автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Статистическое моделирование сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров

На правах рукописи

Пичугин Борис Юрьевич

СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ОСОБЕЙ С УЧЕТОМ ИХ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ

05.13.18 Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена на кафедре математического моделирования Омского государственного университета им Ф. М. Достоевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты.

Ведущая организация:

доктор физико-математических наук, профессор Перцев Николай Викторович

доктор физико-математических наук профессор Антюфеев Виктор Степанович

кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник Клоков Сергей Александрович

Московский государственный технический университет им Н.Э Баумана

Защита состоится 22 декабря 2004 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 003 061.02 при Институте вычислительной математики и математической геофизики СО РАН по адресу: 630090. г. Новосибирск, проспект академика Лаврентьева, д 6

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Института вычислительной математики и математической геофизики СО РАН.

Автореферат разослан <? 48 » ноября 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор физико-математических наук

С.Б. Сорокин

2/90 £ Ч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Одним из современных направлений математического моделирования является изучение ■закономерностей социально демографических и эпидемических процессов, исследование процессов эволюции видов и проблем биологического разнообразия, анализ особенностей развития различных экосистем В качесавс объектов исследования здесь выступают различные сообщества особей (под особью или индивидуумом понимается наименьшая неделимая единица биоло! ического вида). Об актуальности этого направления свидетельс!вует большое количество публикуемых работ и ежегодно проводимых научных конференций, посвященных указанным вопросам.

В ряде прикладных задач рассматриваются сообщес i ва с достаточно слож ной структурой, которая обусловлена параметрами характеризующими каждую отдельную особь. К таким параметрам могут относиться возраст, масса, размер особи ее принадлежность к фиксированной группе и тд. Взаимодействие особей и изменения их индивидуальных параметров могут существенно влиять на структуру сообщества (численность, возрастной состав, классификация по заданным признакам и пр ) В связи с этим построение математических моделей таких сообществ должно опираться на отдельно взятых особей и их параметрическое описание (individual-based models, см обзор П В Фурсовой, А П. Лсвича, 2002 г.)

Один из наиболее адекватных способов изучения сообщества особей с учетом их взаимодействия и изменения индивидуальных параметров состоит к применении вероятностных моделей и численных методов Монте-Карло В приложениях широко используются общие ветвящиеся процессы (М.С Барт-летт, 1958 г., Т Харрис, 1966 г А.Т. Баруча-Рид, 1969 г. Б А. Севастьянов, 1971 г P. Jagers, 1975 i , 1997 г S Asmussen, Н Hering, 1983 г. V A. Valutin. А.М Zubkov, 1993 г.), ветвящиеся процессы с взаимодействием частиц, процессы рождения и гибели (Kostitzin Inilic, 1958 г., Г Нико

tWUMOTCi

i'Jшш

лис, И. Пригожин, 1979 г., Б А. Севастьянов, А В Калинкин 1982 г.. Aagaard-Hanscn Н , Yeo G.F , 1984 г. Н В Перцев, 1998 г.. Нагаев С.В , Недорезов JI.B . Вахтель В И . 1999 г, A.B. Калинкин 2000 г. 2002 г), стохастические дифференциальные уравнения (Ю М Свирежев. 1987 г , М Ф Дименберг, 1989 г.. В Б Колмановский. A.B. Тихонов. 1996 г.). а чакже стохастическая модель Райта Фишера и ее модификации (А Polanski. et al , 1998 г A. Bobrowski. et.al.. 2002 г, М. Möhle, S Sagitov. 2003 г) Вместе с тем, для многих сообществ взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров (включая возраст), распределение времени жизни особей отличается O'i экспоненциального, первоначально существующие особи имею г достаточно сложные распределения и по возрасту и но индивидуальным па раметрам Все эти особенности приводят к значительным сложностям при использовании указанного математического аппарата как на этапе создания, так и при исследовании математических моделей таких сообществ.

Цель и задачи работы состоят в построении вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей г учетом их индивидуальных параметров, разработке алгоритма моделирования и структур данных создании языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы

Методы исследования При построении моделей применялись, хеория общих ветвящихся случайных процессов процессы рождения и гибели а также марковские случайные процессы При разработке моделирующей программы использовались различные алгоритмы метода Монте-Карло и технология представления данных в виде сбалансированных деревьев Анализ результатов вычислений осуществлялся методами математической статистики

Научная новизна Проведенное исследование является продолжением ра бот но развитию теоретических основ и методов математического моделиро вания динамики популяций В работе построен новый класс стохастических моделей позволяющих учитывать для каждой особи сообщества случайность времени жизни и динамическое изменение ее индивидуальных параметров а

также описывать различные взаимодействия между особями. Для изучения моделей данного класса разработаны алгоритм имитационного моделирования, язык описания модели и моделирующая программа.

Основные положения, выносимые на защиту 1) Условия вырождения изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей 2) Стохастическая модель сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров 3) Алюритм имшационного моделирования 4) Программный комплекс, состоящий из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы

Теоретическая и практическая значимость В работе предложен подход к построению стохастических моделей сообществ, учитывающих индивидуальные параметры особей Разработанные алгоритмы моделирования, структуры данных, язык описания модели и моделирующая программа позволяют эффективно проводить вычислительные эксперименты по исследованию сообществ с достаточно сложной структурой и численностью в десятки и сотни тысяч особей

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г), на международных конференциях молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (г Новосибирск, 2002 г . г Красноярск 2003 г.), на международных конференциях по вычислительной математике 1ССМ 2002, МКВМ 2004 (г. Новосибирск. 2002 г.. 2004 г.), на первом байкальском рабочем совещании по эволюционной биологии (г Иркутск 2004 г), на семинарах отдела численных методов Монтс Карло Института вычислительной математики и математической геофизики СО РАН (г Новосибирск, 2003 г 2004 г.) на семинаре «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского

филиала института математики СО РАН им СЛ. Соболева (г. Омск, 2003 г.. 2004 г.). на семинаре лаборатории теории вероятностей Омского филиала института математики СО РАН им. С JI. Соболева (i Омск, 2004 г.)

