автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Резонансные эффекты в задаче о взаимодействии осцилляторов нейронного типа

На правах рукописи

!Иг

Овсянникова Екатерина Олеговна

РЕЗОНАНСНЫЕ ЭФФЕКТЫ В ЗАДАЧЕ О ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ОСЦИЛЛЯТОРОВ НЕЙРОННОГО ТИПА

.13.18 - Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

- 2 ДЕК 2010

Ярославль - 2010

004615024

Работа выполнена на кафедре математического моделирования Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Научный руководитель — Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, доцент Глызин Сергей Дмитриевич

доктор физико-математических наук, профессор Колосов Андрей Юрьевич

доктор физико-математических наук, профессор Старков Сергей Олегович

Ведущая организация — Самарский государственный университет

Защита состоится 2010 г. в 15:00 на заседании диссер-

тационного совета Д 212.002.05 при Ярославском государственном университете им П.Г. Демидова по адресу: 150000, г. Ярославль, ул. Советская, д. 14.

Автореферат разослан "А." 2010

Ученый секретарь ^

диссертационного совета ( Глызин С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Динамика систем взаимодействующих осцилляторов представляет собой универсальный модельный объект, находящий применение в различных областях математического моделирования. При этом, если взаимодействие нелинейных осцилляторов, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями довольно хорошо изучено, то случай, когда модель отдельного осциллятора представляет собой уравнение с запаздыванием, изучен хуже. В настоящее время наблюдается всплеск интереса к уравнениям с запаздыванием, по дайной тематике выходит большое число публикаций. Особенно пристально изучаются задачи, связанные с поведением нейронных систем. В работе исследуется уравнение с запаздыванием, которое по ряду признаков является удачной феноменологической моделью электрической активности нервной клетки. Эта модель была предложена С.А Кащенко, В.В. Майоровым и И.А. Мышкиным и представляет собой удачный баланс между простотой исследования и биологической реалистичностью. Она па качественном уровне воспроизводит генерацию короткого высокоамплитудного спайка и реакцию нейрона на внешнее воздействие и одновременно с этим достаточно проста и допускает асимптотический анализ. В настоящее время именно импульсные модели биологических нейронов используются для построения нейронных сетей, которые являются одной из приоритетных областей современной прикладной математики. Изучение динамики взаимодействия пары таких осцилляторов — основная задача диссертационной работы.

Весьма актуальным является учет запаздывания в цепи связи между осцилляторами, которое, очевидным образом, всегда имеется в прикладных задачах. Наконец, при изучении динамики исследуемых моделей особое внимание уделено актуальному с точки зрения приложений вопросу о синхронизации колебаний и создания условий десинхроиизации.

Цель работы

Основная цель диссертационной работы заключается в выявлении особенностей динамики дифференциальных уравнений с запаздыванием, моделирующих слабое электрическое взаимодействие нервных клеток. Отдельное внимание уделено роли запаздывания в цепи связи между осцилляторами.

Методы исследования

В работе используется известный метод локальной теории — метод нормальных форм. Доказанная для этого метода теорема о соответствии позволяет распространять свойства решений укороченной нормальной формы на решения исходной задачи. Однако такое соответствие выполняется лишь локально при близости бифуркационного параметра к критическим значениям и в ограниченной области фазового пространства. В связи с этим при выходе за границы применимости локального анализа уместно использование численного счета. Именно поэтому в случае возникновения в системе сложных колебаний привлекались различные статистические методы. Среди них в наибольшей мере — методы, связанные с вычислением ляпуновских показателей. Для обработки разномасштабных по амплитуде колебаний, наблюдаемых в системе, когда не работают вовсе или работают недостаточно точно методы определения ляпуновских показателей, применялось вычисление статистических характеристик, таких как корреляционный интеграл и статэптропия.

Научная новизна

Научная новизна работы состоит в следующем:

1. Локальными асимптотическими методами и дополняющими их численными методами исследована динамика взаимодействия пары осцилляторов, моделирующих поведение электрически связанных импульсных нейронов.

2. Изучена роль запаздывания в цепи связи между осцилляторами, показано ее значение для изменения качественного поведения динамической системы.

3. В пространстве параметров системы найдена область, для значений из которой реализуются режимы высокоамплитудных пакетов импульсов, разработаны методы их статистической обработки.

4. Исследована модель нейрона с двумя запаздываниями, определены случаи наибольшего вырождения, построена асимптотика решений.

Положения, выносимые на защиту

1. Выполнен полный локальный анализ системы двух диффузионно связанных осцилляторов нейронного типа.

2. Найдены условия возникновения в системе двух связанных осцилляторов режимов разномасштабных колебаний и изучены их статистические характеристики.

3. Показано, что введение запаздывания в элемент связи между осцилляторами может служить механизмом вывода системы из состояния мульстабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

4. Изучен характер потери устойчивости ненулевого состояния равновесия в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями.

5. Выполнен локальный анализ модели нейрона с двумя запаздываниями в случае максимальных вырождений.

Теоретическая и практическая ценность

Работа носит теоретический характер. Её результаты могут быть использованы при исследовании автоколебательных процессов в импульсных нейронных сетях, состоящих из осцилляторных элементов, описываемых уравнением с запаздыванием, со связями между элементами сети, содержащими задержку. Разработанная методика определения статистических характеристик импульсных процессов может применяться при решении широкого спектра задач, связанных с исследованием структуры автоколебательных процессов в системах связанных осцилляторов нейронного типа.

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на следующих научных конференциях:

1. XV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов», Москва, 2008.

2. Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи), Самара, 2008.

3. Воронежская зимняя математическая школа «Современные методы теории функций и смежные проблемы», Воронеж, 2009.

4. Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи (НТТМ-2009), Москва, 2009.

5. 9-я Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (ХАОС-2010), Саратов, 2010.

Кроме того, результаты диссертации неоднократно докладывались на семинаре «Нелинейная динамика» кафедры математического моделирования Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Публикации

По теме диссертации автором опубликовано 4 статьи и 7 тезисов докладов, в том числе 3 статьи в изданиях из списка ВАК. Список публикаций приведен в конце автореферата. Из указанных в списке публикаций работы [2], [3], [7] выполнены совместно с научным руководителем С.Д. Глызи-ным, которому принадлежит постановка рассмотренных задач.

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, двух глав, заключения и списка литературы, содержащего 65 наименований. Диссертация содержит 51 рисунок. Общий объем диссертации составляет 102 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении описана постановка задачи, приводится общая характеристика работы, а также изложено содержание диссертации по главам и краткий обзор литературы по тематике диссертации.

Первая глава посвящена исследованию системы диффузионно слабо связанных осцилляторов нейронного типа1. В пункте 1.1 кратко описываются основные электрохимические процессы, проходящие в нейронах, и ставится следующая задача о слабом электрическом взаимодействии двух цей-роподобпых элементов:

щ = А[ - 1 - /ыаЮ + /к(«1(г - 1))]и1 + Г>(иг(* щ), «2 = А[ - 1 - /шЫ) + /к («2 - 1))]из + -К)- П2),

где функции и /к характеризуют проводимости натриевых и калиевых каналов соответственно и выбраны в виде

Ы«) = П схр(—и2), /к(и(* - 1)) - г2 ехр(-и2(1 - 1)). (2)

В пунктах 1.2 — 1.3 величина запаздывания Л в элементе связи между осцилляторами предполагается пулевой. В пункте 1.2 проводится локальный анализ задачи (1), (2). Найдено критическое значение параметра А,

1 Кащенко, С. А. Модели волновой памяти / С. А. Кащенко, В.В. Майоров. — М.: Книжный дом

"ЛИБРОКОМ". - 2009. - 288 с.

