автореферат диссертации по приборостроению, метрологии и информационно-измерительным приборам и системам, 05.11.17, диссертация на тему:Автоматизированные комплексы для исследования зрительной системы приматов

ВВЕДЕНИЕ.

1.Обзор литературы. Методы регистрации движения глаз.И

1.1. Виды движения глаз.

1.2. Электроокулография.

1.3. Электромагнитные методы регистрации движения глаз.

1.3.1. Электромагнитная система с излучающим контуром установленным на присоске.

1.3.2. Электромагнитная система регистрации движения глаз разработанная Д. А. Робинзоном.

1.3.3. Линейный фазовый метод "А. А. Москвитина.

1.3.4. Метод синхронной демодуляции.

1.3.5. Фазовый метод с использованием нелинейной фильтрации.

1.3.6. Взаимноиндуктивный метод.

1.4. Оптические методы регистрации движения глаз.

1.4.1. Фотоэлектрическая установка для регистрации горизонтальных движения глаз..

1.4.2. Фотоэлектрическая установка для одновременной регистрации горизонтальных и вертикальных движений глаз.

1.4.3. Окулометр. Быстрое, прецизионное устройство для регистрации движения глаз.

1.4.5. Инфракрасный окулометр с повышенной точностью и линейной характеристикой.

1.4.6. Инфракрасная система "0Ьег2м /Регистрирующие очки/.

1.5. Видеоокулография.

1.6. Общая оценка методов регистрации движения глаз.

2. Автоматизированный комплекс для изучения зрительной системы приматов.

2.1. Структура экспериментального комплекса.

2.2.1. Регистрация движения глаз и головы.

2.2.2. Модуль регистрации нейронной активности.

2.2.3. Специализированная адаптерная плата.

2.2.4. Коммутационный модуль.

2.6.Общие принципы и структура программного обеспечения экспериментального комплекса.

2.6.1. Диагностические программы.

2.6.2. Программное обеспечение эксперимента.

2.7. Оценка точности измерения угловых положений глаз и головы.

2.8. Перспективы развития автоматизированного комплекса для изучения зрительной системы приматов.

3. Универсальный экспериментальный комплекс для изучения зрительной системы человека.

3.1. Структура экспериментального комплекса.

3.2. Регистрация движения глаз.

3.3.Общие принципы и структура программного обеспечения.

3.3.1.Диагностические программы.

3.3. 2. "Стандартное" программное обеспечение.

3.3.3. "Специализированные" программы.

3.4. Перспективы развития экспериментального комплекса.

4. Практическое использование экспериментальных комплексов.

4.1. Влияние пространственного расположения зрительных стимулов на параметры саккадических движений глаз у обезьян.

4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой

- 4 яркости с целью изучений восприятия у обезьян.

4.3. Исследование зрительных вызванных потенциалов человека связанных с восприятием яркостных различий

Выводы.

Актуальность темы. Зрение у приматов является основным информационным каналом, на долю которого приходится до 90% поступающей из внешней среды информации. В связи с исключительным значением зрения у приматов, их зрительная система получила наивысшее развитие среди млекопитающих. За последние два десятилетия сложились представления о многоканальности зрительной системы приматов, включающей анатомически и физиологически раздельные пути и центры для обработки отдельных аспектов зрительной информации - формы, ориентации, движения, яркости, цвета, удаленности, текстуры (Глезер и др. , 1975; Супин, 1981; Хьюбел, 1990; Шульговский, 1993;Ни-bel, Livingstone, 1987; Livingstone, Hubel, 1987; 1988; Tootel et al., 1988a,1988b).