Публикации. Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 8 работах

Структура и объем диссертации Работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы, включающего 51 наименование Материал изложен на 122 страницах текста, включая 13 рисунков и 7 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении изложены постановка цели и задач исследования

Первая глава посвящена построению и численному анализу модели изолированной популяции с сезонным размножением. Особенность данной модели заключается в следующих положениях' 1) распределение продолжительности жизни особи до момента ее гибели в результате старения может быть произвольным, 2) производство потомства осуществляется в фиксированные моменты времени (сезоны); 3) интенсивность самолимитирования является произвольной неубывающей функцией численности популяции Представленная ниже модель является развитием ненрерывно-дискретной модели, предложенной Нагаевым С В . Недорезовым JT.B. и Вахтелем В.И., 1999 г.

В §1.1 приводится описание модели Пусть X - универсальное счетное множество особей vi х € X - некоторая особь. Введем следующие обозначения- гтт момент рождения особи х; 6:, момент гибели особи х ( -, U) -1{<т, ^ t < <5j} — индикатор существования особи х (1 индикаторная функция, равная 1, когда условие в скобках выполнено, и 0 в противном случае), £,x(t) число потомков, произведенных особыо х за время [0, £];

Yl ¿At) численность популяции в момент t; X{t) — {х 6 X : rz(t) = 1} - особи, существующие в момент t. Процессы ex(t), х € X, кусочно постоянны и непрерывны справа. Следовательно, Z{i) и X(t) также кусочно постоянны и непрерывны справа Процессы Z(t) и X(t) связаны ра

венством Z(t) - card(X(í)). В начальный момент времени t = 0 численность популяции Z(0) неслучайна и множество Х(0) фиксировано Положим о3 = 0 для всех х 6 Х(0).

Опишем процесс размножения. Примем, что размножение особей происходит л ишь в фиксированные моменты времени i* — AT. Т const > 0, к = 1,2. . . Если особь ж существует в момент t^ — 0, то в момент t^ она производит потомков где величины к € N. х е X. независимы, одинаково распределены, Р{7г^ = n} = рп, п -- 0,1, . . Ея-j1' — m < | оо. Следовательно, процесс (/,) определяется равенством

Ш - J2 fx(ífc-0)7rW, í^o. * ít<í

Опишем процесс гибели. Положим бх ах \ minj^, рт}, где продол жительность жизни особи х до гибели вследствие старения, рх продолжительность жизни особи х до гибели вследствие самолимитирования

Примем что величины 13 независимы в совокупности, не зависят от величин тт[к). кеКуеХ. Р{Л, > а} = L0(a) для х € Х(0). Р{£г > а} = Ца) для х Х(0) (аргумент а обозначает возраст) Функции La и L обладают еле дующими свойствами: Ll) L0(0) -= /ДО) = 1: L2) Lo(T-0) > 0. L(T-0) > 0. L3) Зт G fT,oo) : L0(r) - L{r) = 0 и Л, (а) > 0, L(a) > 0 при а € [0; т) Свойство L3 означает, что Рх е (0; т\ п н .

Эффект самолимитирования описывается процессом чистой гибели. Пусть в момент t популяция насчитывает z особей. Для каждой особи х € X такой, что ат ^ t. положим, что независимо от остальных особей и истории развития популяции до момента t

Р{ат + pj,^L + h\ <jx+px>t, Z{t) = z) = \(z)h I o{h), P{o\, + Px > t + h I crf + px > t, Z(t) = z] =- 1 - \{z)h -t o(h)

Вероятность гибели вследствие самолимитирования за время (í;í + h] двух и более особей положим равной n[h). вероятность гибели хотя бы одной из

существующих в момент t особей равной zX(z)h I- o(h) и вероятность отсутствия гибели особей вследствие самолимитирования 1 — z\(z)h -f o(h) Предполагается, что функция А(г) определена на Ъ, и не убывает Функцию A(z) будем называть интенсивностью самолимитирования

Установлено, что для произвольной особи х выполняется равенство

- °Zf°MZx(u))du

Р{рт > а\ах, Z,} ~ е " (п.н.), О О, (1)

где случайный процесс Zx(t) - 1{<Tj ^ t < ах + i,} i J] e¡,(t) показыва

yjtx

ет, как будет развиваться популяция, если особь х не погибнет вследствие самолимигирования

В §1.2 исследуется случай A(z) ~ 7, 7 = const ^ 0. Из (1) вытекает, что при A(z) 7 величины рх. а следовательно, и тройки (£3,Ps.£x{t)). независимы для разных особей Поэтому процесс Z(t) ветвящийся Тип процесса Z(L) определяется единственным корнем 7* уравнения

ос

9(7) m^e^Ulk- 0) = 1 (2)

к-1

Процесс Z(t) будет докритическим при 7 > 7* (5(7) < 1), критическим при 7 7* (5(7) = 1) и надкритическим при 7 < 7* {д{7) > 1) Процесс Z(t) п.н вырождается, если он докритический или если он критический и выполнено хотя бы одно из неравенств: pi < 1. L(T — 0) < 1, L(2T — 0) > 0, 7 ^ 0.

В §1 3 приводится построение и обоснование алгоритма прямого модели рования для вычисления отдельных реализаций процесса Z(t). В основу ал-юритма положены методы Монте-Карло Моделирование величин и (х осуществлялось методом обратной функции Для моделирования взаимодействий были получены распределения

- f Z,(ii)MZ.(u))d"

P{C,>í|ZJ=e « (п.н), íí>6, (3)

- х К,-t, x„(t - 0), Z4 = } (п.н.), xex, s, (4)

где Q — момент ближайшей гибели вследствие самолимитирования, считая от момента t ь — особь, noi ибаютцая в момент вследствие самолимитирования. процессы Zs(t) и X,(t) построены в предположении, что. начиная с момента I = 5. в популяции не произойдет ни одной гибели вследствие самолимитирования Равенство (3) означает, что величину С, можно моделировать как свободный пробег нейтрона в кусочно-постоянной среде (здесь в качестве среды выступает процесс Zs{t)) Из (4) вытекает, что особь, погибающая в момент Q, выбирается наудачу.

В §1 4 исследуется случай A(z) ф const. В этом случае нарушается условие ветвления, величины рх становятся зависимыми. Показано, что для вырождения Z(t) п н. необходимо чтобы было выполнено хотя бы одно из условий-

a) А(1) > 0 (z* 0);

b) ро > 0 или ЦТ - 0) < 1;

c) функция L(-) не является Т-решетпчатой и pi < 1,

d) функция L(-) не является Т-решетчатой и А(2) > 0 (г* < I);

e) функция L(-) не является Т-решетчатой и L{2T — 0) > 0.