А«=———где aio=arccos(ri/r2), ti=u*=v/ln(r2 - п), при котором ха-

2r2u;sina;o рактеристический квазимногочлен

------(3)

имеет пару чисто мнимых корней ±гш0, в то время как остальные корни лежат в левой комплексной полуплоскости. В близком к критическому случае Л=Л,+£ для задачи (1), (2) с помощью стандартной замены метода нормальных форм

(ui(i, л), u2{t, s))T = y/i(zi(s)oi^ + ф)е2еш + к.с.) +

+ ew1(f,s)+e3/V>(i,s) + ..., (4)

где s=ei — медленное время, Gj — единичные орты, 2j(s) — медленно меняющиеся комплексные амплитуды (.7=1,2), построена укороченная нормальная форма вида

Vi = Щг cos(q + <5) + (1 — я cas 6 — т]1)т]j,

t]'2 — ятц cos(a - ô) + (1 — я cos 6 - ?/f)r/2, (5)

a' = sin(a + tf) + — sin(a - <5)1 + Ъ{т}\ - r/|), \-Щ T]2 J

параметры которой определяются из соотношений

zj(s) = \/-7Мrjj(s) exp(iipj(s)), j - 1,2, kexp{i5) = d/P'{iujn), я = fc/Re^O) a — <p2-<pu <po = Шо/Х*Р'(ш0),

d°+ic°=p'L) [ir - +2(u* ~ ~ 3u*)+

+ ^ (n(2u.fr, + vi) - 3(2ul - 1))+ (6)

+r2((2«2 _ 1)(2 + exp(-2iojo)) - 2ut(v0 + ы exp(-2iw0))))J,

Vq = 2ut--, V! =- 0 Z0. ,----, ь = c0 d0,

ut 2it, ■ P(2iui0)

Для системы (5) справедливо следующее утверждение:

Теорема 1. Предположим, что система (5) имеет некоторое устойчивое состояние равновесия (цикл). Тогда найдется такое достаточно малое

ь

5

-1.5

-1

-0.5

0

Рис. 1. Разбиение плоскости параметров на области с разными сценариями фазовых перестроек

£а>0, что при всех Осе «С е0 система (1), (2) при условии Л=Л«+е имеет экспоненциально орбиталъно устойчивый цикл (двумерный инвариантный тор) той оке устойчивости с асимптотикой (4).

Для систем вида (5) ранее было определено разбиение плоскости параметров Ъ и 5 на области с различными сценариями фазовых перестроек2 (см. рис. 1). На этом рисунке номерами от одного до шести обозначены кривые, разделяющие плоскость параметров на области с разными фазовыми сценариями, а номерами от семи до девяти — кривые зависимости Ь от 6, определенные в диссертационной работе, при которых реализуется критическое значение параметров системы (1), (2). Звездой на рисунке 1 отмечены значения параметров Ь=(-к + 6)/(37г — 2), <$= — &гс^(1г/2), которые реализуются в исследуемой нами системе (1), (2) при Гг —» оо.

Опишем кривые па рисунке 1. Кривая под номером один представляет собой график зависимости Ь= — для значений Ь а 3 ниже этой кривой состояние равновесия (1,1,0)т устойчиво при любом положительном х. Кривые под номерами два и три разбивают плоскость параметров таким образом, что для значений 6 и 5 между кривыми два и три система (5) имеет

2Глм.шн, С. Д. Сценарии фазовых перестроек одаой конечноразпостной модели уравнения "реакция-диффузии"/ С. Д. Глыэин // Дифференциальные уравнения. — 1997. — Т. 33, № 6. — С. 805-811.

при к>нкр неоднородные состояния равновесия А, В, С, Б, а для других областей таких состояний нет. На кривой, отмеченной числом четыре, лежат значения параметров, при которых равна нулю вещественная часть ляпу-иовской величины, вычисленной для неоднородного состояния равновесия (£*, С; тт)т в критической точке потери устойчивости (н—я^^), это означает, что при значениях Ь и 5 выше этой кривой при увеличении к рождается устойчивый цикл, а ниже нее в состояние равновесия (£*, £*, 7г)г стягивается неустойчивый цикл. Кривая под номером пять представляет собой функцию Ь= — для значений Ь и 6 выше этого графика состояние равновесия

£*> 7[)Т теряет устойчивость колебательным образом. Кривая шесть соответствует равенству нулю вещественной части ляпуновской величины, вычисленной для симметричных состояний равновесия А и В, поэтому для значений Ь п 6 ниже этой кривой состояния А и В мягко теряют устойчивость с рождением устойчивых циклов Сд и С в, а выше этой кривой в состояния А и В стягиваются неустойчивые циклы и потеря устойчивости происходит жестко.

Для определения бифуркаций, которые могут: наблюдаться в системе (5) при различном выборе параметров, на рисунок с разбиением плоскости параметров (Ь, ¿) на области с различными сценариями фазовых перестроек были нанесены графики зависимости Ь от 5 системы (5). При этом Г] считается фиксированным, а гг будем изменяется от Г1+1+0 до +оо. Для различных значений параметров и г2 графики зависимости 6(6) могут находиться в областях, соответствующих разным сценариям фазовых перестроек. Начальная и конечная точки для графиков Ь{6) получены с использованием предельных соотношений, остальные — путем численного счета. Кривая под номером 7 соответствует гх=1, при Гх=1.5 получаем график под номером 8, при Г1=8.5 — график номер 9. Кривая под номером десять соответствует зависимости Ь от <) при г2 —> г 1+1+0 и ограничивает сверху все кривые Ь(6) для рассматриваемой нами системы (5).

В пункте 1.3 для конкретных значений параметров, выбранных для примера, производится численный анализ исходной системы, который значительно облегчается знанием бифуркационных значений нормальной формы (5). Вначале берутся наиболее типичные значения параметров г\, Гг, рассмотренные в предыдущем пункте, с целью обнаружении при Л близких к Акр фазовых перестроек, аналогичных описанным для нормальной формы. Для всех трех рассмотренных случаев в окрестности критического значения Л* фазовые перестройки системы (1), (2) происходят в соответствии с фазовыми перестройками нормальной формы (5).

Во второй части численного анализа будем увеличивать Л и проследим за характером разрушения сценариев фазовых перестроек, найденных ранее. При этом значения т\, гч выбираются таким образом, чтобы продемонстрировать наиболее типичное поведение системы (1), (2) в широкой области изменения параметров.

Один из типичных сценариев реализуется, к примеру, при п=1, Гг=2.5 и состоит в следующем. При увеличении параметра А от критического значения Л» и 0.935872 динамика системы (1), (2) становится релаксационной и резко упрощается, например, при А>1.5 наблюдаются только циклы большой амплитуды с релаксационными свойствами. Аналогичный сценарий наблюдается всякий раз, когда разность между г2 и п относительно велика. Отметим, что по смыслу задачи гг—Г1>1.

Существенно более сложное поведение система (1), (2) демонстрирует при 7*2—близком к единице (естественно, неравенство Г2~Г\> 1 выполнено). Для иллюстрации фазовых перестроек, происходящих в этом случае при увеличеиии А выбраны значения гх=1.5, гг=2.6. Заметим, что критическое значение А при этом равно А«яа2.59729. Выберем сначала значение А достаточно близким к А* так, чтобы работала локальная теория, и зафиксируем параметр Б системы (1), (2) в области устойчивости двухчастотных колебаний. Примером могут служить значения А=2.86, £>=0.055, входящие в приведенный выше промежуток. Будем затем увеличивать значение А, сохраняя остальные параметры неизменными. Для того, чтобы иметь представление о происходящих в системе фазовых перестройках, была численно определена зависимость старшего ляпуновского показателя от параметра А (см. рис. 2), а также зависимость от А максимального значения переменных и\(1), и<>(1) па атгракторе системы (1), (2).

0.12

0.06

лтах

. 1 1 .....1.......... 1 1 1 X Лг-..........

2.86

2.9

2.92

' 2.94

2.88

Рис. 2. Зависимость Ата1 от А при Г1=1.5, Гг=2.6, £1=0.055

2.96

Анализируя зависимости Ата1(А) и итах(А), можно выделить несколько областей измеиения А, для которых поведение решений системы (1), (2)

принципиально различается. По виду рисунка 2 очевидным образом выделяются четыре области, в первой из которых (Аб(2.868,2.884)) старший ляпуновский показатель сильно изрезан и возрастает, для второго соседнего с ним участка (Аб(2.8894,2.9048)) величина \тах отделена от нуля. Третий участок (Ае(2.9048,2.9234)) находится посередине представленного на рисунке 2 графика и для него Хтах близок к нулю, наконец, на четвертом участке (Аб(2.9235,2.9577)) реализуется относительно большое значение Хтах, отделенное от пуля.