Реакции глазодвигательной системы (ГДС) обеспечивают приматам позиционирование центральной ямки сетчатки на информационно значимый зрительный объект. В зависимости от специфики текущей задачи саккадические движения глаз (одно из проявлений функций ГДС) запускаются различно организованными нейронными путями. Вовлечение дополнительных областей мозга в обработку внешней информации в контексте текущей зрительной задачи приводит к изменениям параметров саккад (Fischer, Weber, 1993). Например, при усложнении временного паттерна зрительных раздражителей увеличиваются латентные периоды саккад, а при усложнении пространственного расположения информационно значимых стимулов уменьшается точность саккад. В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма (уровень активации и внима

- 6 ния), саккадические движения глаз широко используются для исследования процессов, связанных с вниманием.

Разработка проблем функционирования глазодвигательной системы приматов приобрела в настоящее время исключительно важное значение в связи с широкими перспективами практического использования результатов такого рода исследований. Выделение и восприятие сигналов, анализ сложных пространственных паттернов и многие другие элементы взаимодействия человека и приматов с окружающей средой необходимым образом опосредуются движениями глаз. Клинические данные с большой убедительностью показывают важность адекватного функционирования ГДС не только для ориентации в пространстве, но и для поддержания нормального психического статуса человека.

В ориентации человека и приматов в пространстве ГДС функционирует не изолированно, а в тесном взаимодействии с другими двигательными системами организма. Это, в первую очередь, относится к содружественным движениям головы и глаз, манипулированию руками под зрительным контролем. Поэтому задача изучения закономерностей и механизмов координаций глаз-голова-рука становится чрезвычайно актуальной для описания целостных реакций организма.

Многие исследования проводятся как на человеке, так и на животных. Такие комплексные подходы имеют безусловное преимущество, так как позволяют исследовать механизмы явлений путем регистрации активности отдельных нейронов, использовать фармакологические методы с обратимыми и необратимыми эффектами, а также методы идентификации и локализации структур мозга (экстирпация, окраска, гистохимия). Изучение саккадических движений глаз и сопровождающих их физиологических коррелятов в этом смысле не является исключением.

- 7

Комплексные исследования ГДС требуют создания стереотипных установок, включающих однотипные устройства для предъявления зрительных стимулов разной степени сложности, регистрации различных физиологических (ЭЭГ, ВП, ЭМГ, ЭКГ, нейронной активности у животных и др.), а также двигательных реакций (устройства типа "джойстик", кнопки). В связи с особенностями проведения экспериментов на человеке и животных, для регистрации движения глаз на этих объектах применяются различные методы.

Отличительной особенностью комплексных подходов является изучение многих проявлений исследуемых явлений, включающих разнообразные реакции на внешние раздражители разной степени сложности. Многообразие воздействий и типов реакций требует соответствующих программно-управляемых комплексов, включающих устройства моделирования изменяющихся условий окружающей среды (оптических, акустических, гравитационных и др.) и устройства для регистрации многих реакций организма.

Рассмотренные выше проблемы изучения функционирования зрительной системы значительно повысили требования к техническим устройствам, обеспечивающим регистрацию движений и сбор данных.

Целью работы является создание автоматизированных комплексов, удовлетворяющих следующим требованиям:

- регистрация положения глаз;

- регистрация положения головы в угловых координатах;

- возможность предъявления изменяющихся во времени зрительных стимулов различной формы, цвета, яркости и контраста;

- регистрация движения руки;

- регистрация нейронной активности у животных;

- регистрация электроэнцефалограммы и электрокардиограммы;

- 8

- возможность управления внешними устройствами;

- возможность электрической стимуляции экспериментального животного с программноуправляемыми параметрами стимулов;

- одновременное управление несколькими входными и выходными потоками данных (регистрация движения глаз, головы и предъявление меняющегося во времени зрительного стимула);

- возможность визуального контроля входных и выходных сигналов (экспериментатор должен контролировать зрительные стимулы, предъявляемые экспериментальному животному, и иметь информацию о текущем положении глаз и головы животного).

Основные задачи работы включали:

1. Разработку концептуальных основ построения технического, алгоритмического и программного обеспечения универсальных систем для изучения зрительной системы приматов.