В свою очередь, в §1 5 численно установлено, что

1) если lirri X(z) > у*, то при выполнении любого из условий (а) (е) веро-

Z—>+оо

ягпносгпь вырождения Z(t) численно неотличима от 1;

2) если lim A(z) < 7*, то вероятность вырождения Z(t) меньше 1 Здесь 7* это корень уравнения (2). Функция распределения L(-) называется

ж

Т-решетчатой, если (L(kT — 0) — L(kT)) ~ 1. 1

Во второй главе строится более общая модель сообщества на основе сле-

дующих положений- 1) все сообщество поделено на несколько популяций-

2) каждая особь сообщества охаракгеризована набором параметров, изменяющихся с возрастом; 3) эти наборы одинаковы для особей одной популяции и отличаются у особей различных популяций: 4) особи могут производить потомство, взаимодействовать друг с другом и подвергаться воздействию внешних факторов: 5) репродуктивные свойства особи а также интенсив-

ность, с которой она вступает в те или иные взаимодействия, зависят от ее параметров; 6) особи могут погиба! ь либо в результате взаимодействий с другими особями, либо вследствие старения Модель строится на основе общего ветвящегося процесса и процесса с взаимодействием частиц

В §2.1 приводится описание модели. Для простоты описание приводится для случая одной популяции, и указывается, как от этого описания перейти к случаю нескольких популяций Пусть (Q, &. Р) достаточно богатое вероятностное пространство, на котором определены все вводимые ниже случайные величины и процессы, X - универсальное счетное множество особей и х £ X — некоторая особь. Обозначим- ах - момент рождения особи х; ёх момент гибели особи х: cx(t) - 1{ег, < t < Ьх} индикатор су ществования особи х; (T(f) число потомков, произведенных особью х за

время (0, £]. <pT(t) = (<fj i(£)____,<pxq(L)) € R9, q £ N. — параметры особи

т. Oj-(t) - {ex(t),^x(t).ipx{t)) расширенный вектор параметров особи х: 0 {0.1} х Z+ х W, S3 - борелсвская cr-алгебра на 9, (в. S3) - фазовое пространство для Qx(t)\ ^ " °"{Uj и < 0} с & ст-алгебра. порожденная историей популяции до момента £; X(t) {х 6 X : (x(t) — 1} особи, существующие в момент i; w(ip) - {w\(ip),..., wr({p)) - неотрицательные измеримые весовые функции, Z(t) — iL{<px{t)) = (Z\{t)----,Zr(l))

J.CX4)

— вектор интегральных характеристик популяции

Считаем, что процессы tpx{l) кусочно постоянны и непрерывны справа. Тогда 9j (/:) и Z(t) также кусочно постоянны и непрерывны справа. Процесс 0, (1) описывает все возможные изменения в жизни особи. Рассмотрим скачок процесса 9x(t) в момент t. Если ex(t — 0) < ex{t), то особь х родилась в момент t, если ex(t — 0) > ex(t), то погибла. Если £r(i — 0) < £x(i), то произвела £z{t) ~ (,x(t — 0) потомков. Если {fij(t — 0) т^ <£т(£)> т0 изменила параметры.

В начальный момент t = 0 популяция насчитывает Zc е особей, множество Х(0) фиксировано. Для всех х € Х(0) величины ах отрицательны, независимы в совокупности и одинаково распределены. Процессы 9x(t) на

отрезках [сг^; 0) строятся в предположении, что при t < 0 особи не взаимодействуют и не производят потомство.

Опишем конструкцию процесса 0j{t) для произвольной особи х € X При t <ах положим 91(t) 0. Из определения процессов e,(t) и £x(t) имеем, чю сЛсгх) " 1 и Çx{cTj) ~ 0 Примем, что

PWrivj.) < Ч> I = У ^t} ^ F0{ip;t,ipy(t-0)) (п.н.), (5)

1де tp G R9 запись у —» т означает, чю т является прямым потомком у, F {ip:t,<fi,j) заданная функция, определенная на К'' х х R7, измеримая но второму и третьему ар|ументам и являющаяся g-мерной функцией распределения по первому аргументу, если остальные аргументы фиксированы Равенство (5) означает что распределение нарамефов новорожденной особи зависит только от момента рождения и значений параметров родительской особи на момент рождения.

Скачки процесса ва (t) moi ут быть вызваны либо переходами, либо взаимодействием особи х с другими особями сообщества. Переходы - это скачки, обусловленные причинно-следственной связью и являются «запланированными» изменениями в жизни особи, тем самым отражая ее внутреннее развитие. Взаимодействия изменяют состояние особи в результате ее спонтанного столкновения с некоторой группой особей, либо с окружающей средой и основное их отличие от переходов заключается в том, что они «не заплани рованы». Вместе с тем взаимодействие может выступать в качестве начала отсчета для серии переходов.

Примем, что в жизни особей могут происходить переходы типов Е\...., Et Введем случайную последовательность {U,_k, к)} к- в которой <rT < tXi\ < tx2 < ••• последовательные моменты осуществления переходов, а целочисленный вектор — (аг ¿д...., € Z' . а,^ Ф 0, указывает, сколько каких типов переходов произошло в момент Последовательность {(¿j к, &х,к)}к построим при помощи /-мерного процесса ^(i) превращения

9

фиктивных частиц, типами частиц для которого будут служить типы перс-ходов Е\, ..., Процесс т]х(1) стартует в момент £ --- сгх. Каждая частица этого процесса живет случайное время, а затем превращается в некоторую случайную совокупность новых частиц. Новые частицы развивается аналогично. Распределение частиц в начальный момент Ь ~ ах определяется как результат превращения одной частицы типа Е\. Пусть некоторая частица типа Е1 появилась в момент а в результате превращения частицы типа Е} и сама протерпела превращение в момент <5 > а, образуя при этом 7г = (7Г1,..., 7г;) новых частиц. Тогда примем, что

- <т < в | <т, &„} = ^./(я; <7, <^(<7 - 0), г(а - 0)) (п.н.), 5 ^ 0, (6)

Р{тг-а|<5, Щ 6,<рх(6 -0),г(б-0)) (п.н.), аеХ[, (7)

где Р] у, Z) и р/(а. Ь, Z) заданные, измеримые но I, к Z, функции, Р,/ является функцией распределения по первому аргументу при фиксированных t, <р и Z, /(О I , Я) — 0, £ р/(а; £,(/?, .£) = 1. Равенство

Рь}(04; Ь. <р, Z) =0 означает, что продолжительность жизни любой фиктивной частицы п.н. положительна, то есть переход-следствие не возникает моментально.