Для значений параметра А из первой из указанных областей устойчивый инвариантный тор системы (1), (2) теряет устойчивость с возникновением хаотического аттрактора, амплитуда которого сравнима с амплитудой породившего его тора. Вторая и четвертая области характеризуются режимами с сочетанием колебаний большой и малой амплитуды. Представляет интерес вопрос об отличиях колебаний, реализующихся на втором и четвертом участках, который решен ниже статистическими методами. Вторую и четвертую области разделяет зона устойчивых циклов большой амплитуды с выраженными релаксационными свойствами.

Проекция хаотического аттрактора системы (1), (2) на плоскость (щ,и2) для значений параметров из второй области содержатся на рис. 3 для А = 2.89. На правом из рисунков изображена траектория с использованием масштаба колебаний большой амплитуды, а на левом выделена часть этой проекции, соответствующая масштабу колебаний малой амплитуды. При

и

0

0

Рис. 3. Хаотические колебания при А=2.89

Рис. 4. Зависимость щ, и2 от t при Л=2.89

меньших значениях параметра Л проекция фазового портрета оказывается практически идентичной приведенной за исключением выбросов большой амплитуды. На рис. 4 приводится график зависимости U\, щ от t на промежутке изменения t длины 350 при А=2.89, иллюстрирующий сочетание колебаний большой и малой амплитуды.

Суммируя результаты, полученные для рассмотренной области значений параметров, отметим, что в данном случае на границе области применимости локального анализа, в узком промежутке изменения параметров, реализуются сложные устойчивые режимы, характеризующиеся наличием разномасштабных колебаний, причем движения большой амплитуды представляют собой случайную последовательность импульсных пакетов.

Следующий раздел (1.4) главы 1 посвящен изучению новых эффектов, появляющихся в системе (1), (2) при ненулевом запаздывании h в элементе связи. Действуя аналогично случаю h=0, строится нормальная форма вида

Vi = Щ2СОЯ (а + 6 — шо h) + (1 - я cos 8 - r/i)r/i,

rf2 = щх cos (а - S + u>oh) + (1 — xcos S — i?|)?/2, (7)

a' = -к[— sin(o + S - u)0h) + — sin(o - 5 + w0h)] + &(»)? - r£), L*7i 4Z j

где все коэффициенты определяются по тем же формулам, что и для случая отсутствия запаздывания. Система (7) допускает преобразование к виду (5) при условии (1 — x(cos5 — cosJ*))>0. В этом случае выполняются замены.

1 — x(cos8 — cosi*)r/j, (1 — x(cos 5 —cosd*))s—>s, в результате которых система (7) переходит в систему

Vi = к7)2C0s(a + <J*) + (1 - kcosó* - г]1)щ, r¡2 = krftcos(a — ó") + (1 — к eos ó* — т$)т]2,

a'= -k\^sm(a + S*) + 1^sm(a-ó*)) + b(rft-ii), lr¡i T] 2 J

идентичную системе (5), при этом

6* = 5 -шок, к = -—. (9)

1 — Х(сойо — созо*)

Добавление иа плоскость параметров, разбитую на области с разными сценариями фазовых перестроек, зависимостей Ь(6*) позволяет определить не только последовательность бифуркаций, происходящих в системе (8), но и установить результаты введения запаздывания в систему (1), (2). А именно, при фиксированных значениях п, г2 и увеличении /г точка {Ь(гь гг, /г), (5*(г), Г'2, /г)} переходит из области с одним сценарием фазовых перестроек в другую область. Для всех рассмотренных значений параметра Г! удалось подобрать параметр к таким образом, чтобы на рис. 1 точки кривой 7, лежащие при /г=0 между кривыми 1 и 3, перешли в область выше кривой 3. С точки зрения бифуркационного сценария это означает, что у системы (8) пропадают докритические режимы.

Таким образом, из проделанного локального анализа следует, что для некоторых областей значений параметров за счет изменения запаздывания в элементе связи системы (1), (2) можно добиться такой ситуации, в которой оказывается невозможным сосуществование однородного цикла с другими устойчивыми режимами. Тем самым, учет запаздывания в цепи связи позволяет получить механизм вывода системы из состояния мультистабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

В качестве примера определены фазовые перестройки системы (8) при г 1=1.5, Г2—2.6 и /1=0.1 и показано, что при А близких к критическому значению А, исходная система (1), (2) демонстрирует аналогичные фазовые перестройки. Такой сценарий фазовых перестроек сохраняется вплоть до А=2.847. Далее нами рассмотрен характер разрушения описанного локального сценария при увеличении параметра А. Заметим, что в случае ненулевого запаздывания приходим к иным результатам, чем найденные ранее для случая к=0.

В результате каскада различных фазовых перестроек система переходит в состояние разномасштабных колебаний. Момент этого перехода можно оценить но величине старшего ляпуновского показателя, зависимость которого от А представлена на рисунке 5. Анализируя построенные зависи-

^тпах

2.84 2.86 2.88 2.9 2.92 2.94 2.96 2.98 3

Рис. 5. Зависимость \тах от Л при Г1=1.5, Г2=2.6, £>=0.074, ?1=0.1

мости Ат(и:(А) и итах{\) можно, как и для случая /г=0, выделить четыре области с различным поведением решений системы (1), (2). Первой области (Ае(2.8447,2.8946)) соответствуют хаотические колебания малой амплитуды, второй смежный с ней участок (Аб(2.8947,2.9188)) характеризуется сочетанием малой и большой амплитуды, с постепенным возрастанием последней. При значениях А из третьей области (Ае(2.9189,2.9201)) решения системы (1), (2) представляют собой лежащие на торы циклы большого периода. Заметим, что величина данной области изменения параметров значительно сократилась по сравнению с аналогичной областью в случае нулевого запаздывания. Для четвертой области (Ае(2.9202,2.9784)), как и для второй, характерны разномасштабные по амплитуде колебания. Обратим внимание, что так же, как и при отсутствии запаздывания в цепочке связи между осцилляторами, фазовые портреты при значениях А из второй и четвертой областей визуально совпадают, хотя их статистические характеристики существенно отличаются.

Таким образом, основным результатом введения запаздывания в элемент связи между осцилляторами следует считать возможность борьбы с состояниями мультистабилыгости, когда сосуществуют режимы с теми или иными признаками синхронизма (однородные циклы, колебания в противофазе), а также более сложно устроенные колебания.

Также подходящий выбор величины запаздывания К позволяет получить область изменения параметра связи О, в которой устойчив лишь режим без синхронизации. В случае, когда работают локальные методы, данный эффект состоит в изменении сценария фазовых перестроек системы (1), (2) и переходе к набору бифуркаций, исключающих сосуществование синхронных и несинхронных режимов. Наиболее интересен, впрочем, случай относитель-

но большого Л вне пределов применимости локальных методов, который рассмотрен численно. В этой ситуации введение запаздывания приводит к сокращению области существования циклов, которые соответствуют в данном случае синхронным колебаниям, и расширению области устойчивости неупорядоченных режимов импульсного характера. В качестве дополнительных новых эффектов, к которым приводит введение запаздывания в цепь связи, нужно отметить кроме сужения области существования устойчивого цикла, разделяющего области с разномасштабными колебаниями, значительное уменьшение его амплитуды. Наряду с этим при к > 0 расширяется область хаотических колебаний, которые возникают при меньших значениях А. Также следует упомянуть увеличение отношения амплитуд больших и малых колебаний в импульсных пакетах по сравнению со случаем отсутствия запаздывания.

Следующий пункт 1.5 посвящен статистической обработке пакетов высокоамплитудных импульсов. Как отмечено выше, во второй и четвертой областях изменения параметра А реализуются импульсные пакеты большой амплитуды, пример которых приведен на рисунке 3. Основной задачей раздела является выбор подходящих статистических методов, позволяющих разделить режимы, соответствующие этим двум областям.

Для формирования псевдослучайных последовательностей для реализаций щ({), 42(1) нами использовался простейший и наиболее естественный в данной ситуации пороговый фильтр, то есть были занулены те значения функции, которые не превосходят некоторого порога. В качестве величин, более адекватно характеризующих процесс возникновения импульсов или пачек импульсов, были выбраны статистические характеристики двух случайных величин: дискретной случайной величины количества спайков в пачке импульсов и непрерывной случайной величины расстояния между последовательно идущими пачками.

