автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Разработка комплекса математических моделей для исследования биоценотических сообществ

Введение.

ГЛАВА 1. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ. МОДЕЛЬ

БИОСФЕРНЫХ ПРОЦЕССОВ

§ 1. Математические модели экологических процессов.

§ 2. Имитационные модели. Модель биосферных процессов

ГЛАВА 2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ТУНДРОВОГО СООБЩЕСТВА

§ 1. Характеристики тундровой экосистемы.

§ 2. Обоснование модели.

§ 3. Описание модели.

§ 4. Анализ результатов вычислительных экспериментов.

§ 5. Взаимосвязь исходной и упрощенной модели.

ГЛАВА 3. МОДЕЛЬ ПОПУЛЯЦИИ ЛЕММИНГОВ.

§ 1. Описание модели.

§ 2. Обоснование выбора параметров модели.

§ 3. Использование дискретного отображения для анализа вычислительных экспериментов.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ СВОЙСТВ ДИСКРЕТНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ

§ 1. Особенности применения дискретных уравнений для моделирования эколого-биологических объектов.

§ 2. Метод построения «отображения за точку равновесия»

§ 3. Метод построения «линии точных циклов».

§ 4. Использование дискретных отображений для настройки исходных имитационных моделей.

ГЛАВА 5. ВЗАИМОСВЯЗЬ МОДЕЛЕЙ РАЗЛИЧНОГО КЛАССА

§ 1. Биологические гипотезы, объясняющие колебания численности животных.

§2.Особенности применения аналитических и имитационных моделей

§ 3. Роль упрощений при построении и анализе комплекса моделей биолого-экологических систем.

§ 4. Анализ свойств комплекса взаимосвязанных моделей тундровых популяций и сообществ.

§ 5. Возможности дискретных уравнений при анализе колебаний численности животных.

§ 6. Расширение набора взаимосвязанных моделей.

ГЛАВА6.МОДЕЛИ ПРОСТРАНСТВЕННО РАСПРЕДЕЛЕННЫХ

ЭКОСИСТЕМ

§ 1. Способы пространственного описания при моделировании эколого-биологических объектов.

§ 2. Построение пространственно неоднородных решений.

§ 3. Анализ свойств пространственно распределенной модели Гауза-Витта.

§ 4. Анализ условия возникновения пространственно неоднородных решений в модели двухуровневой экосистемы.

§ 5. Численное исследование модели «хищник-жертва».

ГЛАВА 7. ОБОСНОВАНИЕ МАКРООПИСАНИЯ МОДЕЛЕЙ

БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

§ 1. Модель нейронной сети и обоснование ее макроописания

§ 2. Применение модели для оценки параметров нейрофизиологических объектов.

§3 Подходы статистической механики в экологии.

§ 4. Обоснование макроописания модели экосистемы из двух трофических уровней.

§ 5. Исследование влияний типа трофических взаимодействий на динамику двухуровневой экосистемы.

Выводы.

Актуальность темы. «В наше время задача «информатизации» описательных наук. внедрения методов информатики в описательные науки (является) одной из важнейших, может быть самой важной проблемой близкого будущего» ([61], с.28). Данное исследование посвящено анализу опыта применения физико-математических методов для области знаний, находящейся в процессе перехода от описательной к точной фазе, на примере разработки комплекса моделей для исследования биоценотических сообществ и сопряженных с ним объектов.

В экологии всегда были достаточно сильные стремления к количественным методам, особенно усилившиеся с появлением ЭВМ: в модельных подходах, в использовании опыта физико-математических дисциплин анализа сложных явлений. Математизация этой области знаний находится на начальных этапах и еще далека от идеалов, реализованных в области физики (механики). Еще не созданы установившиеся наборы систем уравнений (моделей) для описания широкого круга явлений. Построение и анализ моделей реального явления, как правило, приводит к пересмотру, уточнению используемых уравнений.

В переходной фазе требуются определенные усилия для поддержания целостности развития количественной экологии, как симбиоза биологических, биофизических и математических подходов, как гармоничного сочетания конкретных и модельных исследований. Необходимо «.найти золотую середину между степенью реалистичности модели и возможностями ее исследования накопленным арсеналом математических методов» ([140], с.366).