2. Разработку конкретных реализаций технических средств автоматизированных комплексов для обезьян и для человека.

3. Разработку электромагнитной методики регистрации движения глаз и головы у обезьян.

4. Разработку инфракрасной (ИК) оптической системы регистрации движения глаз для человека.

5. Разработку программного обеспечения осуществляющего одновременную зрительную стимуляцию и регистрацию необходимых параметров, а также обработку экспериментальных данных.

Научная новизна работы. Разработанные комплексы, осуществляющие одновременную зрительную стимуляцию и регистрацию широкого круга параметров, включая регистрацию движения глаз, являются уникальными. Разработаная ИК оптическая система не имеет аналогов. На зарубежном рынке достаточно широко представлены только

- 9 различного типа полиграфические системы (например - физиологическая лаборатория производимая Biopac Systems inc.) и отдельно системы для регистрации движения глаз.

Практическое значение работы.

Основное практическое значение работы заключается в создании и внедрении в практику физиологических исследований современных систем автоматизации для изучения зрительной системы приматов.

Аппаратные и программные средства разработанные в процессе создания экспериментальных комплексов для исследования зрительной системы приматов были внедрены в автоматизированных системах для проведения физиологических исследований на кафедрах высшей нервной деятельности и физиологии животных биологического факультета МГУ, а также в Институте физиологии им. И. П. Павлова АН РФ, НИИ общей патологии и патологической физиологии АМН РФ, Институте биофизики Минздрава РФ, Институте судебной психиатрии МВД РФ им. Сербского, факультете психологии университета г. Ювяскюля (Финляндия) .

Экспериментальные комплексы использовались при выполнении договорных работ с Институтом медико-биологических проблем и ВНЦ биологически активных веществ.

Методические, технические и программные средства комплексов наряду с научными исследованиями ориентированы на использование в учебном процессе для студентов кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета. Применение полиграфических комплексов в учебном процессе позволяет производить разнообразные исследования из разных областей физиологии центральной нервной системы и психофизиологии.

Аппробапия работы: Материалы диссертации докладывались на IX

- 10

Всесоюзной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1989, на IX Всесоюзной конференции "Космическая биология и авиакосмическая медицина", Калуга, 1990, на XXXIII Международном Конгрессе по физиологическим наукам, Санкт-Петербург, 1997. Материалы диссертации доложены на совместном заседании кафедр биофизики и высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Публикации. По основным результатам выполненных исследований имеется 8 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Диссертация включает 107 страниц печатного текста и 32 рисунка. В списке литературы 94 названия, в том числе 63 источника на иностранных языках.

- 97 -ВЫВОДЫ

1.На основе предложенных в работе принципов созданы уни-версльные автоматизированные комплексы для исследования зрительной системы приматов обеспечивающие: регистрацию широкого круга физиологических параметров, включая регистрацию движения глаз, и возможность предъявления изменяющихся во времени зрительных стимулов различной формы, цвета, яркости и контраста.

2.Электромагнитный метод с использованием синхронной демодуляции является оптимальным, а в ряде случаев и единственно возможным, при работе с обезьянами, так как, с одной стороны, дает возможность регистрации в двух координатах углового положения глаз и головы экспериментальных животных с достаточно высокой точностью (до 0.15 угл. град.). С другой стороны, в связи с относительным постоянством регистрирующего витка, и, следовательно, общих характеристик системы данный метод значительно облегчает процесс обучения животных.

3.При работе с человеком наиболее простым методом является электроокулография с регистрацией по переменному току, так как при этом можно использовать стандартное электрофизиологическое оборудование разрешенное в клинической практике. Метод оптимален для исследования динамических характеристик движений глаз в тех случаях, когда не надо знать точное направление взора. Максимальная чувствительность метода составляет 0.5.1 угл. градус.

