автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Исследование на математической модели процессов конвективной диффузии эндолимфы в пористых структурах вестибулярного клеточного эпителия

Р Г 6 ОМ

- 9 ОКТ 1995

На правах рукопись

ДОЛГОБРОДОВ Селгей Григорьевич

ИССЛЕДОВАНИЕ НА МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ КОНВЕКТИВНОЙ ДИФФУЗИИ ЭНДОЛИМФЫ В ПОРИСТЫХ СТРУКТУРАХ ВЕСТИБУЛЯРНОГО КЛЕТОЧНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Специальность 05.13.16 — применение вычислительной техники

математического моделирования и математических методов в научных исследованиях

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических нау..

Санкт-Петербург — 19 9 5

Работа выполнена в институте физиологии им. И.П. Павлова

РАН

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая, организация:

доктор сЬизико-математических наук В.М. ГУСЕВ

доктор технических наук В.М. КОЛИКОВ

доктор физико-математических наук А.Н. ПОКРОВСКИЙ

Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения России

[I

ащита состоится

Ж

.........1995 г. в

часов на заседании Специализированного совета Д 063.38.18 при Санкт-Петербургском государственном техническом университете по адресу: 195251 г. Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Санкт-Петербургского государственного технического университета. д/ _

. .........1995 г.

Автореферат разослан,

Ученый секретарь Специализированного совета Д 063.38.18, доктор биологических нук

В.А. ЗИНКОВСКИЙ.

1. Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Современный уровень развития науки и техникп предъявляет растущие тре^ова!. ля к оценке возможностей функционирования вестибулярной системы в сложных условиях. Как в теоретическом, так и в прикладном аспектах эти исследования в перспективе служат одной цели — сохранить работоспособность оператора в необычных или экстремальных ситуациях. Это становится особенно актуально в связи с освоением и использованием 'новой транспортной техники (космической и авиационной).

Понимание истинных механизмов первичной рецепции имеет большое значение для правильного выбора метеков вестибулярной стимуляции и интерпретации реакции на нее при медицинском отборе людей для работы в условиях измененной гравитации (современная авиация и космонавтика), условиях повышенных нагрузок на.вестибулярный аппарат (транспортные средства, условия работы с повышенным вибрационным фоном).

В связи с указанным большим прикладным значением, а так же увеличивающимся количеством накопленных морфологических и экспериментальных данных, требующих интерпретации, возрастает роль моделирования физических процессов, отвечающих за <3 Акционирование вестибулярного аппарата. Немаловажная роль принадлежит здесь математическим методам.

Основные проблемы вестибулярной рецепции могут быть поняты на примере изучения рецепции в одном из отделов вестибулярного аппарата — отделе полукружных каналов, специализирующемся на восприятии угловых ускорений. При этом в свете известных экспериментальных данных (Hillman D.E., McLaren J.W.' 1979), свидетельствующих о незначительной "еханической деформации купулярной мембраны в ответ на физиологически адекватные угловые ускорения, остается ах.гуальным поиск альтернативных молекулярных механизмов рецепции непосредственно не связанных с сопутствующими механическими деформациями.

Цель работы. Исследовать методом математического и числен-

1

кого моделирования возможность функционирования механизмов вестибулярпс" рецепции на основе диффузионных процессов в пористых структурах вестибулярного клеточного эпителия.

Осчодкые задачи работы:

1. Оценить современное состояние математического моделирования отдела полукружных каналов вестибулярного аппарата. Провести сравнительный анализ существующих моделей. • . 4

2. Основываясь ;:а известных результатах морфологических исследований о свойствах купулы и чувст. ительных -элос-к.^вых клеток, биохимических исследований о свойствах эн-долимфы, развить физические представления о первичной рецепции в купуло-эндолимфатической системе, основанные на диффузии эндолимфы в пористой структуре купулы.

3. В рамках этих физических представлений предложить корректную математическую модель процесса рецепции и способы ее теоретического и численного анализа.

4. Создать программные средства, реализующие алгоритм численного aнaл¿íзa математической модели.

5. Сопоставить результаты математического моделирования с известными экспериментальными физиологическими данными, отражающими передаточные свойства вестибулярного аппарата, с результатами моделирования на других известных моделях.