Процесс г]х{Ь) отражает причинно-следственную связь между переходами. Превращение фиктивной частицы типа Е3 в момент 6 означает, что в этот момент особь х осуществляет переход типа Е:г а наличие потомков означает, что переход Е3 повлек наступление новых переходов Сами фиктивные частицы можно считать потенциальными переходами. Таким образом, {Ьх,к}к есть последовательность моментов превращений частиц процесса а -число частиц типа Ег, терпящих превращение в момент

Каждому типу переходов Е1 сопоставим параметризованное распределение на измеримом пространстве (в, Зё). зависящее от параметров Для всех & = 1,2,.. иВе^ положим

РШ^ы) е В | ах,к, еТ(Ъ,к ~ 0) = 0, Л = 1 {вх{1х,к - 0) € В}, (8)

10

РШ^к) € В I ат,к, ех%,к - о) = 1, =

*>(в; вх(и,к - 0), г{1х<к - 0)), (9) где ¿"'■^шо.'-оь, г = 1,...,/,

(и,оI ек, ее е, г ешг+. Jв

Равенство (8) означает, что если особь х погибла до момента то переход не вызывает скачка процесса 9Х{Ь). В противном случае, согласно равенству (9), между 0) и устраивается марковская цепь из = Ь

• • • &х,к,1 звеньев, для которой распределения являются переходными.

Для корректности равенства (9) от распределений £, 0, .£) необходимо потребовать измеримость по в при фиксированных В £ & и Z € К.7+, перестановочность- р,г о — ц3 о г.] -1, . Л, и выполнение условия согласования: для всех ^ -

рШ 4); ¿,0,2) = 1, и ¿¿г({е — 0}; в, 2) — 1, если е — 0,

где {£ ■ - {в' = (е',^',^') е 9 | ('} £ й. Первое равенство в условии согласования означает, что после перехода п.н. сохранит свойство неубывания, а второе — что погибшая особь не может воскреснуть. Так как переход Ег осуществляется в момент рождения особи, то для регулярности процесса необходимо потребовать, чтобы в результате этого перехода новые особи не производились: & € © | = ¿, <?, = 1.

Взаимодействия между особями сообщества могут быть тп различных типов ..., I,,,. Примем, что независимо от ^ вероятность осуществления взаимодействия тина за время (£; £ -I /х], к —» 0+, равна + о(К),

вероятность отсутствия взаимодействий типа равна 1 — Х^^^Ь + о(к). вероятность возникновения двух и более взаимодействий равна о(/г), а вероятность отсутствия взаимодействий всех типов равна 1 — А(.2Г(/))/1 + о{Н), где \{г) А^) 4- • • - + Ат(/?). Функции А^), ..., Ат(£) — определены

наК1. неотрицательны, локально ограничены и измеримы. Функцию Л ¿(Я). к — 1, , т. назовем интенсивностью взаимодействий типа

Зафиксируем ь ^ 0 и обозначим — момент первого возникновения взаимодействия типа Д. считая от момента 5 Введем случайный процесс Z{k\t) - , ¿г'^)) и фильтрацию (•^(')г^о- построенные в пред-

положении. что начиная с момента я не возникает взаимодействий типа /д.

Тогда Р{Сч > t | '} — е • , I ^ 5

Для типа взаимодействий зафиксируем число г^ его участников и по-

-(*) (*:)___ -, 1 (к)

следовательность номеров ^ ., 6 {1. г) где^г - это номер веса.

пропорционально которому будет осуществляться выбор г-го участника взаимодействия В момент - £ очередного возникновения взаимодействия типа Д. из сообщества выбирается случайный набор У^ = (хь . х^и) особей-учястников. Вероятность того, что особь х 6 Х(Ь) будет выбрана г-м участником (хг = х). если первых г — 1 участника уже выбраны примем равной (опуская верхний индекс у ^ и z[k,)

______ х I Г, х , (юч

1 »л(Л,(1 и»- -«V0)) х Г п ь

что соответствует извлечению без возвращений с вероятностью, пропорциональной весу.

Если набор У^ выбран, то осуществляется взаимодействие: параметры ¥>!,(£) • •, </??• (м^) участников взаимодействия терпят совместный скачок в

точке (I® и каждая из особей-участников х\. ..., х„оь) осуществляет серию

(к) (к) _

переходов в соответствии с векторами а\ , ■■■ а ¡¿} £ . соответственно. Совместный скачок параметров описывается параметризованным распределением ____¿Г) (опуская верхний индексу У^к\ (¡^ и

е В | С = I, V} - »к{В; I, - 0), г{ь - 0)), (И)

Распределение должно быть измеримым по всем своим параметрам при

фиксированном В € . Осущест вление переходов осуществляется следующим образом. В процессы т\м, г = 1,. , vlk'y независимо от уже существующих фиктивных частиц производится эмиграция и немедленное превращение кортежа из новых фиктивных частиц. Вектора а[к\ ..., а^, фиксированы для взаимодействий типа It Осуществление взаимодействия не ьлиягл на уже существующие потенциальные переходы.

Если набор Vвыбрать не удалось (например, когда численность популяции в момент t меньше, чем v'k>). то взаимодействие не осуществляется, момент G считается фиктивным. Зачастую функцию A/¡(Z) удается подобрать так, чтобы набор Vik> п.н можно было выбрать в любой момент t (например, при — 1. = 3 и A¡,(Z) - Zi), но в общем случае этого сделать нельзя.

Предположим теперь, что сообщество состоит из нескольких популяций Toi да примем, что каждая популяция развивается так же, как изолированная популяция, но ее особи могут производить потомство в других популяциях, и во взаимодействиях могут участвовать особи из разных популяций.

В §2.2 приводится построение и обоснование алгоритма прямого моделирования для вычисления отдельных реализаций процесса Z(t). Моделирование распределений (5) (11) осуществлялось стандартными методами Монте Карло. Для моделирования взаимодействий были получены равенства

- Г \(Z,(u))dn

Р{С, > t1 Zsj = е • , t > s, (12)

P{«s = fc|Çs- = к = 1,..., m. (13)

где - момент ближайшего осуществления взаимодействия, считая от момента t — s, к4 - номер типа взаимодействия, осуществляемого в момент Q, а случайный процесс Zs(t) построен в предположении, что, начиная с момента t = s, отсутствуют всякие взаимодействия.

