автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Релаксационная динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа

На правах рукописи

Марушкина Елена Александровна

РЕЛАКСАЦИОННАЯ ДИНАМИКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОСЦИЛЛЯТОРОВ НЕЙРОННОГО ТИПА

05.13.18 - Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

12 ДЕК 2013

Ярославль - 2013

005543371

Работа выполнена на кафедре компьютерных сетей федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова»

Научный руководитель — доктор физико-математических наук,

профессор Глызин Сергей Дмитриевич,

Официальные оппоненты: Колесов Андрей Юрьевич,

доктор физико-математических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова», профессор кафедры дифференциальных уравнений; Старков Сергей Олегович,

доктор физико-математических наук, профессор Обнинский ИАТЭ НИЯУ «МИФИ», заведующий кафедрой компьютерных систем, сетей и технологий

Ведущая организация — Физический факультет Московского

государственного университета им М.В. Ломоносова

Защита состоится «27» декабря 2013 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 212.002.05 при Ярославском государственном университете им П.Г. Демидова по адресу: 150000, г. Ярославль, ул. Советская, д. 14.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова по адресу: 150000, г.Ярославль, ул. Подушкина роща, д.1.

Автореферат разослан «26» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Глызнн С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования

Для качественного описания динамики нервной клетки обычно используются так называемые феноменологические модели, представляющие собой различные упрощения модели Ходжкина-Хаксли. Изучению систем уравнений, описывающих динамику связанных нейронов, посвящено множество работ (А. Hodgkin, A. Huxley, R. FitzHugh, J. Nagumo, J. Rubin, G.B. Ermentrout, N. Koppel, J. Rinzel и т.д.). Главным свойством выбираемой для моделирования нервной клетки системы эволюционных уравнений является наличие у нее устойчивых колебательных решений, соответствующих спайкам нейронов. Объектом изучения данной диссертационной работы является динамика электрического взаимодействия пары осцилляторов нейронного типа с запаздыванием в цепи связи между ними. Для описания нервных клеток выбрана модель ФитцХыо-Нагумо, являющаяся упрощением модели Ходжкина-Хаксли и сохраняющая некоторые принципиальные свойства исходной динамической системы. Данное обстоятельство обеспечивает актуальность проведенного в работе исследования. Важно отметить особую роль запаздывания в цепи связи между осцилляторами, которое позволяет объяснить ряд новых эффектов, наблюдаемых в динамике пейросистем.

Исследование проблемы динамики нейроподобных систем часто сопровождается решением двух важных задач. Первая — это проблема синхронизации и десинхронизации колебаний. Решение данной задачи тесно связано с большим количеством медицинских приложений. Вторая задача — проблема ассоциативного хранения информации (ассоциативная намять). Разрабатываемая ныне модель ассоциативной памяти базируется на сосуществовании у некоторых динамических систем, моделирующих нейронную сеть, большого количества устойчивых колебательных режимов. Эти устойчивые режимы кодируют (запоминают) информацию и доступны по ключевой последовательности, определяющей начальное состояние системы. Для решения приведенных выше задач в диссертационной работе проведено изучение простейших ассоциаций нейроподобных осцилляторов с дальнейшим усложнением связи между ними.

Цели работы

Основная цель диссертационной работы заключается в изучении модели функционирования и взаимодействия нервных клеток импульсного типа. Эта модель представляет собой систему нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием. Отдельное внимание уделено роли запаздывания в цепи связи между осцилляторами.

Методология и методы исследования

В работе используются известные локальные асимптотические методы исследования систем дифференциальных уравнений — методы малого и большого параметра. Методика их применения хорошо развита и изложена в большом числе работ. Следует отметить, что при всем этом развитие аналитических методов для анализа систем нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием очевидным образом отстает от потребностей приложений, а методики, разработанные для систем обыкновенных дифференциальных уравнений, часто оказываются неприменимыми. В силу принципиальной сложности данных систем особую значимость приобретает разработка новых методов исследования качественного поведения решений.

Научная новизна

Научная новизна работы состоит в следующем:

1. Выполнен локальный анализ системы двух слабо связанных осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо. Численно найдены области существования и устойчивости разномасштабных колебаний с импульсными пакетами.

2. Изучена модель, учитывающая запаздывание в цепи связи между осцилляторами. Найдены статистические характеристики разномасштабных колебаний, возникающих в этой системе.

3. Изучена динамика взаимодействия пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с асимметричным взаимодействием.

4. Доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в уравнении импульсного нейрона, учитывающем три ионных тока. Построены асимптотические формулы периодического решения.

Положения, выносимые на защиту

1. Выполнен полный локальный анализ системы двух диффузионно связанных близких друг к другу осцилляторов ФитцХыо-Нагумо.

2. Показано, что введение запаздывания в элемент связи между осцилляторами позволяет вывести систему из состояния, в котором сосуществуют устойчивый синхронный цикл и несинхронные колебания.

3. Изучена динамика взаимодействия пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с асимметричным взаимодействием.

4. Доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в обобщенной модели импульсного нейрона с двумя запаздываниями. Получены асимптотические формулы периодического решения.

5. Вычислены статистические характеристики многомасштабных колебательных режимов в системе связанных осцилляторов с запаздыванием.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в диссертационной работе результаты представляют интерес при построении нейронных сетей в случае, когда элементы сети моделируются уравнениями с запаздыванием. В работе учитывается запаздывание между элементами сети. Метод разделения многомасштабных колебаний с помощью оценки величины статэнтрошш, разработанный в диссертации, может быть использован для широкого класса задач нейродинамики.

Личный вклад соискателя

Все основные результаты получены автором самостоятельно. Постановка задач и интерпретация результатов, представленных в диссертационной работе, выполнялись совместно с научным руководителем. Из работ, выполненных в соавторстве, в диссертацию включены результаты, полученные лично автором при исследовании поставленных задач.

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на следующих научных конференциях:

Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи (НТТМ-2009, НТТМ-2010), Москва, 2009, 2010;

Международный молодежный научный форум «Ломоносов-2010», «Ломоносов-2011» Москва, 2010, 2011;

Воронежская зимняя математическая школа С. Г. Крейна «Современные методы теории функций и смежные проблемы», Воронеж, 2010;

VII Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи), Самара, 2010;

9-я Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (ХАОС-2010), Саратов, 2010;

First Russian-German Interdisciplinary Workshop on the structure and dynamics of matter, Berlin, 2010;

Всероссийская конференция «Дифференциальные уравнения и их приложения», Самара, 2011;

VIII Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи), Самара, 2011;

Девятнадцатая международная конференция «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2012;

Международная научная конференция, посвященная 35-летию математического факультета и 25-летшо факультета ИВТ ЯрГУ им.П.Г.Демидова, Ярославль, 2012;

16-th International Conference-School «Foundation and Advances in Nonlinear Science» and Advances in Nonlinear Photonics (International Symposium), Minsk, 2012;

The International Conference «Mathematical modeling and computational physics» (MMCP-2013), Dubna, 2013.

