автореферат диссертации по безопасности жизнедеятельности человека, 05.26.02, диссертация на тему:Вероятностное прогнозирование как фактор экологической безопасности человека в проблемной ситуации

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Рябчикова Наталия Афанасьевна

ВЕРОЯТНОСТНОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ КАК ФАКТОР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В ПРОБЛЕМНОЙ СИТУАЦИИ

05.26.02 - безопасность в чрезвычайных ситуациях /для биологических систем/

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

д. б.н., профессор С.Л. Чепурнов

д. м. н., профессор В.В Худолей

д. б. н., академик МАНЭБ А.Л. Суздалева

Ведущая организация: Институт глобального климата и экологии РАН

Защита состоится 3 июня 2004 года в 15 часов 30 мин, часов на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д.1, корп. 12, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Отзывы на диссергацию и автореферат просим направлять по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д.1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, диссертационный совет Д.5О1.ОО1.55.

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

4

Н.В Карташева

ВЕРОЯТНОСТНОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ КАК ФАКТОР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В ПРОБЛЕМНОЙ СИТУАЦИИ

Рябчикова НА.

Любая деятельность человека - это форма взаимодействия с окружающей средой, с одной стороны. С другой стороны, это результат эволюции и общественного развития, где приоритетными являются высшие психические формы регуляции поведения, которые носят активный, целенаправленный характер и связаны с мышлением, речью и социальными нормами. Таким образом, экологию человека необходимо рассматривать в двух аспектах соответственно среде обитания: природно-техногенном (биологическом) и социальном (психологическом) с учетом влияния совокупной, интегральной составляющей среды на общий статус человека. (М.И. Будыко, Н.Н. Моисеев, 1977, 1996; В.А. Ситаров, В.В. Пустовойтов,2000; В. Н. Ростовцев, 2002).

Известно, что опережающая реакция организма на огромное количество явлений окружающей среды определяется способностью мозга прогнозировать дальнейший ход событий (П.К. Анохин, 1968). Поэтому среди актуальных проблем экологии человека, центральное место занимает проблема формирования адекватного прогноза событий, что способствует выживанию человека, т.е. обеспечению его экологической безопасности (А.Д. Слоним, 1961; С.Д. Дерябо, ВА Левин, 1966; ТА. Работнов, 1979; НА. Агаджанян, 1994; Ю. Одум, 1996 и др.).

Поведение человека носит очень сложный вероятностный характер, что и обеспечивает ему необходимое ориентирование в окружающей среде, ее активное создание и преобразование. (Е.Н. Соколов 1979; К.В. У. Найсер, 1981; НА. Бернштейн, 1986; И.М. Фейгенберг, 2001; ДА. Ширяев, 1986; Л.И. Переслени с соавт., 1984, 1996). Специфика прогнозирования человеком экологического состояния окружающей среды заключается в том, что в подавляющем большинстве случаев ему приходится сталкиваться с вероятностными и случайными составляющими процессов развития, которые выявляются в ходе изучения прогнозируемого объекта или явления. Поэтому под адекватным экологическим прогнозированием подразумевается способность головного мозга человека на основе прошлого опыта и текущей информации создавать субъективную внутреннюю модель предстоящих событий внешнего мира для формирования целесообразного и оптимального поведения.

Экологическое прогнозирование осуществляется преимущественно на основе биологической и психологической регуляции поведения человека. В биологической регуляции большое участие принимают различные физические поля, как внешние, так и

Г* I . ■ И I ч

вырабатываемые самим организмом (электрические,

БИБЛИОТЕКА | С-Пстер ург л / I 03 2 »¿40 {

функционирование живой клетки немыслимо без электрической активности, а каждый орган имеет свои специфические электрические колебания. Так, для мозга, находящегося в состоянии спокойного бодрствования, характерно наличие альфа-волн, носящих ритмический характер с частотой 8-13 Гц, выраженность которых меняется в состоянии сна, при активном бодрствовании, а также при воздействии различных раздражителей.

Психический уровень регуляции является ведущим в поведении человека: именно на этом уровне осуществляется наиболее адекватный информационный обмен, появляется возможность приспосабливаться к жизненной среде, создавать саму эту среду, что позволяет определить особый уровень регуляции поведения — информационный. Большую роль в определении психической формы регуляции поведенческого аспекта человека играют нарушения памяти, которые могут проявляться в виде трудностей запечатления и воспроизведения поступающей информации. В основе этих нарушений могут лежать разные нейрофизиологические механизмы регуляции деятельности: А.Р. Лурия (1973), Е.Н. Соколов (1981), Л.И. Переслени (1996), Е.Д. Хомская (1987), Л.Ф. Изнак (1983,2002).

Для понимания и объяснения сущности наблюдаемых в природе явлений часто предлагаются общие концептуальные и конкретные формальные модели, как наиболее распространенный в экологии путь имитационного подхода для анализа изучаемого явления. Однако, несмотря на большое количество исследований по экологии человека, до сих пор нет единой концепции, которая бы описывала формирование адекватного экологического поведения в разных ситуациях. И тем более не предложено ни одной достаточно полной концепции, которая бы исчерпывающе объяснила формирование адекватного экологического поведения человека в зависимости от влияния различных факторов среды на биологический и психологический статус человека. Выявление закономерностей регуляции целесообразного поведения человека стало возможным только при использовании тщательно выверенных комплексных подходов к исследованию типов прогностической деятельности и индивидуальных различий человека, что позволяет дать более определенную интегральную оценку экологической адекватности его поведения.

Цель исследования состоит в установлении типологических различий прогностической деятельности человека на основе разработанной концептуальной модели для обеспечения его экологической безопасности в проблемной ситуации.

Задачи исследования:

• Разработка концептуальной модели формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения (рис.9).

• Определение эффективности прогностической деятельности испытуемых по психологическим показателям — критериям эффективности прогностической деятельности.

• Определение уровня активации головного мозга человека по нейрофизиологическим показателям - параметрам электрокорковых компонентов ориентировочной реакции (ОР) и вызванных потенциалов (ВП), а также по уровню сформированности ритмической активности головного мозга человека.

• Выявление различий нейрофизиологических показателей работы головного мозга у лиц с адекватной прогностической деятельностью (АП) и трудностями прогнозирования (ТП) в ситуациях ненаправленного и направленного внимания.

• Установление взаимосвязи психологических и нейрофизиологических показателей деятельности головного мозга по результатам психологического тестирования и электроэнцефалографического (ЭЭГ) обследования.

• Объективное изучение индивидуальных особенностей психофизиологического статуса взрослого человека по биологическим и психологическим показателям для выявления типологических различий прогностической деятельности человека-

Основные защищаемые положения

1. Разработана концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом психологических и нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения.

2. Эффективность прогностической деятельности человека в проблемной ситуации определяется критериями психологической адекватности и нейрофизиологического обеспечения механизмов работы головного мозга человека.

3. Установление индивидуальных и типологических различий взрослого контингента испытуемых при определении их способности к решению прогностических задач для обеспечения экологической безопасности человека.

Научная новизна

1. Разработана и научно обоснована концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности взрослого человека с учетом определенных нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения в проблемных ситуациях.

2. Впервые предложен комплексный подход к теоретическому - и экспериментальному исследованию психофизиологических механизмов целенаправленного, поведения взрослого человека по определенным биологическим и психологическим показателям в условиях ненаправленного и направленного внимания, что позволило обосновать типологические особенности прогностической деятельности с учетом индивидуальных различий человека в рамках поставленной нами задачи.

3. На основе количественных и качественных критериев прогностической деятельности разработана оценка ее эффективности в проблемной ситуации с учетом влияния факторов окружающей среды.

4. Выявленные в эксперименте различия в динамике электрокорковых и вегетативных составляющих ориентировочной реакции и вызванных потенциалов у лиц с адекватным и затрудненным прогнозированием свидетельствуют о неодинаковом уровне регуляции систем мозга при формировании ассоциативных связей коры больших полушарий.

5. На основе полученных данных выделено четыре основных типа прогностической деятельности взрослого испытуемого, ранжированных по количеству всех видов ошибочных действий и степени рациональности используемых стратегий поведения при формировании прогноза

Практическая значимость работы

1. Разработаны методы изучения процесса прогнозирования событий человеком с учетом динамики его биологических (ЭЭГ-обследование) и психологических (тестирование) параметров. С помощью разработанных методов объективная оценка способности к прогнозированию может быть получена в течение 10-15 мин. тестирования.

2. Установлено, что основной контингент испытуемых способен, в целом, к адекватной оценке предстоящих событий и, следовательно, к использованию рациональных стратегий поведения в проблемных ситуациях выбора единственно правильного решения прогностической задачи (до 80%).

3. Эффективное, прогнозирование действия экстремальных факторов среды может обеспечить и превентивные меры повышения безопасности жизни человека. Учет рациональности стратегий поведения человека и вероятностного характера прогнозирования может быть использован при создании моделей искусственного интеллекта и для уточнения нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга.

4. Предлагаемый подход может быть использован в разных областях деятельности человека: экологической, экономической, геополитической, педагогической, спортивной, а также в физиологии труда, инженерной и социальной психологии,

медицинской психодиагностике и т.д. Особенно актуален этот подход в областях деятельности человека, связанных с повышенным риском при действии неблагоприятных факторов окружающей среды (токсические и радиационные воздействия, атомные, станции, подводный флот, аэродромы и др.) и в случае экологических катастроф или стихийных бедствий. Кроме того, этот подход может быть использован и при исследовании экологии сообществ, например, на основе экологического прогноза при изменении факторов среды возможно предсказание численности видов сообщества.

5. Результаты комплексных исследований были использованы при проведении занятий по теме: «Нейрофизиологические механизмы процесса вероятностного прогнозирования человеком событий в проблемных ситуациях» в рамках большого практикума для студентов 4-го курса Московского государственного университета, явились основой комплексных психофизиологических и экологических исследований по теме «Исследование процессов внимания и прогностической деятельности человека» при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (Проект № 96-04-48717) и фондом «Интеграция» (2.1 -ЛО108).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

В процессе работы по теме диссертации состоялось обсуждение се в разных аспектах на семинарах, международных и российских конференциях и симпозиумах. Материалы, вошедшие в диссергацию, были доложены на научных конференциях: "Философские проблемы биологии" (Москва, 1964); III Всесоюзном совещании по экологической физиологии, биохимии и морфологии, Общие вопросы физиологии адаптации (Новосибирск, 1967); X Всесоюзном совещании по проблемам управления (Москва, 1983); Всесоюзной научной конференции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности человека и животных, (Москва, 1988); X Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростои-ка-Дону, 1995); конференции «Нейрофизиологическая основа формирования психических функций в норме и при аномалии развития» (Москва, 1995); Всероссийской научной конференции по психологии Российского психологического общества «Психология сегодня» (Москва, 1996); международной конференции «Развитие и оценка компетентности» (Москва, 1996); конференции «Образ в регуляции деятельности» (Москва, 1997); международной научной конференция памяги А.Р. Лурия, (Москва, М1~У, 1997); XXXIII International Congress of Physiological Sciences (IUPS) St Peterburg (1997); конференции по проблемам высшей нервной деятельности, МГУ (1998); XVII съезде физиологов России, (Ростов-на-Дону, 1998);

Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова, (С.-Петербург, 1999, 2000); научной конференции «Актуальные вопросы межполушарной асимметрии мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2001, 2003); 2-ой международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия (Москва, 2002); научно-практической конференции «Психология обучения и экология образовательной среды» (Москва, 2003); II Съезде Токсикологов России (Москва,

2003), научной конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2003), международном семинаре «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии - интегративная медицина» (Египет,

2004).

Публикации: по теме диссертации опубликована 51 научная работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 3-х глав экспериментальных результатов, заключения, приложения; включает 8 таблиц, 40 рисунков и список литературы из 497 наименований, в том числе 136 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Комплексное психофизиологическое исследование проводилось на взрослом контингенте здоровых праворуких испытуемых в возрасте 17-25 лет (167 человек). При определении профиля асимметрии использовалось 25 психологических тестов.

Определение уровня психофизиологического состояния первоначально проводилось по тесту Люшера (8-ми-цветовой компьютерный вариант, О.Ф. Дубровская, 1995) для всех 167 испытуемых с учетом показателей психофизиологического состояния испытуемого, а именно: уровень его активности, работоспособности и тревожности.

Эффективность вероятностного прогнозирования определялась с помощью компьютерного варианта методики (Л.И. Переслени соавт., 1990), модифицированной нами для взрослого контингента испытуемых - «Прогнозис 1», которая позволяет выявлять порядок элементов в последовательности посредством прогнозирования появления одного из двух последующих элементов. Модификация заключалась в усложнении порядка расположения элементов в последовательности, увеличении количества элементов, в усложнении критериев оценки прогностической деятельности, а также в использовании другого контингента испытуемых- взрослого. В тестировании участвовали все 167 человек.

При анализе результатов прогностической деятельности человека учитывались количественные и качественные показатели. Количественные показатели включали три вида ошибок:

1) количество ошибок предсказания, которое характеризует эффективность формирования адекватного прогноза. Определение этого показателя осуществляется путем

усреднения количества ошибок предсказания, допущенных испытуемым при выявлении порядка чередования элементов второго и третьего наборов. Эффективность формирования прогноза является высокой, если при прогнозировании допущено не более 7 ошибок, средней, если было допущено в среднем от 7,5 до 11,5 ошибок и низкой - более 12 ошибок. Разность количества ошибок предсказания элементов второго и третьего наборов характеризует способность к переключаемости (лабильности) произвольного внимания испытуемого;

2) количество возможных ошибок «отвлечения», т.е. ошибок, появляющихся при тестировании после трех подряд правильно предсказанных порядков элементов в прогнозируемой последовательности, характеризуют устойчивость внимания, которая считается хорошей, если допускалось не более трех ошибок "отвлечения";

3) количество ошибок точности воспроизведения по памяти выявленных последовательностей второго и третьего наборов характеризует успешность "считывания" информации - один из критериев состояния кратковременной памяти.

4) Качественный показатель - это использование различных стратегий, т.е. алгоритмов поведения, выбираемых человеком в процессе решения прогностической задачи, которое считалось полным, если испытуемый осуществлял все количество порядков в последовательности, заранее заданных экспериментатором. Рациональные стратегии способствуют отбору значимой информации, приводящей к достижению цели, т.е. обнаружению порядка элементов в последовательности оптимальным путем. Каждую стратегию характеризуют два важных свойства: эффективность, т.е. наиболее адекватная реализация поставленной цели, и степень трудности ее применения, которая определяется величиной умственных усилий, затраченных человеком при ее использовании.

Совокупность четырех исследуемых показателей служит основанием для определения типов прогностической деятельности испытуемого. Для исследования психофизиологических механизмов формирования адекватного прогноза проведено сопоставление данных, полученных у одних и тех же испытуемых при использовании методик психологического тестирования и электрофизиологического обследования.

Определение уровня невербального интеллекта, т.е. наглядно-образного мышления, осуществлялось по тесту матриц возрастающей трудности Дж. Равена (1995). Тест состоит из 36 цветных матриц-заданий, расположенных на отдельных листах в трех сериях, по 12 в каждой серии. Количество баллов вычисляется от общего числа правильных ответов при помощи пересчетной таблицы. Анализ распределения индивидуальных данных позволил выделить 4 уровня успешности решения матричных задач. По результатам тестирования судяг о способности к планомерной, методичной, систематизированной умственной деятельности.

Электрофизиологическое (ЭЭГ) обследование включало одновременное изучение уровня функционального состояния центральной нервной системы (ЦНС) и особенностей ориентировочной реакции (ОР) при восприятии сенсорных стимулов (вспышек света) различной сигнальной значимости: 1) в покое - ситуации спокойного бодрствования; 2) при предъявлении 15-ти световых вспышек с нерегулярными интервалами 2-3,5 сек в условиях: а) ненаправленного и б) направленного внимания, когда испытуемого просили сосчитать количество стимулов в серии. Обследование проводили с каждым испытуемым в течение 30 мин. Устранение технических помех и наводок мышечных потенциалов осуществлялось автоматически с помощью программы Conanm - 15 (А.П.Кулаичев, 1993).

При обработке данных ЭЭГ-обследования выделялись следующие диапазоны основных ритмов ЭЭГ: дельта (2-4 Гц); тета1 (4-6 Гц); тста 2 (6-8 Гц); альфа1(8 -9 Гц); альфа2 (9-11Гц); альфаЗ (11-2,7 Гц); бета1(13-6,5 Гц); бета2 (16,5-20 Гц); бета 3 (20-30 Гц).

Электроокулограмму (ЭОГ) для контроля движения глаз во избежание аргефактов записей регистрировали при вертикальном наложении электродов. Сопротивление электродов — менее 5 кОм. В процессе эксперимента анализировали следующие электрофизиологические характеристики каждого испытуемого:

1) длительность реакции десинхронизации (ДРД) (или активации - arousal) в миллисекундах (мс), оценивалась визуально по среднему арифметическому значению для первых трех предъявлений световых стимулов в ситуациях ненаправленного и направленного внимания в центральных (ассоциативных) и затылочных (проекционных) областях коры обоих полушарий. Анализ ДРД осуществлялся лишь для данных областей коры в связи с имеющимися данными о специфике вовлечения их структур в процесс решения непространственных задач.

2) Степень межполушарной асимметрии в альфа- и тата -диапазонах оценивали путем вычисления коэффициента асимметрии значений ДРД, амплитуды (Л) и пиковой латентности (ПЛ) для компонента вызванного потенциала волны Рзоо. Вычисления производились по следующей формуле: Кас (О,С) = [А(ПЛ, ДРД^ - Л(ПЛ, ДРД)ё] /[А(ПЛ, ДРД^ + А(ПЛ, ДРД)ё], где Кас - коэффициент асимметрии в %, О -затылочная область (Ot и Os - левое, а O2 и Od - правое полушарие), С - центральная область (С3 и Cs - левое, а С4 и Cd - правое полушарие), А - амплитуда, ПЛ -пиковая латентность (для Кас по этому параметру).

3) угашение ДРД, т.е. уменьшение амплитуды ЭЭГ до минимума регистрировалось в центральной области коры левого полушария в условиях направленного внимания при предъявлении всех 15-ти световых стимулов.

4) спектральная плотность мощности (СпМ) основного альфа-ритма ЭЭГ в затылочных и центральных областях коры головного мозга в ситуации спокойного бодрствования измерялась в условных единицах, предусмотренных программой при использовании программы Conanm - 1.5 (А. П. Кулаичев, 1993).

5) амплитудные (А) и временные (пиковая латентность - ПЛ) характеристики потенциала Рзоо - компонента зрительного вызванного потенциала (ВП) считались при усреднении вызванной активности на первые три вспышки света при регистрации в симметричных точках затылочных, центральных, теменных и височных областях обоих полушарий (или внутри одного полушария) в условиях ненаправленного и направленного внимания.

6) ростро-каудальный градиент (РКГ) ЭЭГ активации рассчитывался как разность между амплитудными значениями РЗОО в С и О областях каждого полушария.

7) уровень синхронности биопотенциалов мозга (или когерентности ЭЭГ — КоГ ЭЭГ) определялся между отведениями биопотенциалов от симметричных точек полушарий коры головного мозга, а также от точек внутри одного полушария в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях коры. Для оценки этих показателей использовалась специально разработанная компьютерная программа обработки ЭЭГ мозга Conanm - 1.5 (А.П. Кулаичев, 1993).

8) кожно-гальваническая реакция (КГР) при зрительной стимуляции (ЭЭГ активации) регистрировалась по И.Р. Тарханову (1889) с левой руки одновременно с Э Э Г в условиях спокойного бодрствования, ненаправленного и направленного внимания. КГР рассчитывалась в процентах от среднего количества реакций по отношению к общему числу световых стимулов.

Стандартная обработка полученных данных осуществлялась с использованием компьютерных программ «Microsoft Excel" 97»; статистическая обработка и достоверность различий рассчитывалась по непараметрическому критерию Вилкоксона и Ван-дер-Вардена с помощью статистического пакета "STADIA" (А.П. Кулаичев, 1996).

Результаты исследования Результаты психологического тестировании

1 этап заключался в тестировании испытуемых на эффективность прогностической деятельности по методике «Прогнозно 1» с учетом качественных (рациональность используемых стратегий прогнозирования) и количественных (трех видов ошибок прогнозирования) показателей. Это позволило разделить испытуемых на две группы: 1 первую - с формированием адекватного прогноза (АП), которая включала 137 человек (82 %

выборки), и 2 вторую группу, состоящую из 30 человек (18 % выборки) - с трудностями прогнозирования (ТП).

В каждую группу входили лица с разными типами прогностической деятельности, определяемыми по критериям совокупности показателей этой деятельности. В группе с АП преобладали лица с I, (7баллов), На, (6 баллов), 116, (5 баллов), 111а типами, (4 балла), а в группе с ТП - лица с Шб (3 балла) и 1Уа, (2 балла), б, (1 балл) типами прогностической деятельности (таблица 1). Таблица 1.

КРИТЕРИИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТИПОВ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Тип (ЫУ) прогностической деятельности в о:иш:1х (1-7) Количество ошибочных предсказаний Ошибки отвлечения Воспрошвсденне порядка наборов Стратегии

Т '11 |м 7 баллов 0-7 0 Все три рациональные '

. IX тли 6 баллов 5 баллов а) 0-7 1 - 4ибилее Все три рациональные

6)7,5-11 отсутствие или наличие ошибок воспроизведение выявленных порядков Рациональные, смена стратегии

' XII тип 4 балла 3 балла• а) 0-7 отсутствие или наличие ошибок Не воспроизведение выявленных порядков рациональные

6)7,5-11 отсутствие или наличие ошибок, возможна потеря выявленного порядка Не воспрошвсденне выявлеюых порядков смена стратегий, случайные предсказания :

, IV -тип 2 балла ъ 1 балл • а) Наиболее -(не выпоянаше задания одного или двух наборов) наличие ошибок, потеря выявленного порядка Не воспроизведение выявленных порядков смена стратегий, случайные • предсказашш, репродуктивные предсказания 1-го набора

б) Наиболее (не выполнение задания в целом) То же Тоже Репродуктивные предсказашш• 1-го набора

Для лиц с АП было характерно в среднем 4,5 ошибки предсказания, допущенных при выявлении порядка чередования элементов во втором и третьем наборах, а для лиц с ТП - в среднем 17 ошибок (показатель 1). Среднее количество ошибок «отвлечения» (показатель 2) для лиц с АП не превышало 3-х, в то время, как для лиц с ТП он был больше (~5).

Испытуемые первой группы отличались высокой скоростью формирования адекватного прогноза, обусловленной успешным протеканием процессов "записи" и "считывания" информации в регистре кратковременной памяти. Об этом же свидетельствует и правильное воспроизведение последовательностей элементов всех наборов в конце тестирования (показатель 3). Напротив, дефицит кратковременной памяти — это одна из главных причин низкой эффективности прогностической деятельности испытуемых второй группы. Низкая скорость выхода на правильный прогноз или невыход на него, особенно, при решении 3-его набора, в значительной степени обуславливалась трудностью выявления последовательности элементов и удержания ее в памяти. Другой причиной неэффективного прогнозирования можно считать недостаточно лабильную переключаемость внимания, характерную для всех лиц с ТП. Именно этот феномен затрудняет переход испытуемым от выявления порядка в 3-х членной последовательности элементов (второй набор) — к порядку в 5-ти членной последовательности элементов (третий набор).

Важным моментом психологического тестирования было выявление стратегий прогнозирования, от эффективности которых зависит успех при решении одинаковых прогностических задач (показатель 4). Оказалось, что в ходе тестирования испытуемые с АП использовали рациональные стратегии двух типов: 1) стратегию сравнения априорного прогноза с реальной последовательностью; 2) стратегию с приоритетом для входной информации - с повторением несколько раз подряд одного и того же элемента. При этом 63 человека (из 137 испытуемых с АП) использовали обе рациональные стратегии (46,2 %), а 46 человек использовали преимущественно стратегию 2, что указывает на фиксацию их внимания на реальных сигналах (33,3 %). Такая стратегия рассматривалась нами как более легкая в плане запоминания выявляемой последовательности. Остальные 28 испытуемых использовали преимущественно стратегию 1, заключающуюся в выявлении рассогласования между своим априорным прогнозом и реальностью. Эта стратегия оценивалась нами как наиболее сложная из рациональных стратегий, ее смогли использовать только 20,5%.

Из 30 испытуемых с ТП 16 человек (55,3%), часто меняя способы решения прогностической задачи и не доводя до конца ни одну из них (нерациональная стратегия), так и не смогли выявить какую-либо закономерность чередования порядка элементов в последовательности. Существует четкая зависимость эффективности прогнозирования от рациональности используемых стратегий. В данном случае частая смена способов прогнозирования является нерациональной стратегий. Стратегия поведения человека в вероятностной среде (показатель 4) определяется рядом факторов, отражающих индивидуальные особенности психической саморегуляции. Например, фактор "пластичности саморегуляции", позволяющий выявить склонность человека к разнообразию тактик при

построении прогнозов. Остальные 14 человек (47%) из 30 бессистемно предсказывали появление элементов последовательности без учета правильности или ошибочности предшествующих прогнозов, т.е. использовали, в основном, одну из 3-х нерациональных стратегии, а, именно, стратегию случайных предсказаний (показатель 4).

Исследования, проведенные по методике Дж. Равена, (как дополнительного показателя уровня наглядно-образного мышления испытуемых), показали, что высокие значения по балльным оценкам наблюдались у лиц с АП в большинстве (83,3%), а у лиц с ТП лишь в одной трети (32,1%) случаев. Полученные результаты свидетельствуют о снижении уровня наглядно-образного мышления в обеих группах, однако снижение было более заметным у лиц с ТП, чем у лиц с (рис.1, 2). Известно, что уровень наглядно-образного мышления зависит от общего уровня интеллектуальных возможностей человека. Возможно, поэтому у лиц с ТП уровень наглядно-образного мышления ниже, чем у лиц с АП.

Рис. 1. Результаты тестирования испытуемых с адекватным прогнозированием по методике Равена: 17% - испытуемые со сниженными показателями (точки), 83% -испытуемые с высокими показателями (штрих).

