автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Динамические блоковые модели экосистем

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КОМПАРТМЕНТАЛЬНЫЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ КАК МОДЕЛИ СЛОЖНЫХ ОБЪЕКТОВ.

§ 1 .классификация блоковых моделей экосистем.

§2. Статические методы анализа диаграмм "запасы-потоки".

§3 .Меры организованности статических блоковых схем.

§4. Динамические компартментальные модели.

ГЛАВА 2. ПОСТРОЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМЫ ПО ЗАДАННОЙ ДИАГРАММЕ "ЗАПАСЫ - ПОТОКИ" И СВОЙСТВА ЭТОЙ МОДЕЛИ.

§ 1 .Постановка задачи и определения.

§2.Основные предположения и метод построения динамической модели.

§3. Инвариантный конус динамической системы.

§4.Диссипативность С - системы.

§ 5. Матрица Якоби в заданном равновесии и выводы об устойчивости.

ГЛАВА 3. КОМПАРТМЕНТАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПЕРЕХОДНОГО БОЛОТА.

§1 .Характерные особенности экосистемы переходного болота.

§2. Анализ разложимых моделей переходного болота и построение адекватного варианта блоковой модели.

§3.Устойчивость заданного равновесия при связывании параметров.

§4. Равновесия модели без сохранения квазистационарности.

§5. Локальные бифуркации равновесий.

§6. Динамические режимы функционирования углеродного цикла.

Актуальность темы диссертации.

Математическая экология зародилась в 20-х годах XX столетия в ставших классическими работах А.Лотки (Ъо1ка, 1956), В.Вольтерра (Вольтерра, 1976), В.Костицына (Ковй^ш, 1937) и первоначально ограничивалась моделированием популяций биологических видов. На этом пути был достигнут ряд выдающихся результатов - появился целый класс математических моделей, описывающий взаимодействия между живыми организмами и их развитие, были осуществлены лабораторные эксперименты и наблюдения за реальными популяциями в естественной среде, подтвердившие основные выводы, полученные теоретическим путем. Развитие новой прикладной науки дало импульс применению математического моделирования в биологии в целом, охватывая все новые и новые области этой отрасли знания, такие как генетика, микробиология, агробиология, рождая новые пограничные направления исследований, такие как биофизика, биохимия и другие.

Поскольку окружающая человека природа сложна и многообразна, любая отдельно взятая математическая теория не способна ответить на все вопросы, которые ставит исследователь. Поэтому параллельно с разработкой и углублением моделей популяционной динамики стали возникать и другие подходы, основанные на использовании математических методов (уравнений в частных производных, интегро-дифференциальные уравнений, теории вероятностей и математической статистики, теории случайных процессов и т.д.). Введенное в 1935 г. американским биологом А.Тенсли (ТапвЬу, 1935) понятие экологической системы, как совокупности живых организмов, обитающих на данной территории и взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой, дало возможность ученым оттолкнуться от чисто популяционного мышления и посмотреть на объект моделирования с более общих позиций. Так появились понятия трофической сети, трофических уровней, энергетических моделей, лимитируемых систем, систем, замкнутых по веществу. Вскоре в связи с появлением реальных экологических проблем как на региональном уровне, так и в глобальном масштабе, потребовалось перенести теоретические разработки на практику, что привело к конструированию большого класса имитационных моделей экологических систем, реализуемых на компьютерах и аккумулирующих большое количество экспериментальных данных. Достоинством такого подхода стала возможность максимально полно, пользуясь вычислительной мощью ЭВМ, воспроизвести все, что известно об экосистеме, приближая модель к реальному объекту. Однако в результате сильной детализации модель оказывалась громоздкой, плохо адаптируемой и подверженной ошибкам, из-за чего становилось невозможным сделать качественные выводы и прогнозы о поведении объекта исследования. Н.Н.Моисеевым и Ю.М.Свирежевым (Моисеев, Свирежев, 1979) была разработана концепция "минимальной модели", которая агрегирует в небольшом числе переменных информацию об экосистеме и поддается численно-аналитическому исследованию, по результатам которого можно сделать качественные выводы о моделируемом биологическом сообществе. Одним из методов, реализующих эту концепцию, стал компартментальный анализ. Сущность этого метода состоит в том, что экосистема разбивается на блоки, содержащие запасы живого вещества и обменивающиеся им между собой и с внешней средой. Затем исходя из биологической информации задаются скорости этого обмена, скорости входных и выходных потоков. Получающаяся модель называется компартментальной, а блоки - компартмен-тами (от английского слова compartment-отделение, раздел).