Научная новизна работы. Предложено дальнейшее развитие аль-

тернативных физических представлений о механизмах рецепции в купуло-эндолимфатической системе (КЭС), основанных на диффузионных процессах (впервые высказанных G. Schmaltz в 1925 году).

Впервые на математической модели проверена обоснованность таких механизмов и их работоспособность. Поставлена задача ■математической физики, которая в отличие от известных моделей

2

КЭС основана н? уравнениях, описывающих конвективную диффузию в микроканалах купулы, и не требует ее механических деформаций.

Впервые теоретически оценен коэффициент диффузии нитевидных молекул эндолимфы.

Разработан итерационный математический алгоритм решения нестационарной ."адачи конвективной диффузии и исследован вопрос о его сходимости.

Впервые получеы амплитудно-частотные характеристики диф-фузионоого механизма рецепции как устройства преобразования информации, демонстрирующие его нелинейные и инерционные свойства..

Разработанная модель применена для исследования передаточных свойств КЭС и сравнительного анализа с известными экспериментально-физиологически:'и данными о ее функционировании.

Практическая ценность.* Результаты диссертации позволяют по-новому трактовать процессы вестибулярной рецепции, не увязывая их, по-крайней мере для уровня слабых сигналов, с прямыми механическими деформациями цилий волосковых клеток. Понимание истинных механизме первичной рецепции имеет большое практические значение для правильного выбора методов вестибулярной стимуляции и интерпретации реакции на нее в биологических экспериментах по изучению функции вестибулярного аппарата при медицинском отборе людей для работы в условиях измененной гравитации (современная авиация и космонавтика), условиях повышенных нагрузок на вестибулярный аппарат (транспортные средства, условия работы с повышенным вибрационным фоном), при разработке методов купирования вестибулярных дисфункций.

Методы исследования. При получении результатов диссертационной работы использованы методь. математической физики, гидродинамики, статистической физики, функционального анализа, численного моделирования ча ЭВМ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсу-

ждались на XII и XVI Международных конгрессах по гравита-. ционной физиологии (Лент.пград 1990, Reno 1995), на семинаре кафедры механики и процессов управления С.-петербургского технического университета (С.-Петербург, 1995), на семинаре отдела общей сенсорики Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (С.-Петербург, 1995).

Структура и объем работы. -Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитируемой литературы, включающего 105 наименований. Работа изложена на 130 страницах, содержит 15 рисунков.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, список которых приведен в конце автореферата.

2. Содержание работы

Глава 1 представляет собой обзор предложенных в литературе подходов к решению задачи моделирования первичной вестибулярной рецепции. Обсуждаются достоинства общепринятых мембранных моделей купулы полукружных каналов и области их применимости относительно величин внешних воздействий. Одновременно вводятся необходимые понятия связанные, с вестибулярной рецепцией.

Используемые в настоящее время математические модели (за небольшим исключением) созданы около 30-50 лет назад и содержат существенные упрощения. Как правило, это модели систем с сосредоточенными параметрами, не отвечающие физическому поведению взстибулярного аппарата в сложных динамических условиях. Их создатели (W. Steinhausen, Dohlman и др.) стремились не столько к адекватному (математически и физически) описанию динамики реальных структур, сколько к качественному описанию своего понимания принципа их функционирования.

Первая из них — общепринятая — модель предложена Steinhausen (W. Steinhausen, 1931). Согласно этой модели суть принципа функционирования купуло-эндолимфатическо" системы сводится к следующему: при повороте головы в плоскости канала

4

эндолимфа инерционно смещается относительно его стенок, ку-пул'' отклоняется от своего нейтрального положения, что и регистрируется центральной нервной системой как повброт. Таким образом, с физической точки зрения отделы вестибулярного аппарата представляют собой пространственно упорядоченные ме-ханоэлектрические частотно-амплитудные преобразователи. ; В модели 31етЬаизеп динамика КЭС описывается уравнением сверхкритически задемпфированного одномерного гармонического осциллятора вида:

где £ — среднее относительное утловое смещение жидкости, В — коэффициент сил вязкого трения, а К — коэффициент эластичных сил на еденицу углового смещения, I — момент инерции жидкости, а(Ь) есть нормальная по отношению к поперечному гечению тора составляющая приложенного углового ускорения, этнесенная к определенной выбранной сие. эме координат.