17%

83%

Рис. 2. Результаты тестирования испытуемых с трудностями прогнозирования по методике Дж. Равена: 67% - испытуемые со сниженными показателями (точки), 33% — испытуемые с высокими показателями (штрих).

Результаты электроэнцефалографического обследования 2 этап работы заключился в определении уровня ЭЭГ-активации головного мозга человека по изменению длительности реакции десинхронизации (ДРД) затылочных и центральных областей коры головного мозга. В начале эксперимента испытуемым предъявлялись без какой-либо инструкции световые стимулы, что расценивалось нами как ситуация ненаправленного внимания - иррелевантное стимулирование. В такой ситуации у испытуемых обеих групп в коре левого полушария головного мозга наблюдалась более выраженная активация в затылочной области (08) по сравнению с центральной (Се), что выражалось в заметном увеличении средних значений ДРД: на 190 мс - у лиц с АП и на 110 мс - у лиц с ТП (табл. 2).

В ситуации же направленного внимания - (релевантное стимулирование) - у лиц с АП в коре левого полушария головного мозга наблюдалось значительное уменьшение средних значений ДРД в 08 - на 500 мс и заметное увеличение средних значений ДРД в Се - на 110 мс, при этом разница средних значений ДРД между Се и 08 была отчетливо выражена и составляла 420 мс. (табл.2, рис.3).

В аналогичной ситуации у лиц с ТП отмечалось значительное уменьшение средних значений ДРД как в затылочной - (на 160 мс), так и в центральной - (на 220) мс - областях коры левого полушария (табл. 2). Таким образом, у лиц с ТП среднее значение ДРД в Се, будучи изначально небольшим, было еще и на 170 мс меньше, чем в 08 (табл. 2, рис. 3).

Таблица 2. Усредненные по первым трем предъявлениям световых стимулов значения длительности реакции дееннхронизацнн в миллисекундах (мс) в затылочной (О) и центральной (С) областях коры левого (8) и правого (ё) полушарий у двух групп испытуемых в ситуациях ненаправленного и направленного внимания.

Экспериментальные ситуации Отведения ЭЭГ Группы испытуемых

1-е адекватным прогнозированием 11-е трудностями прогнозирования

Ненаправленное ■шиманнс Ов 1500 ±75 1040 ±52

Ос1 1360 ±68 960 ±48

С$ 1310 ±65 930 ±46

Сс1 1370 ±69 1000 ±50

Направленное внимание Ов 1000 ±50 880 ±44

оа 980 ±49 820 ±41

Се 1420 ±71 710±36

са 1270 ±68 850 ±43

**

группа 1 группа 2

группы испытуемых

РИС. 3. Средние значении длительности реакции десинхронизации в затылочной (08) и центральной (Се) областях коры левого полушария в ситуации направленного внимания у испытуемых двух групп. Группа 1 - испытуемые с адекватным прогнозированием; группа 2 - испытуемые с трудностями прогнозировании. Достоверность различий определялась по критерию Вилкоксона: * - р < 0,01, (**-) -р < 0,05.

Таким образом, у лиц с ЛП в ситуации направленного (по сравнению с ситуацией ненаправленного) внимания были выявлены обратные соотношения средних значений ДРД: больше - для центральных и меньше - для затылочных областей коры, а у лиц с ТП эти значения были меньше в обеих областях коры левого полушария головного мозга. Необходимо отметить, что у лиц с ТП наблюдался более низкий показатель ДРД в Се, чем в 08.

По нашему мнению, наблюдаемое у лиц с АП увеличение ДРД в центральной области коры в ситуации направленного внимания можно рассматривать как отражение усиления регулирующих кортикофугальных влияний, способствующих эффективной обработке релевантной информации. Снижение ДРД в центральной области коры у лиц с ТП может свидетельствовать о недостаточном вовлечении их в ОР, слабости формирования ассоциативных связей и, следовательно, низкой эффективности процессов прогнозирования. При этом у лиц с ТП при дальнейшем предъявлении релевантных стимулов вместо угашения ДРД наблюдалось, напротив, некоторое увеличение значений этого параметра, что обусловлено, возможно, недостаточностью процессов следообразования и формирования прочных временных связей и может стать причиной трудностей при решении прогностической задачи.

Спектральная мощность альфа-ритма (СпМ), регистрируемая в затылочных и центральных областях коры больших полушарий отражает специфику мозговой ритмики в ситуации спокойного бодрствования. Как показали результаты исследования, для испытуемых обеих групп было характерно превалирование средних значений спектральной мощности альфа - ритма в затылочной области коры (у лиц с АП - 73,8 усл. ед,. и у лиц с ТП -3,3 усл. ед.) по сравнению с центральной областью (у лиц с АП - 44, 8 усл. ед и у лиц с ТП -1,7 усл. ед.).

Относительно низкие значения СпМ альфа-ритма в указанных областях коры у лиц с ТП, возможно, отражают недостаточную активацию таламических и внутрикорковых систем возвратного возбуждения и торможения, отвечающих за генез альфа-ритма (В.И. Гусельников, 1976; В.И. Гусельников, А.Ф. Изнак, 1999, 2001). Этот факт может быть причиной слабости процессов "записи" и "считывания" информации, что приводит к замедлению формирования адекватного прогноза и трудностям воспроизведения воспринягой информации.

Известно, что КГР характеризует уровень эмоционального напряжения, связанный с состоянием эмоциогенных структур мозга как в условиях спокойного бодрствования, так и при осуществлении любой целенаправленной деятельности (Л.П. Латаш, 1968; Э.А. Громова, 1980; Н.В. Макаренко, 1988 и др.,). Оптимальный для когнитивной деятельности уровень

эмоционального напряжения характеризуется умеренной активацией центральной нервной системы. Пониженный уровень КГР (52 %) на значимые зрительные стимулы свидетельствует о недостаточности эмоционально-волевой сферы у лиц с ТП в ситуации направленного внимания

Мы также исследовали межполушарные различия в активации затылочных (Os-d) и центральных (О^) областей коры больших полушарий в ситуациях как ненаправленного, так и направленного внимания. Сравнение средних значений ДРД в этих областях коры, полученных для лиц с АП и ТП в ситуации ненаправленного внимания, показывает, что для обеих групп испытуемых наибольшая ДРД отмечалась в затылочные областях коры левого полушария (табл 2). При этом достоверные различия у лиц с АП и ТП наблюдались только для затылочных областей коры головного мозга.

В условиях же направленного внимания у лиц с АП наблюдалось преобладание значений ДРД в центральных областях коры левого полушария по сравнению с правым, а у лиц с ТП значение ДРД было выше в центральных областях правого полушария (рис.4).

Рис. 4. Средние значения длительности реакции десинхронизации в центральных областях коры левого (Cs) и правого (Cd) полушарий в ситуации направленного внимания у двух групп испытуемых. Группа 1 - испытуемые с адекватным прогнозированием; группа 2 - испытуемые с трудностями прогнозирования. Достоверность различии определялась по критерию Вилкоксона, * - р < 0,05.

Причем, достоверные различия по ДРД для лиц с АП и ТП были выявлены лишь для центральных областей коры головного мозга.

Наблюдаемое у лиц с АП увеличение значений ДРД в центральных областях коры левого полушария, а у лиц с ТП - в аналогичных областях правого полушария объясняется характером задания - привлечение внимания к световым стимулам, т.е. осуществляется решение вербально - логической задачи. Такой факт может являться признаком вовлечения в процесс обработки информации левого полушария у лиц с АП и обоих полушарий — у лиц с ТП. Таким образом, вовлечение центральной области коры правого полушария у лиц с ТП может играть "вспомогательную" роль для активации аналогичной области коры левого полушария в процессе анализа информации. На активное вовлечение нейронов центральной области коры левого полушария при решении задач подобного типа указывали и другие авторы (Л.И. Переслени, 1993; Е.И. Щебланова, 1990 и др.).

Интегративная деятельность головного мозга человека осуществляется на основе системной организации процессов переработки информации в связи с парной работой полушарий мозга, специализированных по выполнению различных функций. Данные функции, по мнению О.С. Абрамова (1979) и Л.П. Павловой (1976), определяются внутриполушарной и межполушарной специализацией, а также характером межцентрального взаимодействия.

Многие исследователи полагают, чго для решения проблемы отражения психических процессов и выявления нейрофизиологических механизмов переработки информации следует учитывать интегративные характеристики организации биоэлектрической активности головного мозга (П.К. Анохин, 1962, 1978; Н.П. Бехтерева, 1971, 1985; М.Н. Ливанов, 1972; К.К. Монахов, 1981; ЕА. Жирмунская, B.C. Лосев, 1984; А.Ф. Изнак., 2002).

Даже элементарный психический акт, например, ощущение, возникает на основе синтеза двух видов информации о стимуле - его физических характеристик и сигнальной биологической значимости (П.К. Анохин, 1978). Это положение созвучно нашей концептуальной модели, согласно которой типологические и индивидуальные различия эффективности прогностической деятельности человека определяются шпегративными характеристиками биоэлектрической активности головного мозга (рис.9). Поэтому при изучении психофизиологических механизмов вероятностного прогнозирования определенный интерес приобретает вопрос о возможной специфике участия в прогностической деятельности каждого полушария (Э А. Костандов с соавт., 1981; А. Р Лурия, 1974; Е. Н. Соколов, 1969; И.М. Фейгеиберг, 1977).

В современных исследованиях в качестве объективного нейрофизиологического маркера протекания ряда когнитивных процессов часто рассматривается позднее позитивное

колебание - компонент вызванного потенциала (ВП), возникающее в ряду компонентов этого потенциала, связанных со стимулом. Такой компонент ВП, возникает в случаях, если стимул является новым, неожиданным или обладает информационной значимостью для испытуемого (Yamaguclii S., Knight R.T., 1991). Компонент ВП достигает своего амплитудного максимума через 250-400 мс после предъявления стимула и обозначается как потенциал Рзоо, или Рз и зависит от психических и психофизиологических показателей активности испытуемого. Изменение экспериментальной ситуации и усложнение задачи вызывало изменение амплитудно-временных параметров Рзоо Нейрофизиологами и психологами был предложен ряд гипотез о функциональном значении потенциала Рзоо (С. Саттон, 1979; Э.М. Рутман, 1979; В.В. Гнездицкий, 1997; Р. Наатанен, 1998; N. Loveless, 1983; С.С. Wood et al., 1984; Driver J. ct al., 2001).

Так, С. Саттон (1979) на основе результатов исследования предположил, что потенциал Рзоо является коррелятом разрешения неопределенности ситуации, так как значения его амплитуды были обратно пропорциональны вероятности значимого стимула, а возникновение самого потенциала Рзоо наблюдалось и в отсутствие значимого стимула. Аналогичные результаты были получены также в серии экспериментов другими исследователями (В.В. Гнездицкий, 1997; Squires N.K., Squires K.C., Hillyard S.A., 1975; Е. Donchin. 1981, 1988; Pölich; 1990; Driver J. ct aL, 2001). Все это свидетельствует о том, что величина амплитуды потенциала Р300 отражает, вероятнее всего, «субъективную вероятность», т.е. ожидание, а не объективную вероятность появления релевантного стимула. Потенциал Р300. возможно, отражает изменение стратегии решения задания, связанное с перестройкой следов памяти о последовательности стимулов в коре головного мозга.

Как уже отмечалось, в нервной системе человека формируется модель будущих событий на основании его прошлого опыта. Это помогает создать максимальный уровень готовности, преднастройки к реагированию на наиболее вероятные события. В перцептивной системе эта готовность выражается в формировании "эталона" сенсорного стимула; на этапе принятия решения - в формировании "уровня предвзятости" или ожидания реакции; на реактивной стадии она выражается в уровне готовности реализации моторных программ в ответ на ожидаемые события. Таким образом, согласно Э. Рутман (1979), амплитуда Рзоо отражает степень рассогласования между заготовленной моделью ближайшего будущего (ожиданием) и реальной действительностью. Такая точка зрения согласуется с нашими критериями эффективности прогностической деятельности человека.

Е. Дончин (1988) рассматривал возникновение потенциала Рзоо как отражение процессов перестройки вероятностного прогноза, когда есть необходимость пересмотра модели окружающей среды в плане «модели когнитивных ожиданий субъекта» (концепция

«context updating»). Его концепция предполагает формирование в мозге человека «психической модели» окружающей среды, которая может определять характер ЭЭГ — активации и поведенческие реакции человека на поступающие стимулы. Это согласуется с положениями нашей концептуальной модели, так как параметры потенциала Рзоо использовались в качестве ЭЭГ-коррелятов функциональной «преднастройки» к предстоящей деятельности и позволили выявить уровень регуляции целенаправленной деятельности человека. (Рябчикова с соавт., 2001, 2003).

Анализ результатов ЭЭГ-обследования по показателю потенциала Рзоо был проведен у 42-х испытуемых, из которых 34 человека - лица с АП и 8 человек — лица с ТП. Регистрировались значения амплитуды (А) и пиковой латентности (ПЛ) потенциала Рзоо. ЭЭГ-обследование головного мозга этих испытуемых позволило выявить изменения функциональной организации и мозга се недостаточность у лиц с трудностями прогнозирования.

Нами было показано, что у испытуемых с ТП наблюдаются более низкие значения амплитуды компонента Р300 во всех исследованных областях коры обоих полушарий в обеих экспериментальных ситуациях по сравнению с аналогичными значениями у лиц с АП. Это, как правило, у лиц с ТП сочетаются с ослаблением функции ассоциативных областей коры головного мозга, (таблЗ).

Таблица. 3. Средние значения амплитуды потенциала Рзоо (мкВ) по группам испытуемых с адекватным прогнозом (группа 1) и трудностями прогнозировании (группа II): Os - Od - затылочные, Cs - Cd - центральные зоны левого и правого полушарий в условиях ненаправленного и направленного внимания. В таблице указаны также значения стандартного среднеквадратичного отклонения.

Исследуемые зоны коры полушарий головного мозга Экспериментальные ситуации

ненаправленное внимание направленное внимание

Исследуемые зоны левого (®) н правого (<1) полушария Затылочные Центральные Затылочные Центральные

Os левое s Od правое d Cs левое s ' Cd правое d Os левое s Od правое d Cs Левое s Cd правое <1

группа 1 (АП) ^ 20.5± 0.72 24.2± 0.85 30± 1.1 22.2± 0.84 17.5± 0.49 1б.5± 0.44 31.3± 0.72 16± 0.36

группа П (ТП) б.2± 0.018 Ю.б± 0.37 7± 0.27 б.8± 0.26 5.6± 0.15 9.1± 0.23 8.4± 0.19 8.2± 0.21 .

На этот факт указывает и Э.М. Рутман (1980), которая объясняет снижение показателей потенциала Р300 у испытуемых с недостаточностью познавательной деятельности ослаблением функции ассоциативных, а, именно: лобных, теменных и центральных областей коры головного мозга. По данным М.Н. Фишман (1988) функциональная межполушарная асимметрия коррелирует с уровнем внимания и отражается преимущественно в изменении значений поздних компонентов вызванного потенциала Рзоо. что подтверждается большей выраженностью амплитудной асимметрии потенциала в ассоциативных отделах коры, которая наблюдалась у испытуемых с нормальным уровнем интеллекта по сравнению с испытуемыми, имеющими низкий уровень интеллекта.

М. Познер (1975) считает, что амплитуду потенциала Рзоо можно рассматривать как меру когнитивной переработки информации стимула, а сам потенциал Рзоо отражает функцию «центрального процессора», что, по его мнению, является синонимом «сознательного восприятия». Е. Дончин (1981) однако отмечает, что функция этого процессора не обязательно осуществляется на осознанном уровне.

При анализе межполушарной нейродинамики по величине амплитуды Рзоо в ситуации ненаправленного внимания у лиц с АП было отмечено доминирование потенциала Рзоо в центральных областях коры левого и в затылочных областях правого полушария (табл.3.). При этом отмечался каудальный фокус активности правого полушария, т.е. фокус максимальной активации (ФМА) перемещался в задние отделы правого полушария, ответственного за наглядно-образный вид психической деятельности.

Таким образом, судя по показателям потенциала Рзоо, в перцептивной деятельности у лиц с АП участвуют проекционная и ассоциативная области мозга разных полушарий. Подобные факты были отмечены и другими авторами, отмечавшими перемещение ФМА в задние отделы правого полушария при решении наглядно - образных задач (Н.З. Кайгородова, 1984, ОА Поколюхина, 1980; ДА. Фарбер, В.И. Кирпичев, 1985; М.Н. Фишман, 2002).

Результаты исследования А потенциала Рзоо у лиц с АП в ситуации направленного внимания позволяют судить о характере локализации и уровне ЭЭГ-активации головного мозга., а именно наблюдалось повышение уровня функционального состояния центральных областей коры левого полушария мозга, оцениваемого по величине А потенциала Рзоо (табл.3).

Такая активность, по данным литературы (М.Н. Фишман, 2002; В.Ф. Фокин с соавт., 2003), наблюдается при изменении функционального состояния вентромедиальных и латеральных отделов таламуса. В этих отделах находятся; ассоциативные ядра, имеющие обширные связи с лобными отделами коры и являющиеся частью фронто-таламичекой ассоциативной системы, которая посредством избирательной активации корковых областей

является мозговым механизмом обеспечения процессов направленного внимания. Увеличение А потенциала Рюо у лиц с ЛП в центральных областях коры левого полушария в ситуации направленного внимания, возможно, также свидетельствует о рассогласовании • между прогнозируемым и действительным, событием, что приводит к формированию фокуса локальной активации в передней ассоциативной зоне левого полушария.

Анализ межполушарной интеграции по значениям ПЛ Рзоо У лиц с АП в ситуации ненаправленного внимания показал более выраженное включение в обработку информации и категоризацию стимулов центральных зон коры левого полушария по сравнению с правым, выражавшееся в меньших значения ПЛ: У этих же испытуемых в затылочных областях коры головного мозга, напротив, наблюдалось доминирование правого полушария, также выражавшееся в меньших значения ПЛ, что свидетельствует о более быстром восприятии стимула (табл.4).

Таблица 4. Средние значения пиковой латентности потенциала Р300 (мс) по группам испытуемых с адекватным прогнозированием (1) и с трудностями прогнозирования (2). 08 - 0(1 - затылочные, Се - Сё - центральные зоны левого и правого полушарий в условиях ненаправленного н направленного внимания. В таблице указаны значения стандартного среднеквадратичного отклонения.

Исследуемые зоны коры полушарий головного мозга Экспериментальные ситуации«

ненаправленное внимание - направленное внимание

Исследуемые зоны . левого ($) н правого (с1) полушария Затылочные Центральные Затылочные Центральные

Ов левое к СМ правое с1 Ся левое я СЦ правое й. Ов левое к оа правое |1 Се левое к са правое (1

группа 1 (АП) 340± 10.5 330± 9.6 360± 11.8 370± 12.2 300± 8.1 290± 8.4 280± 8.7 2!>0± 9.1

группа П(ТП) 3<50± 11.2 370± 10.7 400±1 4.2 400± 13.4 380± 11.1 410± 11.8 390± 10.6 390± 11.3

Этот факт указывает на преобладание пространственно-зрительного типа переработки информации правым полушарием. М.И. Познер (1975) указывает, что латентность реакции обнаруживает строгое соответствие с категоризацией стимула, ее можно использовать для измерения времени мыслительных операций, а также их напряженности

У испытуемых с ТП по сравнению с испытуемыми с АП было установлено снижение, в целом, значений А потенциала Рзоо преимущественно в центральных, областях в ситуациях

ненаправленного и направленного внимания, что было вызвано, вероятно, рассогласованием механизмов межполушарного взаимодействия (табл.3). Ряд данных (абсолютные величины ПЛ и Кас ПЛ) указывает на слабое включение у лиц с ТП ассоциативных областей обоих полушарий в обработку сенсорной информации, что подтверждается их функциональной недостаточностью, т.е. более медленным развитием ответов мозга в виде изменения ПЛ потенциала Рзоо, в центральных областях как левого, так и правого полушария (табл.4).

Отсутствие различий по скорости опознания стимула в центральных областях, выраженное в нулевом значении Кас полушарий ПЛ, свидетельствует о слабой латерализации активации ЭЭГ у лиц с ТП. (табл. 4). Согласно предположению ЭА Костандова (1983) и ряда других авторов (Н.В. Дубровинская, 1985; Е.Н. Соколов, 1969) слабая латерализация активации ЭЭГ может быть связана с дефицитом интеллекта, обусловленного нарушением межполушарного взаимодействия при обработке сенсорной информации и может свидетельствовать о вовлечении более глубоких внутрикорковых структур в активизацию полушарий

Исходя из гипотезы М.И. Познера (1975) о соответствии величины пиковой латентности и времени мыслительных операций, можно предположить, что у испытуемых с ТП зрительный стимул распознается медленнее из-за необходимости вовлечения для опознания стимула большего числа (или иных) структур мозга, чем у лиц с АП.

При сравнении значений амплитуды и пиковой латентности в обоих полушариях головного мозга в ситуации направленного внимания было выявлено, что по значениям А потенциала Рзоо у лиц с АП в затылочных областях коры наблюдается преимущественное доминирование левого полушария, а по ПЛ - у этих же испытуемых в ситуациях ненаправленного и направленного внимания наблюдается доминирование правого полушария. Это может свидетельствовать о вероятной перестройке микроструктуры деятельности в ходе формирования навыка (табл.3,4)

По нашему мнению, трудности прогностической деятельности могут быть обусловлены как слабостью межполушарного взаимодействия, так и общим снижением уровня функциональной активации коры головного мозга. В наших исследованиях во всех областях коры мозга в ситуациях непривлеченного и привлеченного внимания выявлено снижение функционального состояния обоих полушарий у лиц с ТП по показателям А и ПЛ потенциала Р300 (таблЗ, 4). Наблюдаемое при направленном внимании у лиц с АП и ТП различие в значениях А и ПЛ особенно выражено в центральных областях коры левого полушария, (табл.4).

Видимо, испытуемым с ТП для обеспечения "эффективной" обработки информации даже при ненаправленном внимании необходим больший временной интервал для решения

прогностических задач. Эти факты хорошо согласуются с данными Фишман М.Н. (2002), которые были получены в ходе экспериментов с испытуемыми, имеющими разный уровень психического развития. Автор считает, что различия в латентности потенциала Р300 отражают разный характер и последовательность включения структур мозга в перцептивную деятельность и обусловлены недостаточностью деятельности ассоциативных, лобных и центральных отделов коры, регулирующих и контролирующих сенсорные процессы. Возможно, именно, снижение функционального состояния ассоциативных областей коры проявляется в изменении регионального и межполушарного характера потенциала Р300 при решении прогностических задач.

При анализе межполушарного взаимодействия учитывается адекватность «вклада» каждого полушария в процессы реализации целостного действия. Ослабление межполушарного взаимодействия, обусловленное функциональной недостаточностью левого полушария, показано нами на примере изменений значений А и ПЛ компонента Р300 У лиц с ТП: так, при переходе к ситуации направленного внимания в центральных отделах коры правого полушария у лиц с ТП наблюдалось некоторое увеличение значений амплитуды потенциала Р300, в то время как у лиц с АП, напротив, наблюдалось их уменьшение, (табл.3). При этом Кас по значениям А и ПЛ Рзоо особенно в центральных областях коры при направленном внимании был значительно выше у лиц с АП (32,3% и 1,8% соответственно для А и ПЛ), чем у лиц с ТП: (1,2% и 0% соответственно для А и ПЛ).Однако, в затылочных отделах коры головного мозга у лиц с ТП значения Кас А и ПЛ Р300, наоборот, были выше (Кас А - 23,8%, а Кас ПЛ - 3,8%), чем у лиц с АП (Кас А - 2,9% и ПЛ - 1,7%). Несмотря на небольшое снижение значений ПЛ у лиц с ТП в условиях направленного внимания в центральных областях коры они остались практически равными по величине ПЛ (в ситуациях направленного и ненаправленного внимания) в обоих полушариях головного мозга. (табл.4). Эти данные могут свидетельствовать о тенденции к уравнению вовлечения центральных областей коры обоих полушарий в процесс анализа информации. Видимо, у испытуемых с ТП структуры левого полушария находятся в менее "деятельном" состоянии; чем структуры правого, а характер их активации выражен более диффузно.

Происхождение функциональной межполушарной асимметрии у разных групп испытуемых различно. На основании данных о перестройке кортикальной мозаики ритмов ЭЭГ в ходе однородной напряженной деятельности можно предположить, что каждое полушарие имеет два основных механизма: модулирующий на основе альфа-ритма и экстраполирующий, прогнозирующий на основе бета-ритма (Н.Н. Братина, ТА. Доброхотова, 1981; Л.П.Павлова, К.С. Точилов, 1960; ГЛ. Сергеев с соавт., 1968). Если модулирующий механизм в текущий момент наиболее отчетливо выражен в правам

полушарии у лиц с ТП, то второй, экстраполирующий, как правило, в большей степени проявляется в левом, что характерно для лиц с АП.

Известно, что в интактном мозге процесс решения задачи, т.е. ликвидации неопределенности информации о внешней среде, осуществляется путем мобилизации механизмов генерализованной и локальной активации мозга посредством мощной системы эфферентных проекций лобной коры на неспецифические структуры - средний мозг, таламус и лимбическую систему (О.С. Абрамов, 1979; В.П. Бабминдра, Т. А. Брагина; 1982; Н.П. Бехтерева, 1985; Н.В. Дубровинская, 1985). Именно локальная активация коры головного мозга способствует формированию следа, или образа элементов последовательности при решении прогностической задачи, что подтверждают наши результаты по выявлению испытуемых с адекватной прогностической деятельностью.

