Зизнь представляет собой процесс. Б клетке происходит постоянный синтез и разложение ее элементов. При синтезе и раз-

- I3--

лояешш элементы клетки непрерывно взаимопревращаются (например, в клетках происходит взаимопревращение мембран эндоплазматичес-кой сети).

Самые простые ( в гомотопическом смысле) элементы в £. это стягиваемые подмножества в пространстве. X .Поэтому все -процессы, происходящие в клетке, можно рассматривать как пути в пространстве £хр Ч v (К). Ку СХ5- пространстве всех,

стягиваемых подмножеств из X с экспоненциальной топологией.

Процессы, происходящие в клетке,, характеризуются цикличностью. Поэтому движение ( метаморфозы) отдельного простого элемента в клетке можно представить как пространство петель & (£хр СХ), аа )9 где точка в пространстве К v (X), представляющая данный элемент.

Из линейной связности пространства X ' - вытекает линейная связность пространства К v СХ), поэтому не имеет зна-

чения какой.элемент из £хр К v С X) будем рассматривать как фиксированную точку. Это позволяет рассмотреть не как совокупность процессов, где участвует элемент Q. ,а как глобальный процесс, происходящий в клетке в целом. 0

Процессы, происходящие в клетке, тоже непрерывно взаимосвязаны ( то есть переход одного процесса в другой не.скачкообраз-. ный, не прерывистый, а плавный, непрерывный). Поэтому можно считать i?C£xp Чу Сх)» ) линейно связным или рассматривать компоненту линейной связности единицы ( тривиальной петли) из j? ^v iXi? а.д) . При этом мл не теряем общность, поскольку все компоненты линейной связности.пространства £2 К v топологически эквивалентны. Рассмат-

риваемую компоненту обозначим тоже так:

£ С Вир f^C*),«^.

Пусть теперь организм в начальной стадш! эмбриогенеза представлен компактным связным клеточным комплексом Т . Все процессы надкл от очного и межклеточного уровня естественно представить пространством петель £? С £хр (Г), 4>a)f где Ьд - произвольно фиксированная точка.

Если в организме клетки не дифференцированы, то в каждой клетке или в группе меток может иметь место любой процесс. Сто

- 14 -

значит, что существует отображение

Р: £ С вир К/XI, ^ —* 6Х£.Ку СУ),'

индуцирующее гомотопическую эквивалентность

то есть на уровне многоклеточной организации между клетками или их группами происходит обмен пр ода с сами клеточного уровня. На основе этого рассуждения.с примененйем некоторых, теорем .алгебраической, топологии можно доказать следующую .теорему... .-

. Теорема 2.2. Пространство, занимаемое эмбрионом до начала дифференциации клеток, имеет .гомологический тип тора б** в* ш. окружности 3 или точки.,

После-завершения гаструляции.в эмбрионе начинается интенсивный процесс дифференциации клеток. Определим гомотопический тип пространства, занимаемого организмом после гаструляции. • -

В дифференцированных клетках не происходят сложные .циклы,которые затрагивают весь объем синтеза веществ, они специализируется в выполнении работы синтеза определенной части всего объема биоматериала. •. - . .

Поэтому пространство артель, представляющее все.процессы, потенциально происходящие в клетке до дифференциации, должно представиться как произведение Н -пространств:

Г ¿в С ехр К у С К), а0)9 .

где каждое ^--подмножество петель из ( К^СХ), тлеющее структуру И -группы. - ,.

На любой стадии онтогенеза после возникновения дифференциации в каждой клетке или отдельных группах клеток протекают процессы представимые од' :пд I. -пространством из разло;кения про- . странства пзтель С £кр К у С%), а0). Поэтому дола:о существовать отображение р; ун• —> СУ)

( здесь V ^ - букет пространств Н- с отмеченной точкой

е , которая представляет единицу в Н - пространстве ¿?(£хр К у С%) ^ а^) )1 индуцнруищее гомотопическую эквивалентность

$?ин.,е> —> (£*р«и<-У>,рсе)>. .

. Для эмбрионов с дифференцированными клетками доказана следующая теорема».. . . .. ........

Теорема 2.3. Пространство, занимаемое организмом после .. начала дифференциации клеток, тлеет гомотопический тип букета, в который входят только торы * 'И. окружности

В заключении приводятся основные результаты работы. .

1. Определены пути введения топологической структуры в сис-. темах на основе фундаментальных концепций системности - дифференциации и.интеграции. Дан способ моделирования иерархии в системе. Доказана теорема, с помощью которой.задача изучения систем,-топологическая структура которых сложна, можно привести к иэуче-. нию систем с топологической структурой симшшциальных комплексов.

2. Доказана теорема, которая определяет связь.между количеством линейно независимых, локально уравновешенных взаимодействий, между объектами системы и степенью диг/форенциаци11 ее объектов.

3. На основе таких топологических объектов,.как симплициаль-1ше и клеточные комплексы, построены модели биологических систем. Определены числовые характеристики, которые-дают- возможность исследования вопросов связности и взаимного расположения элементов в системе. . . ... _ ...

4. Получена мера количества информации. Доказана теорема, которая утверждает, что при эволюции.организмов с увеличением количества информации структуры и с.увеличением удельной цены

информации структуры организма относительно путей исторического и индивидуального развития происходит сближение этих путей.

.5. Строится модель формообразования при разя!т:ш организмов в предположении, что тензорные поля на многообразии ( которое представляет организм), характеризующие формообразующие отношения, со временем становятся гармоническими. Ста модель ' позволяет объяснить появление дырок в многообразии и увеличение количества информации структуры при развитии. Показано также, -что дп^еренцкацшэ клеток организма можно объяснить увеличением количества гаргюшпосклх• антнезжетричеехъ:: дашеПно незави-

симых тензорных полей, - . - - .

6. :В предположении, что на ранней стадии онтогенеза развитие. организма происходит на.основе только, межклеточных контак-. тов, так называемой "позиционной информации", доказаны теоремы, которые определяют гомотопический тип пространства, занимаемого эмбрионом как до начала процесса дифференциации клеток, так и после.него.

.Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Кочаровський В.Г., Мумладзе М.О. Про.просторову модель у öicmorii та медицин! //.Б1сник.Ки1вського ун1верситету, математика, i мехашка. - 1987. - Виц, 29, т С. '34-39. . .

2. Кочаровский В.Г.-, Мумладзе М.О., Ключников С.А. Об одной симплициадьной конструкции // Некоторые вопросы дифференциальной геометрии и ее приложений / Киев.ун-т. - Киев,1987. -С.75-80. Деп.в УкрШИНТИ 10.12.87,-ЛЬ ЗЮ2-Ук87.

3„.Мумладзе М.О, Топологическая модель экосистемы // Некоторые вопросы дифференциальной геометрии и ее приложений /Киев, ун-т. - Киев,1987. - С. 145-147. Деп. в УкрШШТИ 10.12.87, № 3102-Ук87.

Поди, к псч. f- ■ У/- Формат^'* Бумага в^бе ■■

Гкч. офс. Усл. печ. л. e,9i Уч.-1ид. л. t',t( Тираж/¿v. Зак. t-ASfS~ . Бесплатно.

Кненская книжная типографии научно/'! книги. Киев, Репина, 4.