Возникновение, первые успехи, последующие разочарования и в тоже время популярность, вплоть до наших дней, количественной экологии связаны с моделью Лотки-Вольтерра «хищник-жертва». С помощью этой модели удалось воспроизвести периодические изменения численности популяций, качественно близкие к наблюдаемым и предложить гипотезы, объясняющие это явление - одно из центральных в популяционной экологии. До критического анализа эта модель устраивала всех - и биологов, и математиков: биологи надеялись получить от математиков инструмент исследования экологических процессов, близкий к математическому обеспечению физики; математики - возможность рассматривать экологию как область применения (традиционных) методов теории динамических систем. Для работ Лотки, Вольтерра, Гаузе, Костицына, Колмогорова [39, 41-43, 74-75, 77, 196, 204-205], заложивших основы количественной экологии, характерны органическое соединение математических, биологических и биофизических аспектов, нацеленность на анализ конкретных явлений, аргументированное обоснование моделей, комплексность проведения исследований: от анализа сходной биологической информации, построения моделей до исследования их свойств и экологической интерпретации полученных результатов. Затруднения, возникшие при переходе от показа возможностей математических моделей к приближению их к биологических реалиям, которые связывают с ограниченными возможностями аналитической техники, не позволили развить эти традиции. Это привело к уменьшению степени доверия биологов к математическим моделям, что, в свою очередь, способствовало снижению интереса к обоснованию уравнений и сужению круга исследований до рассмотрения чисто модельных задач.

Поиск новых подходов привел В.А.Костицына [77, 196], в частности, к созданию модели биосферных процессов, при построении которой он опирался на гипотезу о возможности использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания широкого круга явлений (гипотеза Вольтерра-Костицына), к построению А.Н.Колмогоровым [74] собственной версии модели «хищник-жертва», при создании которой он предложил отказаться от параметрического описания (вольтерровский подход), устранить «зависимость от специального и неизбежным образом произвольного выбора математических выражений» и использовать «возможность и важность получения качественных результатов из качественных предпосылок» (с. 101) (колмогоровский подход). Но последующие модели, в том числе и указанные выше, не обладали широтой и комплексностью модели В.Вольтерра, и были восприняты биологами как попытки ухода от поиска адекватных моделей, от приближения математических моделей к экспериментально-теоретическому анализу эколого-биологических систем, как свидетельство разногласий и неуверенности математиков и даже как доказательство неприспособленности точных наук для описания эколого-биологических явлений.

В свою очередь, недоверие к математическим моделям привело к усилению тенденций по приданию экологическим моделям общесистемного значения, что характерно для указанных выше работ. В предисловии к своей работе В.А.Костицын [77] пишет: «Я попытаюсь рассмотреть проблему с математической точки зрения.Логический аппарат и результаты, которые он дает, представляются не менее ценными чем эмпирические сведения» (с.8).

Возрождение количественной экологии, ее современный этап развития связан с общественным резонансом, вызванным деятельностью «Римского клуба», с моделью Дж.Форрестера «Мировой динамики» [160], с привнесенным им в экологические исследования культуры использования ЭВМ, построения моделей большой размерности - имитационных моделей. Создав новые возможности в математическом моделировании - «наглядность», «модифицируемость», сняв претензии биологов о слишком упрощенном описании, имитационные модели, казалось, должны были устранить все препятствия, мешающие диалогу, мешающие приблизить математические модели к реальным объектам [9, 15-16, 21, 24-26, 28, 29, 50, 79-81, 95-96, 98, 106-107, 123, 149, 152]. Но в результате указанных выше причин, в том числе, в силу отсутствия опыта построения и анализа экологических моделей большой размерности, математическая экология оказалась неподготовленной к ассимиляции вычислительных технологий. Несовершенство имитационных моделей, неразвитость традиций их применения, традиций совмещения новых возможностей с классическими аналитическими методами, привели к обратному процессу - к разобщенности различных подходов, не позволили снять основную причину неудовлетворенности биологов, связанную с надеждами на получение возможностей, которые получили физики от внедрения точных методов и которых ждали биологи от реалистичных (адекватных) аналитических моделей: стройную теорию - инструмент для генерации и обсуждения эколого-биологических гипотез, связь моделей с экспериментальными и полевыми исследованиями и т.д. Неудовлетворенность имитационными моделями, преждевременное принятие гипотезы о том, что эколого-биологическая область уже перешла в разряд точных наук, привела к достаточно автономному развитию аналитических моделей [14, 27, 46, 65, 68, 92, 100, 118, 140, 143, 148, 161, 168, 179, 188, 210]. В то же время доступность, сравнительная простота имитационных подходов, недоверие к излишне сложным и биологически малообоснованным моделям математиков привело к формированию собственной когорты биологов-модельеров [29, 81, 96, 150].

В переходной период необходимы различные подходы. Потребность современного этапа развития количественной экологии - восстановление ее целостного развития, гармоничного сосуществования и взаимного обогащения различных методов. В связи с этим актуальными являются исследования, позволяющие приблизить математические модели к анализу реальных эколого-биологических процессов, которые используют и новые возможности вычислительных технологий, и достижения в модельных (абстрактных) исследованиях.