Выбор пространственно-временных показателей ЭЭГ (ДРД, Р300. Ког и т.д.) позволяет интерпретировать полученные результаты в аспекте современных представлений о двух иерархических системах работы мозга(А. М. Иваницкий, 1997; Р. Наатанен, 1998; М. Pozner, S. Peterson, 1990). Их использование позволяет выявлять системы сенсорно-специфических и исполнительных механизмов для отбора релевантных стимулов, а также - систем для определения командно-контролирующих механизмов работы головного мозга (Р. Наатанен, 1990). Исходя из этого, результаты, полученные нами при исследовании группы испытуемых с ТП, можно, по-видимому, рассматривать как отражение неполноценности преимущественно командной системы, в структуре которой важнейшая роль принадлежит фронталыю-таламической системе связей. На это указывает и отсутствие выраженных изменений реакции arousal (ДРД) и Р300 в переднеассоциативных зонах коры при повышении значимости стимулов, а также и недостаточность активации преимущественно верхнестволовых регуляторных структур у лиц с ТП.

В настоящее время большое внимание уделяется рассмотрению закономерностей избирательной синхронизации биопотенциалов ЭЭГ между различными областями коры как возможного нейрофизиологического механизма эффективного прогнозирования, определяющего экологическую адекватность поведения человека.

Некоторые исследователи все чаще выделяют особенности функционирования модулирующей системы мозга в качестве природной детерминанты индивидуальности, основываясь на гипотезе о существовании достаточно стабильных индивидуальных различий в уровне активации мозга (Н.Н. Данилова, 1992; ВА Толстова, 2002; и др.). Такие индивидуальные различия могут проявляться в недостаточности познавательной и регуляторной деятельности мозга. В частности, дефицит произвольного внимания, трудности

запечатления и воспроизведения информации могут быть обусловлены индивидуальными особенностям функционального состояния кортикальных и субкортикальных структур мозга. По нашим данным у лиц с АП функциональное состояние, определяемое уровнем активации ЭЭГ, в центральных областях коры головного мозга было выше, чем у лиц с ТП. Причем, у лиц с АП эта ЭЭГ - активация головного мозга имела локальный характер, а у лиц с ТП -диффузный.

По мнению Н.Н. Даниловой (1992) функциональное объединение структур головного мозга на основе избирательной синхронизации биопотенциалов различных областей коры в диапазонах основного альфа - и тета - ритмов (т.е. установление «дробных» связей когерентности) приводит к возникновению специфических функциональных систем корковых областей мозга, обеспечивающих регуляцию целенаправленной деятельности человека.

В то же время в исследованиях А.Г. Васильевой (1982) был показан значимо больший уровень синхронизации биопотенциалов между лобной и затылочной областями коры правого полушария при выдвижении прогноза о появлении сигнала по сравнению с прогнозом о его непоявлении. Автором использовалась методика "игры в угадывание" при вероятностях альтернатив 0,3: 0,7 и 0,2: 0,8. Автор считает, что при выборе приоритетным являются не сенсорные характеристики ситуации, а психологический фактор ожидания сигнала и последующий характер прогноза ситуации.

Оценка функционального состояния головного мозга и формирования корковой ритмики, при установлении функциональных связей между различными областями мозга может осуществляться с использованием показателя Ког ЭЭГ. Этот показатель позволяет судить о степени активированности ряда мозговых структур, ответственных за осуществления интеллектуальной деятельности, в том числе и вероятностного прогнозирования.

Для исследования показателей Ког ЭЭГ была отобрана группа испытуемых из 29 человек. По совокупности ЭЭГ показателей и психологического тестирования испытуемые этой группы были ранжированы следующим образом: для лиц с АП (23 человека) было характерно наличие I, II а,б и 111а типов прогностической деятельности (т.е. они совершали малое количество всевозможных ошибок прогнозирования и использовали рациональные стратегии); испытуемые с ТП (6 человек) имели, в основном, Шб и 1Уа,б типы, характеризующиеся большим количеством ошибок прогнозирования, использованием нерациональных стратегий и не воспроизведением заданной последовательности элементов (табл.2).

У лиц с АП и с ТП в трех эксперементальных ситуациях: а) спокойного бодрствования; б)ненаправленного внимания и в) направленного внимания регистрировалась

ЭЭГ, показатели которой отражают уровень Ког ЭЭГ между различными областями коры обоих полушарий головного мозга в частотных диапазонах альфа- и тета.

Уровень Ког ЭЭГ оценивали 1) по среднему значению Ког по всем отведениям, отражающим пространственную синхронизацию корковых биопотенциалов и позволяющим определить определяющий общий коэффициент корреляции по всем отведениям в диапазоне тета - и альфа частот; 2) по усредненному значению когерентности по различным отведениям: Cs-Cd; Ps-Pd; Ts-Td; Os-Od в обоих полушариях в диапазоне тета - и альфа -частот (С - центральные, Р - теменные, Т - височные, О - затылочные отделы коры больших полушарий,. 8 - левое, d - правое полушария головного мозга).

Рис 5. Когерентность ЭЭГ различных областей коры в альфа диапазоне, зарегистрированная в условиях спокойного бодрствования и ненаправленного внимания у испытуемых двух групп. Столбики - штрих - испытуемые адекватным прогнозированием, черные - с трудностями прогнозирования.

1. По средним значениям Ког ЭЭГ в ситуации спокойного бодрствования (а) картина распределения Ког ЭЭГ в частотных диапазонах альфа и тета у лиц с АП и у лиц с ТП существенно не менялась. В условиях же ненаправленного внимания (б) наблюдалось некоторое увеличение уровня Ког ЭЭГ у лиц с АП и уменьшение - у лиц с ТП в частотном диапазоне альфа для большинства исследованных симметричных пар областей коры в обоих полушариях (рис.5). А в ситуации направленного внимания (в) межгрупповые отличия по

значениям Ког ЭЭГ, в целом, имели такой же характер, как и в ситуации ненаправленного внимания, однако у лиц с АП наблюдалось небольшое превалирование значений Ког ЭЭГ в частотном диапазоне альфа по сравнению с лицами с ТП.

Эти данные позволяют считать, что число функциональных связей в разных областях коры в альфа и тета диапазонах определяется уровнем избирательной Ког ЭЭГ головного мозга человека в этом диапазоне частот, который, в свою очередь, ассоциируется со степенью процессов внимания, ожидания, преднастройки и последующего вероятностного прогнозирования. (Н. А. Рябчикова, 2001,2003).

В наших экспериментах у лиц с АП наблюдается увеличение уровня избирательной синхронизации, отражающего, видимо, установление большего количества функциональных связей между областям коры больших полушарий мозга головного мозга в частотном диапазоне альфа. Появление вспышек альфа-ритма в лобных и височных отведениях происходит в случаях, когда зрительный сигнал нов и интересен для испытуемого (P.M. Грановская, 1974), при опознании зрительных сигналов (Е. А. Жирмунская; В. С. Лосев, 1984) и при решении задач (Ch. Becker-Carus, 1971). Г. А. Аминев (1972) показал, что слова запоминаются лучше, при ярко выраженном альфа-ритме.

Вариабильность показателя Ког ЭЭГ можно рассматривать как использование ЦНС различных опорных ритмов в качестве интеграционного механизма, поскольку известно, что различные ритмы функционально не идентичны: например, тета- и альфа ритмы имеют разные пейсмекерные нейроны: для тета - ритма - это нейроны медиального септума, лимбической системы, а для альфа-ритма - сетевые пейсмекеры, связанные с неспецифическим таламусом (В. И. Гусельников, А.Ф. Изнак, 1983; А. Я. Супин, 1968, 1963). Так как природа альфа - и тета - ритмов гетерогенна, то в их составе выделяют несколько самостоятельных волновых генераторов, ведущих себя по-разному в ситуациях направленного и ненаправленного внимания (ЛА. Новикова, ДА. Фарбер, 1975; Н.Н.Данилова, 1992).

2. Усредненные значения Ког по отведениям в обоих полушариях головного мозга в различных частотных диапазонах более выражены в ситуации направленного внимания. Так, число случаев с высоким уровнем Ког ЭЭГ в альфа - диапазоне больше в центральных и височных областях (рис.7) и меньше в диапазоне тета обоих полушарий у лиц с АП по сравнению с аналогичным показателем у лиц с ТП. (рис.6).

Как отмечает Н.Н. Данилова (1992), именно в этом диапазоне -альфа - происходит ритмическая модуляция возбудимости нервных структур и сканирование поступающей информации. Наличие же выраженной ЭЭГ - активности в полосе частот тета - диапазона у лиц с ТП свидетельствует о большей активации тета - пейсмекерных нейронных структур

' лимбической системы, связанной, возможно, с тормозными процессами (Т.Н. Ониани, 1980; Shaw J.C., M Roth, 1955).

На большую роль избирательной активации коры в обеспечении когнитивных процессов специально указывают Дж. Скиннер и Д. Линдсли (1976), подчеркивая, что для осуществления этой активации требуется целостность лобно-таламической системы. Проведенный авторами анализ локальных изменений ЭЭГ в частотных альфа и бета диапазонах показал, что у лиц с интеллектуальной недостаточностью в ситуации "внимание" во время решения задач признаки локальной перестройки электрической активности либо менее выражены (по сравнению с нормой), либо относятся к другим структурам мозга. Таким образом, как показано выше, у лиц с различным уровнем активационных процессов и, соответственно, различной эффективностью прогностической деятельности головной мозг способен «использовать» разные частотные диапазоны в уровне избирательной синхронизации биопотенциалов ЭЭГ. Этот феномен, по видимому, можно рассматривать в качестве механизма формирования специфических функциональных структур регуляции целенаправленной деятельности человека.

Степень выраженности компонентов ОР, особенности их межрегионального распределения и синхронизации частотных ритмов в альфа - и тета- диапазонах зависят от информационной значимости воспринимаемых раздражителей. Как уже отмечалось, в условиях направленного внимания у лиц с АП изменения по Ког ЭЭГ больше выражены в центральные областях коры обоих полушарий в диапазоне альфа (рис.7), а у лиц с трудностями прогнозирования - в диапазоне тета - 1, в котором у лиц с АП происходит снижение уровня Ког ЭЭГ во всех исследуемых областях обоих полушарий (рис. 6).

Такая же картина наблюдается в условиях направленного внимания в затылочных областях коры больших полушарий мозга в тета - диапазоне: уровень Ког ЭЭГ у лиц с АП и лиц с ТП имеет противоположные тенденции - у лиц с ТП было отмечено небольшое повышение значений Ког ЭЭГ (рис.6), а у испытуемых с АП, напротив, наблюдается их снижение (рис. 8). Этот факт может свидетельствовать о преобладании ритмики тета-диапазона в зрительных областях головного мозга у испытуемых с ТП.

Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что характеристики уровня Ког ЭЭГ испытуемых в разных состояниях: спокойного бодрствования, ненаправленного и направленного внимания, определяются уровнем функциональной организации головного мозга, т.е. уровнем развития активационных и тормозных механизмов и формированием межструктурных функциональных связей в коре головного мозга человека (Н.Н. Данилова, 1992; М.Н. Ливанов, 1972; НЕ. Свидерская с соавт., 1990; П.В. Симонов, 1981) Многие

авторы часто связывают тета - активность ЭЭГ с тормозными процессами (В. В. Лазарев, 1992; Н.Е. Свидерская с соавт. 1997; Е. Д. Хомская, 1977 и др.).

Рис 6. Когерентность ЭЭГ в тста -1 диапазоне в центральных, теменных, височных и затылочных отделах левого и правого полушарий в ситуации направленного внимания у двух групп испытуемых. Обозначения: ось абсцисс - области коры, ось ординат -показатели уровня когерентности. Остальные - как на рис.5.

Увеличение значений Ког ЭЭГ в альфа диапазоне у лиц с АП в ситуации направленного внимания может свидетельствовать об увеличении количества функциональных связей между различными областями коры полушарий в альфа частотных диапазонах и, следовательно, о более высоком уровне активации коры мозга у лиц с АП по сравнению с лицами с ТП. Таким образом, повышение уровня Ког ЭЭГ в альфа диапазоне у лиц с АП в условиях направленного внимания свидетельствует, видимо, о мобилизации активирующей системы мозга.

Рис 7. Когерентность ЭЭГ в альфа диапазоне в центральных Cs-d (IX височных. oблaстяxTs-d (2) и затылочных Os-d (3) левого и правого полушарии коры мозга в ситуации направленного внимания у двух групп испытуемых. Остальные обозначения как на рис 6. р < 0,05.

Исследование, проведенное М.Н.Фишман (1989) в альфа- и тета- диапазонах спектра ЭЭГ у хорошо обучающихся испытуемых, групп с трудностями обучения и нарушением речевого развития показало увеличение встречаемости тета-ритма в теменных и теменно-височных областях коры обоих полушарий у испытуемых последних двух групп. Такое явление, возможно, отражает недостаточность активации центральной нервной системы у испытуемых указанных групп.

Недостаточный уровень функционирования центральной нервной системы у лиц с затрудненным прогнозированием, как показали наши исследования, скорее связан со слабостью активирующей системы мозга. Различия по Ког ЭЭГ альфа- и тета-ритмов в состоянии спокойного бодрствования, в ситуациях ненаправленного и направленного внимания могут свидетельствовать о дисбалансе интегративной деятельности мозга у лиц с ТП. Такой дисбаланс, возможно, обусловлен разной системной организацией структур мозга, принимающих участие в реализации прогностической деятельности. У лиц с ТП это может

быть связано с недостаточностью избирательной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга в диапазоне альфа ритма, что затрудняет образование локальных областей взаимосвязанной активности коры головного мозга и свидетельствует о различных способах обработки информации в затылочных и центральных областях коры головного мозга, идентифицирующих зрительные стимулы

Таким образом, высокий уровень избирательной Ког ЭЭГ характерен для лиц с АП, способных мобилизовать энергетическую основу всех отделов мозга и психологический уровень для обеспечения высокой концентрации внимания и готовности к решению прогностической задачи Было установлено, что для лиц с АП характерно наличие выраженного ритма в альфа- диапазоне, достаточно высокий уровень сформированное™ таламо-корковых ритмогенных систем и множественных альфа-генераторов, что свидетельствует о достаточно развитой системе коркового торможения Напротив, у лиц с ТП недостаточность механизмов локальной активации обусловлена слабостью функциональных взаимоотношений лобных отделов и лимбико-ретикуляриого комплекса Большинство связей между различными областями коры головного мозга у лиц с ТП, видимо, устанавливается с использованием механизма избирательной когерентности ритмической активности, преимущественно, в полосе тета-ритма. Этот ритм обычно связывают с эмоциональным напряжением и торможением, что сочетается с низкой эффективностью решения задачи

ненаправленное направленное

внимание группы испытуемых АЛ и ТП р<0,02

Рис. 8. Когерентность ЭЭГ в тета - диапазоне в затылочных областях коры обоих (Os • Od) полушарий мозга в условиях ненаправленного и направленного внимания у испытуемых двух групп. Р< 0,02. Обозначения такие же, как на рис 9.

- Поэтому, согласно нашей концептуальной модели, испытуемые I, II и Illa типа (7-и, 6-и и 5-и баллов соответственно - табл. 1) и имеющие высокий уровень КОГ ЭЭГ способны к эффективному решению прогностической задачи.

Таким образом, особенности функционирования модулирующей системы мозга находят отражение в установлении взаимосвязи активации по уровню избирательной синхронизации биопотенциалов головного мозга с выраженностью индивидуальных прогностических способностей человека.

Таким образом, на основании всех полученных данных по психологическому тестированию и ЭЭГ обследованию нами предложена концептуальная модель, согласно которой возможно установление способностей каждого конкретного индивидуума к прогностической деятельности не только в состоянии спокойного бодрствования, но и в проблемной ситуации

Рис. 9. Концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции экологически адекватного поведения человека в проблемной ситуации.

В основе модели лежат сопряженное психологическое тестирование и электроэнцефалографическое обследование. Психологическое тестирование можно проводить с использованием основного психологического теста (Прогнозис 1) и

разнообразных дополнительных психологических тестов (Тест Равена, тест Люшера, тест на профиль асимметрии и т.д.)» которые могут быть использованы как раздельно, так и совместно с Прогнозис I. На основании этих тестов устанавливаются интеллектуальные возможности индивидуума в пределах поставленной прогностической задачи.

Для подтверждения способности к эффективному прогнозированию необходимо было провести ЭЭГ - обследование с установлением величин потенциала Р300 , ДРД И КОГ ЭЭГ, как объективных ЭЭГ маркеров. Для полноты ЭЭГ-обследования можно использовать и другие компоненты ЭЭГ с включением СпМ и КГР. По выраженности компонентов ОР мы могли судить об уровне активационных процессов коры головного мозга человека, и, как следствие, способности (высокой или низкой) к прогностической деятельности. Так, например, мало эффективная прогностическая деятельность, как правило, сочеталась с низкими показателями электрокорковых (ДРД) и вегетативных (КГР) компонентов ориентировочной реакции человека, а небольшие значения СпМ ЭЭГ, потенциала волны Рзоо и уровня КОГ ЭЭГ были типичны для лиц с трудностями прогнозирования.

Математическое описание процесса решения прогностической задачи в проблемной ситуации Применение математических методов в нейрофизиологии и психологии необходимо для описания экологически адекватного целенаправленного поведения человека во взаимосвязи с многомерной структурой его центральной нервной системы, сложностью и пластичностью связей внутри организма (А Б. Коган, 1964; Б. Берне, 1969; Е. А. Умрючин, 1978). По мнению Н. Винера (1958), связи внутри системы (в нашем случае центральной нервной системы) человека, не должны быть абсолютно устойчивыми, чтобы строгая определенность одних ее частей не исключала возможности изменения каких-то других частей. Разные изменения неизбежно носят статистический характер, и поэтому математическая модель должна обладать достаточной гибкостью, с одной стороны, и достаточной строгостью - с другой.

В связи с большим количеством сигналов и регистрируемых реакций результаты экспериментов необходимо сопоставлять с целой совокупностью условий с учетом как зависимых, так и независимых переменных. Эффективность применения такого подхода в экологических исследованиях убедительно показана в работах отечественных авторов (В.Н. Максимов, В. Д. Федоров, 1967, 1969).

В целях получения статистически достоверных результатов, определяемых в рамках предложенной концептуальной модели (рис.9), использован математический метод описания полученных экспериментальным путем данных. Исследование сложных систем с учетом

('ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

вероятностного взаимодействия их элементов приводит к необходимости перехода от обычных функциональных зависимостей между несколькими переменными к использованию матричной формы записей. Для этого использовался традиционный математический метод решения линейных уравнений (1) Так В.Д. Федоров с соавторами (1980) использовал структурную матрицу связей биоценоза, допустимой при классификации межвидовых отношений по Беркхольдеру-Одуму (1952; 1960). А физик НА. Романов в совместной статье с академиками И. П. Павловым и Н.Н. Лузиным (1935, 1966), используя экспериментальные данные зависимости величины условнорефлекторного слюноотделения у собаки от условной вероятности подкрепления, предложил формулы, которые позволяли количественно выразить динамику выработки и угашения условных рефлексов. При этом в качестве зависимой переменной принималось количество выделяющегося при действии сигнала секрета (слюны), а независимыми переменными служили условные и безусловные раздражители.

Существенным отличием нашей концептуальной модели формирования регуляции целенаправленного поведения человека от большинства психологических и математических теорий является выявление нейрофизиологических механизмов поведения, которые рассматриваются на уровне независимых переменных, тогда как в психологических теориях часто поведение человека описывается на уровне общих понятий, таких как: «опосредующие факторы», «потенциал реакции», «латентное обучение», «ожидание награды» и т. д. (Hall, 1943; Спенс, 1963 и др.). Большое внимание уделяется также возможности осуществления в рамках нашей модели количественного и системного подхода к анализу данных, немыслимого без широкого использования математических моделей, специального математического аппарата и статистических оценок.

Динамика регуляции целенаправленного поведения человека была представлена в виде изменения состояний элементов системы «организм - внешняя среда», где элементами зависимых переменных нами рассмотрены показатели эффективности процесса прогнозирования событий, а независимых - показатели выраженности ОР в виде ЭЭГ-активации коры головного мозга. Состояние системы «организм - внешняя среда» сначала были представлены в виде системы линейных уравнений. Аналогичным образом изменения состояний элементов указанной системы можно представить в виде решений линейных уравнений и матрицы. Структура матрицы отображает модель регуляции экологически адекватного поведения человека в проблемной ситуации, для описания которой используется знаковая символика, позволяющая формализовать понятия как образующих ее элементов, так и внешней среды.

Через символы {Х^Х1} обозначим некую систему функционального состояния испытуемых: психологического на основе тестирования - кластеры {Хр}- и

электрофизиологического (ЭЭГ-активация) - кластеры {Xе}. Совокупность значимых психологических состояний человека в результате психологического тестирования прогностической деятельности обозначим набором X (Х',.-->ХЛ) понятий, где X* - ошибки прогнозирования порядка в наборе стимулов, X2 - ошибки «отвлечения», X 3 - ошибки воспроизведения порядка в том же наборе и X4 — применение различных по рациональности

стратегий решения. Далее набором таких же, но малых символов X (x'i.....x'k) обозначим

собственно количество ошибок прогнозирования; Х2[, ..... X^n - количество ошибок

«отвлечения»; Х3|.....x3m - количество ошибок воспроизведения; x4|,...,X4d - степени

рациональности применяемых стратегий решения (где - соответственно

порядковые номера обозначенных выше символов).

Совокупность значимых характеристик физиологического состояния испытуемого выражается в виде электрофизиологических показателей, отражающих уровень ЭЭГ-активации головного мозга человека. ЭЭГ-показатели также обозначим набором понятий, где X5 - понятие временных показателей ЭЭГ-активации альфа-ритма (ДРД ЭЭГ) в мс, характеризующих уровень внимания человека, X4 - ЭЭГ - характеристики параметров и ПЛ потенциала Рзоо, отражающие процессы перестройки прогноза, X7 — ЭЭГ-показатели величины спектральной мощности в альфа-диапазоне, отражающие уровень ритмической активности мозга, X9 - характеристики Ког ЭЭГ, отражающие степень согласованности функционирования структур мозга, - выраженность кожно-гальванической реакции, коррелирующей с уровнем эмоционально-волевой сферы человека. Аналогично набором малых символов "х" обозначим конкретные значения введенных выше понятий: (x'i,..., Х5ц

ДРД, депрессия альфа-ритма (arousal); x'i.....Х6ц - компонент ВП волны Рзоо',х71.....Х7т- СпМ,

спектральная мощность в условных единицах в альфа-диапазоне; - выраженность

КГР; x'i.....x's - уровень Ког ЭЭГ , где k, n, m, d, s - соответственно порядковые номера

малых "х" символов.

Для упрощения записи формул вводятся математические переменные: где

р = 1,2,3,4, нумерующие психологические, а Xes, где е = 5,6,7,8,9, нумерующие электрофизиологические параметры; символы обозначают их порядковые номера.

Соотношение абстрактных символов и формальных логических закономерностей (аксиом) с конкретными объектами составляет основную задачу аксиоматического подхода на основе теории множеств A.M. Колмогорова (1969). В качестве элементов множества {Х', Xе}в нашем случае выступают математические переменные - психологические и электрофизиологические параметры состояния испытуемых.

Для простоты математической записи обозначим через Х*с - всевозможные психологические и электрофизиологические переменные, где индекс «а» - 1,...,9„ а «с» -последовательно нумерует их.

Тогда процесс регуляции целенаправленной деятельности человека, определяющей его экологически адекватное поведение, можно представить математической моделью, которая описывается системой дифференциальных уравнений вида:

"Зй = £ (х*с). О)

где переменные Х*с, определены выше, 1 - порядковые номера психологических и электрофизиологических параметров, - количество циклов последовательностей, заданных экспериментатором. В данном случае 1С, - аналитические функции регуляции целенаправленной деятельности г-тых испытуемых. В силу взаимно однозначного соответствия эффективности прогностической деятельности и ЭЭГ-показателей головного мозга испытуемых, экологически адекватное поведение испытуемых можно характеризовать символами

Исходя из наших условий, в целом уравнение (1) определяет степень адекватности поведения человека по всем параметрам.

В процессе эксперимента выделяются два кластера (подмножества) испытуемых по эффективности прогнозирования, которое определяется количеством ошибочных действий и степенью рациональности используемых стратегий: {* - число испытуемых с адекватным (эффективным) прогнозированием (АП), £ - число испытуемых с трудностями прогнозирования (ТП). Тогда функции £(...)можно представить в виде:

Г.(х,с) = Г(Х*с)+Г1 (х"с).

При этом адекватность модели регуляции целенаправленного поведения человека (1) «оригиналу», т.е. поведению человека при решении прогностической задачи, определяется тем, насколько точно функции. отражают количественное выражение

эффективности процесса прогнозирования.

Аналогичным способом в любой момент решения прогностической задачи влияние количества правильно предсказанных последовательностей элементов 0 - того цикла) на динамику количества ошибок (1 - того вида), выраженное производной: определяется

количеством циклов, соотнесенных с количеством ошибок решения

частная производная от по где

Для практического вычисления коэффициентов Си в уравнение (2) вместо йх\/ <1и подставляются функции ^ (х%) из уравнения (1), определяющие количественное выражение влияния переменных на эффективность процесса прогнозирования, и вычисляются частные производные:

(3)

В частности, если функция представлена в виде:

(4)

где п (...) - расстояние между точками фазового пространства N переменных, которое в нашем случае равно изменению всевозможных переменных, соответствующих изменению состояния объекта (испытуемого), т.е. Тогда при мы получим

недиагональные элементы:

(5)=

а при - диагональные:

Эп(х%) дХ]

• XI Х%

(5?Ь=

д г, (х"с)

' X! +Г,(х*с).

Из величин составляем квадратную матрицу, которая достаточно точно

характеризует в общем виде процесс регуляции целенаправленного экологически адекватного поведения на основе вероятностного прогнозирования в рамках поставленной задачи:

(53)

С =

Си С1г...Сш Си С22... Сги

.См Смг... Сщ1,

Далее матричные данные подверглись статистической обработке с помощью пакета статистических программ "Stadia" (Кулаичев, 1998). Кластерный анализ производили на основе критерия минимизации расстояния в фазовом пространстве " N" переменных.

Использование той или иной биологической аналогии для математического описания дает возможность легкого экспериментирования и точности описания, необходимых для систематизации полученных результатов. Такое описание позволяет выделить некоторые особенности изучаемого явления, например, особенности прогностической деятельности, интересующие экспериментатора.