В ходе работы над диссертацией разработан «Программный комплекс численной оценки инвариантных размерностных характеристик многомасштабных колебательных режимов нейродинамическпх моделей», получено свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2011616515, РОСПАТЕНТ, Москва, 2011.

Частично результаты диссертационной работы получены в процессе выполнения работ по гранту ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы: поисковая научно-исследовательская работа «Динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа с запаздыванием в цепи связи между ними», 2010-2011 г. и гранту РФФИ № 12-01-31527.

Кроме того, результаты диссертации неоднократно докладывались на семинаре «Нелинейная динамика и синергетика» кафедры математического моделирования Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Публикации

По теме диссертации автором опубликовано 5 статей и 11 тезисов докладов, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК. Список публикаций приведен в конце автореферата.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы, содержащего 65 наименований. Диссертация содержит 25 рисунков. Общий объем диссертации составляет 101 страница.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении приводится общая характеристика работы, описана постановка задачи, а также изложено содержание диссертации по главам и краткий обзор литературы по исследуемой в работе тематике.

Первая глава диссертационной работы посвящена изучению динамики слабого взаимодействия пары осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо, в которой учтена конечность времени прохождения импульса по цени связи между ними. В пункте 1.1 кратко описываются основные биологические процессы формирования нервного импульса, возникающего при взаимодействии нейронов, и ставится основная задача о слабом взаимодействии пары связанных осцилляторов типа ФитцХыо—Нагумо. Пункт 1.2 посвящен локальному анализу парциального осциллятора, моделирующего динамику уединенной нервной клетки. Для этого рассмотрена предложенная ФитцХыо1 и Нагумо2 система обыкновенных дифференциальных уравнений:

i) = V— w + I, w = p(v + а — bw), (1)

ó

в которой v(t) — нормированный мембранный потенциал, переменная w(t) моделирует ток активации, а параметр I — постоянный ток.

Система (1) является упрощением модели Ходжкина—Хаксли3, которая описывает процесс формирования нервного импульса. В ней выбраны 3 основных ионных потока: поток натрия, поток калня и независимый от времени поток утечки.

В пунктах 1.3-1.4 диссертационной работы рассмотрена пара слабо связанных осцилляторов типа ФитцХыо—Нагумо, в которой учтена конечность времени прохождения импульса по цепи связи между ними

(у-,

Vi = vi+v*--—^--(wi+wt) + I + eD(v2(t-h) - уг),

О

й>1 = p{v 1 4- vt + а - b(wi + wt)),

(v2+vtf ^ '

v2 = v2 + vt--^--(w2+wt) + I + eD(vi(t—h) - v2),

w2 = p{v2 + vt + a — b(w2 + ш»)).

1FitzHugh R. Threshold and plateaus in the Hodgkm-Huxley nerve equations / R. FitzHugh // The Journal of Generical Physiology. - I960. - V. 43. - P. 867-896.

2Nagumo J., Arimoto S., Youshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon / J. Nagumo, S. Arimoto, S. Youshizawa // Proc IRE. - 1962. - V. 50. - P. 2061-2070.

3Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and application to conduction and excitation in nerve / A. L. Hodgkin, A. F. Huxley // Journal Physiol. — 1952. — V. 117. — P. 500-544.

Здесь (¿), — нормированные мембранные потенциалы; переменные моделируют ток активации, а параметр / — постоянный ток. В системе (2) начало координат сдвинуто в точку ненулевого состояния равновесия (г>*, и>*)т. Кроме того, параметр а системы (2) выбран близким к критическому значению для колебательной потери устойчивости этого состояния равновесия так, что а = аКр — где аКр = Ы + \/1 — рЬ{3 — рЬ2 — 26)/3. Параметр надкритичности е считается малым положительным.

При критическом значении параметра а компоненты состояния равновесия допускают следующее представление: и* = —у/1 — рЬ, ю* = (аКр - VI- рЬ)/Ь.

Величина еО {Б > 0) характеризует связь между нервными клетками. Отметим, что эта связь пропорциональна малому параметру е и содержит запаздывание Н.

В пункте 1.3 величина запаздывания Л в элементе связи между осцилляторами предполагается нулевой. А пункт 1.4 посвящен изучению новых эффектов, возникающих в рассматриваемой системе при введении запаздывания в цепь обратной связи осцилляторов. В обоих случаях проведен полный локальный асимптотический анализ и иллюстрирующий его численный эксперимент, позволяющие исследовать характер изменения сценариев фазовых перестроек систем уравнений. Кроме того, отдельно исследовалась задача о сосуществовании однородного (синхронного) и неоднородных режимов. Отметим, что данная задача изучалась ранее в ряде статей, однако в основном при исследовании применялись методы большого параметра либо численные методы. В данной диссертационной работе для локального исследования поставленных задач применяется метод малого параметра и используется стандартный алгоритм построения нормальных форм.

В целях получения нормальной формы системы (2) выполнена следующая замена:

= у/£(ф)еше + ф)е-™о1ё) +еиф,«) +г3/2иф, *) +..., (3)

где^ = 1,2,й = еЬ, е = (1, рЬ — гу/р — р2Ь2)Т -собственный вектор матрицы линейной части каждого из осцилляторов, соответствующий собственному числу шо, где = у/р — р2Ъ2. На третьем шаге алгоритма из условий разрешимости задач для £) в классе периодических функций была получена следующая нормальная форма:

^ = 1рг1 + е1\г1\2г1+с{г2е-,иоН-г1)1

4 = (Рг2 + <1\г2\2г2 + с{г1е-1ы<>>1-г2), [)

где штрихом обозначена производная по а, а параметры <р, с? и с определяются по формулам:

= Уо + #о - -й—Г4/ „ _ о,2 (грЪ -Vp- Р2Ъ2) ,

rf и 1, 1 — Ь , ,уУ=^(-4 + Ьр(7 + 36(-2+рЬ)))

а = «о + íco = - Н—г^—- + г-

с =

2 рб2 - 1 бp{pb2 - I)2

ke^Dl1 ipb

,2 2у/р-рЧ2,

(5)

В полученной нормальной форме (4) при помощи стандартных замен: Zj = У-уоМ^е'^ (j = 1,2), ip0s s, b0 = co/d0, ^ в^ и 62s -»■ s, где 0 = \/l — fc(cos<5 — cos <5*) и дополнительном условии 1 — k(cos6 — cos (5*) > 0 выполнен переход к следующей системе амплитудных и фазовых переменных:

= (1 — xcosó* — + cos (а + 6*), & = (1-Arcos J* - ФЬ + xíi cos (-q + <5*),

-Ф + ^Ít1 sin (-a + О - 7е sin (a + S*

Í1

(6)

к

где >f = —-г. Отметим, что параметр <5* = 6 — ujqh при изменении запазды-

вання h может принимать значения в широком диапазоне.

Для системы (4) справедливо следующее утверждение: Теорема о соответствии. Предположим, что система (4) имеет некоторый экспоненциально орбиталъно устойчивый или дихотомичный цикл (тор). Тогда найдется такое достаточно малое £о > 0, что при всех 0 < £ ^ £о исходная система (2) имеет цикл (двулгерпый инвариантный тор) с теми otee свойствами устойчивости, асимптотика которого задается формулами (3).