4. ИК оптические методы применимы в ситуации, когда необходима информация о статическом или медленно меняющемся положении глаз человека. Используемый в комплексе на данный момент ИК оптический метод обладает существенным недостатком - сложностью предварительной настройки. Наиболее перспективными являются видеооку

- 99

1. Андреева Е. А., Вергилес Н. Ю. , Б. Ф. Ломов Б. Ф. Механизм элементарных движений глаз как следящая система // Моторные компоненты зрения // Издательство "Наука" 1975,39.

2. Барабанщиков В. А., Милад М. М. Методы окулографии в исследовании познавательных процессов и деятельности // Москва, 1994, 87с.

3. Введенский В. Л., Ожогин В. И. Сверхчувствительная магнитометрия и биомагнетизм // Москва, "Наука", 1986, 199с. Белецкий Я. Энциклопедия языка Си // Москва, Мир, 1992. 687с.

4. Э. М. Браверман, И. Б. Мучник Структурные методы обработки эмпирических данных // Москва,"Наука", 1983, с.337-342.

5. Быховский К. В., Майоров В. И. Дискриминатор для выделения импульсов определенной формы под визуальным контролем// Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. N. 4. с.785-787.

6. Владимиров А. Д. Фотоэлектрический метод регистрации горизонтальных движений глаз // Авт. свид. N141256. "Бюллетень изобретений", 1961, N18.

7. Владимиров А. Д. Устройство для регистрации движений глаз // Авт. свид. N158701. "Бюллетень изобретений и товарных знаков", 1963, N22.

8. Владимиров А. Д. Методы исследования движений глаз // Издательство Московского Университета, 1972, 98с.

9. Говорков В. А. Электрические и магнитные поля // Издательство "Энергия" 1968, 488с.

10. ГОСТ 26.201-80. Единая система стандартов приборостроения. Система КАМАК. Крейт и сменные блоки. Требования к конструкции и интерфейсу.- 100

11. Глезер В. Д., Загорулько Л. Г. Фотоэлектрическая регистрация тонких движений глаз // Физиол. журн. им. Сеченова, 1956, т. 42, N 4, 437-440, 1956.

12. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская А.А., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы // -Л.: Наука, 1975.

13. Григорьев В. Л. Видеосистемы ПК фирмы IBM // Москва, "Радио и связь", 1993, стр. 70.

14. Здор С. Е., Широков В. Б. Оптический поиск и распознавание// Издательство "Наука" Москва, 1973, 240 с.

15. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Шехтер Е.Д., Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах// Вестник МГУ. 1998а. сер. 14. Психология. Вып. 3. С. 29-40.

16. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Спецификация цветового и яркостного компонентов зрительного вызванного потенциала у человека// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 19986. Т. 48. Вып. 5. С. 777-787.

17. А.П. Кулаичев Компьютерная электрофизиология в клинической практике. CONANm// Москва, Информатика и компьютеры, 1997, 240с.

18. Курочкин С.С. Системы КАМАК-ВЕКТОР // Москва, Энергоиздат, 1981, 232с.

19. Лауритис В. П., Крищунас К. С. Взаимноиндуктивный измеритель микро- и макродвижений глаз // Вестник МГУ. Психология, 1977, N4, 82-86.

20. Леушина Л.И. Глазодвигательная система и ее функция.Физиология сенсорных систем// М.-Л.:Наука,1971, Ч.1: Физиология зрения. с.60-77.- 101

21. Лурье P. H. Векторэлетроокулографическая методика изучения движений глаз в процессе онтогенетического развития // Москва Просвещение, 1965.

22. Митрани Л. Саккадические движения глаз // София, БАН, 1973, 168 с.

23. Б. П. Прокофьев, H. Н. Сухарев, Ю. Е. Храмов Графические средства Turbo С и Turbo С++ // Москва, "Финансы и статистика", 1992, стр. 6, 61.

24. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих// -М.: Наука 1981, 252 с.

25. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение // -М.: Мир, 1990, 239 с.