Таким образом, эту матрицу можно назвать матрицей «эффективности», или «экологической адекватности» целенаправленного поведения человека. Матричная форма записи позволяет наглядно представить взаимодействие множества вероятностных событий внешней среды, сигналов и реакций организма, а также оценить количественно эффективность вероятностного прогнозирования на разных этапах решения прогностической задачи.

Проведенное математическое описание прогностической деятельности человека с учетом некоторых психологических и нейрофизиологических параметров его функционального состояния позволило систематизировать полученные результаты для выявления механизмов регуляции целенаправленного поведения человека.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенная концептуальная модель позволяет всесторонне и объективно исследовать различия в способности к прогностической деятельности каждого отдельного индивидуума.

На основе данных психологического тестирования выявляются лица с трудностями прогнозирования и лица, способные к адекватному прогнозированию. Используя выделенные качественно-количественные психологические показатели, испытуемые по способности к прогностической деятельности были разделены на четыре следующих типа.

Индивидуумы первого типа (I) способны к прогнозированию событий с наименьшим количеством ошибок и, соответственно, быстрому и адекватному решению задачи. Ко второму типу (На, б) относятся лица, также способные к решению прогностической задачи. Однако при ее решении возможны ошибки «отвлечения» и может иметь место использование как рациональной (Па), так и нерациональной стратегии (II б). Лица, относящиеся к третьему типу (III а, б), характеризуются большим количеством ошибок (III б), они могут не воспроизвести (или потерять) уже выявленный порядок элементов в последовательности (даже при выборе рациональной стратегии -III а) и, как правило, не только не воспроизводят

порядок элементов, но и выбирают наиболее нерациональные стратегии (III б). К четвертому (IV а, б) типу, в основном, относятся лица, частично (IV а) или в целом (IV б) не выполняющие задания и характеризующиеся использованием только нерациональных стратегий.

Такое ранжирование, коррелирующие с уровнем ЭЭГ-активации коры головного мозга человека, позволяет оценить степень эффективности прогностической деятельности человека, определить уровень развития ряда психических функций (память, мышление, внимание). Интенсивность электроэнцефалографической - активации головного мозга зависит от вероятностных и физических характеристик поступающей информации, ее значимости и является необходимой составляющей условий формирования адаптивного поведения .

При этом возможно изучение становления интегративной деятельности мозга, в значительной мере зависящей от сформированности процессов регуляции адекватного поведения человека и следообразования (памяти), что в итоге позволяет определить путь выбора единственно правильного прогноза при постоянно изменяющихся условиях внешней среды

Математическое описание поведения человека представляет в формализованном виде взаимосвязь между психологическими и нейрофизиологическими параметрами и подтверждает правильность выбранного структурно-информационного подхода к установлению закономерностей формирования регуляции целенаправленного поведения человека. Матричная форма записи дает возможность выделять некоторые особенности изучаемого явления и наглядно представить взаимодействие множества вероятностных событий внешней среды с количественной оценкой успешности решения поставленной задачи.

Исходя из вышеизложенного, под экологически адекватным поведением человека мы понимаем его способность адекватно реагировать на ту или иную сложившуюся ситуацию. Если человек неадекватно оценивает данную ситуацию, то это может привести к негативным последствиям, как для него самого, так и для его окружения. Лица с трудностями правильного прогнозирования предстоящей ситуации не могут быть использованы для выполнения деятельности, требующей особой концентрации внимания и высокого уровня абстрактно-логического мышления, а тем более в экстремальных ситуациях.

Используемые в настоящее время разные модели оценки адекватности поведения человека (ДА. Ширяев, 1986; Л.И. Переслени, 1994; ЛА Регуш, 1997 и др.) отражают только те, или иные психологические или нейрофизиологические параметры, которые (каждый в отдельности) не дают полной и надежной информационной значимости различных данных при прогнозировании событий. Применение структурно-информационного подхода к анализу

количественно - качественных показателей успешности решения задачи позволяет не только изучить, но и выявить основные стратегии поведения человека в каждой конкретной ситуации.

Перспектива использования данного подхода видится, во-первых, в увеличении количества нейрофизиологических маркеров психической деятельности человека и, во-вторых, в расширении границ исследования разных аспектов интеллектуальной деятельности, а также в выявлении механизмов регуляции этой деятельности для понимания интегративиой работы головного мозга человека в изменяющихся условиях окружающей среды.

Вся сложность заключается в правильности выбора маркеров, их «сочетаемости» и выявлении между ними как качественных, так и количественных достоверных коррелятов, способствующих более полной интегральной оценке индивидуальных особенностей прогностической деятельности человека. Именно использование правильно выбранных маркеров позволяет подойти к изучению процессов регуляции целенаправленного поведения не только отдельных организмов, но и к оценке общебиологических процессов, в том числе, и состояния различных экологических сообществ.

ВЫВОДЫ

1. Концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека позволяет определить его способности к эффективному прогнозу предстоящих событий. Модель базируется на комплексном. исследовании взаимосвязей между индивидуальными психологическими особенностями прогностической деятельности человека и нейрофизиологическими показателями работы его головного мозга, что и дает возможность выбора адекватной стратегии поведения в условиях постоянно меняющихся факторов внешней среды.

2. На основании психологического тестирования 82 % взрослых испытуемых оказались способными к построению адекватного прогноза событий и только 18 % испытывали трудности в прогнозировании. В основе нейрофизиологических различий между испытуемыми этих групп лежит неодинаковый уровень активации коры больших полушарий головного мозга и сформированности механизмов его интегративной деятельности. Так у лиц с трудностями прогнозирования (по сравнению с адекватно прогнозирующими) в ситуации направленного внимания снижение длительности реакции десинхронизации в центральных областях левого полушария коры головного мозга составило 50%, величина амплитуды потенциала Р300 снизилась более, чем на 70%, а значение пиковой латентности потенциала Р300 , наоборот, возросло почти на 40%.

3. По способности к прогностической деятельности с учетом нейрофизиологических показателей работы мозга контингент взрослых испытуемых был разделен на четыре различных типа:

• Первый тип (I) характеризуется использованием только рациональных стратегий, отсутствием ошибок отвлечения и малым количеством ошибок прогнозирования.

• Второй (II а, б) и третий (III а, б) типы отличаются наличием ошибок отвлечения (II б) увеличением количества ошибок прогнозирования и возможным использованием нерациональных стратегий: Пб и Шб, в том числе и утратой (Шб) и не воспроизведением (III а, б) выявленного порядка элементов в последовательности

• Четвертый тип характеризуется частичным (IVa) или полным (ГУб) не воспроизведением задания, т. е. неспособностью решения прогностической задачи в экстремальной ситуации. Лица I и II типов - наиболее способны к адекватному прогнозированию, тогда как лица III б и IV типов в чрезвычайной ситуации не способны обеспечить как свою собственную безопасность, так и безопасность окружающей среды.

4. Если в ситуации направленного внимания у лиц с адекватным прогнозированием наблюдается увеличение ЭЭГ-активации в центральной области левого полушария, то у лиц с затрудненным формированием прогноза, наоборот, - в центральной области правого полушария. При этом у последних уровень избирательной когерентности электрической активации головного мозга в альфа диапазоне был более низким практически во всех исследуемых областях коры головного мозга.

Нейрофизиологические различия между испытуемыми с адекватным прогнозированием и трудностями в формировании адекватного прогноза базируются на неодинаковом уровне активации и сформированности механизмов иитегративной деятельности коры головного мозга

5. Трудности прогнозирования обусловлены недостаточностью нейрофизиологического обеспечения психических функций головного мозга, имеющую, по крайней мере, три причины:

• а) одна из причин - нарушение произвольного внимания в результате дефицита

восходящих активирующих влияний, что, в свою очередь, является следствием недостаточности функционирования подкорковых образований головного мозга;

• б) второй причиной недостаточности мозгового нейрофизиологического обеспечения может быть снижение активности структур ретикулярных образований (ядер), которая может возникать и вторично из-за дефицита

регуляторных нисходящих влияний со стороны лобных отделов коры головного мозга;

• в) третья причина может заключаться в недостаточности тормозных влиянии лобных отделов на кору больших полушарий, которая у лиц с трудностями прогнозирования в ситуации направленного внимания может привести к диффузной, а не локальной активации коры больших полушарий.

6. Математическое описание взаимодействий между психологическими и нейрофизиологическими показателями позволяет систематизировать результаты и выявить значимые количественные корреляции между компонентами регуляции целенаправленной деятельности человека.

7. Формирование адекватного прогноза событий человеком является основой его выживания и безопасности и обеспечивается взаимосвязями психологических и нейрофизиологических функций в организме.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИ

1. Напалков А.В, Рябчикова (Чичварина) НА "Мозг и кибернетика" (кибернетические ключи к тайнам мозга) монография-Серия "Биология и медицина". М., Изд. "Знание". 1963. С. 1-48.

2. Напалков АВ, Рябчикова (Чичварина) НА. «Можно ли моделировать работу мозга?», монография. Серия XTV "Радиоэлектроника и связь". М. Изд. "Знание". 1966. С. 1-48.

3. Рябчикова. НА. Алгоритмический анализ и моделирование психических процессов. Материалы симпозиума. Тбилиси. 1968. Научный Совет по комплексной проблеме «Кибернетика». АН СССР. М„ 1968. С. 129 -147.

4. Напалков АВ., Рябчикова НА., Иноземцев А.Н. Методы выявления алгоритмов при исследовании головного мозга. Материалы III Всесоюзной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1969. С. 173 - 187.

5. Рябчикова НА- Алгоритмы самообучения и самоорганизации в условиях ориентировочно - исследовательской деятельности. Материалы III Всесоюзной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1969. С. 210 - 218.

6. Рябчикова. (Чичварина) НА. Механизмы адаптации поведения в средах с ограничениями различных типов. Рефераты докл. к III Всесоюзному совещанию по экологической физиологии, биохимии и морфологии. Общие вопросы физиологии адаптации. Новосибирск. 1967. С. 139-140.

7. Гуревич И.Б., Рябчикова НА. Формальный анализ эвристического процесса принятия решения. Труды III Республиканской конф. по бионике. Институт кибернетики. АН УССР. Киев. 1970. С. 6-11.

8. Рябчикова НА. О физиологических механизмах процесса принятия решений человеком. Материалы VI Всесоюзного симпозиума по кибернетике. Часть ГУ. Тбилиси. 1972. С. 136 -143.

9. Рябчикова НА., Гуревич И.Б., Жукова Т.В. Система «МИМОЗ-1» (Моделирование информационных процессов мозга). В сб. «Проблемы нейрокибернетики». Т. V. Ч. III. АН СССР. М., 1974. Стр. 69 - 84.

10. Рябчикова НА. Исследование влияния частичного подкрепления на процесс формирования цепных условных рефлексов. В сб. «Проблемы нейрокибернетики». Т. V. Ч. IV. АН СССР. Москва, 1974. С. 179 - 198.

Н.Напалков А.В., Рябчикова НА. Теория информационно-структурных организаций и развитие биологии. Материалы сб. «Использование новых средств формального описания при решении проблемы охраны окружающей среды». Москва, 1980. С. 1-4.

12. Рябчикова НА, Шульговский В.В., Аджимоласв Т.А. Особенности структуры алгоритмов поведения человека в формальных средах. Научно-технический журн. «Автоматика». АН УССР. Изд. «Наукова думка». 1989. № 2. С. 57-61.

13. Переслени Л.И., Рожкова ЛА, Рябчикова Н.А. О нейрофизиологических механизмах нарушения внимания у детей с трудностями обучения. Журн. ВНД. 1990. Вып. 1. Т. 40. С. 37 -44.

14. Рябчикова Н.А., Цитоловская Л.А. Влияние различных режимов частичного подкрепления на динамику формирования систем условных рефлексов. В сб. «Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных». М., Изд. «Наука». 1990. С. 114 - 130.

15. Переслени Л.И., Рожкова Л.А, Рябчикова НА. О нейрофизиологических механизмах нарушения внимания у детей с трудностями обучения. Журн. ВНД. 1990. Вып. 1. Т. 40. С. 37 -44.

16. Переслени Л.И., Рожкова Л.А., Рябчикова НА Особенности вероятностного прогнозирования и ориентировочной реакции у детей с трудностями обучения. Журн. ВНД. 1991. Вып. 6. Т. 41. С. 1102- 1111.

17. Peresleni L.L, Rozkova LA Ryabtchikova N.A Neurophysiological mechanisms of the attention disturbance in children with learning difficulties. Neuroscience and behavioral physiology. 1991. V. 21. P. 160-165.

18. Переслени Л.И., Рожкова Л.А., Рябчикова Н.А. Особенности вероятностного прогнозирования и ориентировочной реакции у детей с трудностями обучения. Журн. ВНД. 1991.Вып. 6. Т.41. С. 1102-1111.

19. Переслени Л.И., Рябчикова НА., Шульговский В.В., Подьячева Е.В. Роль вероятностного прогнозирования в развитии и оценке компетентности. Материалы международной конф. «Развитие и оценка компетентности». М., Ин-т психологии РАН. 1996. С. 41 -46.

20. Рябчикова НА, Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Шульговский В.В. Роль межполушарной нейродинамики в процессе вероятностного прогнозирования. Журн. ВНД. 1999. Т. 49. Вып. 4. С. 600 - 609.

21. Рябчикова НА., Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Нистратова В.Л., Шульговский В.В Особенности межполушарной асимметрии в аспекте исследования прогностической деятельности человека. В сб. «Проблемы нейрокибернетики». Материалы XII международной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. 1999. С. 316 - 318

22. Рябчикова НА., Подьячева Е.В., Шульговский В.В. Психофизиологические особенности испытуемых с разной эффективностью вероятностно-прогностической деятельности. Журн. Высш. Нервн. деят..Т.51.№5. 2001. С.552-557.

23. Рябчикова НА Шульговский B.B., Подьячева Е.В. Эффективность процесса вероятностного прогнозирования человека в аспекте активационных процессов левого и правого полушарий. В сб.: Всероссийская научная конференция Московского физиологического общества «Актуальные вопросы межполушариой асимметрии мозга», декабрь 2001 г., г. С. 150-155.

24. Подьячева Е.В., Рябчикова НА., Шульговский В.В. Взаимосвязь эффективности вероятностно - прогностической деятельности человека с особенностями активации левого и правого полушарий. Журн. Журн. Высш. Нервн. деят., Т.52, №1, 2002г, С. 19-23.

25. Рябчикова НА Вероятностное прогнозирование как фактор экологической безопасности. Журнал «Экологические системы и приборы», № 9,2002, стр.45-48.

26. Рябчикова НА. О закономерностях межполушарной нейродинамики спектра когерентности ЭЭГ в прогностической деятельности человека. Материалы конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии», Москва, ГУ НИИ мозга РАМН, 2003 г., С.238-247.

27. Рябчикова НА., Пентелина ЕА. Особенности пространственно-временной синхронизации биопотенциала головного мозга в прогностической деятельности человека, материалы конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии», Москва, ГУ НИИ мозга РАМН, 2003 г., С.247-253.

28. Рябчикова НА, Подьячева Е.В. К вопросу об эффективности прогностической деятельности человека и особенностями активации левого и правого полушарий. Материалы конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии», Москва, ГУ НИИ мозга РАМН, 2003 г., С 254-264.

29. Рябчикова НА., Подьячева Е.В. Возможности процесса обучения как формы экологически адекватного прогнозирования человека. Материалы конференции «Психология обучения и экология образовательной среды», Москва, Москва, 2003 г. С. 44-46.

30. Рябчикова НА., Подьячева Е.В. Пластичность и динамика корково-подкорковые взаимосвязей в аспекте вероятностно-прогностической деятельности человека, Москва, ГУ НИИ мозга РАМН, 2003 г. С.79.

31. Рябчикова Н. А., Подьячева Е. В. Пластичность нейрофизиологических механизмов особенностей прогностической деятельности как формы экологически адекватного поведения человека, Москва, ГУ НИИ мозга РАМН, 2003 г.С.80.

32. Рябчикова НА. Роль вероятностного прогнозирования в определении риска при неблагоприятных воздействиях на организм человека. Материалы 2-го съезда токсикологов России, Москва, 2003 г. С. 231-232.

33. Рябчикова НА., Дмитриева А.Г. Роль вероятностного прогнозирования в определении риска при экстремальных воздействиях на организм человека. Материалы международного

семинара «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии - интегративная медицина», Египет, "Progress in Biotechnology and Neurobiology - Integrative Medicine", Egypt, 2004r 2004 C. 35

Благодарности

Я глубоко благодарна Михаилу Викторовичу Гусеву, Вадиму Дмитриевичу Федорову, Валерию Викторовичу Шульговскому, Владимиру Георгиевичу Скребицкому, Сергею Александровичу Чепурнову, Андрею Федоровичу Изнаку, Владимиру Анатольевичу Абакумову, Вениамину Викторовичу Худолею, Антонине Яковлевне Суздалевой, Олегу Федоровичу Филенко, Иосифу Моисеевичу Фейгенбергу, Нине Александровне Тушмаловой, Любови Израилевне Переслени, Тариху Абдулаевичу Аджимолаеву, Татьяне Павловне Семеновой и многим другим, без сотрудничества с которыми эта работа не была бы выполнена За поддержку и дружеское участие я глубоко признательна коллективам кафедр высшей нервной деятельности и гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Представленная работа содержит коллективный труд многих моих соавторов и коллег, учеников и помощников. Это - А.В. Напалков, Е.В. Подьячева, А.П. Кулаичев, ЛА. Рожкова., А. Г. Шереметьева. Всем им я искренне благодарна. Рада возможности выразить признательность коллегам за участие в обсуждении работы на разных этапах — Л.И. Лебедевой, М.С. Кривенко, В.И. Артюховой. За постоянную поддержку и помощь в подготовке работе я особо глубоко благодарна и признательна моему другу и коллеге Аиде Георгиевне Дмитриевой.

Типография ордена «Знак почета» издательства МГУ 117234, Москва, Ленинские горы Заказ № 1209 Тираж 100 экз.

Л-8 478

/

ВВЕДЕНИЕ

ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ

ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

§ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ И ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КАК РЕАКЦИЯ НА ПРОГНОЗИРУЕМУЮ СИТУАЦИЮ

1.2. ЭЭГ-ИССЛЕДОВАНИЯ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

1.3. ВЕРОЯТНОСТНОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ В АСПЕКТЕ АКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

§ 2. МЕТОДИКА

2.1. ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ

2.2. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ

§ 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. ПСИХОЛГИЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ

3.2. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ

§ 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ПСИХОЛОГИЧЕСКОГО ТЕСТИРОВАНИЯ

4.2. АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ

§ 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

§ 6. ВЫВОДЫ

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ВЫЗВАННОЙ

АКТИВНОСТИ МОЗГА (КОМПОНЕНТА ВЫЗВАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ВОЛНЫ Рзоо) В ГРУППАХ ЛИЦ С РАЗНОЙ

ЭФФЕКТИВНОСТЬЮ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

§ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВНИМАНИЯ В АСПЕКТЕ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.2. КОРТИКАЛЬНАЯ АКТИВАЦИЯ МОЗГА ПРИ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.3. РОЛЬ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВОЛНЫ Р30о) В ОПРЕДЕЛЕНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА

ПРИ ПРОГНОЗИРОВАНИИ

§ 2. МЕТОДИКА 139 2.1. ИССЛЕДОВАНИЕ КОМПОНЕНТА ВЫЗВАННОГО ПОТЕНЦИАЛА

ВОЛНЫ Р зоо

§ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖД ОЛУШ АРНОЙ АСИММЕТРИИ КОМПОНЕНТА Рзоо У ИСПЫТУЕМЫХ С АДЕКВАТНЫМ ПРОГНОЗИРОВАНИЕМ

3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ КОМПОНЕНТА Рзоо У ИСПЫТУЕМЫХ С ТРУДНОСТЯМИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

§ 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

§ 5. ВЫВОДЫ

ГЛАВА 3. СПЕКТРАЛЬНО-КОГЕРЕНТНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЭЭГ КАК КОРРЕЛЯТ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

§ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 153 1.1. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА И АКТИВНОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВОЛНОВЫХ ГЕНЕРАТОРОВ ЭЭГ

§ 2. МЕТОДИКА 166 2.1.ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

§ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 168 3.1 ИССЛЕДОВАНИЕ СПЕКТРА КОГЕРЕНТНОСТИ ЭЭГ У ИСПЫТУЕМЫХ

С РАЗНОЙ ЭФФЕКТИВНОСТЬЮ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

§ 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Системный подход — ведущий принцип физиологической экологии взаимодействия.

В последние годы в биологии, так же как и в других естественнонаучных дисциплинах, в связи с развитием методов и средств формализации экспериментов доминирует тенденция к изучению системных объектов со всей сложностью взаимодействия их элементов. Системный подход стал ведущим принципом современной науки. Особую роль такой подход в виде глобальной концепции систем играет в экологии как одного из основных подразделений биологии, исследующий фундаментальные свойства жизни надорганизменного уровня.

Экология, по определению В.Д. Федорова (В.Д. Федоров с соавт., 1980), изучает совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой обитания некое единство (т.е. систему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Этот раздел науки относится к области функциональной биологии, в которой основные принципы функционирования экосистем распространяются на эволюционно близкие группы организмов, в том числе и на человеческое сообщество; например, экологическая физиология экологического комплекса (Кларк, 1965) человек и биосфера.

Концепцию экосистемы следует считать основой конструкции экологической парадигмы (Федоров, 1977), а саму экосистему - главным объектом общей экологии (Работнов, 1979). Организмы, образующие простые и сложные сообщества, взаимодействуют друг с другом не вообще, а в реальном пространстве биотопа. При этом биоценоз не образует самостоятельной системы, поскольку во взаимодействие популяций включается и среда (часть биотопа), которая выступает как элемент материальной системы. Было доказано, что устойчивая система может быть смоделирована только в том случае, если в рассмотрение вводятся и косвенные элементы биогеоценоза (Полетаев, 1966, Эман, 1966, Ляпунов, 1968), для которого всегда подчеркивается признак пространственной однородности биотопа, через который не проходит, согласно Н.В. Тимофееву-Ресовскому с соавторами (1966), ни одной существенной биоценотической, почвенно-геохимической, морфологической и микроклиматической границы.

Развитие экологии, а также учения о биогеоценозах вызвали повышенный интерес к изучению факторов организованности живой природы. Однако эволюционный подход, примененный к отдельному организму, и экологический подход при изучении биологических сообществ, выявляющие сущность сложных биологических систем соответственно через генезис и организацию были разрознены. Системный подход (Бирюков, 1960) позволил объединить эволюционный, экологический и физиологический аспекты в изучении формирования специальных механизмов поведения животных и окружающей среды. Известный физиолог JI.A. Орбели (1964), А.И. Карамян (1971) объединяя эти два аспекта изучения (структура и функция), указывали на необходимость изучения эволюции взаимодействия организма и среды, так же как и взаимодействия его отдельных частей. Г. Кларк (Clarke, 1965), назвал современную экологию «физиологией экологического комплекса, так как .она имеет дело с функциональными аспектами взаимодействий, изменений и регулирования членов сообщества и их условий обитания»

Основоположник учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлов (1951) отмечал, что в реальной обстановке организм сталкивается с огромным количеством случайных раздражителей и необходимо выявить регуляторные факторы, на основании которых формируется приспособительное поведение. Целенаправленное поведение организма объясняется формированием условно рефлекторных реакций, «отбирающих» из внешней среды только биологически значимую информацию, которая закрепляется в системах многослойных временных связей (Воронин, 1966). Важнейшим фактором внешней среды, определяющим особенности, направленность и постоянство условно-рефлекторных реакций, по мнению Д.А Бирюкова (960), является экологическая адекватность, т.е. специфические свойства раздражителей, обусловленные экологией данного вида животных (Barker, 1968, Василевский и сотр., 1972 и др.).

Любая деятельность человека - это форма взаимодействия с окружающей средой, с одной стороны. С другой стороны, это результат эволюции и общественного развития, где приоритетными являются высшие психические формы регуляции поведения, которые носят активный, целенаправленный характер и связаны с мышлением, речью и социальными нормами. Таким образом, экологию человека необходимо рассматривать в двух аспектах соответственно среде обитания: природно-техногенном (биологическом) и социальном (психологическом) с учетом влияния совокупной, интегральной составляющей среды на общий статус человека. (М.И. Будыко, Н.Н. Моисеев, 1977, 1996; В.А .Ситаров, В В. Пустовойтов, 2000; В. Н. Ростовцев, 2002).

Согласно активному «опережающему отражению» (Анохин, 1962), используя корреляционные связи условных раздражителей и существенных факторов внешней среды, высшие животные противопоставляют изменяющимся внешним воздействиям все более совершенные формы упреждающей адаптации, саморегуляции и самоорганизации. Но для того, чтобы организм, находящийся в сложной (неопределенной) ситуации мог принять решение, произвести выбор адекватной реакции, естественно предположить, что в центральной нервной системе, кроме механизмов анализа качества раздражителей, имеются специальные функциональные структуры. Они служат для выделения постоянных параметров внешней среды, усреднения и отсеивания случайных воздействий, произведения «исчисление вероятностей» (Грей, 1962) и «детекцию ошибок» (Бехтерева, 1971). Известно, что опережающая реакция организма на огромное количество явлений окружающей среды определяется способностью мозга прогнозировать дальнейший ход событий (П.К. Анохин, 1968). Поэтому среди актуальных проблем экологии человека, центральное место занимает проблема формирования адекватного прогноза событий, что способствует выживанию человека, т.е. обеспечению его экологической безопасности(А.Д. Слоним, 1961; С.Д. Дерябо, В.А. Ясвин, 1966; Т.А. Работнов, 1979; Н.А. Агаджанян, 1994; Ю. Одум, 1996 и др).

Поведение человека носит очень сложный вероятностный характер, что и обеспечивает ему необходимое ориентирование в окружающей среде, ее активное создание и преобразование. (Е.Н. Соколов 1979; К В. У. Найсер, 1981; Н.А. Бернштейн, 1986; И.М. Фейгенберг, 2001; Д.А. Ширяев, 1986; Л.И. Переслени с соавт., 1984, 1996). Специфика прогнозирования человеком экологического состояния окружающей среды заключается в том, что в подавляющем большинстве случаев ему приходится сталкиваться с вероятностными и случайными составляющими процессов развития, которые выявляются в ходе изучения прогнозируемого объекта или явления.