§2.3 посвящен проблеме представления модели в моделирующей программе Для ее решения был разработан специальный язык описания модели,

сшпаксис которого подробно изложен в этом параграфе. В качестве иллю

ci рации приведем описание модели, рассмотренной в §1 1

CountOfRéalisations 1Е+5; //количество вычисляемых реализаций

Population X //описание популяции {

InitSize { 10; } //начальная численность популяции InitAge •{ [rnd(0,3)l; } //возраст первоначальных особей Weight А { 1, } //единичный вес => г_1=численность популяции Event Рождение //переход, возникающий в момент рождения особи { SequentEvent Репродукция //переход Рождение влечет

{ Quantîty { 1 ; } //наступление перехода Репродукция

TimeToExecute { 1; }

>

SequentEvent Гибель //переход Рождение влечет

{ Quantity { 1 ; } //наступление перехода Гибель

TimeToExecute { rnd(шах(0,-Time),3); >

}

}

Event Гибель //если произошел переход Гибель, то особь погибает { ProbabilityOfDeath il;} } //с вероятностью 1

Event Репродукция //если произошел переход Репродукция, то особь { GenerateOffsprmg X { rnd(0,4), } } //производит [rnd(0,4)] } //потомков

Interaction Самолимитирование //описание взаимодействия {

Intensity { 0.05*(X.s - 1)*Х s; } //интенсивность Participant х as Х.А; //выбор участника ExecuteEvent х.Гибель; //переход, возникающий в момент } //взаимодействия

Statistica Численность //сбор статистики по результатам вычислений {

Expression { Х.з; } //наблюдаем за численностью популяции BeginTime 0; EndTime 500; //начало, конец, и количество Intervais 5000; //моментов наблюдения

Разработанный в §2 2 алгоритм реализован в виде консольного приложения pm.exe для платформы \Vin32. В моделирующей программе реализованы: 1) компилятор языка моделирования- 2) эффективный алгоритм выбора участников взаимодействий; 3) эффективный способ представления данных, позволяющий сократить сложность многих операций до 0(1п(г))} где 2 численномь особей: 4) вычисление моментов скачков процесса без иакопле ния ошибок округления, 5) мультипликативный генератор псевдослучайных

чисел с множителем 5П. модулем 240 и периодом 238, 6) диагностика синтаксических ошибок и ошибок выполнения (при возникновении ошибки выводится информация о ней место возникновения тип и описание). 7) конjроль за областью определения математических функций и допустимыми значения ми случайных величин; 8) контроль за ресурсами памяти, 9) элементарная статистическая обработка результатов вычислений (оценка математического ожидания и дисперсии функций вида f(Z(t)) в заданных точках)

В §2 4 производится тестирование разработанного моделирующего комплекса, состоящего из языка описания модели и моделирующей программы Тестирование производилось на известных моделях, допускающих в некоторых случаях аналитическое выражение таких характеристик, как математическое ожидание его асимптотика, вероятность вырождения и т п В качестве тестовых моделей были выбраны ветвящийся процесс Беллмана Харриса. общий ветвящийся процесс, процесс передачи случайного сигнала модель процесса регулируемого размножения нейтронов Результаты всех проведенных расчетов согласуются с аналитическими выражениями.

В третьей главе построены четыре модели, которые иллюстрируют воз-

можности разработанною программного комплекса для проведения вычислительного эксперимента в некоторых задачах демографии и экологии.

В §3 1 строится стохастический аналог детерминированной модели Мея Андерсона распространения эпидемии с приобретением иммунитета Детерминированная модель Мея Андерсона построена в предположении экспоненциальное™ распределений продолжительности жизни особей, продолжительности заболевания и длительности иммунитета. Показано, что отказ от этого предположения приводит к существенным изменениям в асимптотическом поведении численности сообщества.

В §3.2 построена модель двуполой популяции с формированием и распадом семейных пар Модель строится на следующих предположениях 1) каждая особь популяции по истечении некоторого времени погибает" вследствие cía-

рения; 2) в определенном возрасте каждая особь переходит в половозрелую стадию (взрослеет) до этого момента она не участвует в образовании семейных пар; 3) каждая взрослая особь популяции имеет пол; 4) новых особей могут производить только семейные пары: 5) семейные пары образуются в результате взаимодейС] вия двух свободных взрослых особей разных полов: 6) семейная пара распадается в результате гибели одною из членов семьи или в случайный момент времени: 7) после распада семейной нары образующие ее особи становятся свободными; 8) особи могут погибать в результате парных столкновений, конкурируя за жизненные ресурсы.

На примере данной модели показана возможность изучения сложных сообществ насчитывающих до 700 тысяч особей Время расчета реализации, представленной на рис 1. на компьютере с процессором AMD Athlon ХР 2600-1- составило 1 час 23 минуты.

400000-1

зооооо 200000 100000 о

ДЬта

______ ___________женщины

.——"" ~~ ™ - " ~ мужчины

0 500 1000 1500 2000 '

Рис 1. Численность детей, мужских и женских особей

В §3.3 рассматривается модель трехстадийного развития особей с истреблением. Здесь предполагается, что 1) особи в возрасте до 20 или старше 60 слабые, а в возрасте от 20 до 60 - сильные; 2) в возрасте 100 особи погибают от старости; 3) производство потомства определяется процессом £х(£) вида К

£т(ах+а) -- ^/Л^х + а, - 0)1{аг ^ а}, а £ [-стг; оо), (14) /-=1

где целочисленная случайная величина Ьх равновероятно принимает одно из значений от 0 до 5 включительно, а величины а, независимы и равномерно

распределены на (18, 50); 4) при столкновении слабой особи с другой особью популяции, слабая особь погибает, интенсивность каждого такого столкновения постоянна и равна 2 • 10"7; 5) в определенные промежутки времени происходит истребление слабых особей

Для данной модели исследуется динамика численности популяции при различных режимах ее истребления Наличие в модели механизма саморегулирования обеспечивает стабилизацию численности популяции на уровне 320 тысяч особей В периоды истребления численность популяции резко снижается с изменением соотношения сильных и слабых особей. После окончания истребления численность популяции выходит на прежний уровень. Периоди ческое истребление приводит к сложным колебательным режимам (рис. 2)

Рис 2. Траектория процесса = (£].(£),-£2(£)) с периодическим

истреблением

В §3.4 строится модель изолированной популяции, особи которой меняют свой вид по принципу естественного отбора. Каждая особь х обладает од ним параметром <-р, е [0.1], который она наследует от родительской особи с небольшим изменением. Параметр особи определяет ее способность выживать при столкновениях: в момент столкновения пары особей х и у вычисляются величины а, = и аи = з^), где 5(</?) < I 1{<р >