Достоинство такого подхода состоит в том, что во-первых, нет нужды кропотливо собирать данные о взаимодействиях сотен или тысяч видов, обитающих во всякой реальной экосистеме, а во-вторых, исследователь относительно свободен в выборе переменных и предмета обмена (вместо биомассы можно оценивать, например, концентрацию какого-либо важного для живых организмов химического элемента - углерода, азота, фосфора - или соединения - воды). На основе таких представлений биологи разработали методы экспериментального определения потоков и запасов вещества в естественных условиях, что дает численные диаграммы (ориентированные графы), на которых в блоках указываются запасы, а стрелки символизируют потоки.

В конце 70-х - начале 80-х годов группа американских экологов во главе с Б.Паттеном разработала метод анализа этих статических диаграмм, получивший название энвирон-анализа. Входной или выходной энвирон (от английского environment - окружающая среда) данного компартмента - это совокупность блоков, с которыми он связан соответственно входящими или выходящими потоками. Используя матричные соотношения этого метода, можно сказать, какая доля выходящего из i-ro компартмента потока попадет в j-й, оценить среднее время, проводимое веществом в компартменте, сделать количественные выводы о роли того или иного процесса (например, дыхания) в жизни экосистемы или круговороте химических элементов. Однако энвирон-анализ предлагает лишь исследование статического состояния системы, ибо одной из его исходных посылок является постоянство потоков и запасов, измеренных экспериментально. Между тем, прогнозирование поведения биологического сообщества во времени требует построения его динамической модели. Знания одной лишь диаграммы потоков-запасов для этой цели недостаточно. Поэтому нужны разумные с биологической точки зрения дополнительные предположения, подкрепленные экспериментальными фактами, чтобы перейти от статической картинки к системе дифференциальных уравнений.

Поскольку в настоящее время диаграммы "запасы-потоки" применяются для описания функционирования экосистем все чаще, то вопрос о прогнозировании их поведения в будущем и реакциях; на антропогенные воздействия, исходя из построения и исследования динамических моделей, является весьма актуальным.

Цели и задачи исследования.

Целью работы является развитие метода построения динамической блоковой модели по диаграмме "запасы-потоки", анализ общематематических свойств получаемой модели (диссипативность, инвариантность неотрицательного конуса, устойчивость равновесия) и изучение на его основе структуры и функционирования экосистем разных пространственных масштабов. Для достижения этой цели потребовалось решить следующие задачи: 1) выявление условий биологической корректности получаемой динамической модели, которым отвечают инвариантность конуса неотрицательных векторов фазового пространства и диссипативность;

2) исследование зависимости матрицы Якоби равновесия модели от типа управления потоками и его устойчивости;

3) построение на основе разработанного метода динамической блоковой модели круговорота углерода, получение границ устойчивости как современного, так и потенциально возможных состояний равновесия и динамики системы в зависимости от скорости тор-фообразования и концентрации углерода в атмосфере.

Методы исследования.

В работе используется аппарат обыкновенных дифференциальных уравнений, теории бифуркаций динамических систем, теории устойчивости, линей ной алгебры.

Научная новизна.