Поэтому под адекватным экологическим прогнозированием подразумевается способность головного мозга человека на основе прошлого опыта и текущей информации создавать субъективную внутреннюю модель предстоящих событий внешнего мира для формирования целесообразного и оптимального поведения.

Экологическое прогнозирование осуществляется преимущественно на основе биологической и психологической регуляции поведения человека. В биологической регуляции большое участие принимают различные физические поля, как внешние, так и вырабатываемые самим организмом (электрические, магнитные, и др.). Известно, что функционирование живой клетки немыслимо без электрической активности, а каждый орган имеет свои специфические электрические колебания. Так, для мозга, находящегося в состоянии спокойного бодрствования, характерно наличие альфа-волн, носящих ритмический характер с частотой 8-13 Гц, выраженность которых меняется в состоянии сна, при активном бодрствовании, а также при воздействии различных раздражителей.

Психический уровень регуляции является ведущим в поведении человека: именно на этом уровне осуществляется наиболее адекватный информационный обмен, появляется возможность приспосабливаться к жизненной среде, создавать саму эту среду, что позволяет определить особый уровень регуляции поведения - информационный. Большую роль в определении психической формы регуляции поведенческого аспекта человека играют нарушения памяти, которые могут проявляться в виде трудностей запечатления и воспроизведения поступающей информации. В основе этих нарушений могут лежать разные нейрофизиологические механизмы регуляции деятельности: А.Р. Лурия (1973), Е.Н. Соколов (1981), Л.И. Переслени (1996), Е.Д. Хомская (1987), А.Ф. Изнак (1983,2002).

Проблемы экологии человека тесно связаны с обеспечением безопасности его будущего. Существует огромное количество явлений, при которых реакция организма обусловлена способностью мозга прогнозировать дальнейший ход событий в ответ на сигнальный раздражитель и подготавливать организм к будущим событиям. Опережающие реакции свойственны организмам уже на самых низших ступенях эволюционного ряда, однако наиболее совершенные и сложные формы прогнозирования достигнуты высшими позвоночными. Такие реакции способствуют адаптации к изменяющимся условиям и сохранению жизни как таковой.

Поэтому, для выживания в вероятностно организованной внешней среде возникла потребность в вероятностном прогнозировании будущего, обеспечивающего не только адекватность, но и оптимизацию целенаправленного поведения. В основе вероятностного прогнозирования лежит способность головного мозга человека на основе прошлого опыта и поступающей информации формировать субъективную внутреннюю модель предстоящих событий внешнего мира. Формирование такой модели - результат эволюции жизни в вероятностно организованной среде.

Так, еще И.П. Павлов (1951) отмечал перспективность вероятностного подхода, теоретические и практические разработки которого в трудах российских и зарубежных ученых позволили значительно расширить наши представления о закономерностях высшей нервной деятельности человека и животных. Результаты психофизиологических исследований в этой области широко представлены в отечественной и зарубежной литературе (Фейгенберг, 1963, Брунер, 1964, Узнадзе, 1966, Найсер, 1981, Бернштейн,1986, Переслени с соавт., Соколов, 1979, Ширяев, 1986, Крушинский, 1977, Симонов, 1970, Шульговский В.В., 1997, Edwards, 1961, Estes, 1972, Naatanen, 1985, Davidson, 1988 и др.)

Составной частью процесса прогнозирования является функция памяти о прошлом, которая, может стать источником информации о будущем. Структура памяти в этом случае позволяет не только прогнозировать наиболее вероятное будущее, но и организовывать свои действия, направленные на достижение определенных целей — модели потребного будущего (Фейгенберг с соавт., 2001, Бернпггейн, 1966) Эта модель содержит закодированную в нервной системе информацию о потребностях организма и об ожидаемых результатах действия.

К настоящему времени накопились многочисленные данные о роли качественной составляющей поведения человека в вероятностной среде - «рациональности» стратегий, позволяющих отбирать только релевантную для достижения цели информацию и осуществлять более точное прогнозирование. Многие авторы считают (Русалов, 1982, Переслени, 1991, Регуш, 1997, Алексеев с соавт., 1962, Вербицкий, 1973, Коул, 1965, Edwards, 1961, Жуйков, Силачев, 1976 и др.), что стратегии определяются индивидуальными особенностями психической деятельности.

Использование в экспериментах разного рода психологических методик, адресованных к различным сторонам когнитивной деятельности человека (вероятностное прогнозирование, наглядно-образное мышление, исследование мнестических процессов) позволило достаточно полно оценить каждого испытуемого с точки зрения его интеллектуальных возможностей. Эти методики хорошо дополняют друг друга и в целом дают возможность получить достаточно полные и согласующиеся с данными литературы результаты психологического и электрофизиологического обследований (Илюхина, 1999)

Несмотря на широкую в целом изученность адаптивного поведения человека в вероятностных ситуациях, следует отметить малочисленность исследований комплексного характера. Недостаточно внимания уделяется психофизиологическому анализу особенностей формирования функциональной структуры прогностической деятельности в вероятностно организованной среде. Много неясностей остается в исследовании энергетической структуры — мозгового обеспечения механизмов вероятностного прогнозирования. Практически не изучена роль межполушарной нейродинамики в процессе выявления закономерностей прогностической деятельности человека в проблемных ситуациях.

Для понимания и объяснения сущности наблюдаемых в природе явлений часто предлагаются общие концептуальные и конкретные формальные модели, как наиболее распространенный в экологии путь имитационного подхода для анализа изучаемого явления. Однако, несмотря небольшое количество исследований по экологии человека, до сих пор нет единой концепции, которая бы описывала формирование адекватного экологического поведения в разных ситуациях. И тем более не предложено ни одной достаточно полной концепции, которая бы исчерпывающе объяснила формирование адекватного экологического поведения человека в зависимости от влияния различных факторов среды на биологический и психологический статус человека. Выявление закономерностей регуляции целесообразного поведения человека стало возможным только при использовании тщательно выверенных комплексных подходов к исследованию типов прогностической деятельности и индивидуальных различий человека, что позволяет дать более определенную интегральную оценку экологической адекватности его поведения.

Исходя из выше изложенного, весьма перспективным может быть использование комплексного исследования эффективности прогностической деятельности человека. Оно основано на одновременном рассмотрении и сопоставлении особенностей вероятностной структуры внешней среды, процессов восприятия и переработки информации с учетом нейрофизиологических компонентов регуляции деятельности в условиях различной информационной значимости ситуации.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ состоит в установлении типологических различий прогностической деятельности человека на основе разработанной концептуальной модели для обеспечения его экологической безопасности в проблемной ситуации.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

• Разработка концептуальной модели формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения (рис.40).

• Определение эффективности прогностической деятельности испытуемых по психологическим показателям - критериям эффективности прогностической деятельности.

• Определение уровня активации головного мозга человека по нейрофизиологическим показателям - параметрам электрокорковых компонентов ориентировочной реакции (ОР) и вызванных потенциалов (ВП), а также по уровню сформированное™ ритмической активности головного мозга человека.

• Выявление различий нейрофизиологических показателей работы головного мозга у лиц с адекватной прогностической деятельностью (АП) и трудностями прогнозирования (III) в ситуациях ненаправленного и направленного внимания.

• Установление взаимосвязи психологических и нейрофизиологических показателей деятельности головного мозга по результатам психологического тестирования и электроэнцефалографического (ЭЭГ) обследования.

• Объективное изучение индивидуальных особенностей психофизиологического статуса взрослого человека по биологическим и психологическим показателям для выявления типологических различий прогностической деятельности человека.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Разработана концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом психологических и нейрофизиологических механизмов ее мозшвого обеспечения.

2. Эффективность прогностической деятельности человека в проблемной ситуации обеспечения механизмов работы головного мозга человека. испытуемых при определении их способности к решению прогностических задач для обеспечения экологической безопасности человека.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

1. Разработана и научно обоснована концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности взрослого человека с учетом определенных нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения в проблемных ситуациях.

2. Впервые предложен комплексный подход к теоретическому и экспериментальному исследованию психофизиологических "механизмов целенаправленного поведения взрослого человека по определенным биологическим и психологическим показателям в условиях ненаправленного и направленного внимания, что позволило обосновать типологические особенности прогностической деятельности с учетом индивидуальных различий человека в рамках поставленной нами задачи.

3. На осноре количественных и качественных кри териев прогностической деятельности разработана оценка ее эффективности в проблемной ситуации с учетом влияния факторов окружающей среды.

4. Выявленные в эксперименте различия в динамике электрокорковых и вегетативных составляющих ориентировочной реакции и вызванных потенциалов у лиц с адекватным и затрудненным прогнозированием -свидетельствуют о неодинаковом уровне регуляции систем мозга при формировании ассоциативных связей коры большие полушарий.

5. На основе полученных данных выделено четыре основных типа прогностической деятельности взрослого испытуемого, ранжированных но количеству всех видов ошибочных действий и степени рациональности используемых стратегий поведения при формировании прогноза.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

1. Разработаны методы изучения процесса прогнозирования событий человеком с учетом динамики его биологических (ЭЭГ-обследование) и психологических (тестирование) параметров. С помощью разработанных методов объективная оценка способности к прогнозированию может быть получена в течение 10-15 мин. тестирования.

2. Установлено, что основной контингент испытуемых способен, в целом, к адекватной оценке предстоящих событий и, следовательно, тс использованию рациональных стратегий поведения в проблемных ситуациях выбора единственно правильного решения прогностической задачи (до 80%).

3. Эффективное прогнозирование действия экстремальных факторов среды может обеспечить и превентивные меры ^повышения безопасности жизни человека. Учет рациональности стратегий поведения человека и вероятностного характера прогнозирования может быть "использован при создании моделей искусственного интеллекта и для уточнения нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга.

4. Предлагаемый подход может быть использован в разных областях деятельности человека: экологической, экономической, геополитической, педагогической, спортивной, а также в физиологтгтруда, инженерной и социальной психологии, медицинской психодиагностике и т.д. Особенно актуален этот подход в областях деятельности человека, связанных с повышенным риском при действии неблагоприятных факторов окружающей среды (токсические и радиационные воздействия, атомные станции, подводный флот, аэродромы и др.) и в случае экологических катастроф или стихийных бедствий. Кроме того, этот подход может быть использован и при исследовании экологии сообществ, например, на основе экологического прогноза при изменении факторов среды возможно предсказание численности видов сообщества.

5. Результаты комплексных исследований были использованы при проведении занятий по теме: «Нейрофизиологические механизмы ^процесса вероятностного прогнозирования человеком событий в проблемных ситуациях» в рамках большого практикума для студентов 4-то тсурса Московскогоггосударственного университета, явились основой комплексных психофизиологических и экологических исследований по теме «Исследование процессов внимания и прогностической деятельности человека» при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (Проект № 96-04-48717) и фондом «Интеграция» (2.1 - АОЮ8).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

В процессе работы по теме диссертации состоялось обсуждение ее в разных аспектах на семинарах, международных и российских конференциях в симпозиумах. Материалы, вошедшие в диссертацию, были доложены на научных конференциях: "Философские проблемы биологии" (Москва, 1964); III Всесоюзном совещании по экологической физиологии, биохимии и морфологии, Общие вопросы физиологии адаптации (Новосибирск, 1967); X Всесоюзном совещании по проблемам управления (Москва, 1983); Всесоюзной научной конференции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности человека и животных, (Москва, 1988); X Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1995); конференции «Нейрофизиологическая основа формирования психических функций в норме и при аномалии развития» (Москва, 1995); Всероссийской научной конференции по психологии Российского психологического общества «Психология сегодня» (Москва, 1996); международной конференции «Развитие и оценка компетентности» (Москва, 1996); конференции «Образ в регуляции деятельности» (Москва, 1997); международной научной конференция памяти А.Р. Лурия, (Москва, МГУ, 1997); XXXIII International Congress of Physiological Sciences (IUPS) St. Peterburg (1997); конференции по проблемам высшей нервной деятельности, МГУ (1998); ХУЛ съезде физиологов России, (Ростов-на-Дону, 1998); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова, (С.-Петербург, 1999, 2000); научной конференции «Актуальные вопросы межполушарной асимметрии мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2001, 2003); 2-ой международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия (Москва, 2002); научно-практической конференции «Психология обучения и экология образовательной среды» (Москва, 2003); П Съезде Токсикологов России (Москва, 2003), научной конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2003), международном семинаре «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии - интегративная медицина» (Египет, 2004).

ПУБЛИКАЦИИ: из 105 опубликованных работ по теме диссертации опубликована 51 научная работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 3-х глав экспериментальных результатов, заключения, приложения; включает 8 таблиц, 40 рисунков и список литературы из 497 наименований, в том числе 136 на иностранном языке.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека позволяет определить его способности к эффективному прогнозу предстоящих событий. Модель базируется на комплексном исследовании взаимосвязей между индивидуальными психологическими особенностями прогностической деятельности человека и нейрофизиологическими показателями работы его головного мозга, что и дает возможность выбора адекватной стратегии поведения в условиях постоянно меняющихся факторов внешней среды.

2. На основании психологического тестирования 82 % взрослых испытуемых оказались способными к построению адекватного прогноза событий и только 18 % испытывали трудности в прогнозировании. В основе нейрофизиологических различий между испытуемыми этих групп лежит неодинаковый уровень активации коры больших полушарий головного мозга и сформированности механизмов его интегративной деятельности. Так у лиц с трудностями прогнозирования (по сравнению с адекватно прогнозирующими) в ситуации направленного внимания снижение длительности реакции десинхронизации в центральных областях левого полушария коры головного мозга составило 50%, величина амплитуды потенциала Рзоо снизилась более, чем на 70%, а значение пиковой латентности потенциала Рзоо, наоборот, возросло почти на 40%.

3. По способности к прогностической деятельности с учетом нейрофизиологических показателей работы мозга контингент взрослых испытуемых был разделен на четыре различных типа:

• Первый тип (I) характеризуется использованием только рациональных стратегий, отсутствием ошибок отвлечения и малым количеством ошибок прогнозирования.

• Второй (II а, б) и третий (III а, б) типы отличаются наличием ошибок отвлечения (II б) увеличением количества ошибок прогнозирования и возможным использованием нерациональных стратегий: 116 и Шб, в том числе и утратой (Шб) и не воспроизведением (III а, б) выявленного порядка элементов в последовательности

• Четвертый тип характеризуется частичным (IVa) или полным (TV6) не воспроизведением задания, т. е. неспособностью решения прогностической задачи в экстремальной ситуации. Лица I и II типов - наиболее способны к адекватному прогнозированию, тогда как лица III б и IV типов в чрезвычайной ситуации не способны обеспечить как свою собственную безопасность, так и безопасность окружающей среды.

4. Если в ситуации направленного внимания у лиц с адекватным прогнозированием наблюдается увеличение ЭЭГ- активации в центральной области левого полушария, то у лиц с затрудненным формированием прогноза , наоборот, - в центральной области правого полушария. При этом у последних уровень избирательной когерентности электрической активации головного мозга в альфа диапазоне был более низким практически во всех исследуемых областях коры головного мозга. Нейрофизиологические различия между испытуемыми с адекватным прогнозированием и трудностями в формировании адекватного прогноза базируются на неодинаковом уровне активации и сформированное™ механизмов интегративной деятельности коры головного мозга

5. Трудности прогнозирования обусловлены недостаточностью нейрофизиологического обеспечения психических функций головного мозга, имеющую, по крайней мере, три причины:

• а) одна из причин - нарушение произвольного внимания в результате дефицита восходящих активирующих влияний, что, в свою очередь, является следствием недостаточности функционирования подкорковых образований головного мозга;

• б) второй причиной недостаточности мозгового нейрофизиологического обеспечения может быть снижение активности структур ретикулярных образований (ядер), которая может возникать и вторично из-за дефицита регуляторных нисходящих влияний со стороны лобных отделов коры головного мозга;

• в) третья причина может заключаться в недостаточности тормозных влияний лобных отделов на кору больших полушарий, которая у лиц с трудностями прогнозирования в ситуации направленного внимания может привести к диффузной, а не локальной активации коры больших полушарий.

6. Математическое описание взаимодействий между психологическими и нейрофизиологическими показателями позволяет систематизировать результаты и выявить значимые количественные корреляции между компонентами регуляции целенаправленной деятельности человека.

7. Формирование адекватного прогноза событий человеком является основой его в выживания и безопасности и обеспечивается взаимосвязями психологических и нейрофизиологических функций в организме.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

1. КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИ АДЕКВАТНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА В ПРОБЛЕМНОЙ СИТУАЦИИ.

Известно, что в интактном мозге процесс решения задачи, т.е. ликвидации неопределенности информации о внешней среде, осуществляется путем мобилизации механизмов генерализованной и локальной активации мозга посредством мощной системы эфферентных проекций лобной коры на неспецифические структуры - средний мозг, таламус и лимбическую систему (О.С. Абрамов, 1979; В.П. Бабминдра, Т. А. Брагина; 1982;

Н.П. Бехтерева, 1985; Н.В. Дубровинская, 1985). Именно локальная активация коры головного мозга способствует формированию следа, или образа элементов последовательности при решении прогностической задачи, что подтверждают наши результаты по выявлению испытуемых с адекватной прогностической деятельностью.

Выбор пространственно-временных показателей ЭЭГ (ДРД, Рзоо, Ког и т.д.) позволяет интерпретировать полученные результаты в аспекте современных представлений о двух иерархических системах работы мозга(А. М. Иваницкий, 1997; Р. Наатанен, 1998; М. Pozner, S. Peterson, 1990). Их использование позволяет выявлять системы сенсорно-специфических и исполнительных механизмов для отбора релевантных стимулов, а также - систем для определения командно-контролирующих механизмов работы головного мозга (Р. Наатанен, 1990). Исходя из этого, результаты, полученные нами при исследовании группы испытуемых с ТП, можно, по-видимому, рассматривать как отражение неполноценности преимущественно командной системы, в структуре которой важнейшая роль принадлежит фронтально-таламической системе связей. На это указывает и отсутствие выраженных изменений реакции arousal (ДРД) и Рзоо, в переднеассоциативных зонах коры при повышении значимости стимулов, а также и недостаточность активации преимущественно верхнестволовых регуляторных структур у лиц с ТП.

Таким образом, особенности функционирования модулирующей системы мозга находят отражение в установлении взаимосвязи активации по уровню избирательной синхронизации биопотенциалов головного мозга с выраженностью индивидуальных прогностических способностей человека.

Таким образом, на основании всех полученных данных по психологическому тестированию и ЭЭГ обследованию нами предложена концептуальная модель, согласно которой возможно установление способностей каждого конкретного индивидуума к прогностической деятельности не только в состоянии спокойного бодрствования, но и в проблемной ситуации. г.-- • • V. ШШ • щрщшщ^ррщрр W

ФУПКЦИОПАЛЬНАЯСТРУКТУРА ЭКОЛОГИЧЕСКИ АДЕКВАТНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА . . .

ТЕСТИРОВАНИЕ аШЁ.

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ

Прогнозис 1)

ОБСЛЕДОВАНИЕ

Тест Равена

Тест Профиль

Лютера асимметри

ПРЯ ЭЭГ зпк ият

Ког ЭЭГ

Рчоо

РИС. 40. КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИ

АДЕКВАТНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА В ПРОБЛЕМНОЙ СИТУАЦИИ.

В основе модели лежат сопряженное психологическое тестирование и электроэнцефалографическое обследование Психологическое тестирование можно проводить с использованием основного психологического теста (Прогнозис 1) и разнообразных дополнительных психологических тесгов (Тесг Равена, тест Люшера, тест на профиль асимметрии и т.д.); которые могут быть использованы как раздельно, так и совместно с Прогнозис 1. На основании этих тестов устанавливаются интеллектуальные возможности индивидуума в пределах поставленной прогностической задачи

Для подтверждения способности к эффективному прогнозированию необходимо было провести ЭЭГ - обследование с установлением величин потенциала Рзоо, ДРД и КОГ ЭЭГ, как объективных ЭЭГ маркеров. Для полноты ЭЭГ-обследования можно использовать и другие компоненты ЭЭГ с включением СпМ и КГР. По выраженности компонентов ОР мы могли судить об уровне активационных процессов коры головного мозга человека, и, как следствие, способности (высокой или низкой) к прогностической деятельности. Так, например, мало эффективная прогностическая деятельность, как правило, сочеталась с низкими показателями электрокорковых (ДРД) и вегетативных (КГР) компонентов ориентировочной реакции человека, а небольшие значения СпМ ЭЭГ, потенциала волны Рзоо и уровня КОГ ЭЭГ были типичны для лиц с трудностями прогнозирования.

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПРОЦЕССА ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЯ

ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ЗАДАЧИ В ПРОБЛЕМНОЙ СИТУАЦИИ

Применение математических методов в нейрофизиологии и психологии необходимо для описания экологически адекватного целенаправленного поведения человека во взаимосвязи с многомерной структурой его центральной нервной системы, сложностью и пластичностью связей внутри организма (А.Б. Коган, 1964; Б. Берне, 1969; Е. А. Умрюхин, 1978). По мнению Н. Винера (1958), связи внутри системы (в нашем случае центральной нервной системы) человека, не должны быть абсолютно устойчивыми, чтобы строгая определенность одних ее частей не исключала возможности изменения каких-то других частей. Разные изменения неизбежно носят статистический характер, и поэтому математическая модель должна обладать достаточной гибкостью, с одной стороны, и достаточной строгостью - с другой.

В связи с большим количеством сигналов и регистрируемых реакций результаты экспериментов необходимо сопоставлять с целой совокупностью условий с учетом как зависимых, так и независимых переменных. Эффективность применения такого подхода в экологических исследованиях убедительно показана в работах отечественных авторов (В Н. Максимов, В. Д. Федоров, 1967, 1969).

В целях получения статистически достоверных результатов, определяемых в рамках предложенной концептуальной модели (рис.9), использован математический метод описания полученных экспериментальным путем данных. Исследование сложных систем с учетом вероятностного взаимодействия их элементов приводит к необходимости перехода от обычных функциональных зависимостей между несколькими переменными к использованию матричной формы записей. Для этого использовался традиционный математический метод решения линейных уравнений (1) Так В.Д. Федоров с соавторами (1980) использовал структурную матрицу связей биоценоза, допустимой при классификации межвидовых отношений по Беркхольдеру-Одуму (1952; 1960). А физик Н А. Романов в совместной статье с академиками И. П. Павловым и Н.Н. Лузиным (1935, 1966), используя экспериментальные данные зависимости величины условнорефлекторного слюноотделения у собаки от условной вероятности подкрепления, предложил формулы, которые позволяли количественно выразить динамику выработки и угашения условных рефлексов. При этом в качестве зависимой переменной принималось количество выделяющегося при действии сигнала секрета (слюны), а независимыми переменными служили условные и безусловные раздражители.

Существенным отличием нашей концептуальной модели формирования регуляции целенаправленного поведения человека от большинства психологических и математических теорий является выявление нейрофизиологических механизмов поведения, которые рассматриваются на уровне независимых переменных, тогда как в психологических теориях часто поведение человека описывается на уровне общих понятий, таких как: «опосредующие факторы», «потенциал реакции», «латентное обучение», «ожидание награды» и т. д. (Hall, 1943; Спенс, 1963 и др.). Большое внимание уделяется также возможности осуществления в рамках нашей модели количественного и системного подхода к анализу данных, немыслимого без широкого использования математических моделей, специального математического аппарата и статистических оценок.

Динамика регуляции целенаправленного поведения человека была представлена в виде изменения состояний элементов системы «организм - внешняя среда», где элементами зависимых переменных нами рассмотрены показатели эффективности процесса прогнозирования событий, а независимых — показатели выраженности ОР в виде ЭЭГ-активации коры головного мозга. Состояние системы «организм - внешняя среда» сначала были представлены в виде системы линейных уравнений. Аналогичным образом изменения состояний элементов указанной системы можно представить в виде решений линейных уравнений и матрицы. Структура матрицы отображает модель регуляции экологически адекватного поведения человека в проблемной ситуации, для описания которой используется знаковая символика, позволяющая формализовать понятия как образующих ее элементов, так и внешней среды.

Через символы {Х^Х6} обозначим некую систему функционального состояния испытуемых: психологического на основе тестирования - кластеры {Хр}- и электрофизиологического (ЭЭГ-активация) - кластеры {Xе}. Совокупность значимых психологических состояний человека в результате психологического тестирования прогностической деятельности обозначим набором X (Х1,.^) понятий, где X1 - ошибки прогнозирования порядка в наборе стимулов, X2 - ошибки «отвлечения», X 3 - ошибки воспроизведения порядка в том же наборе и X4 - применение различных по рациональности стратегий решения. Далее набором таких же, но малых символов х

11 2 2 (х i,.,x к) обозначим собственно количество ошибок прогнозирования; х i, х „ — количество ошибок «отвлечения»; х3!.х3т — количество ошибок воспроизведения; x4i,.,x4d- степени рациональности применяемых стратегий решения (где k, m, п, d соответственно порядковые номера обозначенных выше символов).

Совокупность значимых характеристик физиологического состояния испытуемого выражается в виде электрофизиологических показателей, отражающих уровень ЭЭГ-активации головного мозга человека. ЭЭГ-показатели также обозначим набором X (Х3,.,Х9) понятий, где X5- понятие временных показателей ЭЭГ-активации альфа-ритма (ДРД ЭЭГ) в мс, характеризующих уровень внимания человека, X6 - ЭЭГ -характеристики параметров и ПЛ потенциала Рзоо, отражающие процессы перестройки прогноза, X - ЭЭГ-показатели величины спектральной мощности в альфа-диапазоне, отражающие уровень ритмической активности мозга, X9 — характеристики Ког ЭЭГ, отражающие степень согласованности функционирования структур мозга, X8 -выраженность кожно-гальванической реакции, коррелирующей с уровнем эмоционально-волевой сферы человека. Аналогично набором малых символов "х" обозначим конкретные значения введенных выше понятий: (x5i,., х5к)ДРД, депрессия альфа-ритма (arousal) ;

6 6 7 7 х i.х п - компонент ВП волны Рзоо; xi,.,x m - СпМ, спектральная мощность в условных

8 8 о 9 единицах в альфа-диапазоне; х j.xj- выраженность КГР; х i.х s - уровень Ког ЭЭГ , где k, n, m, d, s— соответственно порядковые номера малых "х" символов.