26. Шахнович А. Р., Томас Д. Г., Максакова 0. А., Милованова Л. С., Вельский М. А. Микротремор глаз в норме и при нарушении сознания// Моторные компоненты зрения// Издательство "Наука", 102-103,1975.

27. Шахнович А. Р. Мозг и регуляция движения глаз// М.: Медицина, 1974, 160с.

28. Шелига Б.М., Шульговский В.В., Прокофьев С.К., Кустов А.Э., Москвитин A.A. Гипотеза "эфферентной копии" в программировании саккад у кошек // Нейрофизиология 1998, т.206 с. 631-637.

29. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих//^ д. Московского университета, 1993, 223 с.

30. Ярбус А.Л. Новая методика записи движений глаз // Биофизика, 1959, Вып. 8, 63-70.

31. Ярбус А.Л. Роль движений глаз в процессе зрения // М.: Наука, 1965, 176 с.

32. Allen, D., Norcia, A.M., Tyler, C.W. A comparative study of- 102 electrophysiological and psychophysical measurement of the contrast sensitivity function in humans // Am. J. Physiol. Opt., 1986, 63: 442-.

33. Alpha Bio Technologies http://www.planetb.fr/alphabio

34. Alpern M., Eye movements.// Handbook of sensory phisiology. // Jameson D.6 Hurvich L., 1972, V.7/4, p.303-330.

35. Anstis S.M. The perception of apparent motion// Phil. Trans. R. Soc. London. 1980. V. B290. P. 153-168.

36. Anstis S.M., Cavanagh P. A minimum motion technique for judging equiluminance// Mollon J.D., Sharpe L. T. (Eds.) Colour vison: Physiology , psychophysics. Academic: London. 1983. P. 156-166.

37. Applied Science Laboratories (ASL) http://www.a-s-l.com

38. Bach M., Bouis D., Fisher B. An accurate and linear infrared oculometer// Journal of Neuroscience Methods, 9(1983) 9-14 El sevier.

39. Bach-Y-Rita P., Collinz C.C. (Eds) The control of eye movements // N.Y.: Acad Press, 1971, 621 p.

40. Becker W., Renner A. Measuring eye movements with a search coil:nonlinear filter allows simultneous recording of hori-sontal and vertical eye position by means of the phase modulation method// Vision Res. Vol. 25, No. 11, 1755-1758, 1985.

41. BIOPAC Systems, Inc. http://www.biopac.com

42. Bobak, P., Bodis-Wollner, I., Harnois, C., Thornton, J. VEPs in humans reveal hogh and low spatial contrast mechanisms // Invest. Ophtal. Vis. Sci., 1984, 25: 104-107.

43. Campbell, F.W., Maffei, L. Electrophysiological evidence for the existence of orientation and size detectors in the human- 103 visual system // J. Physiol., 1970, 207: 635-652.

44. Cavanagh P., MacLeod D.I.A., Anstls S.M. Equlluminance: Spatial , temporal factors , the contribution of blue sensitive cones// Journal of Optical Society of America A. 1987. V. 4. P. 1428-1438.

45. Cavanagh P., Tyler C.W., Favreau O.E. Perceived velocity of moving gratings// Journal of Optical Society of America (A. Op. Image Sci. Ser.). 1984a. V. 1. P. 893-899.

46. Cleans, M., Kohn, M., Lifshitz, K. Dynamics and spatial behavior of light evoked potentials, their modification under hypnosis, and on-line correlation in relation of rhytmic components //Ann. NY Acad. Sci., 1964, 112: 468-509.

47. Collewijn H., Van der Mark F. and Jansen T. C. Precise recording of human eye movement // Vision Res. V. 15, 447-450, 1975.

48. Cornsweet T. N. New technique for the mesurement of small eye movement // J. Ophthalmological Sosiety of America, vol. 48, No. 11, p. 808-811,1958.