Для системы (6) было определено разбиение ее плоскости параметров Ьо и <5 на области с различными сценариями фазовых перестроек4 (см. рис. 1). На рисунке 1 это разбиение определяется кривыми с номерами от 1 до 6. В частности, кривая с номером 1 представляет собой график зависимости ¿о = — ctg (5. Для значений bg и 5, расположенных ниже этой кривой, состояние равновесия (1,1,0)т устойчиво при любом положительном х. Кривые

4Глызин, С. Д. Сценарии фазовых перестроек одной конечноразиостной модели уравнения "реакция-диффузия"/ С. Д. Глизип // Дифференциальные уравнения. — 1997. — Т. 33, № 6. — С. 805-811.

Ьо

Рис. 1. Разбиение плоскости параметров на области с разными сценариями фазовых перестроек

под номерами два и три разбивают плоскость параметров таким образом, что для значений Ьо и 6* между кривыми два и три система (6) имеет при х > хкр неоднородные состояния равновесия А, В, С, И, а для других областей таких докритических состояний нет. На кривой, отмеченной числом четыре, лежат значения параметров, при которых равна пулю вещественная часть ляпуновской величины, вычисленной для неоднородного состояния равновесия (£*,£*, 7г)т в критической точке потери устойчивости {х = это означает, что при значениях Ь и 5* выше этой кривой при увеличении >с рождается устойчивый цикл, а ниже нее в состояние равновесия (£*,£*, 7г)г стягивается неустойчивый цикл. Кривая под номером пять представляет собой функцию Ь = 6*, для значений Ь и <5* выше этого графика со-

стояние равновесия (£*, 7г)т теряет устойчивость колебательным образом. Кривая шесть соответствует равенству нулю вещественной части ляпуновской величины, вычисленной для симметричных состояний равновесия А и В, поэтому для значений Ьо и (5* ниже этой кривой состояния А и В мяг-

ко теряют устойчивость с рождением устойчивых циклов С а и С в, а выше этой кривой в состояния А и В стягиваются неустойчивые циклы и потеря устойчивости происходит жестко.

Формулы (5) позволяют при известных р, И и Ъ определить значения величин &о и В связи с этим удобно, зафиксировав величины р и Л и изменяя Ь, построить параметрически заданную равенствами (5) кривую на плоскости 6*, 6о- Числами 7, 8 и 9 обозначены кривые, получающиеся при к = 0 и р = 0.8, р = 0.08 и р = 0.27 соответственно.

Если в свою очередь зафиксировать параметр р — 0.27, то при к = 0, /г = 0.287 и /г = 0.747 могут быть получены кривые 10,11 и 12 соответственно (эти линии изображены на рис. 2). На кривой 10 буквами А0 и В0 обозначены точки, в которых она пересекает линии 1 и 3. На кривой 11 точки, соответствующие тем же значениям параметра Ь, обозначены А' и В'. Запаздывание для линии 11 подобрано так, чтобы точка А! попала на кривую 3. Тем самым, за счет подходящего выбора запаздывания весь участок кривой 10, лежащий между кривыми 1 и 3, переходит в области с существенно иными сценариями фазовых перестроек.

В диссертации приведены примеры различных сценариев фазовых перестроек, возникающих при изменении бифуркационного параметра н. Выбрано значение Ь = 0.3823, для которого при /г = 0 параметры системы (6) оказываются равными <5* = —0.2, £>о = 8.33954, а при Л = 0.287 и том же значении Ь имеем 6* = —0.3461, &о = 8.33954. Соответствующие точки на кривых 10, 11 отмечены звездочками. В пунктах 1.3 и 1.4 работы для выбранных значений параметров определены сценарии фазовых перестроек системы (6).

Показано, что в случае отсутствия запаздывания при выборе параметров системы (6), соответствующих области плоскости 6*, Ьо, лежащей между кривыми 1 и 3, у нормальной формы (6) сосуществуют устойчивое однород-

Рис. 2. Зависимость Ь0 от ¿*

ное состояние равновесия и два симметричных орбиталыю устойчивых цикла. Тем самым, из сформулированной выше теоремы о соответствии сделал вывод о том, что у исходной системы (2) также сосуществуют устойчивый синхронный цикл и пара симметричных двухмерных торов.

Для запаздывания h = 0.287 и выбранных коэффициентов нормальной формы (6): <5* и —0.3461, Ьо ~ 8.3395 наряду с однородным состоянием равновесия не могут сосуществовать другие устойчивые режимы. На данном этапе исследования сформулирован простой способ ухода из области, где сосуществуют устойчивые синхронные периодические колебания и более сложные несинхронные режимы. Как оказалось, для этого достаточно увеличить подходящим образом параметр запаздывания.

Отметим, что у исходной системы, как и ее нормальной формы, увеличение параметра h приводит к изменению сценария фазовых перестроек. Наиболее же важным результатом является тот факт, что подходящее увеличение запаздывания позволяет при тех же или близких значениях параметра связи перейти к ситуации, в которой синхронные колебания не могут сосуществовать с периодическими или квазипериодическими несинхронными режимами.

Следующий пункт 1.5 посвяшен изучению локальной динамики взаимодействия пары осцилляторов типа ФитцХыо—Нагумо с асимметричным взаимодействием:

¿i = хг - х\/2, - ?/1 + 712:2 , yi = e{xi+al), х2 = х2- х23/3 -у2- 72^1, 2/2 = + а2).

Здесь переменные Xi(t), х2(í) — нормированные мембранные потенциалы нервной клетки. Параметры 7i > 0, 72 > 0 характеризуют связь между нервными клетками, а 0 < £ « 1 - фиксирован. Состояние равновесия системы (7) единственно: Xi* = —ai, х2* = — а2, у\* = ai3/3 — ai — 7102, у2* = а23/3 — а2 + 72(2i- Параметры ai и а2 выбраны так, что характеристический многочлен исходной задачи имеет две пары чисто мнимых корней ±гшь ±íoj2. Рассмотрена возмущенная задача в близком к критическому случае ai = ^/2 — // eos (р, а2 = л/2 — ац sin <р. Отметим, что параметр 0 < /х << е.

Для построения нормальной формы применен стандартный алгоритм и выполнена следующая замена:

(xj — Xj*, yj - yj*)T = sf¡i(z\(s) exp(zwií)ci + z2(s) exp(iu2t)c2 + к.с.j +

+ Hxu(s,t)+i//2x2i(s,t) + ..., (8)

где= 1,2, г = 1,..., 4, 5 = цЬ — медленное время. Под к.с. подразумевается выражение, комплексно сопряженное данному в той же скобке, С\ и С2 -собственные вектора матрицы линейной части системы, соответствующие собственным числам и гшг-

На третьем шаге алгоритма в результате приравнивания коэффициентов при /л3/2 из условий разрешимости задач для Ы2г(з, £) среди двухчастотных по £ с частотами и>\ и о>2 функций была получена укороченная нормальная форма:

£ = <Мг + (ап<£? + «12^)6, Й = + (021Й + аггЙКг. (9)

где штрихом обозначена производная по я, £1 и £2 ~~ амплитудные переменные. При фиксированных значениях параметров системы (7): е = 0.5, 71 = 0.8, 72 = 0.7, на промежутке изменения ц> € (0.3626,1.2074), выбранном исходя из условия существования у характеристического многочлена двух пар корней па мнимой оси, все величины ац, <212, <221, а22 отрицательны, поэтому нормальная форма (9) диссипативна.