17

1) Если окажется, что < Эу. то погибнет особь х, а если ву < &х, то у Скачок функции ь(ф) в точке 0.5 интерпретируется как изменение вида особи. Особей, для которых ц>с е [0; 0 5), назовем особями первого вида, а всех остальных - особями второго вида. Производство новых особей описывается процессом (14). где Р{ЬЛ = 1} = ■ - • — Р=4} 1/4 а величины а, равномерно распределены на (0 2,0 8) В возрасте 1 каждая особь погибает в результате старения Численно показано, что если — 0 для всех х <5 Х(0), то дальнейшее развитие популяции происходит по следующей схемс сначала в популяции существуют только особи первого вида, затем появляются особи второго вида и в течение достаточно длительного времени (несколько десятков поколений) находятся в конкурентном равновесии с особями первого вида, и. наконец, второй вид целиком вытесняет первый (рис. 2)

Рис. 3 Численности видов 1 численность первого вида, 2 второго

В заключении приводятся основные результаты диссертационной работы.

1 Построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированисм и произвольным распределением времени жизни особей. Получены условия вырождения популяции п.н .

2. На основе общих ветвящихся процессов и процессов со взаимодействи ем частиц построена новая вероятностная модель описывающая сообщества взаимодействующих особей ' учетом их индивидуальных параметров

3. На основе методов Монге Карло построен алгоритм имитационного моделирования Разработаны структуры данных, позволяющие значительно

снизить вычислительные затраты при реализации полученного алюритма на ЭВМ

4. Создан и протестирован моделирующий комплекс, состоящий из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы.

5 Работоспособность моделирующего комплекса продемонстрирована на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Пичугин Б Ю . Перцев Н В. Статис1ическое моделирование популяций взаимодействующих частиц с произвольным распределением времени жизни / / Математические структуры и моделирование. Омск. ОмГУ 2001. Вын 7 С. 67 78.

В эюй совместной работе Н В Перцеву принадлежат постановка задачи и примеры для тесхировапия моделирующей претраммы. Б.Ю. Пичу-гину формализация модели, алгоритм моделирования и численные расчеты.

2 Пичугин Б Ю Точечные распределения в модели взаимодействия частиц // Материалы 39 международной научной студенческой конферсн ции «Студент и научно-технический прогресс«'■ Математика Новосибирск: НГУ, 2001 С 80.

3. Pertscv N V . Pichugin В J Stochastic modeling of the individual ¡> community with their transformation and interaction // Proceedings of the International Conference on Computational Mathematics Part I Novosibirsk- ICM&MG Publisher 2002 P 249 253

В этой совместной работе Н В Перцеву принадлежат идея построения стохастического варианта модели эпидемического процесса Б.Ю Пичу-гину формализация модели сообщества особей с учетом их взаимо

действий и превращений, проведение вычислительного эксперимента с моделью эпидемического процесса и моделью изолированной популяции.

4. Пичугин Б Ю Стохастические модели популяций с сезонным размножением и самолимитированием // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям - Новосибирск. 2002 - С. 34.

5 Пичугин Б Ю. Численный анализ одной стохастической модели изолированной популяции с сезонным размножением // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых но математическому моделированию и информационным технологиям. Красноярск 2003. - С. 38-39.

6 Пичугин Б Ю Стохастическая модель изолированной популяции с сезонным размножением и самолимитированием // Сиб журн индустр математики. - 2003 Т. 6 № 4(16). С 75 81

7. Перцев Н В. Пичугина А.Н . Пичугин Б Ю Поведение решений дис-сипативной интегральной модели Лотки Вольтерра // Сиб жури ин дустр. математики 2003. Т. 6 №2(14) С 95 106

В этой совместной работе Н В Перцеву принадлежит постановка задачи, А Н. Пичугиной исследование свойств нелинейной интегральной модели. Б.Ю Пичугину доказательство непрерывности функций, входящих в параметры интегрального уравнения восстановления и положительности решения этого уравнения.

8 Пичугин Б Ю Стохастическая модель сообщества взаимодействующих особей, охарактеризованных набором параметров // Труды международной конференции по вычислительной математике МКВМ-2004 Ч 1 / Под ред. Г А Михайлова, В.П Ильина, Ю М Лаевского. Новосибирск Изд ИВМиМГ СО РАН 2004 С 303 309.

Пичугин Борис Юрьевич

СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ОСОБЕЙ С УЧЕТОМ ИХ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Подписано в печать 15 11 2004 г Формат бумаги 60 х 84 1/16 Печ. л. 1,2. Уч.-изд л 1.2. Тираж 100 экз Заказ 559

Издательство Омского государственного университета 644077, г Омск, пр. Мира, 55А, госунвверситет

!. 7 3

РНБ Русский фонд

2006-4 856

Введение

Глава 1. Модель изолированной популяции с сезонным размножением и самолимитированием

§1.1 Описание модели.

§1.2 Постоянная интенсивность самолимитирования.

§1.3 Алгоритм моделирования.

§1.4 Условия вырождения популяции.

§1.5 Результаты численных исследований.

Глава 2. Модель сообщества взаимодействующих особей, охарактеризованных набором параметров

§2.1 Описание модели.

§2.2 Алгоритм моделирования.

§2.3 Программная реализация и язык моделирования.

§2.4 Тестовые расчеты

2.4.1 Ветвящийся процесс Беллмана-Харриса.

2.4.2 Общий ветвящийся процесс.

2.4.3 Случайный сигнал.

2.4.4 Модель процесса регулируемого размножения нейтронов

Одним из современных направлений математического моделирования является изучение закономерностей социально-демографических и эпидемических процессов, исследование процессов эволюции видов и проблем биологического разнообразия, анализ особенностей развития различных экосистем. Об актуальности этого направления свидетельствует большое количество публикуемых работ и ежегодно проводимых научных конференций, посвященных указанным вопросам.

В ряде прикладных задач в качестве объектов исследования выступают сообщества особей, имеющие достаточно сложную структуру, обусловленную параметрами, характеризующими каждую отдельную особь. К таким параметрам могут относиться возраст, масса, размер особи, ее принадлежность к фиксированной группе и т.д. Взаимодействие особей и изменения их индивидуальных параметров могут существенно влиять на структуру сообщества (численность, возрастной состав, классификация по заданным признакам и пр.). В связи с этим построение математических моделей таких сообществ должно опираться на отдельно взятых особей и их параметрическое описание (модели типа individual-based models, см. обзор [35]).