В качестве примера были рассмотрены следующие четыре случая: А=2.89, 23=0.055; А=2.897, £1=0.074; А=2.93, £>=0.074 и А=2.95, £>=0.074 при /1=0 и /1=0.1 (в случае А=2.89 выбирались значения /1=0 и /г=0.02). Первый случай А=2.89 относится к второй области изменения параметра А (см. рис. 2, 5), два последних А=2.93 и А=2.95 соответствует четвертой области, случай А=2.897 представляет собой переходный процесс между двумя указанными типами колебаний.

Выборка данных для вычисления статистических характеристик осуществлялась следующим образом. Было выбрано пороговое значение амплитуды колебаний равное восьми, при превышении которого считалось, что наблюдается высокоамплитудный импульс. Такое значение было взя-

то в связи с тем, что эмпирически определенная максимальная амплитуда спайка приблизительно равна 30, а колебания малой амплитуды не превышают 1. Средний период колебаний большой амплитуды составляет менее десяти единиц по I, в связи с этим импульсный пакет считаем законченным, если прошло более 15 единиц времени без снайков. Вычисляя решение системы (1), (2), в соответствии с описанными выше правилами по первой его компоненте удается построить два массива данных

(10)

для расстояний между пачками импульсов и

(И)

для числа спайков в каждой пачке.

В процессе получения статических выборок для случайной величины расстояний между пачками импульсов была обнаружена разница, невидимая па взгляд по реализации компонент щ^), иг(£')- Наиболее наглядно её можно продемонстрировать с помощью графика зависимости между предыдущим и последующим отсчетами в (10). Так, при А=2.89, />=0.055 и при А=2.897, £>=0.074, /1=0.1 в плоскости {х{п),х(п + 1)} будет наблюдаться неструктурированное облако точек (см. рис 6а). В случаях А=2.93, А=2.95 зависимость х(п + 1) от х(п) имеет очевидную внутреннюю структуру, которая продемонстрирована иа рисунке 66.

а) х(ч+1)

1200

1000 800 600 400 200

6) х(п+|) 120

100 80 60 40

*(и) 20

200 400 600 800 1000 1200

_ 4*- к.

40 60

1: '

! х(п)

120

Рис. 6. Зависимость х(тг + 1) от х(п) а) А = 2.89, к = 0; б) А = 2.93, /1 = 0.1

Далее были рассмотрены различные числовые характеристики массивов данных (10) и (11), обосновывающие их разделение на два класса. Наиболее информативной характеристикой, позволяющей отнести колебательный режим системы (1), (2) к одному из двух классов, являются функции плотности вероятности. По выборкам (10) и (11) для соответствующих случайных величин был проведен регрессионный анализ, с помощью которого определено наилучшее приближение эмпирической функции плотности распределения в смысле наименьших квадратов. В качестве приближающей функции статистичестической выборки для расстояний между пачками было выбрано показательное распределение, данные для количества спайкоя в пачке наилучшим образом приближает распределение Пуассона.

Анализируя графики эмпирической функции плотности вероятности и её приближения для случайной величины расстояний между пачками импульсов можно судить, к какому из двух классов относится наблюдаемый режим. Если закон плотности показательного распределения хорошо согласуется с построенной эмпирической функцией плотности вероятности, то в плоскости {х(п),х(п +1)} будет наблюдаться неоформленное облако точек. Если же закон плотности распределения более сложен и недостаточно адекватно приближается функцией плотности показательного распределения, то в проекции на плоскость (х(п), х(п + 1)} будет видна сложная структура.

В качестве дополнительных характеристик, с помощью которых возможно разделить два типа режимов, были использованы корреляционный интеграл (корреляционная размерность) и статистическая оценка энтропии. Оказалось, что величина корреляционного интеграла не всегда позволяет надежно разделять режимы. В случае, когда проекция зависимости а:(п) от х(п + 1) представляет собой неструктурированное облако точек, корреляционная размерность превышает аналогичную величину для случая сложной внутренней структуры, наблюдаемой на плоскости {ж(п),гс(п+ 1)}. Однако по некоторым выборкам размерность аттрактора определить не удастся.

Статистическая оценка нового инварианта мер, названная /3-статэнтрогшей3, позволяет более надежно идентифицировать, к какому массу режимов принадлежит исследуемый процесс. Данная оценка наилучшим образом зарекомендовала себя и с точки зрешш функциональности, так и с вычислительной стороны.

Вторая глава диссертационной работы посвящена изучению модели импульсного нейрона в случае, когда трансмембрапиый ток ионов также, как и попов К+, зависит от времени, взятого с запаздыванием. Также

3 Тимофеев, Е. А. Статистически оцениваемые инварианты мер / Е. А. Тимофеев // Алгебра и анализ. — 2005. - Т. 17, № 3. — С. 204-236.

рассматривается модель, в которой электрохимическая активность нейрона обеспечивается переходом ионов калия и хлора с помощью механизма пассивного распределения. В первом случае динамика клетки описывается дифференциальным уравнением с двумя запаздываниями вида

и = А[ — 1 — riexp(-M2(i - Л)) + г2ехр(-и2(г - 1))]и, (12)

вторая ситуация также моделируется уравнением с двумя запаздываниями с той разницей, что направление токов противоположно

й = А [ - 1 + п ехр(—u2(i - /г)) + r2 exp(~u2(t - 1))]м. (13) После замены

а = ———, г = 2А1п(Г2 — п), (14)

Г2-П

для уравнения (12) и

о = -^-,Г = 2АЬ(Г2+Г1), (15)

Г2 + П

для уравнения (13) характеристический квазимногочлен (12) - (13) допускает более простой вид

Р(,и) ~м + г(ае+ (1 - а)е~^1). (16)

При этом для уравнения (12) получаем о>1, а для уравнения (13) величина 0<а<1. Отметим, что аналогичный вид принимает характеристический квазимногочлен обобщенного уравнения Хатчинсона с двумя запаздываниями, которое в ряде работ также используется в качество нейроподобного элемента. Поэтому в пункте 2.2 проводится изучение и данного уравнения.

В пунктах 2.1.1 — 2.1.2 приведена постановка задачи о динамике обобщенного нейронного уравнения с двумя запаздываниями и проводится исследование его характеристического квазимпогочлена ири различных значениях параметра а. В отличие от квазимногочлена (3) квазиполипом (16) при ненулевом h в критическом случае может иметь две чисто мнимые пары собственных значений, при этом все остальные его корни лежат в левой комплексной полуплоскости. Учитывая, что в квазимногочлене (16) остается еще один свободный параметр, возникает задача о существовании резонансных соотношений между частотами и и>2- Оказалось, что ситуация для уравнений (12) и (13) существенно различается. Для первого из них старшие резоиапсы 1:1, 1:2, 1:3 не реализуются, а для второго (уравнение (13)) возможен резонанс 1:2. В частности, справедливы следующие утверждения:

Лемма 1. Г1риа>1, г>О, 0</г<1 характеристический квазимпогочлеп (16) не может иметь две пары чисто мнимых корней, связанных резонансом 1:1, 1:2 или 1:3.

Лемма 2. Пусть 0<а<1, г>0, 0</х1, тогда характеристический квазимногочлен (16) не моо/сет уметь две пары чисто лтимых корней, связанных резонансом 1:1 или 1:3. При значениях параметров

9 - агссач (\/íSy)

а0 = —-f- и 0.3С3917, /ю =-—--,

18 шй

Г° aosin(a;o) + (1 - ao)sm(cú0h0y ^ ^

квазиполином Р(ц) имеет две пары чисто мнимых собственных значений вида Hlüq, ±2íüjq, где

Шо = 2тг — агссоз(—ч / Д°), (18)

V 2а0

а все остальные его корни лежат в левой комплексной полуплоскости.

Леммы 1,2 позволяют определить наибольшее вырождение при потере устойчивости ненулевого состояния равновесия. Таковым является выход на мнимую ось двух пар корней характеристического квазиполинома, в то время как остальные корни лежат в левой комплексной полуплоскости. Более того, лемма 2 дает условия на параметры, при которых дополнительно реализуется резонанс 1:2.

В пункте 2.1.3 рассмотрена задача о потере устойчивости состояния равновесия уравнения (12) в критическом случае двух пар чисто мнимых собственных значений. В этой ситуации построена укороченная нормальная форма задачи

¿1 =<Р1& + (аи£? +

6 =<Р2(2 + (а2+ а22<Й)6,

П =Ф1 + Ьп£ + Ьп£,

Т2 =1р2 + + />22^2. параметры которой вычисляются по следующим формулам:

4>з + = ТШ^—V + = 4»"*> = к.