Основными отправными пунктами этой системы служат предположения о том, что:

• Полукружный канал представляет собой две жесткие трех-связные тороидальные ячейки, заполненные вязкой ньютоновской жидкостью — эндолимфой. Каждый канал лежит в плоскости, приближенно перпендикулярной плоскостям двух других каналов.

• Этот канал заканчивается так называемой "ампулой", герметично перекрытой эластичной диафрагмой, называемой "купулой".

• Купула расположена на слое, состоящем из опорных и ре-цепторных клеток, прикрепленных к ее основанию.

• Плотность диафрагмы приблизительно равна плотности эн-долимфы.

• Вязкость эндолимфы постоянна и зависит только от температуры.

Детальному анализу модели купулы как двумерной эластик ной и ia.3ioiL,iii толщину .мембраны, перекрывающей поперся ное сечение торообразного канала, посвящена раьота А. Кондрг чука, А. Шипова и С. Сиренко (Киндрачук A.B., Шипов А .А Сиренко С.П., 1987). В ней описана 3 мерная линейная задача дь намики мембраны и жидкости, заполняющей канал, и проанал* зированы критерии применимости модели. Результаты расчето] сопоставлявшиеся с величинами отклонений купулы, наблюдае мыми в эксперименте, показали хорошее соответствие. Отме гиг что при этом использовались данные экспериментов, проводи! шихся при сравнительно больших уровнях внепших стимулов.

Понадобилось около 50 лет, чтобы убедиться в том, что отклс нения купулы, продемонстрированные W. Steinhausen, являютс реакцией системы на неадекватный (сверхсильный) стимул, ре зультатом которого может быть отрыв верхней части купул: от стенки ампулы. Более поздние эксперименты на лягушн (Hillman D.E., McLaren J.W. 1979) показали, что в диапазоне аде кватных физиологических стимулов в горизонтальном полукруя-ном канале происходит прежде всего деформация нижней част купулы. 1_ри этом амплитуда смещения э^ой части купулы, не посредственно действующего на цилии волосковых клеток, незнг чительна и п^и пиковом ускорении вращении препарата, равно 940 "/сек2, составляет около 7 мкм. Экстраполяция тех же да* нчх на область малых уровней внешних возмущений (наприме] 10°/сек2, что значительно выше пороговых величин) позволяе предположить, что деформация купулярной перегородки при тг ких воздействиях пренебрежима мала.

Необходимо также отметить существенную физическую осс бенность восприятия смещений эндолимфы рецепторным эпите лием кристы в естественно-! физиологическом диапазоне — рг боту этого эпителия с большим уровнем молекулярного шум; прэвышающего по своим энергетическим характеристикам урс вень околопороговых регулярных сигналов на два порядка (Гз сев В.М., Орлов И.В., 1987).

В экспериментах И. Орлова (Орлов И.В., 1975.) по изучению oi ъетов первичных афферентных нейронов в ответ на -алорически

стимул были получены всевозможные, качественно ра- тачные нелинейные зависимости максимальных (пиковых) частот (ПЧ): у 52% единиц ПЧ в ответах выражаются либо линейной, либо полулогарифмической зависимостью, у 2единиц ПЧ обнаруживали насыщение, у 25% единиц ПЧ выражались вначале прямой, а затем, по мере роста стимула — обратной пропорциональностью. Можно предположить, что реальные физические преобразователи уже на периферии должны обладать свойствами, допускающими широкий спектр нелинейных передаточных характеристик. Маловероятно, что такой широкий набор нелинейных характеристик можно получить на общепринятой мембранной модели, описываемой линейными уравнениями с постоянными коэффициентами.

Все это, по-видимому, может указывать на наличие иных механизмов, обеспечивающих передачу информации о действующем давлении волокнам вестибулярного нерва. Один из возможных механизмов еще в 1925 г. описал G. Schmaltz (G. Schmaltz, 1925), высказавший гипотезу, согласно которой причиной возбуждения волосковых клеток кристы могут быть процессы диффузии эндо-лимфы через пористую среду купулы.