Дальнейшее исследование нормальной формы посвящено изучению существования и устойчивости ее состояний равновесия. Кроме нулевого состояния равновесия у системы (9) могут существовать еще три неподвижные точки: (у^^Той.о), (4/^1

где Д =

аца22 - 012^21, Д1 = -<^1а22 + </>2012, Дг = — ¥2^11 + В работе иссле-

дованы зависимости и для изучаемой нами системы. При этом

> 0 при ^ € (у*, хМ < 0 ПР" V е (0.3626, <р*) и (у?**, 1.2074), <р* и 0.5052, ¡р** к 1.0903; %(<р) > 0 при всех <р е (0.3626,1.2074). Отметим, что А(<^) < 0 при всех <р из рассматриваемого промежутка.

В зависимости от значения в системе (9) могут наблюдаться две различные ситуации:

1. Пусть 1р € ((р*,<р**), тогда величины ^ положительны и нормальная форма (9) имеет кроме нулевого состояния равновесия еще три

неподвижные точки, причем состояние ^-у/Дх/Д, -^/Дг/Д^ неустойчиво и его устойчивое многообразие разделяет области устойчивости двух состояний равновесия, лежащих на координатных осях. В этом случае у исходного уравнения (7) сосуществуют устойчивые одночастотные колебания с частотами Ш1 II 0>2 ■

2. Пусть теперь <р £ (0.3626, ц>*) и (</?**, 1.2074), то есть величины ^ имеют разные знаки. Тогда система (9) кроме нулевого имеет еще два состоя-

ло, ^/-^2/^22) ,(у-^Лп,о)

шш равновесия I 0, л/—(^2/^22 ) ) I у —фт./о-п, 0 ], одно из которых устойчиво.

В этом случае у исходного уравнения (7) от состояния равновесия ответвляется одночастотный режим.

Полученные асимптотические результаты дополнены численным анализом. Для фиксированных значений е, 71 и 72 и у €Е (0.5052,1.0903) при /i = 0 имеем критические значения ai = \[2 cos ip и ai = \¡2 sin ip, при которых в системе (7) рождаются два устойчивых цикла. С дальнейшим увеличением возмущения ц, один из циклов превращается в устойчивый тор, который сосуществует со вторым циклом в достаточно широкой области изменения параметра. Далее тор исчезает и остается один устойчивый цикл, который претерпевает каскад бифуркаций удвоения периода, приводящий к образованию хаотического аттрактора. Установившийся хаотический режим впоследствии исчезает, а дальнейшее увеличение ¡J, приводит к устойчивому релаксационному циклу.

Во второй главе диссертационной работы изучается сингулярно возмущенное скалярное нелинейное дифференциально-разностное уравнение, являющееся математической моделью отдельного импульсного нейрона и содержащее одну функцию без запаздывания и две функции с различными запаздываниями.

Автоколебательным процессам в нейронных системах присуща одна характерная особенность, получившая название bursting-эффекта. Эта особенность заключается в чередовании пакетов импульсов (наборов из нескольких подряд идущих интенсивных всплесков) с относительно спокойными участками изменения мембранных потенциалов. Исследованию "bursting behavior" посвящено обширное количество работ и, как правило, для математического моделирования этого эффекта привлекаются сингулярно возмущенные системы обыкновенных дифференциальных уравнений с одной медленной и двумя быстрыми переменными, в которых при определенных условиях могут существовать устойчивые bursting-циклы (периодические движения с bursting-эффектом). Однако возможен и другой подход к решению данной проблемы, связанный с учетом запаздываний по времени.

Для формирования модели импульсного нейрона были взяты рассуждения, аналогичные приведенным в работе С.А. Кащенко, В.В. Майорова5. Отметим, что во внимание берутся только калиевые и натриевые токи, в качестве начала отсчета принимается уровень наибольшей поляризации мембраны и отклонение потенциала от этого уровня обозначается u(t). Уравнение баланса токов при условии пренебрежения токами утечки записывается

5Кащенко, С. Л. Модели волновой памяти / С. А. Кащенко, В. Б. Майоров. — М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ". - 2009. - 288 с.

в виде:

сй = INa + 1К, (10)

где коэффициент пропорциональности с > 0 обычно называется емкость. Относительно токов 7на и /к сделаем следующее предположение.

Условие 1. Считаем, что токи 1иа и 1к можно представить следующим образом:

INCL = XNa(u) -и, 1К = Хк(и) ' (11)

где XNaiu) и Хк{и) - функции, определяющие натриевую и калиевую проводимости.

В состоянии сильной поляризации мембранный потенциал медленно растет, поэтому считаем выполненным следующее предположение.

Условие 2.

Х№,(0) + х*(0) > о. (12)

Для формирования содержательной модели с двумя запаздываниями, обладающей bursting-эффектом, необходимо сделать несколько дополнительных предположений.

Условие 3. Считаем, что Xjvo(O) = —ао, и при и —¥ оо XNa(u) —>• — А), причем /?о > ад, где ао, А) ~ положительные константы.

Условие 4. Полагаем X/f(0) = сс\, и Хк(и) —» —/3\ при и —»• оо, где - также положительные константы.

Важной характеристикой ионных каналов является запаздывание величины их проводимости по времени.

Условие 5. Будем считать, что величина калиевой проводимости запаздывает по отношению к текущему значению мембранного потенциала и примель это запаздывание за единицу времени, то есть полагаем, что хк — Хк{и(Ь — 1)), запаздывание величины натриевой проводимости примем за 0 < h < 1 и положим, что XNa = XNa(u{t — h)).

При условиях 1-5 и предположении о существовании дополнительного тока без запаздывания из (10) можно получить6 следующую модель:

й = А [г (u) + f(u{t - ft)) - g(u(t - l))]u. (13)

Здесь u(t) > 0 - мембранный потенциал нейрона, параметр Л > 0 характеризует скорость протекания электрических процессов в системе и предполагается большим, а параметр ft фиксирован и принадлежит интервалу

6Глызии С. Д., Колесов А. Ю., Розов Н. X. Моделирование эффекта взрыва в нейронных системах // Матем. заметки. 2013. Т. 03, № 5. С. 684-701.