ЛГ (гш^)

Аи = ц.Л'(гц) ( ~ ~ 1)(№° + + (3"* + 2и*} + (ю" ~ +

+ (Р{2гщ) - 2- ю^ - + 2\и„(2и1 - ю0и, - 1)), j = I,2,

Ап = ((Р+ и}2)) - ¿(с^ + ш2))(2и* - - 1/и*)+

+ (Р(г(ол - о>>)) - г(ш! - ш2))(2и* -1021 - 1/м„) + 2Аи„(м2 - ги0ы„ - 1)- го>1 ((2и, - 1)(и;о + №12 + 1^21) + 2(3и, + 2и\) - ги0) + ^2(^21 - ги12)),

Ля = и + - + ^2))(2г1» - гии - 1/и,)+

+ (Р(г(ш2 - <^1)) - г(ш2 - ш0)(2и* - ©21 - 1/гц) + 2\щ(и1 - - 1)- йо2((2-и» - 1)(гу0 + №12 + 1021) + 2(3м* + - т0) + ш\(й>21 - гу12)),

1 (2и1 - 1) (Р{2шЛ - 2щ) Н- 2ш, ю0 = 2 и*-- .....-л - 4 - —

и,' " 2«*Р(2гш3-)

+ (2«; - 1)(Р(»Н + (-1)*и*)) - г{ых + (-1)4))} •

Система (19) кроме нулевого решения может иметь еще три состояния равновесия, два из которых находятся на осях, а третье — в первом квадранте плоскости (£1,£г)- Отметим, что для нормальной формы (19) очевидным образом выполнена теорема о соответствии, аналогичная теореме 1. В связи с этим и учитывая, что нулевая неподвижная точка неустойчива, возможны две ситуации поведения ненулевых решений. Одна из них связана с устойчивостью состояний равновесия на осях (эти решения существуют при любых значениях параметров), а вторая — с существованием и устойчивостью решения, обе компоненты которого ненулевые. В первом из этих двух случаев потеря устойчивости состояния равновесия исходного уравнения (12) связана с рождением одночастотного устойчивого режима, во втором же случае ответвляется устойчивый двумерный тор.

Численный анализ коэффициентов системы (19) позволил определить области значения параметров уравнения (12), для которых реализуется каждый из этих случаев. Отметим, что бифуркация двумерного тора с большим отношепием частот может рассматриваться как возникновение режимов уравнения (12), близких к режимам так называемой пачечной активности.

Во второй части главы 2 изучаются режимы, ответвляющиеся от состояния равновесия -и» в ситуации резонанса 1:2 (при значениях параметров, определяемых формулами (17) — (18), и г=Го+е). В этом случае в пункте 2.1.4 для уравнения (13) строится укороченная нормальная форма вида

6 = 716 + Ы16 со 5(0 + <Ь),

6 = 72& + Ы\ СОЙ(6» + 62), ^ (20)

0 = с - 2к& + ¿1) - к2~ вш(0 + <52),

= 11еФ_,-, с = 1тФ2 - 2ГтФ1, Ф: =

где

ШоЗ к ^ = ~2~ 1)

Для системы (20) справедливо следующее полезное утверждение.

Лемма 3. Пусть 71>0,72>0, тогда любое состояние равновесия системы (20) является неустойчивым.

Поскольку параметры 71, 72 системы (20) принимают положительные значения, то выполнена лемма 3 и устойчивые состояния равновесия отсутствуют. Неустойчивость неподвижных точек системы (20) вынуждает для определения динамики системы найти следующие по порядку малости слагаемые в нормальной форме (20). Вычисления показали, что определение этих величин приводит к уточненной нормальной форме

О = 7^1 + сой (А + ¿1 + ¿ю)+

+ Фюй + йю&бг соа(6> + ¿1 + ¿ю) + + ШийМъ ¿2 = 72(2 + со&(0 + 62 + ¿20)+

+ £[72о6 + ^2оЙсоа(0 + (52 + ^2о) + г,г2141 +»П22^2]?2, (21)

с2

0 = с- 2к&ап{0 + 61 + ¿ю) - к2^вт(0 + ё2 + ¿20)+ + е[со - 2ки& ап(0 + ¿1 + М - яп(0 + 62 + 520) + с^ + с2£22].

Величины jj0, kj0, Sjо, rrijk, Cj (j, fc=l, 2, j/fc), вычисленные в диссертационной работе, имеют громоздкий вид и здесь не приводятся.

Анализ системы (21) показал, что в этой ситуации состояние равновесия и* уравнения (13) теряет устойчивость грубо и существуют докритические устойчивые колебательные режимы.

В пункте 2.1.5 выполнен численный эксперимент, иллюстрирующий последовательность фазовых перестроек, полученные аналитически.

В пункте 2.2 ставится и исследуется задача о динамике обобщенного уравнения Хатчинсона с учетом двух возрастпых групп

N = r[l-aN(t-l)-(l-a)N(t~h)]N (22)

в случае резонанса 1:2. Результаты этого изучения вполне аналогичны результатам, полученным в предыдущем пункте.

В приложении А приводятся выдержки из программного кода для пакета символьных вычислений Matematica, а также на языке С для среды Builder.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в изданиях из списка ВАК

1. Киселева4, Е. О. Локальная динамика уравнения Хатчинсона с двумя запаздываниями в критическом случае резонанса 1:2 / Е. О. Киселева I/ Моделирование и анализ информационных систем. — 2007. — Т. 14, № 2. - С. 53-57.

2. Глызин, С. Д. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. — 2008. — Т. 15, № 2. — С. 75-88.

3. Глызин, С. Д. Учет запаздывания в цепочке связи между осцилляторами/ С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. — 2010. — Т. 17, № 2. — С. 140-150.

Работы, опубликованные в других журналах

4. Киселева, Е. О. Асимптотические свойства решений нормальной формы одного класса динамических систем с внутренним резонансом 1:2 / Е. О. Киселева // Сборник лучших научно-исследовательских работ

студентов. — Ярославль: ЯрГУ, 2007. — С. 28-29.

4 Работа Оисинпикоиой Е.О. опубликована иод фамилией Киселева

5. Киселева, Е. О. Локальная динамика уравнения Хатчинсона с двумя запаздываниями в критическом случае резонанса 1:2/ Е. О. Киселева // Тезисы докладов 60-й научно-техническая конференции студентов, магистрантов и аспирантов. — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2007. — С. 221.

6. Киселева, Е. О. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / Е. О. Киселева // Материалы докладов XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» - М.: Издательство МГУ; СП МЫСЛЬ, 2008. - С. 20-21.

7. Глызип, С. Д. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / С. Д. Глызии, Е. О. Киселева // Математическое моделирование и краевые задачи: Труды пятой Всероссийской научной конференции с международным участием. Ч. 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи. — Самара: СамГТУ, 2008. — С. 77-80.

8. Киселева, Е. О. Локальный анализ взаимодействия осцилляторов нейронного типа / Е. О. Киселева // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы конференции Воронежской зимней математической школы. — Воронеж: изд. ВГУ, 2009. — С. 84-86.

9. Киселева, Е. О. Генерация и идентификация импульсных пакетов в простейших системах нейронного типа / Е. О. Киселева // Материалы IX Международной школы «Хаотические автоколебания и образование структур». — Саратов: РИО журнала «Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика»., 2010. — С. 111-112.

Подписано в печать 28.10.10. Формат 60x84/16. Бумага оф. Отпечатано на ризографе.

Тираж 100 экз. Заказ 44/10. Отдел оперативной полиграфии ЯрГУ 150000, Ярославль, ул. Советская, 14

Введение » *

1. Динамика взаимодействия пары близких осцилляторов нейронного типа

1.1. Постановка задачи.

1.2. Локальный анализ.

1.2.1. Построение нормальной формы системы

1.2.2. Сценарии фазовых перестроек нормальной формы

1.3. Численный анализ системы двух связанных осцилляторов нейронного типа.

1.4. Учет запаздывания в цепочке связи между осцилляторами

1.5. Статистическая обработка пакетов импульсов

Нервные клетки живого организма представляют собой уникальное образование, исполняющее функцию;" недоступную другим клеткам, а именно — передачу информации. Выполнению информационной функции подчинено и строение нейрона, и его электрохимическое взаимодействие с окружающей средой. Нейрон способен генерировать электрические импульсы или их пачки и передавать их другим клеткам.