Глава 2 посвящена постановке и решению задачи моделирования конвективной диффузии эндолимфы в микроканалах купулы. В 1-м разделе главы отдельно рассмотрена задача о: знки параметров броуновского движения молекул эндолимфы. По литературным данным (Cristiansen J.A., 1964; Vilstrup Th., Jensen C.E., 1961) физически энд^лимфа представляет собой зодный раствор молекул мукополисахаридов, имеющих вид длинных (до 5000Ä в длину при толщине « 40Ä)- нитевидных структур. Молекулы электрически активны —" при изгибе на их концах образуется электрический заряд. Движение отдельной молекулы можно описать стохастическим уравнением Ланжевена: г = v, р = j*(t) — (7/ЛГ)р, где М — масса молекулы, г — радиус-вектор ее центра тяжести относительно некоторой фиксированной начальной точки, р = Mv, y(i) — ланжевеновский источник. Последний член ч правой части представляет собой силу трения, которая, согласно Стоксу, принимается пропорционал ьной скорости v. Для оценки коэффициента 7 представим каждую молекулу в виде сильно вытянутого

эллипсоида ращения с малой осью Ь и большой а, сориентированной вдоль Ох. Сила гидродинамического сопротивления для тела такой формы может быть вычислена по формуле (Ламб Г., 1947):

\Х + с*а2 х +№ )

где г) — коэффициент вязкости, V — вектор скорости потока жидкости, лежащий в плоскости хОг, в — уго- между V и положительным направлением оси Ох, а величины су. и /3 — константы, зависящие от а и Ь. Полученное значение подставим в формулу Эйнштейна для коэффициента диффузии в пространстве координат (для у(0 с гауссовским распределением): Д. = (кв ■ Т)/(М^д), где кв — константа Больцмана, Т — абсолютная температура.

Из того же уравнения Ланжевена для у(*) с интенсивностью Б можно получить выражение для дисперсии в пространстве координат для 7хт 1:

/ 2* _ ?>квТ

{Гх> ^ + 2 ' МЪ '

где т — временной параметр, /х = а/Ь. Для эндолимфы получим численные значения: (г\) = 88,716'10-9-гсм2, Д. = 5,62'10~есм'/с.

В следующих двух параграфах ставится задача конвективной диффузии, выводятся основное дифференциальное уравнение и граничные условия, описывающие модель.

Каждый микроканал — пора купулы — представляется в виде трубки круглого сечения. Конвективная диффузия в ней описывается уравнением:

й = £>Ди + (УУ)и,

где В — коэффициент диффузии, а скорость конвекции V должна удовлетворять в общем случае системе уравнений Навье-Стокса.

Один конец трубки сообщается непосредственно с эндолимфой полукружного канала, здесь поддерживается постоянная концентрация эндoлv-мфы. Другой — примыкает к чувствительным волосковым клеткам. Известно, что апикальные части волоеко-вых клеток, ооращенные в просвет прлукружного. канала, находятся в контакте с эндолимфой, тогда как базальные их части,

о

к которым подхгдят терминали нервных волокон, контактируют с межклеточной жидкостью, вероятно, идентичной перилимфе (Ильинский О.Б., 1975; Peterson S.K. Frishkopf L.S., Lechrne С., Oman C.ivi., 1978). Проводя функциональные аналоги со слуховой частью лабиринта, где першшмфа и эндолимфа разделены третьей жидкостью — кортилимфой можно предполагать (или, по крайней мере нельзя исключать), что цилии волосковых клеток вестибулярной част; лабиринта находятся в среде, характеризующейся наличием градиентов концентрации' ионов калия (а также и упомянутых выше молекул мукополисахаридов) уменьшающихся по мере приближения от дистальной части киноцилии к кутикуле волосковой клетки. Поэтому мы принимаем на втором конце трубки условие равенства нулю общего потока эндолимфы.