1) развит новый метод построения динамических моделей по заданным диаграммам «запасы-потоки»;

2) доказаны теоремы об инвариантности конуса в фазовом пространстве, диссипативности получающихся динамических систем, свойствах матрицы Якоби заданного равновесия;

3) на примере углеродного цикла переходного болота Центральной России рассмотрен вопрос о связи разложимости потоковой диаграммы с упрощением динамической модели и построена динамическая модель этой экосистемы, исследованы ее функционирование и реакция на изменение ассимиляции углерода растительностью и скорости торфообразования.

Практическая ценность работы.

Результаты работы могут быть применены в моделировании сложных экологических или экономических систем, представленных блоковыми схемами, при анализе устойчивости таких систем, выработке механизмов управления их поведением.

Апробация работы.

Основные результаты диссертационной работы докладывались на семинарах Лаборатории математической экологии ИФА РАН в 1996-2002 гг., на 1-ой конференции по математической экологии (Алкала-де-Энарес, Испания, сентябрь 1998 г.), на XXVIII и XXIX школах - семинарах «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования» (Дюрсо, Россия, сентябрь 2000, сентябрь 2001 гг.).

Структура и объем.

Диссертация изложена на 96 страницах, состоит из введения, трех глав, заключения и содержит 31 рисунок и 2 таблицы.

Основные результаты работы можно сформулировать следующим образом:

1) получены условия диссипативности динамических блоковых моделей экосистем, построенных по заданным диаграммам "запасы-потоки", условия инвариантности неотрицательного ортанта фазового пространства;

2) показано, что такие упрощающие свойства статической диаграммы, как разложимость, в общем случае не порождают упрощение (разложимость) динамических уравнений, в связи с чем при построении динамических моделей по статическим схемам знания экспертов-экологов играют определяющую роль;

3) установлено, что равновесная конфигурация углеродного цикла переходного болота теряет устойчивость при изменении внешней углеродной нагрузки, соответствующем

87 повышению концентрации СО2 в атмосфере, построены границы устойчивости в пространстве параметров - внешней нагрузки и скорости оттока углерода из подстилки;

4) показано, что в случае квазистационарности современного равновесия, когда углеродная нагрузка меняется медленно и компенсируется, его устойчивость сохраняется в широком диапазоне значений параметров;

5) установлено существование равновесных состояний, альтернативных заданному, построен параметрический портрет системы для разных динамических режимов и проведено моделирование нетривиальных притягивающих режимов модели углеродного цикла болота.

Таким образом, несмотря на простоту исходных предпосылок, метод построения динамической модели по заданной диаграмме "запасы - потоки" позволяет не только получать уравнения, используя минимальный объем полевых данных об экосистеме, но и сравнивать варианты с различными сочетаниями потоковых зависимостей в биологически содержательных терминах. В то же время этот метод оставляет значительную степень свободы исследователю в выборе конкретных потоковых зависимостей и позволяет рассматривать системы дифференциальных уравнений с весьма нетривиальным поведением. Ограничение разработанного подхода - это прежде всего ограниченный выбор функций управления потоками. Этот выбор всегда можно расширить в тех ситуациях, когда у экспертов есть конкретные представления о механизмах взаимодействия компонентов экосистемы.

Заключение.