Один из наиболее адекватных способов изучения сообщества особей с учетом их взаимодействия и изменения индивидуальных параметров состоит в применении вероятностных моделей и численных методов Монте-Карло. В приложениях широко используются общие ветвящиеся процессы ([1], [37], [2], [33], [43], [39], [5]), ветвящиеся процессы с взаимодействием частиц, процессы рождения и гибели ([45], [46], [21], [34], [38], [23], [19], [12], [13], [14]), стохастические дифференциальные уравнения ([32], [8], [17]), а также стохастическая модель Райта-Фишера и ее модификации ([51], [42], [48], [49]). Вместе с тем, для многих сообществ взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, включая возраст, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по индивидуальным параметрам. Все эти особенности приводят к значительным сложностям при использовании указанного математического аппарата как на этапе создания, так и при исследовании математических моделей таких сообществ.

Целью работы является построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров и создание моделирующей программы.

Задачи работы состоят в следующем:

1. Построение и исследование модели изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей.

2. Построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров.

3. Разработка алгоритма имитационного моделирования.

4. Создание и тестирование программного комплекса, состоящего из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы.

5. Демонстрация работоспособности программного комплекса на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии.

При построении моделей применялись: теория общих ветвящихся случайных процессов, процессы рождения и гибели, а также марковские случайные процессы. При разработке моделирующей программы широко использовались различные алгоритмы метода Монте-Карло и технология представления данных в виде сбалансированных деревьев. Анализ результатов вычислений осуществлялся методами математической статистики.

Проведенное исследование является продолжением работ по развитию теоретических основ и методов математического моделирования динамики популяций. В работе построен новый класс стохастических моделей, позволяющих учитывать для каждой особи сообщества случайность времени жизни и динамическое изменение ее индивидуальных параметров, а также описывать различные взаимодействия между особями. Разработаны алгоритмы моделирования, структуры данных, язык описания модели и моделирующая программа, которые позволяют эффективно проводить вычислительные эксперименты по исследованию сообществ с достаточно сложной структурой и численностью в десятки и сотни тысяч особей.

Работа состоит из введения, четырех глав и заключения.

В первой главе построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением. Рассмотрен случай постоянной интенсивности самолимитирования. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Аналитически получены необходимые условия вырождения популяции почти наверное. Численно показана достаточность этих условий.

Во второй главе строится модель сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Описываются программная реализация алгоритма и синтаксис языка моделирования. Указаны возможности моделирующей программы. Произведено тестирование программного комплекса.

В третьей главе приводятся четыре примера, которые иллюстрируют возможности разработанного программного комплекса для описания моделей и проведения вычислительного эксперимента. В этих примерах рассматриваются сообщества, для которых взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по инди- видуальным параметрам.

В заключении перечислены семинары и конференции, на которых обсуждались результаты работы. Приведен список используемой литературы, включая список работ, опубликованных по теме диссертации.

Автор благодарит своего научного руководителя Перцева Н.В. за постановку задач исследования, Нагаева C.B., Недорезова JI.B. и Вахтеля В.И. за их статью [19], которая оказала большое влияние на направление исследований, а также Михайлова Г.А., Топчия В.А. и Добровольского С. М. за внимание, проявленное к работе.

Результаты работы состоят в следующем.

1. Построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей. Аналитически получены необходимые условия вырождения популяции п.н. Численно установлено, что эти условия являются и достаточными.

2. На основе общих ветвящихся процессов и процессов со взаимодействием частиц построена новая вероятностная модель, описывающая сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров.

3. На основе методов Монте-Карло построен алгоритм имитационного моделирования. Разработаны структуры данных, позволяющие значительно снизить вычислительные затраты при реализации полученного алгоритма на ЭВМ.

4. Создан и протестирован программный комплекс, состоящий из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы.

5. Работоспособность программного комплекса продемонстрирована на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии.

По теме диссертации опубликовано 8 работ: [25], [26], [27], [28], [29], [30],

24], [50].

Результаты диссертации докладывались на 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г.), на международных конференциях молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (г. Новосибирск, 2002 г., г. Красноярск, 2003 г.), на международных конференциях по вычислительной математике 1ССМ 2002, МКВМ 2004 (г. Новосибирск, 2002 г., 2004 г.), на первом байкальском рабочем совещании по эволюционной биологии (г. Иркутск, 2004 г.), на семинарах отдела численных методов Монте-Карло института вычислительной математики и математической геофизики СО РАН (г. Новосибирск, 2003 г., 2004 г.), на семинарах «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского филиала Института математики СО РАН (г. Омск, 2003 г., 2004 г.), на семинаре лаборатории теории вероятностей Омского филиала института математики СО РАН им. С.Л. Соболева (г. Омск, 2004 г.).

Заключение

Основной итог диссертации состоит в разработке вероятностной модели и программного комплекса, позволяющих исследовать сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров.

1. Бартлетт М.С. Введение в теорию случайных процессов. — М.: Иностранная литература, 1958. — 384 с.

2. Баруча-Рид А.Т. Элементы теории марковских случайных процессов и их приложения. — М.: Наука, 1969. — 512 с.

3. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. — М.: Мир, 1967. 548 с.

4. Булинский A.B., Ширяев А.Н. Теория случайных процессов. — М.: ФИЗМАТЛИТ, 2003. 400 с.

5. Ватутин В.А., Зубков A.M. Ветвящиеся процессы. II. — В кн.: Итоги науки и техники // Теория вероятностей и математическая статистика. Том 2. М.: ВИНИТИ, 1993. - 79 с.

6. Гихман И.И., Скороход A.B. Введение в теорию случайных процессов. М.: Наука, 1965. — 656 с.

7. Дибров Б.Ф., Лившиц М.А. Волькенштейн М.В. Математическая модель иммунной реакции И. Стохастические аспекты. // Биофизика. — 1977. Т. 22. - С. 313-317.

8. Диментберг М.Ф. Случайные процессы в динамических системах с переменными параметрами. — М.: Наука, 1989. — 175 с.

9. Добрынский В.А. Об условиях устойчивого существования двух популяций одного вида организмов // Дифференциальные уравнения. — 2001. Т. 37, № 12. - С. 1680-1685.