Исходя из оценок величины углового ускорения, характерной для вестибулярного аппарата человека в естественных условиях его существования, можно устанвить, ттто средн; т скорость эндолимфы в полукружных каналах принимает (по абсолютной величине) значения в интервале 10-3-10~5 [c..i/сек]. Тогда число Рейнольдса для течения жидкости с кинематической вязкостью г} — 0,1145 • Ю-1 [см2/сек] (вязкость воды) в трубе радиусом R = d/2 со средней скоростью иср = Ю-4 [см/сек]: R = 7 • Ю-4 [см], имеет значение: Re = 7 • Это много меньше критического значения — 1100-2500 для числа Рейнольдса течения жидкости б трубе (Слезкин Н.А. 1955). Длина "начального участка": I = 0,16 • R ■ Re = 7,84 • Ю-10 [см] — на несколько порядков меньше длины L самой короткой трубки (10-350 мкм). Следовательно, движение эндолимфы в микроканале можно считать ламинарным, прямолинейно-параллельным, пуайзелев параболический профиль скорости устанавливается "практически мгновенно".

Для малых чисел Пекле (Левич В.Г., 1^59) — Ре и 1 — из оценки среднеквадратичного отклонения молекулы эндолимфы в процессе броуновского движения ^см. выше) следуем, что молекула будучи на оси трубки в начальный момент времени отклоняется от этог положения (в том шсле и по радиусу) на расстояние R за вре: я, немного большее характерного для рас-

сматриваемого процесса (« 1 сек). Таким образом можно считать, что за счет диффузии в радиальном направлении от оси трубки концентрация эндолимфы за характерное время успевает выравниваться по сечению трубки, средний радиус которой составляет и 4 мкм. Поэтому мы пренебрегаем диффузионным переносом в радиальном направлении трубки по сравнению с переносом вдоль оси. В то же время мы пренебрегаем инерционностью процессов изменения скорости движения эндолимфы в трубке при смене направления действия давления по сравне: по с инерционностью процесса диффузии (что может быть оправдано из-за незначительности массы эндолимфы в трубке). Тогда, направив ось Ох вдоль оси трубки и учитывая осевую симметрию, получаем для средней концентрации по сечению трубки в уравнение:

где 0 < х < Ь, £ > 0. Считаем, что зависимость АР — разности давлений на концах трубки — от времени имеет вид:

дР= I Ро 4 6 ит, зТ + Г/2]

\ -Ро 4 6 (зТ + Г/2, и + 1)Г] '

где ] = 1,2,..., Г — период действия разности давлений АР. Тогде скорость V задается формулой:

V = / V- геит,зт + т/г)

4 € ОТ + Т/2, 0" + 1)Т] '

где У0 = (Ро^)/{Ъ2г)Ь) — средняя скорость Пуайзеля. Граничные условия были сформулированы выше: = 5 > 0, где ¿7 —

константа и

Начальные условия остаются произвольными и используются в данной задаче таким образом, чтоб,ы "сшивать" между собой решения, полученные на участках знакопостоянства конвективной скорости V потока в трубке:

^(х.О) = Б, ..., ^(я.О) = (х.Т/г), 10

где .«;(j = 1,2,...) — концентрация молекул эндолимфы на последовательных временных интервалах длины Т. Положим s(x, 0) =

Ля).

Переменные уравнения (1) разделяются, можно представить общее решение в виде разложения в ряд Фурье по полной, ортогональной системе функций — собственных функций самосопряженной задачи Штурма-Лиуввиля:

( — CiCC \ ( CiCC \ • / Cit^l 1С ^

s(x,t) = Sexpl—-J + ехР ( J Qk ехР (—№) sin )

(4)

— для -V < L/2D и Afc = V2(l + ^2)/4D,

(—ох\ (—ах

) + ехр

'«я f V2 , QlIeXP "4+

2 L

¿Qfcexp(-Aii)sin(^|:r;) _ (5)

2 •

— для -V = L/2D и

s(x,t) = Sехр + ехр(^г) exp(-Ait)sinh +

00

Т] Qk exp(-Ajti)sin (—7-) fc-2 ^ '

(6)

I

— для -V > Ь(2В и Ах = У2( 1 , а для А; > 2 — величины

А* те же, что и выше. Здесь а - УЬ/Б (т.е. Ре = |а|), С^к — постоянные, а ^ определяются из уравнения: 1ап(а^/2) = , вытекающим из условия (2).