(0,1). Относительно функций г (и), /(и), д(и) € С1^), = 0}, предполагаем, что они обладают свойствами:

/(0) = 1, 5(0)= 0, г(0) = -г0;

/(и) = -оо + 0{1/и), и/'(и) = 0(1/и), д(и) =Ъ0 + 0{\/и),

ид'(и) = 0(1/и), г(и) =п + 0(1/и), иг'(и) = С(1/и), 1 '

при и —У +оо,

где ао,Ьо,Го,Г1 — положительные константы. Условие 2 при этом модифицируется и принимает вид

-г0 + 1 > 0, (15)

кроме того, потребуется выполнение неравенства

П-а0<0. (16)

Основные результаты, представленные во второй главе работы, касаются релаксационных свойств уравнения (13). Важно отметить, что полученная модель является вполне содержательной, поскольку при подходящем выборе параметров она обладает как режимами с одним всплеском на периоде (например, при И = 1), так и любым наперед заданным количеством таких всплесков.

При исследовании вопроса о существовании и устойчивости у уравнения (13) релаксационного ЬиЫ^-цнкла удобно сделать в (13) замену и = ехр(Ах). Указанная замена преобразует интересующее нас уравнение к виду

х = Я(х,е) + - К),е) - в(х(1; - 1),е), (17)

где Я{х,£) = г(ехр(х/е)), = /(ехр(а;/е)), в(х,£) = д(ехр(х/е)),

е = 1/А <С 1. Далее, из свойств (14) функций г(и), /(и), д(и) вытекает, что

Нш Н{х,е) = Нг{х), ИтГ(а;,е) = Н2{х), НтС^е) = Щ{х),

е—> 0 5—> 0 О

Я1(х)=|-Го ПРИ*<0' н2{х) =

I г 1 при х > 0, —ао при х > 0, (18)

1 Оо при х > 0.

Равенства (18), в свою очередь, позволяют перейти от (17) к рассмотрению предельного релейного уравнения с запаздываниями

х = Нг{х) + Н2{хЦ - К)) - Нъ{х{г - 1)). (19)

Понятие решения уравнения (19) определяется конструктивно. С этой целью фиксируем произвольно натуральное п и предположим, что параметры Л, ао, Ьо, го, Г\ из (14) удовлетворяют условиям

(а0-т-1)(1-г0) ^ ^ ^ /п(1+а0)(1—гр+ар-п) ^ 1 + а0 4

(n+l)(l+a0)(l-r0+a0-ri) V (ао - n)(l - щ) a0-rit

(20)

fe0 > 1 + а0, Ь0 > 1 + г0. (21)

Далее, фиксируем некоторое достаточно малое сто > 0, рассмотрим множество функций

<p{t) £ С[-1-ст0,-ст0], <fi(t) < 0 V i <Е [—1 — сто, —сто], <р(-а0) = -ст0(1-г0)

(22)

и обозначим через xv(t), t ^ — сто, решение уравнения (19) с произвольной начальной функцией (22).

Правая часть уравнения (19) представляет собой кусочно-постоянную функцию и меняется лишь тогда, когда одна из функций x(t), x(t — h) или x(t — 1) меняет знак. В частности, при —сто < t ^ —сто + h функция хv(t) задается равенством

xv{t) = (1 - r0)t. (23)

Данная формула (23) сохраняется до тех пор, пока xv{t) < 0, xv(t — h) < 0 и xv{t — 1) < 0. Тем самым, она заведомо справедлива на отрезке времени -сто < t ^ 0.

При 0 ^ t < 1 в силу уже проделанных построений имеем x^(t — 1) < 0 и, следовательно, — 1)) = 0. Таким образом, на данном промежутке

времени решение Xp(t) удовлетворяет вспомогательному уравнению

х = Hi(x) + H2(x(t — h)). (24)

Свойства уравнения (24) были изучены ранее7, в частности, установлено, что любое решение x(t) этого уравнения, такое что x(t) < 0 при —h ^ t < 0, :г(0) = 0, при всех t ^ 0 совпадает с периодической функцией

(г 1 + 1)£ при 0 < i < Л,

Хо^ - < (ri ~ "o)(i - h) + (ri + 1 )h при

-(r0 + a0)(t-t0) npnt0^t^t0 + h, (25)

ч(1 - Го)(t — t0 — h) — (r0 + a0)h при t0 + h ^ t ^ T0, x0{t + T0)=x0{t),

7Глызин С. Д., Колесов А.Ю., Розов Н.Х. Релаксационные автоколебания в нейронных системах. I // Дифференц. уравнения. 2011. Т. 47, № 7. С. 919 - 932.

где

Г0 = <0 + Л + ^±££Л) ío = ^±i h. (26) 1-го do - n

Возвращаясь к исходному уравнению (19), приходим к равенству

av(i) = ar0(t), 0 < f < 1. (27)

Для последующего анализа решения требуется специальная функция Уо (t), являющаяся решением задачи Коши

i = 1 - r0 - #3(xo(í))> x\t=o = 0- (28)

Привлекая формулы (25), нетрудно увидеть, что при í > 0 она задается соотношениями

_ Г-(Ьо + П) - l)f при У0[) ~~ \ (1 - r0)t - b0t0 при to^t^ То,

y0(t) =(fc - 1)((1 - Го)То - Mo) + îft)(f - (Л - 1)7о) при (А - 1)7о ^t^kTo, ке N, к > 2.

При рассмотрении очередного отрезка времени 1 ^ í ^ 1 + /г показано, что справедлива формула

xv,(í) = ^o(l)+2/o(í-l), (30)

которая сохраняется на отрезке 1 ^ t < 2.

При рассмотрении значений í ^ 2 решение а;<Д£) задается формулой

Xç(t) = (l-r0)(t-Tt), T, = (n + 1)(T0 + Ï^-). (31)

Из проделанных построений следует, что при сто < Т0 — to + (п + — 1 функция x9(t + Tt), — 1 — сто < t ^ —сто принадлежит введенному выше множеству (22). А это значит, что на промежутках кТ* — сто < t ^ (А; + 1)Г» — сто, к = 1,2,... весь описанный выше процесс построения x^(t) повторяется снова и снова. Следовательно, при всех t ^ —Сто каждое решение x^(t) с начальным условием (22) совпадает с одной и той же Т,-периодической функцией x*(t), задающейся равенствами

x.(t) =

x0(t) при 0 < í ^ 1,

a;o(l)+2/o(í-l) npnl<í<2, xt(t + Tt)=xt(t). (32) (l-r0)(t-Tt) при 2 çt^T,,

Основным результатом второй главы диссертационной работы является следующее утверждение.

Теорема. При всех достаточно малых £ > 0 уравнение (17) имеет единственный орбиталъио экспоненциально устойчивый цикл x*(t,e), xt(—<jQ,£) = —сто периода Т,(е), удовлетворяющий предельным равенствам

lim max|a;Jí,e) - xJt)\ = 0, lim ТЦе) = Т*. (33)

Третья глава диссертационной работы посвящена численному анализу динамики и оценке инвариантных статистических характеристик аттракторов связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо. В первой главе работы подробно изучена локальная динамика диффузионно слабо связанных осцилляторов такого типа. Численный анализ, предпринятый для системы (2), показал, что в достаточно широкой области значений параметров ее локальные фазовые перестройки происходят в соответствии с фазовыми перестройками нормальной формы (6). Однако, представляется интересным проследить за разрушением локальных сценариев фазовых перестроек и возникновением новых нелокальных устойчивых режимов. В данной главе рассмотрено, как изменяется динамика системы (2) при изменении бифуркационного параметра а. Показано, что на границе области применимости локального анализа реализуются сложные устойчивые режимы с характерными пачками импульсов.