Для упрощения записи формул вводятся математические переменные: хрп„ где р = 1,2,3,4, нумерующие психологические, a xeg, где е = 5,6,7,8,9, нумерующие электрофизиологические параметры; символы "п" и "s" обозначают их порядковые номера.

Соотношение абстрактных символов и формальных логических закономерностей (аксиом) с конкретными объектами составляет основную задачу аксиоматического подхода на основе теории множеств А.М. Колмогорова (1969). В качестве элементов множества{Хр, Хе}в нашем случае выступают математические переменные — психологические и электрофизиологические параметры состояния испытуемых.

Для простоты математической записи обозначим через х\ - всевозможные психологические и электрофизиологические переменные, где индекс «а» = 1,.,9, а «с» -последовательно нумерует их.

Тогда процесс регуляции целенаправленной деятельности человека, определяющей его экологически адекватное поведение, можно представить математической моделью, которая описывается системой дифференциальных уравнений вида: dxaj f| (хас), (1) где переменные х"с, определены выше, i - порядковые номера психологических и электрофизиологических параметров, и — количество циклов последовательностей, заданных экспериментатором. В данном случае £ - аналитические функции регуляции целенаправленной деятельности i-тых испытуемых. В силу взаимно однозначного соответствия эффективности прогностической деятельности и ЭЭГ-показателей головного мозга испытуемых, экологически адекватное поведение испытуемых можно характеризовать символами fi (.).

Исходя из наших условий, в целом уравнение (1) определяет степень адекватности поведения человека по всем параметрам.

В процессе эксперимента выделяются два кластера (подмножества) испытуемых по эффективности прогнозирования, которое определяется количеством ошибочных действий и степенью рациональности используемых стратегий: f|+ - число испытуемых с адекватным (эффективным) прогнозированием (АП), fj" - число испытуемых с трудностями прогнозирования (ТП). Тогда функции fi(.) можно представить в виде:

При этом адекватность модели регуляции целенаправленного поведения человека (I) «оригиналу», т.е. поведению человека при решении прогностической задачи, определяется тем, насколько точно функции fj+ (.)и fj"(.) отражают количественное выражение эффективности процесса прогнозирования.

Аналогичным способом в любой момент решения прогностической задачи влияние количества правильно предсказанных последовательностей элементов (j - того цикла) на динамику количества ошибок (i - того вида), выраженное производной: dxj / du, определяется количеством циклов, соотнесенных с количеством ошибок решения дху.

Сц частная производная от dxj du по dxj, где i Ф).

Для практического вычисления коэффициентов Су в уравнение (2) вместо dxj/ du подставляются функции fi (хае) из уравнения (1), определяющие количественное выражение влияния переменных хас на эффективность процесса прогнозирования, и вычисляются частные производные: fi(xac) = fi+(xac) + ff(xac). д [dxi d/i] д\\

2)

Э£(хас)

Cij д Xj X с

В частности, если функция fi(.) представлена в виде: fi(xac) =г;(хас>х1, (4) где r; (.) - расстояние между точками фазового пространства N переменных, которое в нашем случае равно изменению всевозможных переменных, соответствующих изменению состояния объекта (испытуемого), т.е. N = а • (k + n + m + d). Тогда при i Ф j мы получим недиагональные элементы:

Cij = д ц ( хас ) dxj хас

5i) anpni=j - диагональные:

Qi=" д n (хас)

Sxj

•xi+ri(xac). (52) xac

Из величин Qj (.) составляем квадратную матрицу, которая достаточно точно характеризует в общем виде процесс регуляции целенаправленного экологически адекватного поведения на основе вероятностного прогнозирования в рамках поставленной задачи:

И Ci2 •• Cm (53)

C21 Cz . C2N

Cni Сш . CNN

Далее матричные данные подверглись статистической обработке с помощью пакета статистических программ "Stadia" (Кулаичев, 1998). Кластерный анализ производили на основе критерия минимизации расстояния в фазовом пространстве "N" переменных.

Использование той или иной биологической аналогии для математического описания дает возможность легкого экспериментирования и точности описания, необходимых для систематизации полученных результатов. Такое описание позволяет выделить некоторые особенности изучаемого явления, например, особенности прогностической деятельности, интересующие экспериментатора.

Таким образом, эту матрицу можно назвать матрицей «эффективности», или «экологической адекватности» целенаправленного поведения человека. Матричная форма записи позволяет наглядно представить взаимодействие множества вероятностных событий внешней среды, сигналов и реакций организма, а также оценить количественно эффективность вероятностного прогнозирования на разных этапах решения прогностической задачи.

Проведенное математическое описание прогностической деятельности человека с учетом некоторых психологических и нейрофизиологических параметров его функционального состояния позволило систематизировать полученные результаты для выявления механизмов регуляции целенаправленного поведения человека. общее заключение

Предложенная концептуальная модель позволяет всесторонне и объективно исследовать различия в способности к прогностической деятельности каждого отдельного индивидуума.

На основе данных психологического тестирования выявляются лица с трудностями прогнозирования и лица, способные к адекватному прогнозированию. Используя выделенные качественно-количественные психологические показатели, испытуемые по способности к прогностической деятельности были разделены на четыре следующих типа.

Индивидуумы первого типа (I) способны к прогнозированию событий с наименьшим количеством ошибок и, соответственно, быстрому и адекватному решению задачи. Ко второму типу (11а, б) относятся лица, также способные к решению прогностической задачи. Однако при ее решении возможны ошибки «отвлечения» и может иметь место использование как рациональной (11а), так и нерациональной стратегии (11 б). Лица, относящиеся к третьему типу (1П а, б), характеризуются большим количеством ошибок (III б), они могут не воспроизвести (или потерять) уже выявленный порядок элементов в последовательности (даже при выборе рациональной стратегии -III а) и, как правило, не только не воспроизводят порядок элементов, но и выбирают наиболее нерациональные стратегии (III б). К четвертому (IV а, б) типу, в основном, относятся лица, частично (IV а) или в целом (IV б) не выполняющие задания и характеризующиеся использованием только нерациональных стратегий.

Такое ранжирование, коррелирующие с уровнем ЭЭГ- активации коры головного мозга человека, позволяет оценить степень эффективности прогностической деятельности человека, определить уровень развития ряда психических функций (память, мышление, внимание), Интенсивность электроэнцефалографической - активации головного мозга зависит от вероятностных и физических характеристик поступающей информации, ее значимости и является необходимой составляющей условий формирования адаптивного поведения.

При этом возможно изучение становления интегративной деятельности мозга, в значительной мере зависящей от сформированное™ процессов регуляции адекватного поведения человека и следообразования (памяти), что в итоге позволяет определить путь выбора единственно правильного прогноза при постоянно изменяющихся условиях внешней среды

Математическое описание поведения человека представляет в формализованном виде взаимосвязь между психологическими и нейрофизиологическими параметрами и подтверждает правильность выбранного структурно-информационного подхода к установлению закономерностей формирования регуляции целенаправленного поведения человека. Матричная форма записи дает возможность выделять некоторые особенности изучаемого явления и наглядно представить взаимодействие множества вероятностных событий внешней среды с количественной оценкой успешности решения поставленной задачи.

Исходя из вышеизложенного, под экологически адекватным поведением человека мы понимаем его способность адекватно реагировать на ту или иную сложившуюся ситуацию. Если человек неадекватно оценивает данную ситуацию, то это может привести к негативным последствиям, как для него самого, так и для его окружения. Лица с трудностями правильного прогнозирования предстоящей ситуации не могут бьггь использованы для выполнения деятельности, требующей особой концентрации внимания и высокого уровня абстрактно-логического мышления, а тем более в экстремальных ситуациях.

Используемые в настоящее время разные модели оценки адекватности поведения человека (Д А. Ширяев, 1986, Л.И. Переслени, 1994, Л.А. Регуш, 1997 и др.) отражают только те, или иные психологические или нейрофизиологические параметры, которые (каждый щ отдельности) не дают полной и надежной информационной значимости различных данных при прогнозировании событий. Применение структурно-информационного подхода к анализу количественно - качественных показателей успешности решения задачи позволяет не только изучить, но и выявить основные стратегии поведения человека в каждой конкретной ситуации.

Перспектива использования данного подхода видится, во-первых, в увеличении количества нейрофизиологических маркеров психической деятельности человека и, во-вторых, в расширении границ исследования разных аспектов интеллектуальной деятельности, а также в выявлении механизмов регуляции этой деятельности для понимания интегративной работы головного мозга человека в изменяющихся условиях окружающей среды.

Вся сложность заключается в правильности выбора маркеров, их «сочетаемости» и выявлении между ними как качественных, так и количественных достоверных коррелятов, способствующих более полной интегральной оценке индивидуальных особенностей прогностической деятельности человека. Именно использование правильно выбранных маркеров позволяет подойти к изучению процессов регуляции целенаправленного поведения не только отдельных организмов, но и к оценке общебиологических процессов, в том числе, и состояния различных экологических сообществ.

1. Абрамов О. С. Структурные предпосылки функциональной межполушарной асимметрии мозга// Физиология человека. 1979 т. 5. № 3. с. 510.

2. Аветикян Ш.Т., Василевский Н.Н., Зингерман А.М. О типологической систематизации адаптивных реакций (на примере антиортосгатического воздействия)//Физиология человека. 1982, Т.8.С. 132-137

3. Агаджанян Н.А., Торшин В.И. Экология человека. Избранные лекции.- М.,1994, С.78.

4. Адрианов О С. Актуальные проблемы учения об организации функций мозга // Методологические аспекты науки о мозге. М., 1983.

5. Айрапетянц Э.Ш. , Батуев А. С. Принцип конвергенции анализаторных систем . Л., 1969. С.23.

6. Акимова М. К. Психофизиологический подход к анализу интеллекта // В кн.: Психофизиологические вопросы становления профессионала. М., 1976, вып. 2, с. 69-85

7. Акопов А.Ю., Случевский Ф.И. Прогностическая деятельность человека в однозначно детерминированных средах в норме и патологии // Вопросы психологии. 1981. № 3. с. 119-123.

8. Аладжалова Н.А. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М. «Наука». 1979. С. 23-34.

9. Алексеев М.А., Залкинд М.С., Кушнарев В.В. Решение человеком задачи выбора при вероятностном подкреплении двигательных реакций // Биологические аспекты кибернетики. М., Изд-во АН СССР. 1962. с. 198 209.

10. Алексеев В.П. Очерки по экологии человека,- М., 1993, С.35-.42.

11. П.Алексеев В.В. Динамические модели водных биогеоценозов. В кн.: Человек и биосфера, вып. 1. М., Изд-во Моск. Ун-та, 1975. С.67.

12. Алферова В.В.,. Фрид Г.М. Особенности процессов пространственнойсинхронизации биопотенциалов головного мозга у детей разного возраста при умственной работе // Новые исследования по возрастной физиологии. 1977. № 2 (9). С. 3-8

13. П.Ананьев Б.Г. Сенсорно-перцептивная организация человека // Познавательные процессы: ощущение, восприятие. М., 1972. с. 7 32.

14. Анохин П К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., Медицина. 1968. с. 547.

15. Анохин П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга. АН УССР. 1962. С. 32.

16. Артемьева Е.Ю., Хомская Е.Д. Пространственные соотношения значений асимметрии волн ЭЭГ как показатель функционального состояния в норме // Функциональные состояния мозга. -М., 1975. С. 14

17. Арушанян Э. Б., Белозерцев Ю.А. О механизмах участия хвостатого ядра в регуляции поведения. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1974, т.24, вып.1, с. 55-68.

18. Аршавский В.В., Ротенберг B.C., Влияние различных типов поведенческих реакций и эмоциональных состояний на патофизиологические и клинические синдромы. Успехи физиологических наук, 1978, т. 9, № 3, с. 49-65.

19. Аршанян Э.Б., Бедозерцев Ю.А. О механизмах участия хвостатого ядра в регуляции поведения. Журн.высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова, 1974, т.24, вып.1, с.55-68

20. Асратян, Очерки по физиологии условных рефлексов, 1970

21. Аткинсон Р. Человеческая память и процесс обучения. М., Прогресс. 1980. с. 528,

22. Бабминдра В.П., Брагина Т.А Структурные основы межнейронной интеграции. Л., 1982.С.25.

23. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л., 1982. С. 25, 34.

24. Бартельс В.И., Урываев Ю.В., Электрическая активность гиппокампа в условиях инструментального выбора. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1980, т.30, вып.1, с.17-28.

25. Батуев А.С., Доминанта, мотивация и поведение. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1982, т.32, вып.6, с. 1061-1067.

26. Бекшаев С.С., Сороко С.И., Василевский Н.Н. Закономерности, лежащие в основе поддержания динамической устойчивости диапазонов частот ЭЭГ человека/ Физиология человека, 1988, т. 14, N 4, с.545-551.

27. Белов Д Р., Кануников И.Е., Федорова М.А. Взаимосвязь ЭЭГ человека с некоторыми характеристиками восприятия // Биохим. и биофиз. мех-змы физиол. функций. Сб. гос. ун-т. 1995.

28. Беритов И.С. Структура и функции коры больших полушарий. М., Наука. 1969. с. 532.

29. Берне Б. Неопределенность в нервной системе. М., 1969.

30. Бернштейн Н А. Предисловие к кн. Напалков А.В., Чичварина (Рябчикова) Н.А., Мозг и кибернетика, М., Знание, 1963, с. 4-7

31. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. М., Медицина. 1966. с. 349

32. Берус А.В., Иващенко О.И., Журавлев А.Б., Чистяков А.Н. Исследование влияния фактора ведущего глаза на параметры спектра ЭЭГ и психологические показатели у правшей // Физиология человека. 1997. т. 23. № 2. с. 50 — 59.

33. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека.- 2-е изд.- Л.,Медицина,1974, с.151.

34. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л., Медицина. 1971. с. 64.

35. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические механизмы мышления. Л., Наука. 1985. с. 272

36. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л., 1985.С.34, 46.

37. Бирюков Д. А. Экологическая физиология нервной деятельности. Л., 1960.

38. Бич Л., Шоунберг Р., «Выпуклость» событий и частота реакций при тренировке в вероятностной ситуации с десятью альтернативами. В кн. Инженерная психология за рубежом. М., Прогресс, 1967. С. 234-289

39. Блейхер В. М., Крук И.В. Патопсихологическая диагностика интеллекта и личности. Киев: Здоров'я. 1986, с. 260.

40. Блинков С М., Фейгенберг ИМ., Цискаридзе М.А., Яковлев А.И. О нарушении вероятностного прогнозирования при некоторых очаговых поражениях мозга. В кн.: Вероятностное прогнозирование в деятельности человека. М., Наука, 1977. с. 347 - 360.

41. Боголепова И.Н. Показатели структурной организации некоторых корковых формаций в левом и правом полушариях мозга человека // Невропатология и психиатрия им. Н.Н. Корсакова. 1981. т. 81. № 7, с. 13.

42. Боксер О.Я., Судаков К.В. Системный анализ двигательных реакций человека в разных режимах работы целенаправленного поведенческого акта // Успехи физиол. наук. 1981. т. 12. № 1. с. 3-31,

43. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. 2-е изд. доп. и перераб. М., Медицина. 1988. С. 105,

44. Бражник Е.С., Виноградова О.С., Активность нейронов гиппокампа, лишенного восходящих стволовых связей. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1983, т.ЗЗ, вып.1, с. 121128.

45. Брунер Дж. Психология познания. М., 1977. С.412.

46. Будыко М.И. Глобальная экология. М.,1977.

47. Быков КМ., Слоним А.Д. Исследование сложнорефлекторной деятельности животных и человека в естественных условиях. М,- Л., 1960. С.61.

48. Вартанян Г. А., Гальдинов Г.В., Акимова И М. Организация и модуляция процессов памяти., Л., Медицина. 1981,- 208 с.

49. Васильева А.Г. Пространственно-временная синхронизация биопотенциалов головного мозга человека как коррелят этапа сличения при вероятностном обучении.-В кн: Системный подход к психофизиологической проблеме. М., Наука,1982. с. 82-86.

50. Василевский Н.Н. В сб.: Эволюция, экология, мозг. Л., 1972.

51. Василевский Н.Н. Современные проблемы экологической физиологии. Л., 1984.17с.

52. Васюкова Е.Е.,. Чупров Л.Ф Исследование эмоциогенных и активационных регуляторных процессов у шахматистов // Тезисы докладов X Всесоюзной научно-практической конференции психологов спорта. 4.1.М., 1988,- С. 108-109

53. Вернадский В.И. Биосфера. Л.; Науч.-хим.-техн. Изд-во, 1926. 147 с.

54. Вернадский В.И. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1960в. Т.5. 422 с.

55. Вернадский В.И. Научная мысль как планетное явление// В.И. Вернадский Философские мысли натуралиста. Раздел первый. М.: Наука, 1988а. С. 19-208.

56. Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Каменкович В.М. и др. Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма в мозге человека // «Журн. высш. нерв.деят.». 1999. Т. 49. В.1.С.З

57. Вербицкий А.А. Влияние состояния ожидания на скорость приема и переработки информации человеком // Новые исследования в психологии. 1973. № 1. с. 69 71

58. Верцеано М. Активность нейронных сетей при осуществлении функции познания // Нейрофизиологические механизмы поведения. М., Наука. 1982. с. 199-222.

59. Винер Н. Кибернетика. М, 1958, с. 12.

60. Виноградова О С. Гиппокамп и память. М., 1975. 334 е.,

61. Власкина Л.А., Думбай В.Н., Медведев С.Д., Фельдман Г.Л. Исследование альфа-активности при снижении работоспособности человека оператора // Физиология человека. 1980. т. 6 № 4 с. 672 - 678.

62. Воронин, Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных, 1952,С.23.

63. Воронин, Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, 1966, С.29.

64. Выгодский Л.С. История развития высших психических функций. Собр. Соч. М.,1983, т. 3. с. 5-328.

65. Гарибян А.А. Лобно-лимбико-стриарная интегрирующая система в механизмах афферентного синтеза. — Биологический журнал Армении, 1982, т. 25, № 2, с. 8691.

66. Геккель Э. Естественная история миротворения. Общедоступное научное изложение учения о развитии. Спб., «Научная мысль», 1909. С. 174.

67. Гершуни Г.В. В кн.; Рефлексы головного мозга. М., 1965, с. 202.

68. Гнездицкий В,В, Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. Таганрог. ТРТУ.1977

69. Голд.ДЖ. Психология и география: Основы поведенческой географии. — М., 1990.С.68-81.

70. Голубева Э.А., Гусева Е.П., Пасынкова А.В. Биоэлектрические корреляты памяти и успеваемости у старших школьников // Вопр. Психологии. 1974а. № 5. С. 40-52

71. Грановская P.M. Восприятие и модели памяти. Л., 1974. 361с.,

72. Грей Д. А. Сила нервной системы, интроверсия-экстраверсия, условные рефлексы и реакция активации//вопр.психол. 1968. №3. С. 77-89

73. Гречин В.Б. О роли «детектора ошибки» в организации психической деятельности человека. В кн.: XXIV Всесоюзное совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 125-летию со дня рождения И.П. Павлова. М.,Наука., 1974, с. 148-149.

74. Гречин В.Б. Некоторые особенности кратковременной памяти и ее подкоркового обеспечения у человека. // Современные проблемы физиологии высшей нервной деятельности. под.ред. Н.П. Бехтеревой. - М, «Медицина», 1979.

75. Гречин В.Б. О механизме долгосрочной памяти. В кн.: Память в механизмах нормальных и патологических реакций. - Л.: Медицина, 1976, с. 40-66.

76. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека. Журн. высш. нерв, деят., 1980, т.30, № 1, с. 62 - 70.

77. Гриндель О.М., Частотный и корреляционный анализ изменений альфа-ритма человека при афферентных раздражениях // Физиологический журнал СССР. 1966. Т.52. № 10.С 1176.

78. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). М., Высшая школа. 1976.С.56.

79. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М., 1983. С. 16.

80. Гусельников В.И., Супин А Я. Ритмическая активность головного мозга.- М., 1968. 254с.,

81. Данилова Н.Н. Функциональное состояние: механизмы и диагностика. М.1985.288 с

82. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний.М., изд-во МГУ. 1992 С.78-106

83. Дерябо С.Д., Ясвин В. А. Экологическая педагогика и психолгия. -Ростов-на-Дону, 1996.С. 12-25.

84. Джон Е. Нейрофизиологическая модель целенаправленного поведения. Психол. ж., 1981, т.2, №1, с. 82.

85. Докучаев В.В.К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. Спб., 1899. (Избр. соч. т. III. М., Сельхозгиз, 1949).

86. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. Л., Наука. 1985. с. 120, 144

87. Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И., Кулаковский Ю.В. Динамический характер и возрастная обусловленность функциональной организации мозга при внимании // Журн. высш. нерв. деят. 1997. т. 47. № 2. с. 196 208

88. Дубровская О.Ф. Руководство по использованию восьмицветового теста Люшера. М„ Фолиум. 1995. с. 5 10

89. Дуглас Р.Д. Снова к Павлову // Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М„ 1973. С. 371-398.,

90. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Система описания и классификация ЭЭГ человека. М„ Наука. 1984.С.81

91. Жоров П. А. Электроэнцефалографические корреляты корково-подкорковых отношений. В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., Наука, 1974. с. 187-198

92. Жуйков Ю.С., Силачев Н.О. Субъективная модель условий деятельности как звено в процессе ее регулирования // Теоретические и прикладные исследования психической саморегуляции. Казань. Изд-во Казанского ун-та. 1976. с. 35 38,

93. Журавлев Г.Е. Структура эксперимента по вероятностному прогнозированию // Вероятностное прогнозирование в деятельности человека. М., Наука. 1977. с. 22 -59

94. Зенков B.C. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии). -Таганрог, издательство ТРТУ. 1996. С.23,

95. Зингерман А.М., Шишкин Б.М. К вопросу об индивидуальных особенностях саморегуляции физиологических функций // Физиология человека. 1977. Т.З. С. 124-135.

96. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., Наука, 1984. 201 с.

97. Иваницкий А.М., 1976. Мозговые механизмы оценки сигналов. М.: Медицина, 262 с.

98. Иванников В. А Поведение человека в ситуации выбора // Вероятностное прогнозирование в деятельности человека. М., Наука. 1984. с. 201

99. Илюхина В.А. Принципы взаимодополнения и соизмеримости как основа новых технологий исследования в области нейрофизиологии функциональных состояний // «Физиология человека». 1999. № 3. С. 179-192.

100. Казначеев В.П. Современные проблемы адаптации. Новосибирск, 1991.С.36-57.

101. Кайгородова Н.З. ЭЭГ исследование умственной работоспособности в условиях дефицита времени // Автореф. Дис. канд. биол. наук. Л., 1984.С.17.

102. Калабеков А.Л. // Автореф. Дис. канд. биол. наук. М., 1999. С. 12

103. Калабухов. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков, 1950. С.59.

104. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., 1970.

105. Касглер Возникновение биологической организации. М., 1966.

106. Кенга З.Ф. Время реакции у человека при вероятностном и латерализованном предъявлении сигналов. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1980, т.30, вып.5, с.908-911

107. Кирой В Н. Пространственно временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности // Физиология человека. 1990. т. 16. № 5. с. 13 - 20.

108. Киященко Н.К., Московичюте Л.И., Кимерницкая Э.Г. и др. Мозг и память (нарушение произвольного и непроизвольного запоминания при локальных поражениях мозга). М.: Изд-во МГУ, 1975.С. 80.

109. Клиническая нейрофизиология. под ред. Н.П. Бехтерева. - Л., Наука. -1972.С. 17, 45

110. Коваль И.Н., Саркисов Г.Т. Двигательные условные рефлексы после повреждения гиппокампа и свода у кошек. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1983, т. 33, вып. 1. С. 20-25 77

111. Коган А.Б. Физиологический журн. СССР. 1964. т. 50. с. 934

112. Коновалов В.Ф., Сериков И.С. Асимметричность выраженности ритмов электрической активности в полушариях головного мозга как коррелят отрицательных эмоциональных состояний человека // Физиология человека. 1990. т. 16. № 2. с. 22 30.

113. Кононова Е.П. Вариабельность строения коры большого мозга // Труды Ин-та мозга. М., т. 1. 1935. С.6.

114. Конопкин О. А., Стрюков Г. А. Вероятностное прогнозирование как детерминанта скорости на альтернативные сигналы // Вопросы психологии. 1971. № 3. с. 46 56

115. Кориневская И.В. Выработка условного оборонительного рефлекса на фоне ритмического раздражения перегородки. Нейрофизиология, 1978, т. 10, № с. 239-245.

116. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., Наука. 1983. с. 10.

117. Костандов Э.А., Арзуманов Ю.П. Межполушарные функциональные отношения при отрицательных эмоциях у человека. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1980, т. 30, вып.2, с. 327-336.

118. Костандов Э.А., Гавриленко Т.Ф. Арзуманов Ю.Л. Межполушарные функциональные отношения при образовании временной связи у человека ЖВНД им. И.П. Павлова, 1980, т.30, вып.5, с. 899-907,

119. Костандов Э.А., Захарова Н.Н, Погребинский С.А. Межполушарные функциональные отношения в процессе подготовки «моторной команды» при реакциях выбора. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1981, т.31, вып.6,с.1123-1130.

120. Коул М., Керж Н., Келлер Л.Обучение вероятностям при длительной тренировке. Вопросы психологии, 1965, № 2, с.75-78,

121. Крайзмер Л. П. К вопросу о моделировании запоминания и воспроизведения временных последовательностей//Механизмы модуляции памяти. Л., 1976,- с. 177-179.

122. Кратин Ю. Г. Анализ сигналов мозгом. Л., 1977. с. 240.

123. Крауклис А.А. и Алдерсонс А.А. Условия возникновения и закономерности динамики кожно-гальванической реакции. Физиология человека. 1982. т. 8, № 6, с. 910-918.