49. DBA Systems, Inc. http://www.dba-sys.com

50. Erica http://www.ericainc.com

51. Eye Tech Digital Systems http://www.eyetechds.com

52. Hubel D.H., Livingstone M.S. Segregation of form, color , stereopsis in primate area 18 // J. Neurosci. 1987. V. 7. P. 3378-3415.

53. Hurvich L.M., Jameson D. Some quantitative aspects of an opponent-colours theory. II. Brightness, saturation and hue in normal and dichromatic vision// J. Opt. Soc. Am. 1955. V. 45. P. 602-616.- 104

54. Interactive Systems Laboratory http://www.ls.cs.cmu.edu/lsl

55. ISCAN http://www.Iscanlng.com

56. Krauskopf, J. Contributions of the primary chromatic mechanisms to the generation of visual evoked potentials // Vision Res., 1973, 13: p. 2289-2298.

57. Kubova, Z., Kuba, M., Spekreijse, H., and Blakemore, C. Contrast dependence of motion-onset and pattern-reversal evoked potentials. Vision Res., 1995, 35: p. 197-205.

58. Kulikowski, J.J. Visual evoked potentials as a measure of visibility. In: J.E. Desmedt (Ed.), Visual Evoked Potentials in Man; New Developments // Clarendon Press, Oxford, 1977 p. 168-183.

59. LC Technologies, Inc. http://www.lctinc.com

60. Lindsey D.T., Teller D.Y. Motion at isoluminance: Discrimination/detection ratios for moving isoluminant gratings// Vision Research. 1990. V. 30. P. 1751-1761.

61. Livingstone M.S., Hubel D.H. Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, color, movement, , depth// Journal of Neuroscience. 1987. V. 7. P. 3416-3468.

62. Livingstone M.S., Hubel D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology , perception// Science. 1988. V. 240. P. 740-749.

63. Lord M. P., Wright W. D. Eye movement during monocular fixation // Nature, vol. 162, 25-26, 1948.

64. Du Bois-Raymond E. Untersuchungen uber thierische Electrici-tat, vol. 2-1. Berlin, 1849.

65. Marg E. Development of electro-oculography // Arch. Ophthalmol., vol. 45,169-185, 1951.- 105

66. McElligott J. G.f Loughnane M. H. and Mays L. E. The use of synchronous demodulation for the measurement of eye movements by means of an ocular magnetic search coll // I.E.E.E. Trans Blomed. Engng BME-26, 370-374, 1979.

67. Merigan W.H., Katz L.M., Maunsell J.H. The effects of parvo-cellular lateral geniculate lesions on the acuity , contrast sensitivity of macaque monkeys// J. Neurosci. 1991. V. 11. P. 994-1001.

68. Mooij & Associates http://utopia.knoware.nl/users/mooij/

69. Morel, J.D. Spectral sensitivity measured by motion photometry// Documenta Opthalmologica Proceedings Series. 1982. V. 33. P. 61-66.

70. Mowrer D. H., Ruch R. L., Miller N. E. The corneo-retinal potential difference as the basis of the galvanometric method of recording eye movements // American Journal of Phisiolagy, 1936, 423-428.

71. Nakayama, K., Mackeben, M. Steady state visual evoked potentials in the alert primate// Vision Res., 1982, 22: 1261-1271

72. Paulus, W.M., Homberg, V., Cunningham, K., Halliday, A.M., Rohde, N. Colour and brightness components of foveal evoked potentials in man // Electroenceph. and Clin. Neurol., 1984,- 106 58: 107-119.

73. Paulus, W.M., Plendl, H., Krafczyk, S. Spatial dissociation of early and late colour evoked components // Electroenceph and Clin. Neurol., 1988, 71: 81-88.

74. Purdy D.McL. On the saturation and chromatic tresholds of the spectral colours// Brit. J. Psychol. 1931. V. 49. P. 293-313 (цит. по Измайлов и др., 1989).

75. Regan, D. Evoked potentials and psychophysical correlates of changes in stimulus colour and intensity // Vision Res., 1970 10: 163-178.