При анализе свойств и прогнозе поведения сложных многокомпонентных экологических систем, риск эксперимента над которыми слишком велик, исследователи сталкиваются с необходимостью построения динамических моделей таких систем по диаграммам типа «запасы-потоки», отражающим их статическое состояние. Так как информации о взаимодействии компонентов экосистем, как правило, недостаточно, и сами диаграммы бывают неполными, построение на их основе динамических моделей представляет собой некорректную задачу. Один из методов решения этой задачи, идея которого предложена Ю.М.Свирежевым, основан на простых физических предпосылках и развит в настоящей работе. Реализация метода в каждом конкретном случае приводит к системе обыкновенных дифференциальных уравнений, являющейся линейным расширением классической для математической экологии системы Лотки-Вольтерра. Анализ таких общих свойств этих моделей, как инвариантность неотрицательного конуса, диссипативность системы и устойчивость равновесия в линейном приближении, показывает, что результаты существенно зависят от выбора потоковых зависимостей. В связи с этим необходимо изучать и сравнивать сами диаграммы в терминах равновесных значений потоков и запасов, что оказывается возможным благодаря вычислению якобиана системы уравнений непосредственно по данным диаграммы, минуя этап выписывания самих уравнений. Применение развитой в настоящей работе методики к моделированию экосистем локального и глобального масштабов показало, что антисимметрия в нелинейной части системы ОДУ во многом определяет структуру параметрического портрета, обусловливая появление транскритических бифуркаций равновесий, одновременное существование нескольких аттракторов, многие из которых обладают свойством стохастичности.

1. Александров Г.А., Математические модели круговорота вещества, водного режима и формирования рельефа в болотных экосистемах. //Диссертация на соискание уч. ст. к.ф.-м.н., ВЦ АН СССР, М., 1985.

2. Александров Г.А., Логофет Д.О., Анализ энвиронов экосистемы переходного болота. //Экология, АН СССР, 1984, стр.67-72.

3. Арнольд В.И., Геометрические методы в теории обыкновенных дифференциальных уравнений. "R&C Dynamics", Ижевск, 2000.

4. Базилевич Н.И., Иерархические концептуальные модели экосистем и почвы в связи с некоторыми аспектами эволюции биосферы. // в сборнике «Моделирование биогео-ценотических процессов», М., "Наука", 1981.

5. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии, М., "Наука", 1993.

6. Базилевич Н.И., Биологическая продуктивность почвенно-растительных формаций СССР. //Изв. АН СССР серия географическая, 1986, №2, стр. 49-67.

7. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A., Географические закономерности структуры и функционирования экосистем, М., "Наука", 1986.

8. Базилевич Н.И., Тишков A.A., Концептуально-балансовая модель круговорота химических веществ в экосистеме переходного болота. // в сборнике "Структура и функционирование экосистем южной тайги", М., Институт географии АН СССР, 1986.

9. Баутин H.H. Поведение динамических систем вблизи границы области устойчивости. М, "Наука", 1984.

10. Березовская Ф.С., Бифуркации динамических режимов в моделях экологических систем. -Диссертация на соискание уч. ст. д.ф.-м.н., М., 1997.

11. Бутенин HB., Неймарк Ю.И., Фуфаев H.A. Введение в теорию нелинейных колебаний. М, "Наука", 1987.

12. Брюно А.Д., Локальный метод нелинейного анализа дифференциальных уравнений. -М., "Наука", 1979.

13. Вольтерра В., Математическая теория борьбы за существование. М., "Наука", 1976.

14. Демидович Б.П., Лекции по математической теории устойчивости. М. "Наука", 1967.

15. Завалишин H.H., Логофет Д.О., Моделирование экологических систем по заданной диаграмме "запасы-потоки". //"Математическое моделирование", 1997, т. 9, №9, стр. 317.

16. Завалишин H.H., Логофет Д.О., Динамические блоковые модели углеродного цикла в экосистеме переходного болота. //"Математическое моделирование", 2001, т. 13, №4, стр. 3-18.

17. Завалишин Н.Н Выбор потоковых функций и динамика углеродного цикла экосистемы переходного болота. //"Проблемы охраны окружающей среды", сб. ВИНИТИ, №12, 2000, стр. 76-95.

18. Йосс Ж., Джозеф Д., Элементарная теория устойчивости и бифуркаций. М., "Мир", 1980.

19. Кановей Г.В., Нефедов В.Н., О некоторых необходимых условиях и достаточных условиях положительности действительного полинома от нескольких переменных в положительном ортанте. //Деп. в ВИНИТИ, 07.02.2000, №281-В00, 42 стр.