124. Крауклис А.А. Методологические аспекты исследования эмоционального стресса. В кн.: Методологические проблемы исследования функций мозга. Рига, Зинатне, 1984, с. 70-74., 110

125. Криво В.М. О прогнозировании успешности умственной деятельности по личностным и физиологическим показателям // Материалы междунар. конгр. психологов. Лейпциг. 1981.С. 12

126. Кринчик Е.П. О детерминации поведения вероятностной структуры ситуации // Вопросы психологии. 1968. № 3. с. 81 98

127. Кругликов Р.И. Взаимодействие нейрохимических систем мозга в процессах обучения и памяти \\ Успехи физиол. Наук. 1994. Т.25. номер З.с.61.

128. Кряж И В. Психосемантическое исследование обыденных экологических представлений // Вопросы психологии. — 1998. № 1. - С.65-75.

129. Кулаичев А.П. Интегрированная система для контроля процессов и анализа сигналов Conanm-1.5. Руководство пользователя. М., Информатика и компьютеры. 1993. с. 59.

130. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. М., Информатика и компьютеры. 1996. с. 257

131. Л.А. Новикова, Д А. Фарбер. Функциональное созревание коры и подкорковых структур мозга в различные возрастные периоды по данным электрофизиологических исследований//Возраст. Физиология. -Л. 1975.С.26

132. Лазарев В. В, Свидерская М.Е., Хомская Е.Д. Пространственная синхронизация корковых биопотенциалов при интеллектуальном напряжении в норме и у больных с локальными поражениями мозга//Проблемы нейропсихологии-М., 1977. С. 41

133. Лазарев В В. Информативность разных подходов к картированию ЭЭГ при исследовании психической деятельности человека // Физиология человека. 1992. т. 18. №6. с. 49-57.

134. Латаш Л.П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма. М., Наука. 1968

135. Лебедев А Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности //Психофизиологические закономерности восприятия и памяти / Под ред. А Н. Лебедева. М. «Наука». 1985.С. 6-33.

136. Леонтьев АН. Избранные психологические произведения, М., «Педагогика», 1983. С. 33.

137. Лейтес Н.С., Голубева Э.А., Кадыров Б.Р. Динамическая сторона психической активности и активированность мозга // Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности. М., 1980. С. 114-124

138. Леонтьев А.Н и Кринчик Е.П. О некоторых особенностях процесса переработки информации человеком. Вопросы психологии, 1962, № 6, с. 14-25.

139. Ливанов М.Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований // Успехи физиол. наук. 1981. т. 12. № 3. с. 3.

140. Ливанов М.Н., Пространственная организация процессов головного мозга. М., Наука, 1972, С. 181

141. Лишак К, Граштьян Э, Изменения электрической активности гиппокампа при образовании условных рефлексов. В кн.: Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности . М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 255262.

142. Лобные доли и регуляция психических процессов, сборник М., 1986.С. 19.

143. Ломов Б.Ф., Беляева А.В., Носуленко В Н. Вербальное кодирование в познавательных процессах. М., 1980.С.24.

144. Лурия А.Р. Варианты «лобного синдрома» (к постановке проблемы). В кн.: Функции лобных долей мозга. М., Наука, 1982, с. 8-46.

145. Лурия А.Р. Внимание и память. -М., 1975. С.78.

146. Лурия А Р. Маленькая книжка о большой памяти. -М., 1968. С.57.

147. Лурия А.Р. Нейропсихология памяти. М., Педагогика, 1976. 189 с.

148. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.С.374.

149. Лурия А Р. Язык и сознание. М., 1979.С. 4-10.

150. Лурия А.Р., Цвегкова Л.С. Нейропсихологический анализ процесса решения задач. М., 1966.С.26.

151. Ляпунов А.А. Об изучении балансовых соотношений в биогеоценозах (попытка мат. Анализа). «Журн. общ. биол.», 1968, т. 68, № 6.

152. Максимов В Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования микроорганизмов. М., Изд-во Моск. ун-та, 1969.

153. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Изучение процессов первичной продуктивности водоемов методом планируемых добавок биогенных элементов. «Науч. Докл. высш. школы, биол. Наук», 1967, № 4.

154. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. 1992. т. 18. № 6. с. 77 85

155. Медведев В.И., Бодро В. А., Зараковский Г.М. Некоторые вопросы отражения человеком вероятностной характеристики сигнала. В кн.: XI съезд Всесоюзного физиол. Общества им. И.П. Павлова. Л., Наука, 1970, т.1, с.67-71

156. Меницкий Д.Н, М.М. Хананашвили, журн. высш. нервн. деят.,1969, т. 19, № 5, с.876

157. Меницкий Д.Н., Будашевский Б.Б., Василевский Н.Н., Зингерман А.М., Ловчиков В.А. В сб.: Проблемы клинической и экспериментальной физиологи головного мозга. Л., 1967, с. 81.

158. Меницкий Д.Н, Анализ информационных и активационных компонентов подкрепления в условнорефлекторном эксперименте. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1983, е.ЗЗ, вып.5, с.803-811

159. Меницкий Д.Н. Высшая нервная деятельность человека и животных в вероятностно организованной внешней среде // Автореф. Дис. д-ра биол. наук. М., 1981. с. 61.

160. Меницкий Д.Н., Трубачев В.В. Информация и проблемы высшей нервной деятельности (вероятность и условный рефлекс). Л., Медицина. 1974. с. 448,

161. Меринг Т.А., Мухин Е.М., Пигарева М.Л. Гиппокамп и тормозные процессы. -ЖВНД им. И.П. Павлова, 1972, т.22, вып. 5, с.917-922

162. Мехедова А.Я. Оценка вероятности подкрепления у собак после экстирпации префронтальной коры ЖВНД им. И.П. Павлова, 1974, т.24, вып.З, с.506-511.

163. Милнер П., Физиологическая психология. М., Мир, 1973. 647.С.

164. Моисрев Н.Н. Устойчивое развитие и экологическое образование // Философские аспекты социальной эклгии. М., 1996. -С. 1-12.

165. Моисеева JI.А., Фирсов Л.А. О различии нейрофизиологических механизмов отсроченной реакции и следового условного рефлекса. Моисеева Л.А., Фирсов Л.А., Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1982, т.32, вып.5, с.834-839.

166. Монахов К.К. Значение ЭЭГ в изучении психической деятельности в норме и патологии // Физиология человека. 1981. т. 7. № 5. с. 771.

167. Мухин Е.И. Роль лобной коры в дифференцировании условных раздражителей. -Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1982, т.32, вып.5, с.867-872.

168. Мухин Е.И. Роль системы лобная кора хвостатое ядро в обеспечении функции обобщения. - Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1983, т.ЗЗ, вып.1, с.46-53

169. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М. Изд-во МГУ. 1998.

170. Найсер У. Познание и реальность. М., Прогресс. 1981. с. 230

171. Напалков Д А., Шестова И.А., Фонсова Н.А., Москвитин А.А., Шульговский В В. Особенности вегетативного реагирования подростков здоровых и со сниженной интеллектуальной продуктивностью.// Ж. ВНД им. И.П. Павлова. - 1994. - т.44. -№ 4-5. - с. 674-681.

172. Напалков А.В. Изучение закономерностей выработки сложных систем условных рефлексов. Вестник Московского университета, 1958, №2. С. 34.

173. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека. М., 1966.384 с.

174. Николаев А.Р., Анохин А.П. Частотные диапазоны ЭЭГ при восприятии и мысленной ротации двух- и трехмерных объектов // Журн. высш. нерв. деят. 1997. т. 47. №5. с. 908-917.

175. Одаренные дети: Перевод с англ./ Общ. ред. Г.В. Бурманской и В.М. Слуцкого, М., Прогресс, 1991

176. Одум Ю. Экология:, М., Мир, 1986.Т.1. С.328. Т.2.С. 326.

177. Одум Г. Описание морских экосистем в виде диаграмм энергетических цепей. В кн.: Моделирование морских экосистем. Л, Гидрометеоиздат, 1978. С.55.

178. Ольшанский В.Б. Психологическое диагностирование межличностных отношений // Психологическая диагностика: Проблемы и исследования./ Под ред. К.М. Гуревича. -М.: Педагогика, 1981.- С. 167-197

179. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси, 1980. С.229

180. Орбачевская Г.Н., Сербиненко М.В. Пространственно-временное распределение ЭЭГ при вербально-логической и зрительно-образной деятельности // Физиология человека. 1985. т.11. № 3. с. 436.

181. Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности и ее развития. Л., 1964, с.З.

182. Основы психофизиологии, под. Ред. Ю.И.Александрова. М., ИНФРА-М, 1997, С.45.

183. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. Поли. собр. соч., т. 3. кн. 1. М.-Л. 1951. С. 356, кн. 2.С.240.

184. Павлова Л.П. Кортикальная регуляция деятельности // Руководство по физиологии труда. М., 1983. с. 34 54.

185. Павлова Л.П. Принцип неравновесия (асимметрии) в учении о доминанте применительно к теории работоспособности человека // Нервная система. Л., 1976. № п. с. 46 70.

186. Павлова Л.П. Типы реагирования мозга и их отражение в индивидуальном хронотопе ЭЭГ // Материалы XXVII Всесоюз. конфер. по физиологии высш. нерв, деятельности. Л., 1984. с. 152.

187. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л., Наука 1988. с. 113 169.

188. Павлова Л.П., Точилов К.С. К электроэнцефалографической характеристике парной работы больших полушарий мозга человека при мышечной работе // Физиол. журн. СССР им. И М. Сеченова. 1960. т. 46. № 7. с. 778 785.

189. Павшина А.Х., Швырков В.Б. О сокращении времени реакции при обучении // Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М., Наука. 1978. с. 347-367

190. Пантелеева Т. А. О временной структуре сенсомоторных реакций человека // Вопросы психологии. 1981. № 5. с. 74 84

191. Певзнер М.С. Этиология и патогенез состояний, сходных с олигофренией. В кн.: Дети с отклонениями в развитии. М., 1966, с. 6-24

192. Пентелина Е.В, Рябчикова Н.А К вопросу о психофизиологических механизмах прогностической деятельности человека -Конференция молодых ученых, Институт Высшей нервной деятельности РАМН, 2002г.

193. Пенфилд У., Роберте Л. Речь и мозговые механизмы. Л., Медицина. 1964. с. 264.

194. Переслени Л. И, Михалевская М.В., Проявление преднастройки в динамике вызванной активности и временной связи у детей // Журн. высш. нерв. деят. 1982. т. 32. № 2. с. 209,

195. Переслени JT. И, Мастюкова Е.М. К проблеме дифференциальной диагностики задержки психического развития // Психология аномальных различий. Вильнюс, 1986.-Ч. 2.-С. 276-278,

196. Переслени Л.И, Особенности вероятностного прогнозирования у детей в норме и патологии. -Вопр. Психол., 1976, № 2, с. 115-123.

197. Переслени Л.И., Подобед В.Л., Чупров Л.Ф. Исследование особенностей прогностической деятельности. Абакан. 1990. с. 10-14,

198. Переслени Л И., Рожкова Л. А., Рябчикова Н.А. О нейрофизиологических механизмах нарушения внимания у детей с трудностями обучения. // Журн. высш. нервн. деят., 1990, т.40, вып.1, С. 37-44.1

199. Переслени Л.И., Рожкова, Рябчикова Н.А, Закономерности формирования вероятностного прогноза и ориентировочной реакции у человека. Материалы сипмозиума «Молекулярно-клеточные и генетические механизмы адаптивного поведения». С.-Петербург. 1994. С. 16.

200. Переслени Л И., Рожкова Л.А, Рябчикова Н.А. Особенности прогностической деятельности и ориентировочной реакции у человека Тезисы докл. XI Международной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. 1995. С. 178-179.

201. Переслени ЛИ., Рожкова Л.А., Рябчикова Н.А. О нейрофизиологических механизмах нарушения внимания у детей с трудностями обучения. // Журн. высш. нервн. деят. 1990. т. 40. вып.1. с. 37 44.

202. Переслени ЛИ., Рябчикова Н.А.,. Шульговский В.В., Подьячева Роль вероятностного прогнозирования в развитии и оценке компетентности- Материалы международной конф. «Развитие и оценка компетентности». М., Ин-т психологии РАН. 1996. С. 41 -46Е.В.

203. Переслени ЛИ., Рожкова Л.А., Рябчикова Н.А. Особенности вероятностного прогнозирования и ориентировочной реакции у детей с трудностями обучения // Журн. высш. нерв. деят. 1991. т. 41. № 6. с. 1102 -1111

204. Пигарева М Л. В сб.: Физиологические особенности положительных и отрицательных эмоциональных состояний. М., 1972, с.З.

205. Пигарева М.Л., Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина). М., Наука, 1978. 151с.

206. Поколюхина О.А. Системное исследование ЭЭГ в процессе решения задач // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1980.С.18.

207. Полетаев И.А. О математических моделях биогеоценозов. «Проблемы кибернетики», 1966, вып.16.С.45.

208. Подьячева Е.В., Рябчикова Н.А., Шульговский В.В. Взаимосвязь эффективности вероятностно прогностической деятельности человека с особенностями активации левого и правого полушарий. -Журн. Журн. Высш. Нервн. деят., Т.52, №1, 2002г, С. 19-23.

209. Прибрам К. Языки мозга. М., Прогресс, 1975. с. 404

210. Работнов Т А. Что такое экология с точки зрения ботаника. «Вестн. Моск. Унта. Сер. Биол.», 1979, №1.

211. Раева С.Н. Нейронный анализ процессов произвольного внимания человека // Нейрофизиологические механизмы внимания. М., Изд-во МГУ. 1979. с. 212-224

212. Регуш Л.А. Психология прогнозирования: способность, ее развитие и диагностика. Киев.-1997.С.5-23,

213. Резникова Т.Н., Смирнов В.М. Электрофизиологические корреляты внимания // Нейрофизиологические механизмы внимания. М., Изд-во МГУ. 1979. с. 173 — 185.

214. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гиотезы) М., 1994 С. 105

215. Рожкова Л.А. Специфика реорганизации корковой ритмики при восприятии невербальной информации у детей с речевой патологией // «Физиология человека». 1977.Т.23. №5 С.12-20.

216. Розанов С. И. О механизме записи информации в нервной системе .- Журн. общей биол., 1973, т.34, с. 872-879.

217. Розанова Т.В. Зрительное восприятие. Образная память.//Психология глухих детей. М. «Педагогика». 1971. С.38-56.

218. Розенблат Ф. Принципы нейродинамики, изд-во «Мир», М.,1965, 26-79.

219. Романов Н.А. О возможности контакта между теорией вероятности и учением академика И.П. Павлова об условных рефлексах // Докл. АН СССР. 1935, т. 4. с. 193 199.

220. Ростовцев В.Н. Основы здоровья. Минск. Минсктиппроект, 2002. С.26-106.

221. Рубинштейн C.JI. Основы общей психологии. М., Учпедгиз. 1946. С.56.

222. Русалов В.М. Электрофизиологические корреляты вероятностного прогнозирования и свойства личности. В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме. М., Наука, 1982. с. 34 - 40

223. Русалова М.Н. Информационная и эмоциональная составляющая по данным ЭЭГ // Нейрофизиология эмоций и цикла бодрствование сон. Тбилисси, Мецниереба. 1979. с. 122-130

224. Русалова, Функциональная асимметрия мозга и амплитуда а-ритма // Журн. высш. нерв. деят. 1998. т. 48. № 3. с. 391 395.

225. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Изд-во Наука, 1979. 213 стр.

226. Рутман Э.М. Функциональное значение позднего положительного колебания вызванного потенциала // Физиология человека. 1980. т.6. № 4. с. 707 711. Рутман Э.М., 1979. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии.

227. Рыжков В. Л. Клеточная память как частый случай активности генетического аппарата .-В кн.: Память и следовые процессы.- Пущино-на-Оке, 1966, с. 61-62.

228. Рябчикова Н.А. (Чичварина), Методики формирования сложных цепных условных рефлексов у человека и животных.,в сб. «Вопросы физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии», М., Изд.-во МГУ. 1973. С. 117.

229. Рябчикова Н А., Цитоловская Л.А. Новая форма образования систем пищедобывательных условных рефлексов у животных, /Журн.высш.нерв.деят.//, 1986. Т. 36. N1. С. 182-185

230. Рябчикова Н.А., Родман Н.Н.Тактика поиска в средах с ограничениями различных типов, В сб. "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1965. Т. 2. С. 34-39

231. Рябчикова Н.А, Дудкина Н.А., Яременко Н.Г. Алгоритмы принятия решения в проблемной ситуации, Рефераты докл. Ш Всесоюзной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1967. С. 161

232. Рябчикова Н.А., Моделирование процесса принятия решения в средах с различного типа ограничениями Рефераты докл. III Всесоюзной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1967. С. 160

233. Рябчикова Н.А. Механизмы адаптации поведения в средах с ограничениями различных типов. Рефераты докл. к Ш Всесоюзному совещанию по экологической физиологии, биохимии и морфологии. Общие вопросы физиологии адаптации. Новосибирск. 1967. С. 139 140

234. Рябчикова Н.А. Динамика формирования сложных систем условных рефлексов у человека в различных условиях подкрепления и попытка их алгоритмического описания; Рефераты докл. науч. конф. молодых ученых. М., Изд. МГУ. 1968. С. 235

235. Рябчикова Н А, Гуревич И.Б. О некоторых этапах процесса принятия решений человеком в формальных средах-печатные-Материалы Ш Республиканской конф. по бионике. Киев. 1969. С. 13 15.

236. Рябчикова Н.А, Механизмы формирования обобщенного понятия цели при принятии решения у человека Рефераты докл. IV Всесоюзной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1970. С. 11 - 13

237. Рябчикова Н.А Роль частичного подкрепления в формировании целостного поведения. Рефераты докл. V Всесоюзной конф. с международным участием по нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1973. С. 334 335

238. Рябчикова Н.А, Гуревич И.Б., Жукова Т В Программа, моделирующая поведение человека в условиях частичной неопределенности- Рефераты докл. V Всесоюзной конф. с международным участием по нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. Изд. РГУ. 1973. С. 83.

239. Рябчикова Н.А, Гуревич И.Б Методики формирования сложных цепных условных рефлексов у человека и животных-Рефераты докл. Ш конф. молодых ученых каф. физиологии высшей нервной деятельности. Изд. МГУ. 1973. С. 21 -22-.

240. Рябчикова Н.А, Влияние режима подкрепления на процесс принятия решения в поведенческом акте- Материалы 24 Всесоюзного совещания по высшей нервной деятельности, посвященного 125-летию со дня рождения академика И.П. Павлова. М., 1974. С. 131-132.

241. Рябчикова Н.А, Информационные механизмы поведения человека в условиях частичной неопределенности- Материалы П Всесоюзной конф. по биологической и медицинской кибернетике. АН СССР. M.-JI., 1974. С. 19 21

242. Рябчикова Н.А, Исследование влияния частичного подкрепления на процесс формирования цепных условных рефлексов-В сб. «Проблемы нейрокибернетики». Т. V. Ч. IV. АН СССР. М„ 1974. С. 179 198

243. Рябчикова Н.А, Динамика формирования систем условных рефлексов у человека при частичном подкреплении -Автореферат на соиск. уч. степени кандидата биологических наук. М., Изд. МГУ. 1975. С. 1 29

244. Рябчикова Н.А, Влияние режима подкрепления на процесс принятия решения в поведенческом акте. Материалы сб. «Проблемы принятия решения» Институт психологии АН СССР. М., Изд. «Наука». 1976. С. 240 -246

245. Рябчикова Н.А, Шульговский ВВ., Аджимолаев Т.А Особенности структуры алгоритмов поведения человека в формальных средах Научно-технический журн. «Автоматика». АН УССР. Изд. «Наукова думка». 1989. № 2. С. 57-61.

246. Рябчикова Н.А, Цитоловская Л.А. Влияние различных режимов частичного подкрепления на динамику формирования систем условных рефлексов -В сб. «Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных». М., Изд. «Наука». 1990. С. 114 130

247. Рябчикова Н.А. Закономерности переработки информации человеком при формировании вероятностного прогноза -Тезисы докл. XI Международной конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. 1995. С. 207-208

248. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В. К вопросу о распознавании образов человеком при вероятностном прогнозировании -Тезисы докл. международной науч. конф. «Образ в регуляции деятельности». М., Российское психологическое общество. 1997. С. 199-201

249. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В., Шульговский В.В,.Нейрофизиологические механизмы когнитивной деятельности в аспекте вероятностного прогнозирования -Тезисы докл. I международной науч. конф. памяти А.Р. Лурия. М., МГУ. 1997. С. 83-84

250. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В., Томиловская Е.С.Системные механизмы прогностической деятельности человека как показатель его интеллектуальных возможностей -В сб. «Системные механизмы обучения и памяти». М., 1998. С. 267 -271

251. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Шульговский В.В. Роль межполушарной нейродинамики в процессе вероятностного прогнозирования -Журн. ВНД. 1999. Т. 49. Вып. 4. С. 600 609

252. Рябчикова Н.А., Шульговский В.В., Подьячева Е.В Взаимосвязь межполушарной асимметрии ЭЭГ-акгивации с эффективностью вероятностно-прогностической деятельности. Материалы XVTII Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001г. С. 212

253. Рябчикова Н А., Шульговский В.В., Подьячева Психофизиологические особенности испытуемых с разной эффективностью вероятностно-прогностической деятельностиурн. Высш. Нервн. деят.Т.51.№5. 2001. С.552-557.

254. Рябчикова Н.А., Исследование особенностей вероятностного прогнозирования и креативности мышления -Вторая международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения А Р. Лурия. С. 123.Москва, Психологический факультет МГУ. 2002г.

255. Свидерская НЕ,. Т.А Королькова, Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека//Физиология человека//. 1990.Т.16.№5.С. 5-12.,

256. Свидерская Н Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журн. высш. нерв. деят. 1997. т. 47. № 5. с. 7921-811.

257. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация ЭЭГ и индивидуальные психологические характеристики // Журн. высш. нерв. деят. 1996. т. 46. № 4. с. 689 698.

258. Сербиненко М.В., Орбачевская Г.Н. Межполушарное распределение паттернов биоэлектрической активности при выполнении речемыслительных заданий // Физиология человека. 1977. т. 3. № 2.

259. Сергеев Г.А., Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Статистические методы исследования ЭЭГ человека. Л., 1968.С12-34.

260. Сидякин В.Г. Отсроченные реакции у собак после повреждения головки хвостатых ядер. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1972, т.22, вып.5, с. 1073-1079

261. Симонов П.В Теория отражения и психофизиология эмоций. М., Наука, 1970, с. 131

262. Симонов П.В. Вероятность подкрепления и нейрофизиология эмоций // Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М., Наука. 1973. с. 398-415.

263. Симонов П.В. Естественнонаучные основы индивидуальности. ЖВНД им. И.П. Павлова, 1981а, т. 31, вып. 1, с. 12-25.

264. Симонов П.В. О роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга ЖВНД им. И.П. Павлова, 1972, т.22, вып.6, с. 1119-1124.

265. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М. Наука, 19816. с. 215

266. Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент. Характер. Личность. М., Наука. 1984. с. 161.

267. Ситаров В.А, Пустовойтов В.В. Социальная экология.

268. Слоним А.Д. Основы общей и экологической физиологии млекопитающих. 1961 б, Изд. АН СССР, М. Л.

269. Соколов Е.Н Ориентировочный рефлекс как кибернетическая система .-Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1963, т. 13, вып 5, с. 816-823.

270. Соколов Е.Н, Ориентировочный рефлекс как информационный регулятор. В кн.: Ориентировочный рефлекс и проблема рецепций в норме и патологии. М.,1964,с.З-21.

271. Соколов Е.Н. Механизмы памяти. М.: Изд. МГУ, 1969.175 с.45, 175.

272. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., МГУ. 1958. с. 332.

273. Соколов Е.Н. Нейрональные механизмы ориентировочного поведения. Нейрофизиологические механизмы внимания. М., МГУ. 1979. с. 203.

274. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., Наука. 1981. с. 140.

275. Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вест. Моск. ун-та. Сер. 14. Психофизиология. 1995. № 4. с. 3

276. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной активности. Л., 1973. С56.

277. Солсо Р.Л. «Когнитивная психология». Пер. с англ. - М.: Тривола, 1996., стр.21}.

278. Сороко С.И., Сидоров Ю. А., Кутуев В.Б., Веников В В., Алдашев А.А Оцнека и прогнозирование функциональных состояний человека в условиях Антарктиды // Саморегуляция функций и состояний. Л., 1982.С.108-119.

279. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М., Мир, 1983. 256 е.,

280. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — Л., Наука. — 1990.301.

281. Строганов Н.С., Колосова Л.В. Влияние малых концентраций гексахлорбутадиена на водные организмы. В сб.: Некоторые проблемы гидробиологии. Тр. МОИП, 1968, т.ЗО.С. 67.

282. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса. М. 1981. С.43.

283. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л. Наука, 1980. 280 с.

284. Суворова В.В. Психофизиология стресса М., 1975. 208 е., 333.

285. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова. «Ботан. журн.», 1956, т. 41, № 4. Избр. Соч.Т.З. Л., «Наука», 1975

286. Супин А.Я. Механизмы реакции перестройки ритма электроэнцефалограммы, Дисс. М., 1963в

287. Тамбиев А.Э., Медведев С.Д., Егорова Е.В. Характер корреляционных взаимоотношений потенциалов мозга при разной степени концентрации внимания // Физиология человека. 1995. т. 21. № 4. с. 30 35.

288. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., 1987. - С. 133-186.

289. Тарханов И. Р. Вестн. кпинич. и судебн. психиатрии н невропатологии, 1889

290. Теплов Б.М. Типологические особенности нервной системы и их значение для психологии // Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М., 1963. С. 475-498.

291. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюканов А.Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы. Бюл. МОИП. Отд. Биол.». 1966, т. 71, вып.1.

292. Трауготт Н.Н. О механизмах нарушения памяти. Л.: Наука, 1973. С15.

293. Тушуалова Н.А, Маракуева И.В. Сравнительно-физиологическое исследование ультраструктурных аспектов памяти. М.,1986.