Ведущая тема данной работы - обоснование, построение и анализ набора взаимосвязанных моделей (как имитационных, так и аналитических) для описания тундровых популяций и сообществ, - что явилось продолжением создания моделей для описания эколого-биологических объектов, начатое с построения пространственно распределенной модели динамики круговорота углерода в биосфере. Рассмотрение моделей конкретных объектов привело к модельным задачам: исследованию дискретных уравнений, обоснованию укрупненного (агрегированного) описания эколого-биологических объектов, а также к задаче анализа свойств моделей пространственно распределенных экосистем.

В центре большинства рассмотренных задач находится, классическая для математической экологии, проблема моделирования колебаний численностей; во многих задачах рассматривается двухуровневая система, где это уместно, связанная трофическим соотношением хищник-жертва. Одна из объединяющих идей представленного исследования может быть сформулирована как поиск условий, в которых можно применять гипотезу Вольтерра-Костицына: возможность использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания экологических процессов, примененную В.А.Костицыным [77, 196] при создании модели биосферных процессов. Вторая восходит к статье А.Н. Колмогорова [74], в которой он предложил устранить «зависимость от специального и неизбежным образом произвольного выбора математических выражений» (с. 101), и формулируется в данной работе как требование рассмотрения нескольких вариантов количественного описания экологического процесса или его непараметрического (качественного) анализа.

В качестве способов преодоления основных сдерживающих факторов «поствольтерровского» периода (недостаточного внимания к проблемам адаптации методов прикладной математики для решения конкретных эколого-биологических задач, к обоснованию используемых уравнений) в рамках построения набора моделей для описания тундровых популяций и сообществ предложены способы обоснования уравнений, основанные на восстановлении традиций комплексных исследований: от анализа исходной биологической информации, построения детальной базовой модели до обоснования и построения набора взаимодополняющих моделей и формирования на основе его анализа гипотез о ведущих механизмах изучаемого явления. Эти способы базируются на развитии имитационных технологий, через совершенствование их диалоговых возможностей, через создание методов построения набора взаимосвязанных моделей. Обоснование упрощенных (аналитических) моделей осуществляется посредством совместного анализа эколого-биологической информации и результатов вычислительных экспериментов, на основании редукции базовых имитационных моделей.

Базовой имитационной моделью тундрового сообщества служила модель «растительность-лемминги-песцы» (РЛП), построенная на основе гипотезы Вольтерра-Костицына. В модели учитывались сезонные изменения параметров, использовались различные наборы экспертно оцененных зависимостей. Ведущее значение популяции леммингов в формировании колебаний биомасс рассматриваемого сообщества послужило основанием для построения модели этой популяции, с учетом возрастной структуры. Анализ результатов вычислительных экспериментов с обеими взаимодополняющими моделями: РЛП и популяции леммингов, привел к обоснованию упрощенных моделей в виде одномерного дискретного уравнения, связывающего численности леммингов в двух соседних годах. Тем самым, при анализе колебаний численностей тундровых животных устранялась зависимость не только от конкретной параметризации, но и от структуры используемых моделей: использовались и системы обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка, и модели с возрастной структурой, и дискретные уравнения. Согласованность результатов, полученных различными методами, показала допустимость использования гипотезы Вольтерра-Костицына при моделировании колебаний численности тундровых животных.

Развитие классических подходов в плане моделирования реальных объектов было связано прежде всего с применением вычислительных технологий, имитационных моделей, с разработкой на их основе способов обоснования используемых уравнений. Развитие традиций в чисто модельных аспектах осуществлено в связи с потребностями моделирования реальных объектов и проявилось в исследовании полученных в данной работе аналитических моделей, во вводе в математические модели новых факторов, в обосновании широко используемых формализованных конструкций.

Проведено исследование свойств дискретных уравнений, полученных в процессе разработки комплекса моделей для описания тундровых биоценотических сообществ и популяций. Результаты этих исследований были использованы при анализе возможных режимов, возникающих в исходной имитационной модели тундрового сообщества. Применение дискретных уравнений, в рамках набора взаимосвязанных моделей, позволило не только разобраться в структуре возникающих динамических режимов, но и сформулировать гипотезы о ведущих механизмах колебаний численности тундровых животных, предложить критерии совместимости моделей (базовых) с регистрируемыми временными рядами динамики численности.

При моделировании биосферных процессов, при анализе тундровых популяций и сообществ возникла потребность в рассмотрении пространственных факторов. При проведении этих исследований был поставлен вопрос о базовой, наиболее общей "нераспределенной" экологической модели. Этот вопрос мог разрешиться только в рамках конкретного исследования, что и поставило построение и исследование комплекса взаимосвязанных моделей для описания тундровых популяций и сообществ в центр данных исследований. Поиск способов исследования влияния пространственных факторов привел к анализу условий возникновения пространственных неоднородностей в моделях экосистем типа "реакция-диффузия", широко используемых при описании «диссипативных структур»

101]. Были получены экологически интерпретируемые условия возникновения неоднородных по пространству и времени решений.