Нейрон состоит из тела (сомы), окруженной липидно-белковой мембраной, многочисленных ветвящихся отростков (дендритов) и, как правило, одного наиболее длинного отростка (аксона), оканчивающегося синапсом специальным образованием, осуществляющим связи между нейронами. Разветвленная дендритная сеть (иногда даже говорят о дендритном дереве) позволяет каждой нервной клетке иметь до десяти тысяч синаптиче-ских связей. Характерной особенностью связей между нейронами является запаздывание. Его возникновение объясняется прежде всего тем, что передача сгенерированного нейроном импульса вдоль отростка аксона имеет конечную скорость, которая отличается в несколько раз для миелинизиро-ванного и немиелинизированного волокна. Таким образом, время задержки зависит как от длины аксона, так и от состава его поверхности. Еще одной причиной запаздывания является задержка, возникающая при химическом типе синаптической связи нейронов. Это время, которое необходимо для выделения нейромедиаторов из синаптических пузырьков пресинаптического окончания, прохождения ими через синаптическую щель и изменения потенциала постсинаптической мембраны. Второй тип синапса — электрический не обладает свойствами запаздывания, при этом виде связи ионы переходят из одной клетки в другую благодаря их близкому контакту. Однако наиболее распространенным типом связи для высших позвоночных является именно химический синапс.

Состояние нейрона во времени характеризуется мембранным потенциалом — разностью электрических потенциалов внутриклеточной среды и межклеточной жидкости, которая обусловлена неравномерным распределегшем ионов. Как известно, в состоянии покоя мембрана нервной клетки сильно поляризована. В процессе функционирования нейрона наступает момент, когда вследствие импульса, полученного от других нервных клеток, или из-за внутриклеточных механизмов, пропускная способность мембраны для отдельных видов ионов сильно меняется. Ионы начинают двигаться в соответствии со своим электрическим зарядом и концентрацией, вызывая изменение мембранного потенциала, который сначала быстро растет, меняет знак, а затем резко уменьшается. Этот процесс генерации нейроном импульса называют спайком. После возникновения спайка нервная клетка переходит в состояние рефрактерности, когда мембрана гиперполяризова-на и нейрон не способен генерировать новый импульс. В первоначальное состояние потенциала покоя мембрана возвращается с помощью активного ионного транспорта.

Генерация спайка имеет особенность — импульс возникает лишь в случае, когда мембранный потенциал клетки превосходит некоторое значение, называемое пороговым. При этом амплитуда спайка не зависит от силы внешнего воздействия, полученного от других нейронов, важно лишь то, что значение мембранного потенциала превысило пороговое. Таким образом, нейрон может находиться в двух состояниях: или в состоянии покоя, или в ситуации генерации импульса. В этом смысле часто говорят, что функционирование нейрона подчиняется закону "всё или ничего". Отметим, что воздействие на нейрон в состоянии гиперполяризации либо не приводит к возникновению импульса (зона абсолютной рефрактерности), либо, при достаточном увеличении силы стимула, приводит к генерации спайка с меньшей амплитудой (зона относительной рефрактерности).

Моделированием нейронной активности начали интересоваться сравнительно недавно, но предложенные модели достаточно многочисленны. Исторически первой из них является ставшая впоследствии классической модель Ходжкина и Хаксли [48], представляющая собой четырехмерную систему обыкновенных дифференциальных уравнений. Эта модель была получена в общем виде на основе анализа ионного транспорта через мембрану нервной клетки и учитывает проводимости каналов для каждого типа ионов. Модель Ходжкина-Хаксли включает в себя достаточно большое количество экспериментальных констант, что позволяет ей хорошо согласовываться с эмпирическими данными и описывать динамику широкого класса нейронов. В работе [46] предложены конкретные значения параметров и вид функций, входящих в модель, при которых она описывает проведение нервных импульсов аксонами гигантского кальмара. Из-за большого числа входящих в неё параметров модель Ходжкина-Хаксли сложна для аналититических исследований, поэтому были предприняты попытки упростить модель, уменьшая как количество параметров, так и число уравнений системы.

Среди подобных упрощений отметим модель Морриса-Лекара [55], в которой уменьшено количество динамических переменных модели Ходжкина-Хаксли. Достаточно популярными являются также феноменологические модели, учитывающие лишь внешнее проявление активности нейрона — изменение мембранного потенциала и генерацию спайка, и не рассматривающие внутриклеточные причины этих изменений. К моделям такого относятся, например, модели ФитцХью-Нагумо [45,56] и Хиндмарш-Роуз [47]. Существуют модели, в которых рассматриваются сразу несколько связанных нейронов, такова, например, четырехмерная модель Вилсона-Кована [65], описывающая взаимодействие двух связанных нейронов, один из которых является возбуждающим, а другой - тормозящим. Если же есть необходимость в рассмотрении достаточно большого числа связанных нейронов, то в этом случае используются более простые модели порогового типа либо фазовые осцилляторы. Подробную информацию о известных моделях нейронов можно найти, например, в [1,60], а также в библиографии книги [51].

Естественно было предположить, что при рассмотрении нескольких связанных нейронов будут наблюдаться эффекты, которые невозможны для уединенной нервной клетки. Модели с минимальным количеством взаимодействующих нейронов - двумя - изучались, например, в работах [41,49,62]. При этом предполагалось, что связь между нейронами может быть как ин-гибиторной (в случае химического синапса) [44], так и носить слабый диффузионный характер (при наличии электрического контакта) [43,53,58,63], а также возможны оба,вида связи одновременно [54]. В качестве моделей связанных нейронов при этом использовались, кроме упомянутых выше, модифицированная модель осцилляторов Ван-дер-Поля [59], модель интегративно-порогового элемента (Leaked Integrate-and-fire Model, LIF) [54], модель тета ритма [52] и многие другие.

В большинстве упомянутых работ построена нормальная форма для системы, моделирующей взаимодействие двух нейронов, проведен её локальный анализ, однако полного численного анализа произведено не было. Также подробно рассмотрен феномен синхронизации нейронной активности, играющей основополагающую роль в деятельности нервных систем, отмечены свойства мульстабильности и пластичности.

Содержание диссертационной работы

Работа состоит из введения, двух глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассмотрена система из двух диффузионно слабо связанных осцилляторов нейронного типа. Для её исследования применялся метод нормальных форм, при помощи которого в близком к критическому случае двух пар чисто мнимых корней характеристического многочлена была построена трехмерная система амплитудно-фазовых переменных и проведен её полный локальный анализ. Рассмотрены три различных сценария фазовых перестроек, характерных для построенной нормальной формы, показана возможность сосуществования нескольких докритических устойчивых режимов, а также найдены области значения параметров, при которых реализуются хаотические колебания.

Численный анализ исходной системы показал, что в достаточно широкой области значения параметров её локальные фазовые перестройки происходят в соответствии с фазовыми перестройками нормальной формы. Однако при выходе за пределы локального анализа, в системе могут наблюдаться эффекты, не наблюдаемые в нормальной форме. Определены значения параметров, для которых в системе осцилляторов наблюдаются хаотические двухмасштабные колебания с генерацией случайных импульсных пакетов большой амплитуды.

Также в главе 1 рассмотрена аналогичная задача взаимодействия двух осцилляторов в случае, когда в цепочке связи между ними присутствует запаздывание. Проделанный для этого слуачя локальный анализ показывает, что для некоторых областей значений параметров за счет изменения запаздывания в элементе связи можно добиться такой ситуации, в которой оказывается невозможным сосуществование однородного цикла с другими устойчивыми режимами. Тем самым, учет запаздывания в цепи связи позволяет получить механизм вывода системы из состояния мультистабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

Для обеих задач изучены статистические характеристики двух случайных величин — количества спайков в пачке импульсов и расстояния между пачками. В процессе получения статических выборок для случайной величины расстояний между пачками импульсов была обнаружена разница, невидимая на взгляд по реализации компонент. Для подтверждения отнесения динамики системы к одному из двух выявленных классов, были вычислены такие статистические характеристики, как плотность вероятности, корреляционный интергал и статистическая оценка энтропии.