20. Красносельский М.А. Оператор сдвига по траекториям дифференциальных уравнений. -М, "Наука", 1966.

21. Лукьянов Н.К., Агрегация в имитационных моделях экологических систем. // Изв. АН СССР, Техническая кибернетика, 1981, 5:30-35.

22. Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б., Современные проблемы нелинейной динамики. М., "Наука", 2000.

23. Марсден Дж., Мак-Кракен М., Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М., "Мир", 1980.

24. Моисеев H.H., Свирежев Ю.М., Концептуальная модель биосферы. //Вестник АН СССР, №2, 1979, 47-58.

25. Молчанов A.M., Математические модели в экологии. Роль критических режимов, //в сб. "Математическое моделирование в экологии", М., "Наука", 1975, стр. 133-141.

26. Неймарк Ю.И., Ланда П С. Стохастические и хаотические колебания. М., "Наука", 1987.

27. Одум Ю., Экология, М., "Мир", 1986.

28. Полуэктов Р. А., Заславский Б.Г., Управление экосистемами, М., "Наука", 1988.

29. Разумовский С.М., Закономерности динамики биогеоценозов, Новосибирск, "Наука", 1981.

30. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б., Математические модели биологических продукционных процессов. -М., Изд-во Московского Университета, 1993.

31. Рубин Б.А. Курс физиологии растений, М., Высшая Школа, 1971.

32. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., "Наука", 1987.

33. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.,"Наука", 1978.

34. Странные аттракторы, -сб., М., "Мир", 1981.

35. Тишков А.А. Продуктивность экосистем болот экспериментального бассейна «Таежный Лог» (Новгородская обл., Валдай), //в сб. "Структура и функционирование экосистем южной тайги", ред. Н.И.Базилевич, А.А.Тишков, М., ИГ АН СССР, 1986.

36. Фельдман О.В., Потоковые модели агроэкосистем. //Математическое моделирование, т.11, №10, 1999, стр. 31-48.

37. Хэссард Б., Казаринов Н, Вэн И. Теория и приложения бифуркации рождения цикла. -М., "Мир", 1985,

38. Шустер Г., Детерминированный хаос. -М., Мир, 1988.

39. Alexandrov G.A., Logofet DO, Modelling of matter cycle in a mesotrophic bog ecosystem. I.Linear analysis of carbon evirons. //Ecological Modelling, v.21(1984), p. 247-258.

40. Aoki I., Exergy analysis of network systems at steady state. // Ecological Modelling, v.62 (1992), pp. 183-193.

41. Aoki I. Inclusive Kullback index a macroscopic measure in ecological systems.// Ecological Modelling, v.66 (1993), p. 289-299.

42. Aoki I., Flow indices characterizing eutrophication in lake ecosystems. // Ecological Modelling, v.82 (1995), p. 225-232.

43. Aoki I., Comparative study of flow-indices in lake-ecosystems and the implication for maturation process.// Ecological Modelling, v. 95 (1997), p. 165-169.

44. Aota Y., Nakajima H., Mathematical analysis on coexistence conditions of phytoplankton and bacteria systems with nutrient recycling. //Ecological Modelling, v. 135 (2000), p. 1731.

45. Bendoricchio G., Jorgensen S.E., Exergy as a goal function of ecosystems dynamics. //Ecological Modelling, v. 102 (1997), p. 5-15.

46. Boer M.P., Kooi B.W., Kooijman S.A.L.M., Food chain dynamics in the chemostat. //Mathematical Biosciences, v. 150 (1998), p. 43-62.

47. Bosserman R.W., Sensitivity of cycling measures derived from ecological flow analysis. //Ecological Modelling, v 48 (1989), p. 45-64.

48. Burns T.P., Higashi M., Wainright S C., Patten B.C., Trophic unfolding of a continental shelf energy-flow network. //Ecological Modelling, v. 55 (1991), p. 5-26.