Третья глава посвящена численной реализации модели. Проанализированы различные варианты решения сформулированной нестационарной задачи с точки зрения вычислительной трудоемкости и наименьших вычислитеьных ошибок. Исследована сходимость предложенного итерационного процесса (3). Показано, что применение выше приведенной вычислительной схемы равносильно итеративному применению сжимающего компактного

оператора к функции f(x) — начальному условию задачи. Вследствие этого итеративный процесс сходится в широких пределах изменения входящих в нег^ параметров.

Для иллюстрации численных результатов рассмотрим разность концентраций эндолимфы на конце трубки в конце интервалов времени постоянства конвективной скорости потока как динамическую характеристику чувствительности трубки к периодическим изменениям внешнего давления: ДSJy = [5у(£) — Szj+l(L)l j = 1,2... . Отношение K{f, V0) = 1/(Р050) lim,--.«, &S2j, (/ = 1/T) является аналогом амплитудно-частотной характеристики, обычно используемой в линейных системах с сосредоточенными параметрами. Однако в отличие от этих систем трубка как преобразователь информации обладает существенной нелинейностью, которая связана с явной зависимостью амплитудно-частотной характеристики K(f, Vo) от урсзня Vo входного сигнала. Задавая число е близости двух соседних значений ¡Дбу ~ Д52ц+1)|/Д52^ < е в качестве критерия для остановки процесса последовательных приближений получения характеристики при численном расчете на ЭВМ, можно построить амплитудно-частотные характеристики Ke(f, Vg) для разных значений f и VG (Гусев В.М., Орлов Долгобродов С.Г., 1995). Н> рис. 1 представлена

амплитудно-частотная характеристика Ke(f,Vo) (е = 0,02) при Ре = 2 для семейства трубок с длиной, соответствующей реальным длинам диффузионных микроканалов. Из рис. 1 следует, что множество купулярных микроканалов различной длины представляют собой своеобразный спектральный анализатор, где изменение амплитудно-частотной характеристики каждой из трубок занимает определенный интервал по частоте, перекрывая за счет сдвига по частоте, зависящего от длины трубки, полный диапазон частот, в котором функционирует купуло-эндолимфатическая система (10~4 - 102 Гц).

Получены амплитудно- .астотные и передаточные характеристики модели (для входного воздействия выбран скачок давления в полукружном канале). В качестве величины реакции системы на входной сигнал, как и выше, выбрана величина Kt(f,Vo). Из характеристик видно, что изучаемая модель представляет собой

существенно нелинейную систему. Это свойство сильной нелинейности вполне согласуется с существующими экспериментальными данными (Орлов, 1975).

' В заключительной, 4-й главе. представлены основные результаты диссертации, обсуждены дальнейшие возможные пути развития модели. Сопоставляются частотные и динамические параметры модели с соответствующими параметры реального вестибулярного аппарата. Сравниваемые величины находятся в одном диапазоне по порядку величин.

Показано, что модель способна описывать известные экспериментальные результат — реакцию вестибулярного аппарата на стон-стимул, записываемую по «медленной.- составляющей нистагма. При этом совпадение характерных кривых более правдоподобно нежели для кривых получаемых в модели 31етЬаи8еп.

Результаты моделирования сопоставляются с законом Вебера-Фехнера. Результаты указывает на то, что з рамках предлагаемой модели зависимость, выражаемую законом Вебера-Фехнера, можно получить уже на уровне периферийных механизмов.

3. Выводы

• Предложено дальнейшее развитие и обоснование гипотезы о диффузионном характере механизма вестибулярной ре-

цепции высказанной О. БсЬхгаИя в 1925 г.

• Предложена математическая модель диффузионных механизмов вестибулярной рецепции на основе дифференциального уравнения конвективной диффузии эндолимфы I микроканалах пористых структур купулярных и отолитовы? перегородок вестибулярного аппарата.

• Теоретически оценен коэффициент диффузии нитевидны? молекул эндолимфы при движении их вдоль продольной оси £> = 5,62 • Ю-8 см2/с.