При создании модели любой сложной биологической системы одной из центральных является проблема ее укрупненного (агрегированного) описания. Укрупненное описание в экологических моделях, как правило, происходит на основе интуитивных предположений. Оно лежит и в основе гипотезы Вольтерра-Костицына, широко используемой в данной работе. В данном исследовании обоснование перехода от детального (видового) к укрупненному описанию на уровне трофических уровней проведено с помощью подходов статистической физики, разработанных при анализе моделей нейронных структур. Близость методов, объединяющих математические и биолого-прикладные задачи, позволила включить в предлагаемую работу результаты моделирования нейрофизиологических процессов.

Во всех трех модельных задачах, связанных с экологической тематикой, были рассмотрены различные подходы к анализу колебаний численности животных, все задачи связаны с обоснованием возможности использования для этого гипотезы Вольтерра-Костицына, в двух последних рассматривалась задача описания взаимодействия двух трофических уровней. Во всех трех задачах выводы основаны на рассмотрении нескольких вариантов параметрического описания или на непараметрическом (качественном) анализе. При исследовании свойств дискретных уравнений использованы различные классы кусочно-линейных функций, которые применялись для аппроксимации более сложных функций. В случае моделей пространственно распределенных экосистем исследован общий непараметрический случай соответствующей системы второго порядка. Эффективность полученных результатов была показана на примере анализа пространственного аналога модели Гаузе-Витта с непараметризованной трофической функцией. Для задачи макроописания использовано несколько параметризаций, рассмотрено влияние учета эффектов специализации и самолимитирования на поведение двухуровневой экосистемы.

Цели и задачи. Данное исследование посвящено разработке методов количественного анализа сложных иерархических систем на примере разработки комплекса моделей для исследования биоценотических сообществ и сопряженных с ним моделей, изучению возможностей использования для их описания эволюционных (в математическом смысле) уравнений. Проводится как исследование реальных объектов: биосферы, тундровых популяций и сообществ, нейрофизиологических систем, так и анализ чисто модельных задач: обоснование перехода от детального описания к укрупненному макроописанию, исследование дискретных уравнений, моделей пространственно распределенных систем.

Научная новизна. Предложена методика количественного описания (моделирования) эколого-биологических явлений, основанная на комплексном подходе: от переработки исходной информации об объекте, до обоснования набора взаимодополняющих моделей и проведения на его основе анализа изучаемого явления. Построены и исследованы наборы математических моделей для описания эколого-биологических процессов.

Практическая и теоретическая значимость. Экология - сравнительно новая область приложения физико-математических методов, не обремененная грузом традиций. Это типичная дисциплина, в которой количественные методы находятся еще в фазе становления. В связи с этим накопленный в эколого-биологической области опыт количественного описания, моделирования, повышения эффективности применения точных методов может быть полезен и для других наук, находящихся на этапе перехода от описательной к количественной стадии.

На эколого-биологических примерах рассматриваются такие общесистемные проблемы, как влияние на процесс моделирования наличия ЭВМ; распределение усилий между имитационными и аналитическими подходами; проблема обоснования уравнений (имитационных и аналитических моделей), роль диалога между представителями точных и конкретных наук в этом процессе; проблема построения моделей разного уровня и нахождения взаимосвязей между ними. Особую практическую и теоретическую значимость указанные выше аспекты имеют в связи с тем, что они были реализованы комплексно при анализе конкретных эколого-биологических объектов: тундровых популяций и сообществ [135-138].

Предложенные методы позволяют учесть специфику биологических объектов и создают предпосылки к более глубокому и систематичному, по сравнению с традиционными биологическими методами, проникновению в понимание ведущих механизмов эколого-биологических явлений. Причем, эти возможности формируются не только за счет повышения эффективности построения и анализа математических моделей, а в большей степени за счет создания оптимальных условий для диалога, для возможности подключения интуиции не только математической, но и «нематематической» (экологической, биофизической) на различных этапах моделирования. В то же время, комплексные исследования не только предлагают математикам набор биологически обоснованных упрощенных (аналитических) моделей, но и показывают их связь с исходными биологическими данными и представлениями, а также возможную степень свободы в варьировании вида используемых уравнений.