49. Carrer S., Opitz S., Trophic network model of a shallow water area in the nothern part of the Lagoon of Venice. // Ecological Modelling, v. 124 (1999), pp. 193-219.

50. Chiba Y., Simulation of C02 budget and ecological implications of sugi (Cryptomeria japonica) man-made forests in Japan. //Ecological Modelling, v. Ill (1998), p.269-281.

51. Climate Change 2001: The Scientific Basis Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). J.T. Houghton et al. (Eds.), Cambridge University Press, pp 944, 2002.

52. Cullen M R., Linear Models in Biology. Ellis Horwood, Chichester, 1985, 212 pp.

53. Dame R.F., Patten B.C., Analysis of energy flows in an intertidal oyster reef.// Mar. Ecol. Prog. Ser., 5: 115-124.

54. Fath B D , Patten B.C., Network synergism: emergence of positive relations in ecological systems. //Ecological Modelling, 1998, v. 107, p.127-143.

55. Fath B.D., Patten B.C., Quantifying resource homogenization using network flow analysis. //Ecological Modelling, v. 123 (1999), p. 193-205.

56. Flebbe P.A., Aquatic carbon cycle in Okefenokee swamp habitats: environ analysis.// in: Laneroth W.K., Skogerboe G.V., Flug M. (eds.) "Analysis of ecological systems: state-of-the-art in ecological modeling", Elsevier, 1983, p. 751-760.

57. Giersch C., Sensitivity analysis of ecosystems: an analytical treatment. //Ecological Modelling, v. 53 (1991), p. 131-146.

58. Halfon E., Schito N., Ulanowicz R.E., Energy flow through the lake Ontario food web: conceptual model and attempt at mass balance. //Ecological Modelling, v.86 (1996), p. 1-36

59. Han B.-P., Residence time of matter and energy in econetworks at steady state. // Ecological Modelling, v. 95 (1997), p. 301-310.

60. Hernández-Bermejo B., Stability conditions and Liapunov functions for quasi-polynomial systems. //Applied mathematics letters, v. 15, 2002, p. 25-28.

61. Hernández-Bermejo B., Fairen V., Non-polynomial vector fields under the Lotka-Yolterra normal form. //Physics Letters A, v.206, #1-2, 1995, p. 31-37.

62. Hernández-Bermejo B., Fairen V., Lotka-Yolterra representation of general nonlinear systems. //Mathematical biosciences, v. 140 (1997), p. 1-32.

63. Heymans J.J., Baird D., A carbon flow model and network analysis of the nothern Benguela upwelling system, Namibia. //Ecological Modeling, v. 126 (2000), p. 9-32.

64. Higashi M. (I), Extended input-output flow analysis of ecosystems. // Ecological Modelling, v. 32 (1986), p. 137-147.

65. Higashi M. (II), Residence time in constant compartmental ecosystems. // Ecological Modelling, v. 32 (1986), p. 243-250.

66. Higashi M., Burns T.P., Patten B.C., Food network unfolding: an extension of trophic dynamics for application to natural ecosystems. //Journal of theoretical biology, v. 140 (1989), p. 243-261.

67. Higashi M., Patten B.C., Further aspects of analysis of indirect effects in ecosystems. //Ecological Modelling, v. 31 (1986), p.69-77.

68. Higashi M., Burns T. (eds.), Theoretical studies of ecosystems: the network perspective, Cambridge University Press, 1991.

69. Higashi M., Patten B.C., Burns T.P., Network trophic dynamics: the modes of energy utilization in ecosystems. // Ecological Modelling, v.66 (1993), p. 1-42.

70. Higashi M,, Patten B.C., Burns T.P., Network trophic dynamics: the tempo of energy movement and availability in ecosystems. // Ecological Modelling, v.66 (1993), p. 43-64.