76. Robinson D. A. A method of measuring eye movement using a scleral search coil In a magnetic field// I.E.E.E. Trans. Bio-med. Engng BME-10, 137-145, 1963.

77. Schlag J., Merker В., Schlag-Rey M. Comparison of EOG and search coil techniques in long-term measurements of eye position in alert monkey and cat // Vision Res. Vol. 23, No. 10,pp.1025-1030,1983.

78. Schiller Ph.D., Logothetis N.K., Charles E.R. The function of the color- opponent (C-0) , broad-band (B-B) channels in perception at isoluminance// Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. (Suppl.). 1989. V. 30(3) P. 232.

79. Schiller, P.H., Sandell, J.H., Mauncell, J.H.R. Functions of the ON and OFF channels of the visual system // Nature,1984, 322:824-825.

80. SensoMotoric Instruments GmbH (SMI) http://www.smi.de

81. Shackel B. Eye movement recording by electro-oculography // A manual of psychophysiological methods. New York and Amsterdam: American Elsevier, 1967.- 107

82. Shipley, T., Jones, R.W., Fry, A. Intensity and evoked occi-pitogram in man // Vision Res., 1966, 6: 657-667.

83. Spekreijse, H., van der Twee1, L.H., Zuidema, Th. Contrast evoked responses in man // Vision Res., 1973, 13: 1577-1601.

84. Suter, S., Armstrong, C. A., Suter, P. S., and Powers, J. C. Spatial-frequency-tuned attenuation and enhancement of the steady-state VEP by grating adaptation // Vision Res., 1991, 31: 1167-1175.

85. Tootel R.B.H., Silverman M.S., Hamilton S.L., De Valois R.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. III. Color// J. Neurosci. 1988a. V. 8. P. 1569-1593.

86. Tootel R.B.H., Hamilton S.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast and magno-parvo streams// J. Neurosci. 1988b. V. 8. P. 1594-1609.

87. Van der Steen J. and Collewijn H. Ocular stability in the horizontal, frontal and sagittal planes of the rabbit // Expl Brain Res. 56, 263-274, 1984.

88. Vision Control Systems http://www.visions.com

89. Wagner G., Boynton R.M. Comparison of four methods of hete-rochromatic photometry// Journal of the Optical Society of America. 1972. V. 62. P. 1508-1515.

90. Weber H., Fischer B. Effect of local ibotenic acid lesion in the visual association area on the prelunate gyrus (area V2) on saccadic reaction times in trained rhesus monkeys // Exp. Brain Res. 1990. V. 81. p. 134.

91. Wright, M.J., Johnston, A. The effects of contrast and length of gratings on the visual evoked potential // Vision Res., 1982, 22(11): 1389-1399.

92. Технические и программные средства комплексов наряду с научными исследованиями ориентированы на использование в учебном процессе для студентов кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета.

93. Акт составлен и выдан для представления в диссертационный совет по месту защиты.

94. Председатель комиссии Зав. каф. ФЖ

95. Академик РАМН профессор Члены комиссии профессор д. б.н. доцент д. б. н.. "УТВЕРЖДАЮ"

96. Акт составлен и выдан для представления в Диссертационный Совет по месту защиты.

97. Председатель комиссии : зам. рук. лаборатории общей патологии нервной системы вед.н.с., к.б.н. Члены комиссии: вед.н.с., д.б.н. ст.н.с., к.б.н.1. С" у . /- . /1. Крупина Н.А.

98. Методические, технические и программные средства комплексов наряду с научными исследованиями ориентированы на использование в учебном процессе для студентов кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета.

99. Акт составлен и выдан для представления в диссертационный совет по месту защиты.1. Председатель комиссии

100. Зав. каф. ВНД профессор д.б.н. ^ ДцЬ—шульговский Б. В.1. Члены комиссии 'профессор д.б.н. доцент к. б.н.

101. Полянский В. Б. Латанов А. В.