К общебиологическим проблемам относится проблема колебаний численности животных [17, 62, 116, 129-130, 139], моделирование компонентов тундровой экосистемы [15-16, 22-23, 58, 93, 106-107, 135-138], биосферных процессов [26], нейронной активности [17, 62, 116, 129-130, 139]. разностных [17, 22-23, 62, 106-107, 116, 129-130, 135-139] и дифференциальных (обыкновенных [15-16, 24, 26, 76, 131, 133, 135-138] и в частных производных [19-21, 58, 93, 132, 135-138]), в частности, построение и анализ моделей пространственно распределенных экосистем, проведенные с общих позиций системы «реакция-диффузия» [19-21, 132, 135, 138], позволяют дать экологическую интерпретацию результатам общесистемного характера. Распространение подходов статистической механики на экологические и нейрофизиологические объекты - обоснование перехода от детального описания к укрупненному макроописанию [17, 62, 116, 129-131, 133-139], показывают общность подходов к объектам различной природы.

Рассмотренные подходы комплексного построения и анализа взаимосвязанных моделей разной степени сложности могут быть предложены в качестве элементов технологии моделирования сложных иерархических систем, как эколого-биологических объектов, так и объектов иной природы [21,24].

В процессе изучения эколого-биологических систем был обоснован ряд уравнений, которые могут представлять интерес для применения теории динамических систем - это специальные классы разностных уравнений [17, 2223, 62, 106-107, 116, 129-130, 135-139]; системы дифференциальных уравнений, учитывающие «сезонность» [15-16, 58, 76, 93, 136-138], требующие изучения систем на конечных временах и оценки устойчивости траекторий, состоящих из неустойчивых фрагментов.

Разработка адекватных математических моделей различных биологических процессов необходима для формирования каркаса теоретической биологии. Кроме того, в условиях возрастающих глобальных антропогенных воздействий модельный подход является практически единственным способом сохранить целостное представление о разрушающихся объектах биосферы.

ВЫВОДЫ

1. Построена пространственно распределенная модель углеродного цикла в биосфере, сопряженная с термобалансовой моделью климата. На ее основе рассчитана динамика углерода в атмосфере и получен прогноз изменения температуры атмосферы при различных сценариях антропогенных воздействий на биосферу и атмосферу.

2. Построен набор взаимодополняющих моделей тундровых популяций и сообществ для описания динамики численности тундровых животных.

3. Основа набора - имитационная модель «растительность-лемминги-песцы» (РЛП), построенная с использованием экспертно оцененных зависимостей, учитывающая сезонные изменения параметров. В вычислительных экспериментах с моделью воспроизведена динамика численности леммингов и песцов, близкая к наблюдаемой в природе.

4. Для изучения популяции леммингов, определяющих характер колебаний численности животных тундрового сообщества, создана модель этой популяции с учетом возрастной структуры. Она использована для изучения поведения популяций двух видов леммингов Западного Таймыра: сибирского и копытного. В вычислительных экспериментах с моделью воспроизведены характерные динамики численности для обоих видов.

5. Анализ результатов вычислительных экспериментов с обеими взаимодополняющими моделями: сообщества РЛП и популяции леммингов, привел к обоснованию упрощенных моделей в виде функций последования, описывающих: 1)численности леммингов в конце сезона размножения от численности перезимовавших; 2)численности в начале сезона размножения от численности в конце предыдущего сезона размножения, а также функций последования - в виде одномерного дискретного уравнения, связывающего численности леммингов в двух соседних годах.

6. На основании анализа вычислительных экспериментов, введены дополнительные упрощающие предположения для исходной имитационной модели РЛП, которые дали возможность получить (точно, а не приближенно) указанное выше дискретное уравнение.

7. В рамках полученного набора моделей наличие дискретных уравнений позволило сформулировать гипотезы о механизмах формировании колебаний численности тундровых животных; выделить ведущие параметры, определяющие колебания численностей видов в системе РЛП. Использование функций последования, описывающих сезонные зависимости, позволило предложить гипотезы о вкладе сезонных, видовых и региональных особенностей в процесс формирования циклов колебаний численностей леммингов, а также проанализировать специфику сравниваемых видов в периоды репродукции и перезимовки.

8. Проанализированы свойства дискретных уравнений, предложенного в работе вида: а)определены условия существования динамических режимов с чередованием максимумов через к тактов; б)показано, что при изменении параметров уравнения, области их значений, при которых реализуется подобный регулярный режим с различной величиной к, отделены областями с более сложной динамикой; в)отмечено, что при непрерывном изменении параметров, число к для регулярных режимов может меняется в последовательности натурального ряда.

9. Исследование соответствующих разностных уравнений позволило определить в исходных имитационных моделях допустимые области изменения параметров, при которых сохраняется качественная структура динамики колебаний численности, найти области параметров, обеспечивающие динамические режимы, близкие к наблюдаемым в природе. Проведенные исследования показали, что существуют "опасные зоны", где малые отклонения в параметрах функций последования могут привести к существенно различным динамическим режимам интервалов между максимумами, и, в то же время, более типичны "зоны стабильности", при попадании в которые значительные отклонения в параметрах функций последования не влияют на динамику интервалов между максимумами.