71. Hirata H., Information theory and ecological networks. // Complex ecology: the part-whole relation in ecosystems, Prentice Hall, 1995, pp. 623-642.

72. Jorgensen S.E., Integration of ecosystem theories: a pattern. Kluwer, Dordreght, 1992, 383pp.

73. Jorgensen S.E., Logofet D.O., Svirezhev Y.M., Exergy principles and exergical systems in ecological modeling. // Complex ecology: the part-whole relation in ecosystems, Prentice Hall, 1995, pp. 585-608.

74. Jorgensen S.-E., Mejer H, Exergy as key function in ecological models. // Energy and ecological modelling, Elsevier, Amsterdam, 1981, pp. 587-590.

75. Jorgensen S.-E., Patten B.C., Straskraba M., Ecosystem emerging: openness. //Ecological Modelling, v.117 (1999), p. 41-64.

76. Kostitzin Y.A., La Biologie mathématique. A.Colin, Paris, 1937.

77. Kuznetsov, Yu.A., CONTENT integrated environment for analysis of dynamical systems. // Tutorial. Ecole Normale Supérieure de Lyon, Rapport de Recherche UPMA-98-224 (1998).

78. Kuznetsov Y. A., Levitin V. V., CONTENT: Integrated environment for the analysis of dynamical systems. //Centrum voor Wiskunde en Informática (CWI), Amsterdam, 1997.

79. Kuznetsov Y.A., Rinaldi S., Remarks on food chain dynamics. //Mathematical Biosciences, v. 134 (1996), p. 1-33.

80. Lewis D.C., A qualitative analysis of S-systems: Hopf bifurcations. // in E.O.Voit (ed.), Canonical nonlinear modeling. S-system approach to understanding complexity. Van Nostrand Reinhold, New York, 1991.

81. Lindeman R.L., The trophic dynamic aspect of ecology. //Ecology, 23: 399-418, 1942.

82. Logofet D.O., Matrices and graphs: stability problems in mathematical ecology. CRC Press, Boca Raton, 1993, 308 pp.

83. Logofet D.O., Svicobians of the compartment models and DaD-stability of the Svicobians: aggregating '0-dimensional' models of global biogeochemical cycles. //Ecological Modelling, v. 104 (1997), p. 39-49.

84. Loreau M., Consumers as maximizers of matter and energy flow in ecosystems. //The American Naturalist, v. 145, #1 (1995), p. 22-42.

85. Lotka A., Elements of physical biology. Dover, New York, 1956.

86. Luckyanov N.K., Model aggregation: mathematical perspectives. // Complex ecology: the part-whole relation in ecosystems, Prentice Hall, 1995, pp. 242-261.

87. Luckyanov N.K., Linear aggregation and separability of models in ecology. // Ecological Modelling, v.21 (1984), p.1-12.

88. Luckyanov N.K., Svirezhev Y.M., Voronkova O.V., Aggregation of variables in simulation models of water ecosystems. // Ecological Modelling, v. 18 (1983), p.235-240.

89. Muller F., State-of-the-art in ecosystem theory. //Ecological Modelling, v. 100 (1997), p. 135-161.

90. Nakajima H, Sensitivity and stability of flow networks. //Ecological Modelling, v.62 (1992), p.123-133.

91. Pahl-Wostl C., The dynamic nature of ecosystems: chaos and order entwined, Wiley, 1995.

92. Patten B.C., Environs: realistic elementary particles for ecology. // Am. Nat., 119: 179-219, 1982.

93. Patten B.C., Higashi M., Modified cycling index for ecological applications. // Ecological Modelling, v. 25 (1984), p. 69-83.

94. Patten B.C., Network integration of ecological extremal principles: exergy, emergy, power, ascendency, and indirect effects. //Ecological Modelling, v.79 (1995), p. 75-84.

95. Patten B.C., Higashi M., Burns T.P., Trophic dynamics in ecosystem networks: significance of cycles and storage. //Ecological Modelling, v.51 (1990), p. 1-28.