294. Узнадзе Д.Н. Психологические исследования. М., Наука. 1966. с. 451

295. Умрюхин Е.А. О некоторых следствиях из теории функциональной системы. Теория функциональных систем в физиологии и психологии. Изд. Наука. М., 1978 С. 358-369.

296. Уолтер Г. Живой мозг. М., Мир, 1966. 300 с.

297. Уолтер Г. Роль лобных долей мозга человека в регуляции активности. В кн.: М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 354-568.

298. Уолтер Грей. В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., 1962, с. 354.

299. Ухтомский А.А. Доминанта.М., 1966. с. 187.

300. Фарбер ДА. Онтогенез мозговых функций (по данным электрофизиологических исследований) // Естественно-научные основы психологии. М., Педагогика. 1978. с. 254 278.

301. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. М., 1969., 267с.

302. Фарбер Д.А, Дубровинская Н.В. Формирование психофизиологических функций в онтогенезе,- Л., Механизмы деятельности мозга человека. 1988.С.34.,

303. Фарбер Д А., Кирпичев В.И. Электроэнцефалографические корреляты индивидуальных особенностей умственной работоспособности подростков. — ЖВНД- 1985.-т.35.-№ 4.-С.649

304. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г., Экология, Изд-во Московского университета, 1980, с.5-15, 237-319.

305. Фейгенберг ИМ. Вероятностное прогнозирование в деятельности мозга // Вопросы психологии. 1963. № 2. с. 59,

306. Фейгенберг И.М. Ориентировочная реакция и условный рефлекс реакция на прогнозируемую ситуацию // Журн. высш. нерв. деят. 1998. т. 48. № 2. с. 370 - 374.

307. Фейгенберг ИМ. Память и вероятностное прогнозирование // Вопросы психологии. 1973. № 1. с. 8-18.

308. Фейгенберг И.М. Порог вероятностного прогнозирования и его изменение в патологии // Вероятностное прогнозирование в деятельности человека. М., Наука. 1977. с. 169 188.

309. Фейгенберг И.М. Развитие жизни в вероятностно организованном мире. (Доклад на междисциплинарном Иерусалимском семинаре). 1998.С.14-15.

310. Фейгенберг И М. Физиология активности. Журн. Журн. Высш. Нервн. деят., Т.47, вып 3., 1977.

311. Фейгенберг И.М., В.А. Иванников, Вероятностное прогнозирование и преднастройка к движениям. М., Наука, 1978, 1-34,112с.

312. Фейгенберг И.М., Лаврик В.В. Вероятностное прогнозирование. Воображение. Мир психологии, 2001, № 1(25).С. 174-182.

313. Фейгенберг И.М., Ориентировочная реакция и условный рефлекс реакция на прогнозируемую ситуацию //Журнал высшей нервной деятельности. 1998. Т.48. Вып.2.С.370-374.

314. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Энергетическаф физиология мозга, М., 2003. С.66-116.

315. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и при отклонениях в умственном развитии (автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н.) М. 1988.С. 14.

316. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии: Электрофизиологическое исследование.-М.: Педагогика, 1989. с. 144.

317. Фишман М.Н. Исследование вызванных потенциалов у детей с задержкой психического развития. Физиология человека, 1981, т. 7. № 6, с. 1064-1070.

318. Хайдер М. Нейропсихология внимания, ожидания и бодрствования // Нейрофизиологические механизмы внимания. М., Изд-во МГУ. 1979. с. 118 127

319. Хананашвили М.М. Методологические вопросы в исследованиях условнорефлекторной формы проявления памяти. В кн.: Методологические вопросы теории медицины.-Л.,: Медицина, 1975, с. 40-52.

320. Хананашвили, Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности, 1972. С. 27

321. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М., Изд-во МГУ. 1987. С 45, 287.

322. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий (учебное пособие). М., Российское педагогическое агентство. 1997.С.27-122.

323. Хьюбел Д. и Визел Т. Центральные механизмы зрения // Мозг. М., 1982. С. 167197.

324. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М., Мир, 1981, 248 с.

325. Цискаридзе М.А., Иванников В.А. Субъективная вероятность и время реакции // Вопросы психологии. 1973. № 2. с. 127- 131

326. Черкес В.А. Передний мозг и элементы поведения. Киев, Наукова думка, 1978, 214с.

327. Шагас Ч., 1975. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М.: Мир, 314с.

328. Шандурина А.Н., Камбарова Д.К., Калягина Г.В, Нейропсихологический и нейрофизиологический анализ различных типов амнезий. Физиология человека, 1982, т. 8, № 5, с. 784-803

329. Шаповалова К Б., Баженова С.И., Полтавец С.П., Влияние стимуляции головки хвостатого ядра на дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации у собак. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1983, т.ЗЗ, вфп.1, с. 62-70.

330. Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. М. «Наука». 1984.

331. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. JL, Наука. 1979.С.12.

332. Ширяев Д.А. Психофизиологические механизмы вероятностного прогнозирования. Рига. Зинятне. 1986.С.З-110

333. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. Учебник. М., МГУ. - 1997

334. Щебланова Е.И. Межполушарные соотношения ЭЭГ-активации при наглядно-образном и вербальном мышлении // Физиология человека. 1990. т. 16. № 2. с. 17 -21.

335. Щебланова Е.И. Региональная избирательность ЭЭГ-акгивации как показатель мыслительной деятельности//Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980.

336. Эделмен Дж. Селекция групп и фазная повторная сигнализация // Разумный мозг. М„ Мир. 1981. с.59, 69- 131.

337. Эрнандец-Пеон Р. Нейрофизиологические аспекты внимания // Нейрофизиологические механизмы внимания. М., Изд-во МГУ. 1979. с. 50-73.

338. Эман Т.И. О некоторых математических моделях биогеоценозов. «Проблемы кибернетики», 1966, вып. 16.

339. Эшби У.Р. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. М., Иностранная литература. 1962. с. 398

340. Я неон ВН., Крауклис А. А. Психофизиология функциональной асимметрии мозга человека Изд. АН ЛатвССР, 1982, №1, с. 100-114

341. Adey W. R., Dunlop С., Hendrix С.Е. Hippocampal slow waves, distribution and phase relationships in the course of approach learning //Arch. Neurol. Psychiat. I960. Vol 3. P. 74-90.

342. Anderer P., Saletua В., Semlitscha H.V., Pascual-Marqui R.D., 1998. Electrical sources of P300 event-related potentials revealed by low resolution electromagnetic tomography. //Neuropsychobiology, V. 37, № 1, p. 28.

343. Barker R. Ecological psychology, Stanford, 1968.

344. Beaumont J.G. Handedness and hemisphere function // Hemisphere function in the human tyrain. L., Paul Elec Sci. 1974. p. 89.

345. Beck E„ Doty R. a. Kooi K. EEG Cli. Neuropysiol., 1958, v. 10, p. 279. et other, 1975,

346. Becker-Carus Ch. Relationships between EEG, personality and vigilance // Electroenceph. clin. Neurophysiol.1971. Vol. 30.P. 519-526

347. Behe^end E., Bitterman M., Probability matching in the fish.- Amer. J. Psychol., 1961, vol. 74, № 6, p. 542-551.

348. Berger H. Uber das Elecctroekepalogramm des Menshen //Arch. Psyciatr. Nervenkr., 1929, Bd. 87.S. 527-570), (Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л., 1974, с10-13

349. Berman М., Fraser М., Theios J. Learning a general maximum likelihood decision strategy // J. Exp. Psychol. 1970. v. 86. № 3. p. 393 397,

350. Bradqhaw J., Nettleton N. The nature of hemispheric specialization in man. -Behav. Brain Sci., 1981, vol.4, p. 51-91.,

351. Brehm J. Some integrative effect of certain "irrational" behaviors // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1972 v. 193. p. 189- 193.

352. Burkholder P.R. Cooperation and conflict among primitive organisms. "Amer. Scientist", 1952, vol. 40, N 4.

353. Broadbent D.E. Perception and Communication. Pergamon Press. London. 1958. c. 23,

354. Butters N., Cermack L. Some analyses of amnestic syndromes m "brain/ In: The Hippocampus. Vol. 2. Neurophysiology and behavior. N. Y. - London, Plenum Press, 1975, p. 377-409.

355. Cahoon R. Physiological arousal and time estimation. Percept. Mot. Skills, 1969, vol. 28, N1, p. 259-268.

356. Clark G. L. Elements of ecology. N. Y., 1965.P.13.

357. Clarke J.M., Halgren E., Chauvel P., 1999. Intracranial ERPs in humans during a lateralized visual oddball task: II. Temporal, parietal and frontal recordings. // Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 110, № 7, p. 1226.

358. Comerchero M.D., Polich J., 1999. P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli. // Clinical Neurophysiology, V. 110, p. 24.

359. Cohen G. Hemispheric differences in the utilization of advance information // Attention and performance. Acad, press. 1975. p. 20 32.

360. Davidson R.J. EEG measury of cerebral asymmetry: conceptual and methodological issues//Jnternat. J. Neuroscience, 1988, Vol.39,1».71-89.

361. Davidson R.J. EEG measury of cerebral asymmetry: conceptual and methodological issues// Internat. J. Neuroscience, 1988. Vol.39. - p.71-89.

362. Davidson R.J., Taylor N., Saron C. Hemispherity and styles of information processing. Individual differences in EEG asymmetry and their relationship to cognitiv performance// Psychophysiologia. 1979. - vol.1. -№2. - p. 197.

363. Deut$ch J. Deutsch D. Attention: some theoretical considerations // Psychol. Rev. 1963. v. 70. p. 80,

364. Dimond S., Beaumont G. Experimental studies of hemisphere function in the human brain // Hemisphere function in the human brain. L., 1974. p. 48 88.

365. Dimond S., Beaumont G. Use of two cerebral hemispheres to increase brain capacity // Nature. 1971. v. 232. № 5308. p. 270 271.

366. Divas I. Neostriatum and functions of prefrontal cortex. Acta neurobiol. exptl, 1972, vol. 32, N 2, p. 461-468.

367. Doty R, Smith C. In: Comprehensive Textbook of Psychiatry (Eds. Freedman A.M., H.

368. Kaplan). Baltimore, 1967, p. 112.

369. Douglas R., Pribram K. Neuropsychologia, 1966, vol. 4, p. 197

370. Driver J., Frackowiak R.S.J., 2001. Neurobiological measures of human selective attention. // Neuropsychologia, V. 39, p. 1257.

371. Edwards W. Probability learning with 1000 trials // J. Exp. Psychol. 1961. v. 62. № 3. p. 385-394

372. Estes W. Reinforcement in human behavior // Amer. Sci. 1972. v. 60. № 6. p. 723 -729

373. Evans F. C. Ecosystem as the basic unit in ecology. "Sci.", 1956, vol. 123, N 3208.

374. Fantino E, Dunn R, Meek W., Percentage reinforcement and choice.- J. Exp. Anal. Behav., 1979, vol. 32, №3, p.335-340;

375. Feigenberg J.M. The model of the Future in Motor Control. //Progress in Motor Control. Vol. 1: Bernstein's Tradition in Movement Studies. ED. by - M.: Latash, Human Kinetics, Champaign, III. 1998.PP. 89-103.

376. Feigenberg J.M. Wahrscheinlichkeitsprognostizierung im System der zielgerichteten Aktivitat. AFRA-Verlag, 2000 (Serie "Reflexe Padagogischer Studien". P.34-41

377. Ford J., Bremner F., Richie W. The effect of hours of food deprivation on hippocampal theta rhythm. Neuropsychologia, 1970, vol. 8, N 1, p. 65-72.

378. Freeman F., Kramarcy N. Stimulus control and limbic lesions in rats. Physiol. Behav., 1974, vol. 13, N5, p. 609-615,

379. Friedman D., Vaughan H. (jn.), Erlenmeyer-Kimling L., 1981. Multiple late positive potentials in two visual discrimination tasks. // Psychophysiology, V. 18, №6, p. 635.

380. Frodl-Bauch Т., Bottlender R, Hegerl U., 1999. Neurochemical substrates and neuroanatomical generators of the event-related P300. // Neuropsychobiology, V. 40, №2, p. 86.

381. Gailard A. Changes in background activity during a reaction task. -Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1977, vol.43, N 4, p. 561-567

382. Gailard A. Changes in background activity during a reaction task. -Electroencephalogr. -J. Exp. Psychol., 1973, vol. 100, № 1, p. 210 217.

383. Gale A., Haslum M., Penfold V. EEG correlates of stimulative expectancy and subjective estimates of alertness in vigilance-type task. Quart. J. Exp. Psychol., 1971, vol. 23, № 3, p. 245 - 254

384. Garwood M„ Engel., Kusterer J. Skin potential level: age and epidermal hydration effects. J. Gerontol., 1981, vol. 31. N 1, p. 7-13.

385. Gerard P.W. The material bases of memory // Journ. Verb. Learn., Verb. Behav. 1963.V.2. p.22.

386. Geisler M.W., 1990. P300 and time of day: circadian rhythms, food intake and body temperature. // Biological Psychology, V. 31, № 2, p. 117.

387. Germana J. Respons characteristics and the orienting reflex. J. Exp. Psychol. 1968, vol., 78, N 4, pt. 1, p. 610-616),

388. Giannitrapani D. Intelegence and EEG spectra. Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1973.-v. 34. -p. 733.

389. Giannitrapani D. The electrophysiology of intellectual functions. Basel. 1985. p. 247.

390. Glover A.A., Onofij M.C., Ghilardi M.F., Bodis-Wollner I.t 1986. P300-like potentials in the normal monkey using classical conditioning and auditory «oddball» paradigm. // Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 65, p. 231.

391. Gorman J. Electrodermal lability and recovery of habituated OR. Austral. J. Psycol., 1972, vol. 24, N 2, p. 241-244.

392. Gorman J., Mangaw G., Gowen I. Selective habituation of GSR components of the orientation reation to an auditory stimulus. Psychophysiology, 1970, vol. 6, N 6, p. 716721

393. Gurnewald-Zuberbier, E., Grunewald,G., Rasche, A., Netz, J.Contingent negative variation and alpha attenuation responses in children with different abilities to concentrate. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1978, vol.44, p.47.

394. Hebb D O. The organization of behavior.N.Y.: John Wiley and Son. 1949. P.547.

395. Hiscock M., Kinsbourne M. Individual differences in cerebral lateralization // Approaches to learning / Ed., W.M.Cruichshank. Syracouse (N.Y.): Univ.press, 1980. -p. 139-183.

396. Hiscock M., Kinsbourne M. Specialisation of cerebral hemispheres: implication learning.// J. Learning disabilities, 1987. v. 20. - № 3. - p. 130-143.

397. Hick W. On the rate of gain of information.- Quart. J. Exp. Psychol., 1952, vol. 4, N 1, p. 11-26

398. Hirch R. The hippocampus and contextual retrieval of information from memory: a theory r Behav. Biol., 1974, vol. 12, N 4, p. 421-432.

399. Halgren E., Squires N.K., Wilson C.L., Rohrbaugh J.W., Babb T.L., Crandall P.H., 1980. Endogenous potentials generated in the human hippocampal formation and amigdala by infrequent events. // Science, V. 210, p. 803.

400. Hillyard S.A., Anllo-Vento L., 1998. Event related brain potentials in the st

401. Jiubel D. H., Wiesel T.N. Receptive field and functional architecture of monkey striate cortex// J. Physiol. (Gr. Brit.). 1968.Vol.195. P. 215-244.

402. Hym^n R. Stimulus information as determinant of reaction time. J. Exp. Psyhoi, 1953, vol. 45, N3, p. 188-196

403. James J., Effectiveness of learned reinforcement as a function of primary reward percentage and number of primary pairings. Canad. J. Psychol., 1968, vol. 22, №6, p 465-473.

404. Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federation, Electroencephalog. clin. Neurophysiol., 10, 371-375, 1958

405. John E.R. Mechanisms of memory. New York,: Acad, press, 1967.- p. 91.

406. Johnston V., Chesney G. Electrophysiological correlates of meaning. Science, 1976, vol. 186, N4167, p. 94-952.

407. Johnston W.A., Dark V.J., 1986. Selective attention. // Annu. Rev. Psychol., V. 37, p. 43.

408. Kantowitz B. Response force as an indicate of conflict in double stimulation. J. Exp. Phychol., 1973, vol.100, N 2., H. 302-309.

409. Kesner R.A A neural system analysis of memory storage and retrieval.-Psychol. Bull., 1973, v. 80, p. 177-203.

410. Kershner J.R., Stringer R.W. Effects of reading and writing о n cerebral laterality in good readers and children with dyslexia // J. Learning disabilities, 1991, v. 24, N 9, p. 560-567.

411. Ketterer M., Smith B. Bilateral electrodermal activity, lateralized cerebral processing and sex Phychophysiology, 1977, vol.14, N 6, p.513-516,

412. Kinsbourne M. The development of Cerebral Dominance // Handbook of clinical neurophysiology/Ed. S. Filskov, T. Boll. N.Y.: Willey, 1981. p. 399-417.

413. Landfield Ph. McGough J., Tusa R. Theta rhythm: a temporal correlate of memory storage process in the rat. Science, 1972, vol. 175, N 4017, p. 87-92.

414. Lissak K,, The organization of motivated and conditional reflex process. Cond. Reflex. 1969, vol. 4, N 3, p. 145-154.

415. Longstreth L.E. Human handedness: more evidence for genetic involment // J. Genet. Psychol. 1980. v. 137.

416. Lopes da Silva. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks. EEG and Clin. Neurophysiol. - 1991. - v.79. - p.81-93.

417. Lotsof E. Expectancy for success and certainty of response. Amer. J. Psychol., 1959, vol. 72, N5, p. 600-602

418. Luck S.J., Woodman G.F., Vogel E.K., 2000. Event-Related potential studies of attention. // Trends in Cognitive Sciences, V. 4, № 11, p. 432.

419. Magliero A.Y Bashore T.R., Coles M.G.H., Donchin E„ 1984. On the dependence of P300 latency on stimulus evaluation processes. // Psychophysiology, V. 21, №2, p. 171.

420. McCarthy D., Davison M„ Signal probability, reinforcement and signal detection. J. Exp. Anal. Behav., 1979, vol. 32, №3, p. 373-386.

421. McGaugh J.L., Gold P.E. Modulation of memory by electrical stimulation of the brain // Neural mechanisms in learning and memory. Cambridge. Mass. 1976. P. 46.

422. McCallum W.C., 1980. Some sensory and cognitive aspects of ERPs: a review. /Kornhuber H.H. & Deecke L. (Eds.). Motivation, Motor and Sensory Processes in the Human Brain. Progress in Brain Research. Amsterdam: Elsevier, V. 54, p. 261.

423. McGillem C.D., Aunon J.I., 1987. Analysis of Event-Related Potentials. / Methods of Analysis of Brain Electrical and Magnetic Signals. EEG Handbook. A.S. Gevins and A. Remond (Eds.), p. 131.

424. Mecklinger A., Maess В., Opitz В., Pfeifer E., Cheyne D., Weinberg H., 1997. A MEG analysis of the P300 in visual discrimination tasks. // Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 108, № 1, p. 45.

425. Menon V., Ford J.M., Lim K.O., Glover G.H., Pfefferbaum A., 1997. Combined event-related fMRI and EEG evidence for temporal-parietal cortex activation during target detection. // NeuroReport, V. 8, № 14, p. 3029.

426. Michie P.T., Karayanidis F., Smith G.L., Barret N.A., Large M.M., O'Sullivan B.T., Kavanagh D.J., 1999. An exploration of varieties of visual attention: ERPfindings. I I Cognitive Brain Research, V. 7, № 4, p. 419.

427. Miller G.A., The magical number seven, plus or minus two.- Psychol. Rev., 1956, v. 63, p. 81-97.

428. Mogenson G.,Huang J., The neurobiology of motivated behavior. Progr. Neurobiol., 1974, N. 1, vol.1, p. 53-83.

429. Moutcastle V.B., 1977, Brain mechanisms for directed attention. The Sherrington Memorial Lecture, Proc. R. Soc. Med.

430. Naatanen R. Attention and brain function // Yaurence Erlbaum. Hilldale. 1992.P. 18,103

431. Naatanen R. The orienting response: a combination of informational and energetical aspects of brain function // Energetics and human information processing. Boston. Lancaster: MartinusNejhoffPubl. 1986. p. 91 111,

432. Odum H.T. Ecological potential and analogie circuits for the ecosystem-"Amer. Sci 1960, vol. 48, N. 1.

433. Odum E.P. Relationships between structure and function in the ecosystem. "Jap. J. Ecol.", 1962, vol. 12. P.65.

434. Odum E.P. Ecology. New York-London, 1963. P.45.

435. Peresleni L.I., Rozkova L.A., Ryabchicova N.A Neurophysiological mechanisms of the attention disturbance in children with learning difficulties, Neuroscience and behavioral physiolpgy. 1991. V. 21. P. 160- 165

436. Репу E., Walker M., Grace J., Репу R., 1999. Acetylcholine in mind: a neurotransmitter correlate of consciousness? // Trends in Neuroscience, V. 22, p. 273.

437. Polich J., 1986. Normal variation of P300 from auditory stimuli. //

438. Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 65, p. 236.

439. Polich J., 1990. P300, probability and mterstimuhis interval. // Psychophysiology, V. 27, № 4, p. 396.

440. Posner M.I., 1994. Attention: the mechanisms of consciousness. // Proc. Natl. Acad. Sci.USA,V. 91, p. 7398.

441. Posner M. Attention as a cognitive and neural system // Current direction psyhol. Sci. 1992. v. 1. № i.p. 11.

442. Raven, J., Raven, J.C. and Court, J.II. Manual for Raven s Progressive Matrices and Vocahulary Scales. 1995. - Section 1, General Overview. - Oxford, England: Oxford psychologists Press, Sail Antonio. - TX: The Psychological Corporation

443. Ravden D., Polich J., 1998. Habitation of P300 1rom visual stimuli. // International Journal of Psychophysiology, V. 30, № 3, p. 359.

444. Ratcliff G., Newcombe F. Spatial orientation in man: effects of left, right and bilateral posterior cerebral lesion // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1973. v. 36.

445. Ray W.Y., Cole H.W. EEG alpha activity reflects attentional demands, and beta activity reflects emothional and cognitive processes // Science. 1985. v. 228. p. 750.

446. Riccip C.A., Hynd G.W., Cohen M.J., Gonzalez J.J. Neurological basis of attention deficit hyperactivity disorder // Exceptional children. 1993. v.60. № 2. p. 118 124.

447. Rickert E., Bennett Th., Lane P., French J. Hippocampectomy and the attenuation of blocking. Behav. Biol., 1978, vol. 22, N 2, p. 147-152.

448. Robinson В., Leifer R. Generality of Fitt's law under differential error instruction. -Percept. Mot. Skills, 1967, vol. 25, N 3, p. 901-904

449. Rockstroh В., Elbert Т., Birbaumer N., Lutzenberger W., 1982. Slow brain potentials and behavior. Urban & Schwarzenberg, Baltimore-Munich

450. Sutton S. P300 thirteen years later // Evoked brain potentials and behavior. Ed/ H. Berleiter. New York, 1979. P. 107-110.

451. Semrud-Clikeman M, Hynd G.W. Right hemispheric dysfunction in nonverbal learning disabilities: social, academic and adaptive functioning in adults and children// Psychological Bulletin, 1990. Vol.107, No.2. p. 196-209.

452. Shaw J.C., Roth M. Potential distribution analysis. П. A theoretical consideration of its significance in terms of electrical field theory. EEG and Clin. Neurophysiol, 1955, vol.7, p. 285-292

453. Skinner J., Yingling C. Regulation of slow potential shifts in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex // EEG, Clin. Neurophysiol. 1976. v. 40. p. 288-296,1973

454. Smid H.G.O.M., Jakob A., Heinze H.J., 1999. An event related brain potential study of visual selective attention to conjunction of color and shape. // Psychophysiology, V. 36, p. 264.

455. Squires N.K, Squires K.C., Hillyard S.A., 1975. Two varieties of long-latency positive jwaves evoked by unpredictable auditory stimuli in man. // Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 38, № 5, p. 387.

456. Stenens R. Cowey A Visual discrimination learning and transfer in rats with hippocampal lesions. Quart. J. Exp. Psychol., 1974, vol. 26, N 4, p.582-593.

457. Suzuki H Phase relationships of alpha-rhythm in man // Jap. J. Physiol. 1974. Vol. 24.P. 569-586

458. Treisman A.M. Verbal cues, language and meaning in selective attention // Amer. Journ. psychol. 1964. v. 77. p. 206

459. Verleger R, Heide W., Butt C., Kompf D., 1994. Reduction of P3b in patients with tepiporo- parietal lesions. // Cognitive Brain Research, V. 2, № 2, p. 103.

460. Veables P., Fletchner R. The status of skin conductance recovery time: An examination of the Bondy effect.- Psychophysiology, 1981, vol. 18, N 1, p. 1016.

461. Vidyasagar T.R., 1999. A neuronal model of attentional spotlight: parietal guiding the temporal. // Brain Research Reviews, V. 30, p. 66.

462. Warm J., Alluisi E., Influence of temrporal uncertainty and sensory modality of signals on watchkeeping performance. Exp. Psyhol., 1971, vol. 87, N3, p.303-308

463. Wickelgren W.A. The long ad the short of memory. -Psychol. Bull.,1973, v.80, p. 425438.

464. Wilson W., Oscar M., Bitterman M. Probability learning I the monkey. Quart. J. Exp. Psychol., 1964, vol. 14, № 2,p. 163-165

465. Yamaguchi S., Knight R.T., 1991. P300 generation by novel somatosensoiy stimuli. H Electroencephalography and clinical Neurophysiology, V. 78, № I, p. 50.

466. Yeni-Komshian G.H., Benson D.A. Anatomical study of cerebral asymmetry in the temporal lobe of humans, chimpanzees, and rhesus monkeys II Science. 1976. v. 192. № 4237. p. 387-389.

467. Yoshiura Т., Zhong J., Shibata D.K., Kwok W.E., Shrier D.A., Numaguchi Y., 1999. Functional MRI study of auditory and visual oddball tasks. // NeuroReport, V. 10, p. 1683.