10.Рассмотрена модель пространственно распределенной экосистемы, состоящей из двух трофических уровней. Она представляет собой систему из двух уравнений параболического типа, пространственный аспект в которой учитывается с помощью членов диффузионного типа, с граничными условиями в форме Дирихле и Неймана. Показано, что в экологически интерпретируемых уравнениях, при определенных условиях возникают неоднородные по пространству и времени решения («экологические диссипативные структуры»). Проведена классификация зависимости условий возникновения бифуркационных решений от безразмерных параметров модели. Выделены области изменения параметров, приводящих к различным типам бифуркационных решений. Подробно исследована модель типа «хищник-жертва» с постоянными коэффициентами рождаемости и смертности, и монотонной трофической функцией.

11 .Рассмотрены математические модели нейронных структур в виде соответствующих вероятностных нейронных сетей, функционирующих в дискретном времени. При ряде предположений, в частности, статистической независимости параметров сети, обосновано и получено макроскопическое описание, которое связывает динамику долей возбужденных нейронов с распределениями их функциональных параметров. Это позволило предложить статистические методы оценки параметров реальных нейронных структур и оценить функциональные параметры двух нейрофизиологических объектов: пула спинальных а-мотонейронов и передаточных клеток заднего вентрального ядра таламуса.

12.Рассмотрены модели для описания динамики сообщества из двух трофических уровней, каждый из которых состоит из большого числа видов. При ряде предположений статистического характера на начальные распределения биомасс видов и их параметров, получены уравнения динамики суммарных биомасс трофических уровней. Проанализировано влияние специализации и самолимитирования на динамику суммарных биомасс трофических уровней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прогресс в количественной экологии существенно зависит от работ, способствующих симбиозу биологических и физико-математических методов, в результате которого биологи в своих теоретических рассмотрениях, в разработке методик регистраций смогут опереться на обоснованные (совместными усилиями) математические модели. В этом случае можно говорить о формировании каркаса теоретической биологии, основанном на наборе взаимосвязанных моделей разной степени подробности, о первых шагах по переходу эколого-биологической области в сферу точных наук.

В данном исследовании построены комплексы взаимосвязанных моделей на биосферном, биоценотическом и популяционном уровнях, в диалоге со специалистами различных профилей. Центральное место занимает построение и исследование набора взаимодополняющих моделей тундровых популяций и сообществ. На конкретных примерах показана эффективность совместного использования имитационных и аналитических моделей, применения конкретных и модельных исследований.

В процессе проведенного исследования возникли задачи формулирования экологических принципов, на которых основано функционирование экологических объектов [134], обоснование популяционных уравнений,, исходя из детального описания свойств особей и условий их обитания [149]. Актуальность противоречия между биосферными и антропогенными факторами привела к анализу экономико-демографических моделей [104].

1. Абакумов А.И. Моделирование адаптивных механизмов в биологических сообществах// Дальневосточный математический сборник. Владивосток, 1997. Вып. 3. С. 96-102.

2. Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука, 1988. 273 с.

3. Аджималаев Т.А. К электрофизиологической характеристике особенностей становления и преобразования деятельности нервно-мышечной системы: Автореф. дис. канд.мед.наук. М., 1963. 14 с.

4. Алексеев В.В. О применимости методов статистической механики для описания биогеоценозов//Биофизика. 1975. Т. 20. С.1133-1137.

5. Алексеев В.В. Биофизика сообществ живых организмов//Успехи физических наук, 1976. Т. 120, вып. 4. С. 647-676.

6. Алексеев В.В., Крышев И.И. Кинетические уравнения для описания динамики биоценозов//Биофизика. 1974. Т.19. С.754-759.

7. Алексеев В.В., Лоскутов А.Ю. Управление системой со странным аттрактором посредством периодического параметрического воздействия//ДАН СССР. 1987. Т. 293, N6. С. 1346.

8. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 366 с.

9. Ю.Андронов A.A., Витт A.A., Хайкин С.Э. Теория колебаний. М.: Физматгиз, 1959.453 с.

10. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Наука, 1967. 282 с.

11. Ахромеева Т.С., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Самарский A.A. Нестационарные структуры и диффузионный хаос. М.: Наука, 1992. 312 с.

12. Н.Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 182 с.

13. Байбиков Е.В., Шиляева JI.M., Веселов E.H., Коновалов E.H., Саранча Д.А. Имитационная модель тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы»//Докл. МОИП. Общая биология. М.: МГУ, 1985. С. 121-124.