Отметим, что решения в этом случае носят сложный неупорядоченный характер. Хаотичность решений в этой ситуации довольно трудно описать, поскольку колебания разномасштабные и стандартные методы оценки, например, ляпуновской размерности и ляпуновских экспонент уже не вполне адекватны. В связи с этим представляется интересным применить некоторые инвариантные статистические показатели для оценки информационной емкости аттракторов систем, а также различения устойчивых колебательных режимов систем. С этой задачей удалось справиться, применяя ряд разработанных Тимофеевым Е.А.8 перспективных методов численной оценки энтропийного показателя.

Величина статистической энтропии, которая вычисляется по псевдослучайной величине расстояния между последовательно идущими пачками импульсов в режимах разномасштабных колебаний, наиболее адекватно характеризует процесс их возникновения.

8 Тимофеев, Е. А. Статистически оцениваемые инварианты мер / Е.А. Тимофеев / / Алгебра и анализ. - 2005. - Т. 17, № 3. - С. 204-236.

Выборка данных для вычисления статистического показателя осуществлялась следующим образом. Пороговым значением амплитуды колебаний выбиралось некоторое число, при превышении которого считалось, что наблюдается высокоамплитудный импульс. В численном эксперименте средний период колебаний большой амплитуды составил менее десяти единиц по t, в связи с этим импульсный пакет считался законченным, если прошло более 20 единиц времени без всплесков. Таким образом, из решения системы (2) по описанными выше правилами удается построить следующий массив данных:

{¡П,...,^} (34)

для расстояний между пачками импульсов.

В ходе вычисления статических выборок для случайной величины расстояний между пачками импульсов была обнаружена разница между различными режимами, невидимая на взгляд по реализации компонент t>i,2(i), Wi,2(t). Например, для выбранных значений р = 0,2 и р = 0,27 и наличии запаздывания h = 0,287, а также подходящих остальных параметрах системы (2), при которых реализуются многомасштабные режимы, вид компонент решений v\(t) не дает возможности различить исследуемые аттракторы. Зато разница достаточно хорошо заметна на графике зависимости между предыдущим и последующим отсчетами в (34). Так, прн р = 0,2 в плоскости {х(п),х(п + 1)} будет наблюдаться неструктурированное облако точек. В случае р = 0,27 зависимость х{п -1- 1) от х(п) имеет очевидную внутреннюю структуру.

Далее для таких сложных многомасштабных колебательных режимов была найдена /3-статэнтропия, которая является наиболее информативной характеристикой, позволяющей идентифицировать, к какому классу режимов принадлежит исследуемый процесс.

В Заключении обобщаются результаты диссертационной работы, приводятся возможные направления развития и формулируются выводы.

В приложении А приводятся выдержки из программного кода для пакета символьных вычислений Matematica, а также на языке С для среды Builder.

Основные результаты и выводы

1. Выполнен полный локальный анализ системы двух слабо связанных осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо. Показано, что в случае отсутствия запаздывания при подходящем выборе параметров у системы сосуществуют устойчивый синхронный цикл и пара симметричных двухмерных торов.

2. Изучена динамика пары взаимодействующих осцилляторов ФитцХыо-Нагумо в двух случаях: с запаздыванием в цепи связи и с несимметричным взаимодействием.

3. Доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в обобщенном уравнении импульсного нейрона с двумя запаздываниями. Построены асимптотические формулы периодического решения.

4. Изучены статистические характеристики разномасштабных колебаний, возникающих в системе связанных осцилляторов с запаздыванием в цепи связи и без него.

Список публикаций по теме диссертации

Публикации в перечне ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК

1. Глызин, С. Д. Фактор запаздывания и десинхронизация колебаний связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо / С. Д. Глызин, Е.А. Солдатова'} // Моделирование и анализ информационных систем. — 2010. - Т. 17, № 3. - С. 134-143.

2. Глызин, С. Д. Пакеты импульсов в системе взаимодействующих осцилляторов с запаздыванием и их статистическая обработка / С. Д. Глызин, Е.А. Марушкина // Моделирование и анализ информационных систем. - 2012. - Т. 19, № 3. - С. 82-96.

3. Глызин, С. Д. Релаксационные циклы в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями / С. Д. Глызин, Е.А. Марушкина // Моделирование и анализ информационных систем. — 2013. — Т. 20, № 6. — С. 164-185.

Работы, опубликованные в других журналах

4. Солдатова, Е. А. Эффект слабой запаздывающей связи для осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо ¡Е.А. Солдатова // Сборник материалов студенческих научных работ городского конкурса «Ярославль на пороге тысячелетия». — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2008. — С. 15-20.

5. Солдатова, Е.А. Динамика взаимодействия осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо с запаздывающей связью между ними /Е.А. Солдатова // Современные проблемы математики и информатики: Яросл. гос. ун-т. - Ярославль: ЯрГУ, 2009. - Вып. 10. — С. 71-80.

9Фамилия Солдатова изменена соискателем на фамилию Марушкина в связи с заключением брака

6. Солдатова, Е.А. Эффект слабой запаздывающей связи для пары осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо ¡Е.А. Солдатова // Сборник материалов I Внутривузовского конкурса инновационных проектов аспирантов и студентов по приоритетным направлениям науки и техники «Молодежь и наука». — Ярославль: ЯрГУ, 2009. — С. 69-79.

7. Солдатова, Е.А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с запаздыванием в цепи связи между ними / Е.А. Солдатова // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-20Ю» - М.: МАКС Пресс., 2010. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM); 12 см. — С. 20-21.

8. Солдатова, Е. А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с запаздывающей связью между ними /Е.А. Солдатова // Материалы конференции Воронежской зимней математической школы С. Г. Крейна. - Воронеж: изд. ВГУ, 2010. - С. 142.

9. Глызип, С. Д. Эффект запаздывания в цепи связи пары осцилляторов типа ФитцХыо-Нагумо / С.Д. Глызип, Е.А. Солдатова // Математическое моделирование и краевые задачи: Труды седьмой Всероссийской научной конференции с международным участием. Ч. 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи. — Самара: СамГТУ, 2010. - С. 75-78.

10. Солдатова, Е.А. Взаимодействие пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с запаздывающей связью между ними / Е.А. Солдатова // Материалы IX Международной школы «Хаотические колебания и образования структур» — Саратов: РИО журнала Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика, 2010. — С. 88.

11. Марушкина, Е. А. Локальная динамика пары связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с «асимметричным» взаимодействием / Е. А. Марушкина // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2011» - М.: МАКС Пресс., 2011. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM); 12 см. - С. 45.

12. Марушкина, Е. А. Асимметрическое взаимодействие пары осцилляторов ФитцХыо-Нагумо / Е.А. Марушкина // СамДиф-2011: конференция «Дифференциальные уравнения и их приложения», тезисы докладов. — Самара: изд-во Уннверс групп, 2011,— С. 76.