96. Patten B.C., Matis,J.H., The water environs of Okefenokee Swamp: an application of static linear environ analysis. // Ecological Modelling, v. 16 (1982), 1-50.

97. Rosado-Solorzano R., Guzman del Proo S.A., Preliminary trophic structure model for Tampamachoco lagoon, Veracruz, Mexico. //Ecological Modelling, v. 109, #2, 1998, pp. 141-155.

98. De Ruiter P.C., Neutel A.-M., Moore J.C., Modelling food webs and nutrient cycling in agro-ecosystems. //Trends in ecology and evolution, v.9, #10, 1994, p.378-383.

99. De Ruiter P.C., Neutel A.-M., Moore J.C., Energetics, patterns of interaction strengths, and stability in real ecosystems. //Science, v.269, 1995, p. 1257-1260.

100. Sands P.J., Voit E.O., Flux-based estimation of parameters in S-systems. //Ecological Modelling, v. 93 (1996), p.75-88.

101. Savageau M.A., Biochemical systems analysis. III.- Dynamic solutions using a power-law approximation. //Journal of theoretical biology, v. 26 (1970), p. 215-226.

102. Savageau M.A., Voit E.O., Recasting nonlinear differential equations as S-systems: a canonical nonlinear form. //Mathematical Biosciences, v. 87 (1987), p.83-115.

103. Schlesinger W.H., Biogeochemistry: an analysis of global change. Academic Press, London, 1991.

104. Smith H., Waltman P., The Theory of The Chemostat: Dynamics of Microbial Competition. -Cambridge University Press, 1994, 313 pp.

105. Straskraba M., Jorgensen S.-E., Patten B.C., Ecosystem emerging: dissipation. // Ecological Modelling, v. 117 (1999), p. 3-39.

106. Svirezhev Yu.M., On some general properties of trophic networks. //Ecological modelling, v.99(1997), p.7-17.

107. Svirezhev Yu.M., Thermodynamic orientors: how to use thermodynamic concepts in ecology. // Eco targets, goal functions, and orientors. F. Muller, M. Leupelt (eds.), Springer Verlag, Berlin - Heidelberg, 1998. (620 p.)

108. Tansley A.G., The use and abuse of vegetational concepts and terms. //Ecology, 16, 3 (1935), p. 125-141.

109. Torres N.V., S-system modelling approach to ecosystem: application to a study of magnesium flow in a tropical forest.//Ecological Modelling, v.89 (1996), 109-120.

110. Ulanowicz R.E., Growth and development: ecosystems phenomenology, Springer, NY, 1986.

111. Ulanowicz R.E., Ecosystem trophic foundations: Lindeman exonerata. //Complex ecology: the part-whole relation in ecosystems, Prentice Hall, 1995, pp. 549-560.

112. Ulanowicz R.E., Abarca-Arenas L.G., An informational synthesis of ecosystem structure and function. //Ecological Modelling, v. 95, 1997, pp. 1-10.

113. Vega-Cendejas M.E., Arreguin-Sanchez F., Energy fluxes in a mangrove ecosystem from a coastal lagoon in Yucatan Peninsula, Mexico. //Ecological Modelling, v. 137 (2001), p. 119-133.

114. Voit E.O. (ed.), Canonical nonlinear modeling. S-system approach to understanding complexity. Van Nostrand Reinhold, New York, 1991, 365 pp.

115. Voit E.O., Sands P.J., Modeling forest growth. I. Canonical approach. //Ecological Modelling, v. 86(1996), p.51-71.

116. Voit E.O., Sands P.J., Modeling forest growth. II.- Biomass partitioning in Scots pine. //Ecological Modelling, v. 86 (1996), p.73-89.

117. Voit E.O., Savageau M.A., Equivalence between S-systems and Volterra systems. //Mathematical Biosciences, v. 78 (1986), p.47-55.