14. Балантер Б.И., Празников В.П., Саранча Д.А. Определение параметров функциональной структуры двигательного аппарата в онтогенезе//Труды IV Всесоюзной конференции по нейрокибернетике. Ростов, 1973. С. 71-75.

15. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов.М.:Наука,1977.355 с.

16. Белотелов Н.В., Саранча Д.А. Линейный анализ устойчивости систем с диффузией на экологическом примере//Биофизика. 1982. N 6. С. 725-731.

17. Белотелов Н.В., Саранча Д.А. Линейный анализ устойчивости двухуровневых систем с диффузией//Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т.7. С. 127-139.

18. Белотелов Н.В., Бердников C.B., Зайдель Э.Р., Обридко КВ., Саранча Д.А. Модель пространственно распределенной двухуровневой системы «химическое вещество-фитопланктон»//Докл. МОИП. Общая биология. М.: МГУ. 1986. С.54-58.

19. Белотелов Н.В., Дмитриева И.В., Саранча Д.А. Использование дискретных отображений при моделировании численности животных//Исследование операций (модели, системы, решения). М.: ВЦ РАН, 1991. С. 9-42.

20. Белотелов Н.В., Дмитриева И.В., Саранча Д.А. О некоторых свойствах одномерного дискретного отображения со специфическим видом правой части//Биомоделирование. М.: ВЦ РАН, 1993. С. 111-154.

21. Белотелов Н.В., Саранча Д.А. Имитационная модель прохождения пищевого субстрата по желудочно-кишечному тракту//Биомоделирование. М.: ВЦ РАН, 1993. С. 79-97.

22. Бененсон И.Е., Жигальский С.А. Зависимость демографических параметров популяции от плотности как возможная причина колебаний численности популяций полевок (результаты имитационного моделирования) // Экология. 1982. N 3. С. 56-62.

23. Бердников C.B., Белотелов Н.В., Саранча Д.А. Пространственно распределенная модель биосферы //Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. T.V. С.131-151.

24. Березовская Ф.С. Стереотипы динамики экологических систем//Исследования по математической биологии/Пущино, 1996. С.49-60.

25. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики дре-востоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦлесресурс, 1991. 84 с.

26. Бобырев А.Е., Криксунов Е.А. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения. М.: Наука, 1996. 133 с

27. Боголюбов H.H. Проблемы динамической теории в статистической физике. M.-JL: Гостехиздат, 1946. 119 с.3¡.Боголюбов H.H., Митропольский Ю.А. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний. М.: Наука, 1974. 388 с.

28. Будыко М.И. Влияние человека на климат. Л.: Гидрометиздат, 1972. 234 с.

29. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 128 с.

30. Бютнер Э.К. Планетарный обмен 02 и С02. Л.:Гидрометеоиздат,1986. 239 с.

31. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. С.372.

32. Вернадский В.И. Живое вещество. М., 1978. С. 46.

33. Винокуров A.A., Орлов В.А. Структура и динамика населения Lemmus obensis Br. и Dicrostonyx torquatus Pall, в таймырской тундре// Реф. докл. 1 Междунар. териологический конгресс. М., 1974. С. 118-119.

34. Вольперт А.И., Иванова А.И. О диффузионной неустойчивости и диссипативных структурах в химической кинетике//Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький, 1981. С. 33-45.

35. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование/Пер. с фр. под ред. Ю.М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 286 с.

36. Воронкова О.В. Математическая модель экосистемы из двух уровней// Биофизика. 1979. Т.24. С. 154-159.

37. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование // Зоол. журн., 1933. T.12,N3. С. 170-177.

38. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonychia mytilus // Зоол. журн. 1934. T.13, вып.1. С 17-21.

39. Гиббс Дж. Основные принципы статистической механики. М.-Л.: Гостехиздат, 1946.203с.

40. Гильманов Т.Т., Базилевич Н.И. Построение и анализ экосистем // Моделирование геосистем. Вопросы географии. М.: Мысль, 1986. Т.127. С. 55-95.

41. Гиммельфарб A.A., Гинзбург Л.Р., Полуэктов Р.В., Пых Ю.А., Ратнер В.А. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974. 256 с.

42. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория устойчивости и флюктуаций. М.: Мир, 1973. 280 с.

43. Горбань А.Н., Охонин В.А., Садовский М.Г., Хлебопрос Р.Г. Простейшее уравнение математической экологии/ЛТроблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Т.6. С.161-175.

44. Горбань А.Н. Обход равновесия. Новосибирск: Наука, 1984. 226 с.

45. Горстко А.Б. Математическое моделирование и проблемы использования водных ресурсов. Ростов-на-Дону, 1976. 218 с.