13. Марушкина, Е. А. Локальные бифуркации в системе двух осцилляторов ФитцХыо-Нагумо с асимметричным взаимодействием ¡Е.А. Марушкина // Математическое моделирование и краевые задачи: Труды восьмой Всероссийской научной конференции с международным

участием. Ч. 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи. — Самара: СамГТУ, 2011. - С. 125-128.

14. Марушкииа, Е.А. Программный комплекс численной оценки инвариантных размерностных характеристик многомасштабных колебательных режимов нейродинамических моделей / Е.А. Марушкииа // Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ. — М.: РОСПАТЕНТ, 2011. - № 2011616515.

15. Марушкииа, Е. А. Идентификация импульсных пакетов в системе двух связанных осцилляторов нейронного типа / С.Д. Глызии, Е.А. Марушкииа // Материалы конференции «Математика. Компьютер. Образование». — Дубна, 2012. — С. 78.

16. Marushkina, Е. Co-existence of bursting-cycles in impulse neuron model with delay / E. Marushkina // Foundation and Advances in Nonlinear Science (16-th International Conference-School) and Advances in Nonlinear Photonics (International Symposium): Programm and Book of Abstracts. - Minsk: Publ. Center of BSU, 2012. - P. 64.

17. Marushkina, E. Local dynamics of a pair of FitzHugh-Nagumo oscillators with asymmetric interaction / E. Marushkina // The International Conference Mathematical modeling and computational physics (MMCP 2013) - Dubna, 2013 - P. 126-127.

Подписано в печать 25.11.13. Формат 60x84/16. Тираж 100 экз. Заказ 17/13. Отдел оперативной полиграфии ЯрГУ 150000, Ярославль, ул. Советская, 14.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет

им. П.Г. Демидова»

На правах рукописи

04201455080

Марушкина Елена Александровна

Релаксационная динамика взаимодействия осцилляторов нейронного типа

05.13.18 - математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Научный руководитель доктор физ.-мат. наук, профессор Глызин С.Д.

Ярославль - 2013

Оглавление

Введение 4

1. Динамика взаимодействия пары осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо 14

1.1. Постановка задачи..................................................14

1.2. Локальный анализ парциальной системы ФитцХью-Нагумо . 17

1.3. Локальный анализ пары слабо связанных осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо ..................................................20

1.3.1. Построение нормальной формы............................20

1.3.2. Анализ нормальной формы................................21

1.4. Учет запаздывания в цепочке связи осцилляторов..............25

1.4.1. Построение нормальной формы пары осцилляторов ФитцХью-Нагумо с учетом запаздывания в цени связи ..............................................................25

1.4.2. Сценарии фазовых перестроек............................26

1.5. Локальные бифуркации в системе двух осцилляторов Фит-цХью—Нагумо с асимметричным взаимодействием..............33

1.6. Заключение..........................................................37

2. Релаксационные циклы в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями 39

2.1. Введение..............................................................39

2.2. Основной результат ................................................45

2.3. Существование релаксационного Ьи^^-цикла................50

2.4. Доказательство устойчивости

релаксационного цикла............................................62

2.5. Заключение..........................................................65

3. Импульсные пакеты в системах осцилляторов с запаздывающей связью 66

3.1. Численный анализ системы связанных осцилляторов ФитцХыо-Нагумо ..................................................66

3.1.1. Случай отсутствия запаздывания в цепи связи между осцилляторами..............................................67

3.1.2. Случай учета запаздывания в цепи связи между осцилляторами ....................................................69

3.2. Статистическая обработка импульсных пакетов. Вычисление статэнтропии..........................................................72

3.3. Заключение..........................................................80

Заключение 82

Литература 84

А. Выдержки из программного кода 91

Введение

Центральная нервная система, включающая головной и спинной мозг, играет ключевую роль в жизни человека. Главной функцией центральной нервной системы является объединение и регулировка основных жизненно важных процессов в организме, таких как обеспечение дыхания (именно головной мозг подает сигнал на начало вдоха), кровообращения, пищеварения, передвижения в пространстве и многих других. Не менее важно то, что в результате прохождения импульсов в нейронах и их перестройки на клеточном и молекулярном уровне (механизмов памяти и нейропластичности) формируются мысли, чувства, желания, привязанности, стремления, планы и решения человека.

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы [44]. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Эта клетка имеет достаточно сложное строение и, хотя формы нейронов многообразны, их основные части неизменны для всех типов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела), окруженной липопротеиновой мембраной, и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты, на которых заканчиваются синапсами аксоны от других нейронов.

Аксон представляет собой обычно длинный отросток нейрона, приспособленный только для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозящих синапсов, и передающие возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон, причем соотношение длины аксона и дендритов может быть различным для разных видов нервных клеток. Синапс — это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и эффекторной клеткой, получающей сигнал. Основной функцией синапса является передача нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической

передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. В зависимости от природы передаваемого сигнала синапсы делятся на электрические и химические. Для электрических характерна передача импульса от одного нейрона к другому без задержки, поскольку ионы проходят через клеточную мембрану и слабо влияют на изменение ее потенциала. В химических синапсах сигнал передается при помощи нейромедиатора — активного химического вещества, которое изменяет трансмембранный ток ионов и поляризацию мембраны. Одни из таких синапсов вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые называются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое представляет собой набор различных сигналов, передаваемых от одних нервных клеток к другим. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону, при этом сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны [44]. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают ионы калия. Благодаря работе этих каналов, называемых насосными каналами, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая — примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. В результате между внутриклеточным пространством (цитоплазмой) и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. Основная же роль в возбуждении нейронов принадлежит другому типу ионных каналов, при открытии которых ионы натрия устремляются внутрь клетки. Благодаря постоянной работе насосных каналов концентрация натриевых ионов вне клетки примерно в 50 раз больше, чем в клетке, поэтому при открытии натриевых каналов ионы натрия устремляются в клетку, а ионы калия через открытые калиевые каналы начинают выходить из клетки. Для каждого типа ионов — Иа+ и К+ — имеется свой собственный тип ионного

канала. Движение ионов по этим каналам происходит по концентрационным градиентам, то есть из места высокой концентрации в место с более низкой концентрацией.

В покоящемся состоянии нейрона натриевые каналы мембраны закрыты и на внутренней поверхности мембраны скапливается отрицательный заряд. Если потенциал мембраны деполяризовать, натриевый ионный канал открывается и в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, заряженные положительно. Через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал будет расти не бесконечно. Спустя 1-2 мс проницаемость мембраны для ионов натрия уменьшается, одновременно увеличиваясь для ионов калия, которые начинают покидать клетку, унося положительный заряд. Отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны увеличивается и достигает еще большего по абсолютной величине значения, чем в состоянии покоя, то есть происходит гиперполяризация клетки. Описанный процесс генерации нейроном высокоамплитудиого кратковременного импульса называется потенциалом действия или спайком и является выражением возбуждения нейрона. Возбуждение нейрона сменяется так называемым «состоянием покоя», однако даже в этот период времени никакого покоя нет. Насосные каналы мембраны постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия. Благодаря неустанной работе этих каналов нейрон всегда готов к возбуждению.