Вторая глава работы посвящена изучению обобщенной модели импульсного нейрона, представляющего собой дифференциальное уравнение с двумя запаздываниями. Изучены свойства характеристического квазиполинома при различных значениях параметров. Оказалось, что введение дополнительного параметра И позволяет не только вывести на мнимую ось две пары корней характеристического квазимногочлена, но и при некоторых ограничениях на параметры добиться выполнения резонансных соотношений между ними. Рассмотрена задача о потере устойчивости состояния равновесия в критическом случае двух пар чисто мнимых собственных значений, построена нормальная форма, определены сценарии фазовых перестроек.

Результаты, выносимые на защиту

1) Выполнен полный локальный анализ системы двух диффузионно связанных осцилляторов нейронного типа. ,

2) Найдены условия возникновения в системе двух связанных осцилляторов режимов разномасштабных колебаний и изучены их статистические характеристики.

3) Показано, что введение запаздывания в элемент связи между осцилляторами может являться результативным средством десинхронизации колебательных процессов.

4) Изучен характер потери устойчивости ненулевого состояния равновесия в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями.

5) Выполнен локальный анализ модели нейрона с двумя запаздываниями в случае максимальных вырождений.

Актуальность и научная новизна работы

В работе исследуется уравнение с запаздыванием, которое по ряду признаков является удачной феноменологической моделью электрической активности импульсного нейрона. В настоящее время импульсные модели биологических нейронов используются для построения нейронных сетей, которые являются одной из приоритетных областей современной прикладной математики. Актуальным является учет запаздывания не только в самой модели, но и в элементе, моделирующем связь осцилляторов, что всегда наблюдается в прикладных задачах.

Научная новизна работы состоит в следующем:

1) Локальными асимптотическими методами и дополняющими их численными методами исследована динамика взаимодействия пары осцилляторов, моделирующих поведение электрически связанных импульсных нейронов.

2) Изучена роль запаздывания в цепи связи между осцилляторами, показано ее значение для изменения качественного поведения динамической системы.

3) В пространстве параметров системы найдена область, для значений из которой реализуются режимы высокоамплитудных пакетов импульсов, разработаны методы их статистической обработки.

4) Исследована модель нейрона с двумя запаздываниями, определены случаи наибольшего вырождения, построена асимптотика решений.

Публикации и апробация результатов

По теме диссертации автором опубликовано 4 статьи и 7 тезисов докладов, в том числе 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Результаты работы были представлены на следующих конференциях:

Шестидесятая научно-техническая конференция студентов, магистрантов и аспирантов (Ярославль, 2007), Шестьдесят первая научно-техническая конференция студентов, магистрантов и аспирантов (Ярославль, 2008), XV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008), V Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи) (Самара, 2008), Воронежская зимняя математическая школа «Современные методы теории функций и смежные проблемы» (Воронеж, 2009), Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи (Москва, 2009), IX Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (Саратов, 2010).

Основные результаты второй части работы касаются качественного исследования уравнения импульсного нейрона с двумя запаздываниями. Изучен характер потери устойчивости ненулевого состояния равновесия, показано, что при этом реализуется один из трех сценариев: потеря устойчивости связана либо с рождением устойчивых одночастотных колебаний, либо с возникновением двухчаетотных колебаний, либо с сосуществованием двух одно-частотных режимов. Выполнен локальный анализ модели нейрона с двумя запаздываниями в случае максимального вырождения, т.е. в случае внутреннего резонанса 1:2. Показано, что в этом случае возможны докритические колебательные режимы.

Заключение

В заключение перечислим основные результаты, полученные в работе.

В системе двух связанных осцилляторов, моделирующих импульсный нейрон, выполнен полный локальный анализ. Рассмотрен случай электрической (линейной) связи осцилляторов с учетом запаздывания доставки сигнала. Введение запаздывания в цепочку связи приводит к существенному изменению сценария фазовых перестроек исследуемой системы, в некоторых ситуациях ее увеличение может оказаться эффективным способом борьбы с явлением мультистабильности, поскольку приводит к состоянию, в котором несколько устойчивых режимов сосуществовать не могут.

Численно исследован нелокальный случай при увеличении параметра проводимости А, при этом получены устойчивые режимы, представляющие собой пакеты импульсов, причем в одном случае функция плотности вероятности распределения расстояний между очередными пакетами близка к экспоненциальной, а в другом - для больших значений параметра А эта функция распределения уже от нее существенно отличается. Для таких режимов рассмотрены различные способы их идентификации, из которых метод вычисления статэнтропии является, видимо, наиболее эффективным.

1. Абарбанель, Г. Д. Синхронизация в нейронных ансамблях / Г. Д. Абар-банелъ, М. И. \Рабинович, А. Селвёрстон, М. В. Баженов, Р. Хуэрта, М.М. Сущик, Л. Л. Рубчинский // Усп. Физ. наук. — 1996. — Т. 166, № 4. - С. 363-390.

2. Анищенко, В. С. Сложные колебания в простых системах / В. С. Ани-щенко. — М.: Наука, 1990.

3. Анищенко, В. С. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах / В. С. Анищенко, В. В. Астахов, Т. Е. Вадивасова, А. Б. Нейман, Г. И. Стрелкова, Л. Шиманский-Гайер. — Москва; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2003.

4. Арнольд, В. И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений / В. И. Арнольд// М.: Главная редакция физико-математической литературы издательства "Наука". — 1978. — 304 с.

5. Арнольд, В. И. Теория бифуркаций / В. И. Арнольд, В. С. Афраймович, Ю. С. Ильяшенко, Л. П. Шильников // Итоги науки и техники. Современные проблемы математики. Фундаментальные направления. — 1985. Т. 5. — С. 5-220.

6. Боголюбов, Н. Н. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний / Н. Н. Боголюбов, Ю. А. Митропольский. — М: Наука, 1974.

7. Ван, Д. Нормальные формы и бифуркации векторных полей на плоскости / Д. Ван, Ч. Ли, Ш.-Н. Чоу. М.: МЦНМО, 2005.

8. Гаврилов, Н. К. О бифуркациях состояния равновесия с двумя парами чисто мнимых корней / Н. К. Гаврилов // Методы качественной теории дифференциальных уравнений. — Горький. — 1980. — С. 17-30.

9. Глызин, Д. С. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2008611464. Пакет программ для анализа динамических систем "Tracer". Заявка К2 2008610548 от 14.02.2008 г. Зарегистрировано в Реестре программ для ЭВМ 24.03.2008 г.

10. Глызин Д. С., Глызин С. Д., Колесов А.Ю., Розов Н.Х. Метод динамической перенормировки для нахождения максимального ляпуновского показателя хаотического аттрактора // Дифференциальные уравнения. 2005. Т. 41, № 2. С. 268 273.

11. Глызин, С. Д. Двухчастотные колебания фундаментального уравнения динамики популяций насекомых / С. Д. Глызин // Нелинейные колебания и экология: Межвуз. сб. / Яросл. ун-т. — Ярославль, 1984. — С. 91116.

12. Глызин, С. Д. Сценарии фазовых перестроек одной конечноразностной модели уравнения "реакция-диффузия"/ С. Д. Глызин // Дифференциальные уравнения. — 1997. Т. 33, № 6. — С. 805-811.

13. Глызин, С Д. Локальные методы анализа динамических систем: учебное пособие / С Д. Глызин, А.Ю. Колесов; Яросл. гос. ун-т. Ярославль: ЯРГУ, 2006. - 92 с.

14. Глызин, С. Д. Учет возрастных групп в уравнении Хатчинсона / С. Д. Глызин // Моделирование и анализ информационных систем. — 2007. Т. 14, № 3. - С. 50 - 63.

15. Глызин, С. Д. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. 2008. — Т. 15, № 2. — С. 75-88.

16. Глызин, С. Д. Учет запаздывания в цепочке связи между осцилляторами/ С. Д. Глызин, Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. 2010. — Т. 17, № 2. - С. 140-150.

17. Гукенхеймер, Д. Нелинейные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей / Д. Гукенхеймер, Ф. Холмс. — Москва; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. 560 с.

18. Кащенко, С. А. Об одном дифференциально-разностном уравнении, моделирующем импульсную активность нейрона / С. А. Кащенко, В. В. Майоров // Математическое -моделирование. — 1993. — Т. 5, № 12. С. 13-25.

19. Кащенко, С. А. Волновые структуры в клеточной сети из формальных нейронов Хатчинсона / С. А. Кащенко, В. В. Майоров // Математическое моделирование. — 1993. — Т. 5, № 12. — С. 13-25.