в Разработан численный метод и программное обеспечение для ПЭВМ для решения уравнения конвективной диффузии эндолимфы при периодическом «прямоугольном» изменении разности давлений в микроканале и исследованш амплитудно-частотных характеристик предложенной математической модели вестибулярной рецепции.

• Получены оценки амплитудно-частотных характеристик микроканалов, эквивалентных реальным диффузионным микроканалам пористых купулярных и отолитовых перегородок, которые демонстрируют определенную частотную избирательность, зависящую от уровня действующего в эндо-лимфатическом пространстве давления. Совокупность отдельных диффузх онных микроканалов, агрегированных I пористые структуры (купулярной и отолитовой мембран) обладает характеристиками, спектрального анализатора изменения давления в эндолимфатическом пространстве с разрешающей способностью по частоте, увеличивающейся I области низких частот с ростом уровня внешних воздействий.

• В результате исследования на численной модели произведено сравнение динамических характеристик системы микроканалов различной длины с известными характеристиками купуло-эндолимфатгческой и отолитовой систем вестибулярного аппарата. Показано, что при основных параметрах модели, совпадающих с данными морфологических I

14

физико-химических исследований, она по своему частотно-временному и амплитудному диапазонам адекватна реальному вестибулярному аппарату.

в Предложенная модель по сравнению с общепринятыми моделями (в том числе и двумерными мембранными, механическими) обеспечивает адекватность поведения с реальным вестибулярным аппаратом в более широких пределах: она оказывается работоспособной в'диапазоне сверхслабых околопороговых давлений эндолимфы, когда механические деформации пористых структур пренебрежимо малы, она демонстрирует нелинейные характеристики преобразований близкие к характеристикам, экспериментально зарегестри-рованным на уровне вестибулярного нерва.

в Получены оценки передаточных характеристик диффузионных микроканалов, демонстрирующих сильную нелинейность и вместе с первичными нейронами проявляющих широкий выбор качественно различных нелинейных передаточных зависимостей, которые обычно наблюдаются в экспериментах, но которые принципиально невозможно получить на мембранной, механической модели.

в По результатам исследования диффузионного механизма вестибулярной рецепции, выполненного с помощью математического и численного моделирования можно сделать вывод об обоснованности высказанной ранее гипотезы существования диффузионного механизма вестибулярной рецепции и его предпочтительности по сравнению с другими — чисто механическими механизмами, особенно в диапазоне околопороговых внешних воздействий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Gusev V., Dolgo'orodov S., Orlov I. A diffusive mechanism of vestibular perception // XII Annual Meeting Commission on Gravitational Physiology. Abstracts. Leningrad, 1990. P. 26.

2. Gusev V., Orlov I., Dolgobrodov S. A theoretical consideration of vibration influence on vestibular receptors // XVI Annual Meeting Commission on Gravitational Physiology. Abstracts., Reno, 1995.

3. Гусев B.M., Орлов И.В., Долгобродов С.Г. Диффузия эндо-лимфы как возможный механизм вестибулярной рецепцйи // Сенсорные системы. 1995. №2.

4. Долгобродов С.Г. Оценка величины коэффициента диффузии молекул эндолимфы вестибулярного аппарата. Депонировано в ВИНИТИ. РЖ Математика, 1995. N1056-B95.

5. Орлов И.В., Долгобродов С.Г. Нелинейные эффекты в диффузионной модели вестибулярной перцепции // Депонировано в ВИНИТИ. РЖ Математика, 1995. N1058-B95.

6. Долгобродов С.Г. Решение нестационарной задачи конвек-"■чвной диффузии методом Фурье на примере одной задачи биофизики. Депонировано в ВИНИТИ, 1995. N1057-B95.

7. Долгобродов С.Г. Гипотеза Шмальца и диффузионная модель вестибулярной рецепции. Препринт С.-Пб МАПО, 1995.

17 с.

С

О i

л

АОЗТ "Текст", С-Пб, ул. Карбышева, 7 28 С"7_95 Зак. 132. Т 100

Тел. 219-41-38, 164-12-55