В дальнейшем сгенерированный импульс покидает тело нейрона по его отростку — аксону и передается другим клеткам. Характерной особенностью связей между нейронами является запаздывание, возникновение которого в первую очередь связано с тем, что передача сигнала вдоль аксона имеет конечную скорость. Поэтому время задержки зависит от длины аксона, состава его поверхности и биологических процессов, возникающих при передаче импульса. Отметим, что такая задержка существует только при химическом типе синаптической связи нейронов. Электрический синапс не обладает свойствами запаздывания, поскольку при этом виде связи ионы переходят из одной клетки в другую благодаря их близкому контакту.

Таким образом, качественно описать электрическую активность различных нейронных структур представляется возможным с помощью построения уравнений баланса токов, возникающих в результате ионного обмена через мембрану. Электрофизиологические исследования показали, что в ходе та-

кого движения положительный и отрицательный заряды накапливаются на противоположных сторонах границы нервной клетки и создают мембранный потенциал, который может быть изменен с помощью внешнего воздействия, полученного от соседнего нейрона. Если мембранный потенциал достигает своего порогового значения, то нервная клетка генерирует спайк. После чего нейрон на некоторое время становится невосприимчивым к внешнему воздействию.

Моделирование электрической активности нервных клеток при помощи систем дифференциальных уравнений является относительно новым направлением исследований. Однако количество предложенных на данный момент моделей огромно. Построение хорошей математической модели нейрона — довольно-таки сложная задача. В ходе этого процесса следует учитывать, что нейроны легковозбудимы и их можно рассматривать как динамические системы. Кроме того, хорошая модель должна описывать не только электрофизиологию системы, но и ее динамику.

Первой количественной моделью электрической возбудимости нервных клеток является модель, предложенная Ходжкиным и Хаксли [53], которая с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений математически описывает процесс формирования нервного импульса. Эта модель была получена в общем виде на основе ряда экспериментов, проведенных на аксонах гигантского кальмара, и учитывает три ионных потока: стойкий внутренний поток натрия, зависимый от времени внешний поток калия и независимый от времени поток утечки. Система уравнений, предложенная Ходжкиным и Хаксли, достаточно сложна сама по себе и существенным образом зависит от входящих в нее параметров. В связи с этим были предприняты многочисленные попытки упрощения этой системы, которые производились как в направлении уменьшения числа уравнений, так и упрощения нелинейности. Среди таких упрощений системы Ходжкина-Хаксли следует отметить модель Морриса-Лекара [58], в которой уменьшено количество динамических переменных.

Для качественного описания динамики нервной клетки обычно используются так называемые феноменологические модели, представляющие собой различные упрощения модели Ходжкина-Хаксли. Главным свойством выбираемой для моделирования нервной клетки системы эволюционных уравнений является наличие у нее устойчивых колебательных решений, соответствующих спайкам нейронов. Примерами таких моделей являются модели ФитцХью-Нагумо [50,59] и Хиндмарш-Роуз [52]. ФитцХью существенно усовершенствовал анализ модели нейрона и ввел упрощенную версию возбудимости, показав, что возможно получить правильный вид динамики

нейрона в моделях, испытывающих недостаток в проводимостях и потоках. Чуть позже Нагумо спроектировал соответствующую туннельно-диодную интегральную схему, таким образом, полученную модель называют осциллятором ФитцХью-Нагумо. Впоследствии исследования ФитцХыо развивали Ринзел [57] и Эрментраут [56]. Геометрический анализ моделей нейрона был усовершенствован в 2000 году Ижикевичем [55]. Он подверг изменению режимы интегратора и резонатора и провел параллели с другими нейро-вычислительными свойствами.

Кроме того, следует отметить, что разработаны модели, в которых сразу рассматриваются несколько взаимодействующих нейронов. Примером такой модели служит четырехмерная модель Вилсона-Кована [65], описывающая взаимодействие двух связанных нейронов, один из которых является возбуждающим, а другой - тормозящим. Модели с минимальным количеством взаимодействующих нейронов - двумя - изучались также в работах [45,54,62]. Кроме того, в зависимости от типа связи между нейронами модели делятся на группы: с иигибиторной (характерной для химического синапса) связью [48], и со слабым диффузионным взаимодействием (электрический синапс) [47,56,63], а также возможны оба вида связи одновременно [57].

В большинстве перечисленных работ изучена локальная динамика системы, моделирующей взаимодействие связанных нейронов, но полного численного анализа произведено не было. Также отметим, что развитие аналитических методов для их исследования очевидным образом отстает от потребностей приложений, а методики часто оказываются неприменимыми. Поэтому данная тема исследований остается по-прежнему перспективной.

Содержание диссертационной работы

Работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассмотрена система из двух диффузионно слабо связанных осцилляторов нейронного типа. Для её исследования применялся метод нормальных форм, при помощи которого в близком к критическому случае двух пар чисто мнимых корней характеристического многочлена была построена трехмерная система амплитудно-фазовых переменных и проведен её полный локальный анализ. Рассмотрены три различных сценария фазовых перестроек, характерных для построенной нормальной формы, показана возможность сосуществования нескольких докритических устойчивых режимов, а также найдены области значения параметров, при которых реализуются хаотические колебания.

Также в главе 1 рассмотрена аналогичная задача взаимодействия двух осцилляторов типа ФитцХью-Нагумо в случае, когда в цепочке связи между ними присутствует запаздывание. Проделанный для этого случая локальный анализ показывает, что для некоторых областей значений параметров за счет изменения запаздывания в элементе связи можно добиться такой ситуации, в которой оказывается невозможным сосуществование однородного цикла с другими устойчивыми режимами. Тем самым, учет запаздывания в цепи связи позволяет получить механизм вывода системы из состояния мультистабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

Отдельное внимание в первой главе уделено системе связанных осцилляторов ФитцХью-Нагумо с асимметричным взаимодействием. Для этого случая проведен асимптотический локальный анализ, построена нормальная форма и найдены возможные ситуации сосуществования у системы устойчивых одночастотных колебаний с различными частотами.

Вторая глава работы посвящена изучению сингулярно возмущенного скалярного нелинейного дифференциально-разностного уравнения, являющегося математической моделью отдельного импульсного нейрона и содержащего одну функцию без запаздывания и две функции с различными запаздываниями. Основные результаты касаются релаксационных свойств данного уравнения. Важно отметить, что полученная модель является вполне содержательной, поскольку при подходящем выборе параметров она обладает как режимами с одним всплеском на периоде (например, при ¡г = 1), так и любым наперед заданным количеством таких всплесков. В ходе исследования доказано существование и устойчивость релаксационного цикла в обобщенной модели импульсного нейрона с двумя запаздываниями и получены асимптотические формулы периодического решения.

Третья глава диссертационной работы посвящена численному анализу динамики и оценке инвариантных