20. Кащенко, С. А. Модели волновой памяти / С. А. Кащенко, В. В. Майоров. М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ". - 2009. - 288 с.

21. Киселева, Е. О. Асимптотические свойства решений нормальной формы одного класса динамических систем с внутренним резонансом 1:2 / Е. О. Киселева // Сборник лучших научно-исследовательских работ студентов. Ярославль: ЯрГУ, 2007. — С. 28-29.

22. Киселева, Е. О. Локальная динамика уравнения Хатчинсона с двумя запаздываниями в критическом случае резонанса 1:2 / Е. О. Киселева // Моделирование и анализ информационных систем. — 2007. — Т. 14, № 2. С. 53-57.

23. Киселева, Е. О. Динамика взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа / Е. О. Киселева // Тезисы докладов 61-й научно-техническая конференции студентов, магистрантов и аспирантов. 8 апреля 2008 г., Ярославль. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2008. — С. 281.

24. Киселева, Е. О. Локальный анализ взаимодействия осцилляторов нейронного типа / Е. О. Киселева // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы конференции Воронежской зимней математической школы. — Воронеж: изд. ВГУ, 2009. — С. 84-86.

25. Колесов, А. Ю. Инвариантные торы нелинейных волновых уравнений / А.Ю. Колесов, Н.Х. Розов. — М.: Физматлит, 2004.

26. Колесов, Ю. С. Проблемы адекватности экологических уравнений / Ю. С. Колесов. Ярославль, 1985. Деп. в ВИНИТИ 1985, №1901-85.

27. Майоров, В. В. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием / В. В. Майоров, И. Ю. Мишкин // Математическое моделирование. — 1990. — Т. 2, № 11. — С. 64-76.

28. Тимофеев, Е. А. Статистически оцениваемые инварианты мер / Е. А. Тимофеев // Алгебра и анализ. — 2005. — Т. 17, № 3. — С. 204-236.

29. Хейл, Дж. Теория функционально-дифференциальных уравнений / Дою. Хейл. М.: Мир, 1984.

30. Хэссард, Б. Теория и приложения бифуркации рождения цикла / Б. Хэс-сард, Н. Казаринов, И. Вэн. — М.: Мир, 1985.'

31. Шильников, JI.,П. Методы качественной теории в нелинейной динамике. Ч. 1 / Л. П. Шильников, А. Л. Шильников, Д. В. Тураев, Л. Чу а. — Москва; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004.

32. Шильников, Л.,П. Методы качественной теории в нелинейной динамике. Ч. 2 / Л. П. Шильников, А. Л. Шильников, Д. В. Тураев, Л. Чу а. — Москва; Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2009.

33. Шноль, Э. Э. Об устойчивости неподвижных точек двумерных отображений. / Э. Э. Шноль // Дифференциальные уравнения. — 1994. —Т.ЗО, № 7. С. 1156-1167.

34. Шустер, Г. Детерминированный хаос: введение / Г. Шустер. — М.: Мир, 1988.

35. Aronson, D. G. Amplitude Response of Coupled Oscillators / D. G. Aronson,

36. G. B. Ermentrout, N. Kopell // Physica D. — 1990. — 41 — P. 403-449.

37. Belykh, V.N. Hierarchy and stability of partially synchronous oscillations of diffusively coupled dynamical systems / Vladimir N. Belykh, Igor V. Belykh, and Martin Easier // Phys. Rev. E 62, 6332 6345 (2000).

38. Chow, C. Dynamics of spiking neurons with electrical coupling / C. Chow, N. KopellЦNeural Computation. — 2000. — 12 (7). P. 1643-1678.

39. Elson, R. C. Synchronous behavior of two coupled biological neurons / R. C. Elson, A.I. Selverston, R. Huerta, N. F. Rulkov, M.I. Rabinovich,

40. H. D.I. Abarbanel // Physical Review Letters. — 1998. — V. 81 (N25). — P. 5692-5695.

41. FitzHugh, R. Threshold and plateaus in the Hodgkin-Huxley nerve equations. / R. FitzHugh // The Journal of Generical Physiology. — 1960. — 43. P. 867-896.

42. Hansel, D. Synchrony in excitatory neural networks /D. Hansel, G. Mato, C. Meunier // Neural Сотр. 1995. - V. 7. - P. 307-337.

43. Hindmarsh, J. L. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations / J. L. Hindmarsh, R.M. Rose// Proc. R. Soc. London. Ser. 1984. - 221. - P. 87-102.

44. Hodgkin, A.L. A quantitative description of membrane current and application to conduction and excitation in nerve / A.L. Hodgkin and A.F. Huxley // Journal Physiol. 1952. - 117. — P. 500-544.

45. Huerta, R. Spike-train bifurcation scaling in two coupled chaotic neurons / R. Huerta, M.I. Rabinovich, H.D.I. Abarbanel, M. Bazhenov // Physical Review E. 1997. - V. 55 (N3 PTA). - P. 2108-2110.

46. Hutchinson, G. E. Circular causal system in ecology / G. E. Hutchinson // Ann. N.-Y. Acad. Sci. 1948. - V. 50. - P. 221-246.t i i '

47. Izhikevich, E. M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting / E. M. Izhikevich. — Cambridge, Mass.: MIT Press, 2007.

48. Kopell, N. Mechanisms of phase-locking and frequency control in pairs of coupled neural oscillators / N. Kopell, G. B. Ermentrout//Handbook of Dynamical Systems. — 2002. — V. 2. — P. 3-54.

49. Kopell, N. Symmetry and phaselocking in chains of weakly coupled oscillators / N. Kopell, G.B. Ermentrout//Comm. Pure Appl. Math. — 1986. — 39. P. 623-660.

50. Lewis, T. J. Dynamics of spiking neurons connected by both inhibitory and electrical coupling / T. J. Lewis, J. Rinzel// Journal of Computational Neuroscience . 2003. — 14. — P. 283-309.

51. Morris, C. Voltage oscillation in barnacle giant muscle fiber / C. Morris, H. Lecar// Biophys. J. 1981. — V. 35. — P. 199-213.

52. Nagumo, J. An active pulse transmission line simulating nerve axon / J. Nagumo, S. Arimoto, and S. Youshizawa// Proc IRE. — 1962. — 50. P. 2061-2070.

53. Nussbaum, R.D. Differential-delay equations with two time lags / R.D. Nussbaum ¡I Memoirs of the Amer. Math. Soc. — 1977. — P. 1 81.

54. Pinto, R. D. Synchronous behavior of two coupled electronic neurons I R.D. Pinto, P. Varona, A.R. Volkovskii, A. Szucs, H.D.I. Abarbanel, M.I. Rabinovich // Physical Review E. — 2000. — V. 62 (N2 PTB). — P. 2644-2656.

55. Postnov, D. Synchronization of diffusively coupled oscillators near the ho-moclinic bifurcation /D. Postnov, S. K. Han, H. Kook // Physical Review E. 1999. - V. 60 (N3). - P. 2799-2807.

56. Rabinovich, M. I. Dynamical principles in neuroscience / M. I. Rabinovich, P. Varona, A. I. Selverston, H. D. I. Abarbanel // Rev. Mod. Phys. — 2006. V. 78. - P. 1213-1265. DOI: 10.1103/RevModPhys.78.1213.

57. Rubin, J. Geometric analysis of population rhythms in synaptically coupled neuronal networks / J. Rubin, D. Terman // Neural Comput. — 2000. — 12. P. 597-645.

58. Terman, D. Dynamics of two mutually coupled slow inhibitory neurons / D. Terman, N. Kopell, A. Bose 11 Physica D 117. — 1998. — P. 241-275.

59. Varona, P. Dynamics of two electrically coupled chaotic neurons: Experimental observations and model analysis /P. Varona, J. J. Torres, H. B. I. Abarbanel, M.I. Rabinovich, R. C. Elson // Biological Cybernetics. — 2001. — V. 84 (N2). P. 91-101.

60. Wiggins, S. Introduction to Applied Nonlinear Dynamical System and Chaos. / S. Wiggins // Springer-Verlag New-York. — 1990.

61. Wilson, H. R. A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic neuron tissue / H. R. Wilson, J. B. Cowan // Kybernetic. — 1973. V. 13. - P. 55-80.