10. Дорогов В.И., Чистяков В.П. Вероятностные модели превращения частиц. — М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1988. — 112 с.

11. И. Ермаков С.М., Михайлов Г.А. Курс статистического моделирования.- М.: Наука, 1976. 320 с.

12. Калинкин A.B. Точные решения уравнений Колмогорова для критического ветвящегося процесса с двумя комплексами взаимодействия частиц // Успехи математических наук. — 2001. — Т. 56, Вып. 3. — С. 173-174.

13. Калинкин A.B. О вероятности вырождения ветвящегося процесса с двумя комплексами взаимодействия частиц // Теория вероятностей и ее применения. 2001. - Т. 46, № 2. - С. 376-381.

14. Калинкин A.B. Марковские ветвящиеся процессы с взаимодействием // Успехи математических наук. — 2002. — Т. 57, Вып. 2(344). — С. 2584.

15. Карлин С. Основы теории случайных процессов. — М.: Мир, 1971. — 537 с.

16. Козлов М.В., Прохоров A.B. Введение в математическую статистику.- М.: Изд-во МГУ, 1987. ??? с.

17. Колмановский В.Б., Тихонов A.B. Об устойчивости по вероятности системы Лотки-Вольтерра // Дифференциальные уравнения. — 1996.- Т. 32, № 11. С. 1480-1487.

18. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. — М.: Наука, 1973. 287 с.

19. Нагаев C.B., Недорезов Л.В., Вахтель В.И. Вероятностная непрерывно-дискретная модель динамики численности изолированной популяции // Сибирский журнал индустриальной математики. — 1999. T. II, Вып. 2(4). - С. 147-152.

20. Недорезов Л.В., Назаров И.Н. Непрерывно-дискретные модели динамики изолированной популяции и двух конкурирующих видов // Математические структуры и моделирование. — Омск: ОмГУ, 1998. — Вып. 2. С. 77-91.

21. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах.- М.: Мир, 1979. 277 с.

22. Родионов A.M. О некоторых дискретных моделях межвидового взаимодействия // Автоматика и телемеханика. — 2000. — № 12. — С. 122129.

23. Перцев Н.В. Вероятностная модель динамики взаимодействующих частиц с ограниченным временем жизни // Математические структуры и моделирование. — Омск: ОмГУ, 1998. — Вып. 1. — С. 60-71.

24. Перцев Н.В., Пичугина А.Н., Пичугин Б.Ю. Поведение решений дис-сипативной интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. журн. ин-дустр. математики. 2003. - Т. 6, № 2(14). - С. 95-106.

25. Пичугин Б.Ю., Перцев Н.В. Статистическое моделирование популяций взаимодействующих частиц с произвольным распределением времени жизни // Математические структуры и моделирование. — Омск: ОмГУ, 2001. Вып. 7. - С. 67-78.

26. Пичугин Б.Ю. Точечные распределения в модели взаимодействия частиц // Материалы 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научнотехнический прогресс»: Математика. — Новосибирск: НГУ, 2001. С. 80.

27. Пичугин Б.Ю. Стохастическая модель изолированной популяции с сезонным размножением и самолимитированием // Сиб. журн. индустр. математики. 2003. - Т. 6. - № 4(16). - С. 75-81.

28. Пичугин Б.Ю. Стохастическая модель сообщества взаимодействующих особей, охарактеризованных набором параметров // Труды международной конференции по вычислительной математике МКВМ-2004.

29. I / Под ред. Г.А. Михайлова, В.П. Ильина, Ю.М. Лаевского. — Новосибирск: Изд. ИВМиМГ СО РАН, 2004. С. 303-309.

30. Пригарин С.М. Введение в численное моделирование случайных процессов и полей. Часть II. — Новосибирск: НГУ, 1999. — 113 с.

31. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. — М.: Наука, 1987. — 366 с.

32. Севастьянов Б.А. Ветвящиеся процессы. — М.: Наука, 1971. — 436 с.

33. Севастьянов Б.А., Калинкин А.В. Ветвящиеся случайные процессы с взаимодействием частиц // Доклады АН СССР. — 1982. — Т. 264, Ж 2. С. 306-308.

34. Фурсова П. В., Левич А. П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ) 2002. - № 9. - 106 с.

35. Соболь И.М. Численные методы Монте-Карло. — М.: Наука, 1973. — 312 с.

36. Харрис Т.Е. Теория ветвящихся случайных процессов. — М.: Мир, 1966. 355 с.

37. Aagaard-Hansen Н., Yeo G.F. A stochastic discrete generation birth, continuous death population growth model and its approximate solution // J. Math. Biol. 1984. - V. 20. - P. 69-90.

38. Asmussen S., Hering H. Branching Processes. — Stuttgart: Birkhauser, 1983. 461 p.

39. Anderson R.M., May R.M. Population biology of infectious disease. Part I // Nature. 1979. - V. 280. - P. 361-367.

40. Bagdonavicius V., Nikulin M. Accelerated life models: modeling and statistical analysis. — Charman and Hall / CRC, 2002. — 334 p.

41. Bobrowski A., Wang N., Chakraborty R., Kimmel M. Non-homogeneous infinite sites model under demographic change: mathematical description and asymptotic behavior of pairwise distributions // Mathematical Biosciences. 2002. - V. 175. - P. 83-115.

42. Jagers P. Branching processes with biological applications. — London: Wiley and Sons, 1975. — 268 c.

43. Jagers P. Coupling and population dependence in branching processes // The Annals of Appl. Prob. 1997. - V. 7, N. 2. - P. 281-298.

44. Kostitzin V.A. La Biologie Mathematique. — Paris: A. Colin, 1937. — 198 c.

45. Leslie P.H. A stochastic model for studying the properties of certain biologycal systems by numerical methods // Biometrika. — 1958. — V. 45.- P. 16-31.

46. Michelson S. A system for Monte-Carlo simulation of heterogeneous tumar cell population // Computers and Math. Applic. — 1990. — V. 20. — N. 4- 6. P. 139-148.

47. Mohle M. Forward and backward process in bisexual models with fixed population sizes //J. Applied Probability. — 1994. — V. 31. — P. 309-332.

48. Mohle M., Sagitov S. Coalescent patterns in diploid exchangeable population models // J. Math. Biol. 2003. - V. 47. - P. 337-352.

49. Polanski A., Kimmel M., Chakraborty R. Application of a time-dependent coalescence process for inferring the history of population size changes from DNA sequence data // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - Vol. 95. — P. 5456-5461.