46. Горшков В.Г. Пределы устойчивости биосферы и окружающей среды. Л.: Ин-т ядерной физики им. Б.П.Константинова, 1987. 22 с.

47. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М: ВИНИТИ, 1995.471 с.

48. Горшков В.Г., Дольник В.Р. Энергетика биосферы//Усп. физ. наук, 1980. Т.131, N3. С. 441-478.

49. ГудвинБ. Временная организация клетки.М.: Мир, 1966. 248 с.

50. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера.М: Наука, 1989. 526 с.

51. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 181 с.

52. Дарвин Ч. Происхождение видов. М: Наука, 1956. 418 с.

53. Дмитриева И.В., Каниметов К.А., Саранча Д.А. Метод подвижных сеток в задаче моделирования миграции леммингов//Численное моделирование в проблеме окружающей среды/Фрунзе: Илим, 1989. С. 109-129.

54. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1973. 270 с.

55. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955.252 с.

56. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов J1.B. и др. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. 282 с.

57. Каданов Л.П. Пути к хаосу//Физика за рубежом. 1985, серия А (исследования). М.: Мир, 1986. С. 9-33.

58. Каменир Ю.Г., Хайлов K.M. Метаболические параметры и сводная поверхность живого вещества океана: сопоставленных размерных спектров// Океанология. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 42-51.

59. Карев Г.П. Структурные модели и динамика древесных популяций: Авторефер. дис.д-ра ф.-м. наук/ Красноярск: И-т биофизики, 1994. 54 с.

60. Кац М. Вероятность и смежные вопросы в физике. М.: Мир, 1965. 460 с.

61. Климонтович Ю.Л. Кинетическая теория неидеального газа и неидеальной плазмы. М.: Наука, 1975. 352 с.

62. Колесов А.Ю., Колесов Ю.С. Релаксационные колебания в математических моделях экологии/ЛГр.МИРАН. 1993.Т 199.125 с.

63. Колесов Ю.С. Проблема адекватности в экологии. М.: ВИНИТИ, 1985. 156 с.

64. Колесов Ю.С., Швитра Д.И. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс: Мокслас, 1979. 146 с.74 .Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций//Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972. Вып.25. С. 100-106.

65. Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пискунов Н.С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме//Бюл.МГУ. Сер.математика и механика. 1937. Т. 1. С. 1-26.

66. Коренев Б.В., Саранча Д.А. Малые колебания в модели "хищник-жертва" с учетом сезонности/УБиомоделирование. М: ВЦ РАН, 1993. С. 98-99.

67. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984. 96 с.

68. Крамер И. Математические методы в статистике. М.: Иностр. литература, 1946.486 с.

69. Крапивин В.Ф. О теории живучести сложных систем. М.: Наука, 1971. 247 с.

70. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука, 1982. 272 с.

71. Криксунов Е.А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб//Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, N 3. С.302-321.

72. Крылов Н.С. Работы по обоснованию статистической физики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 357 с.

73. Куксов В.А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра: Автореф.дис. канд. биол. наук. М.: МОПИ, 1975.21с.

74. Куликов А.Н. Об одной математической задаче теории колебательных химических реакций в гомогенной среде//Вестник Ярославского университета, 1973. Вып.5. С. 94-104.

75. Либкинд М.С. Моделирование интерференционной биоэлектрической активности/УБиофизика, 1968. Т. 13. С. 685-694.

76. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д. Математическая модель популяции растительноядных млекопитающих со смешанной регуляцией/УЖурнал общей биологии. 1991. Т.52, N 6. С.773-778.

77. Лукьянов Н.К. Агрегация в имитационных моделях эколо-гических систем//Техническая кибернетика. 1981. № 5. С. 30-35.

78. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.:ИЛ, 1957. 327 с.

79. Ляпунов A.A. О кибернетических вопросах биологии: Сб. науч. тр./ТПроблемы кибернетики М.: Наука, 1972. Вып 25. С. 5-41.

80. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. 236 с.

81. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 375 с.

82. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1975. 397 с.

83. Маценко В.Г. Анализ задач динамики возрастной структуры биологических популяций: Автореф. дис. канд.физ.-мат.наук/ВЦ АН СССР. М., 1981. 12 с.

84. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рандес Й. За пределами роста: Предотвратить глобальную катастрофу. Обеспечить устойчивое будущее. М.: Прогресс, 1994. 302 с.

85. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука, 1971. 172 с.

86. Моисеев H.H., Алгоритмы развития. М.: Наука, 1987. 304 с.

87. Моисеев H.H., Александров В.В., Тарко A.M. Человек и биосфера. М.: Наука, 1985. 272 с.

88. Молчанов A.M. Нелинейность в биологии. Пущино, 1992. 223 с.

89. ЮО.Недорезов JI.B. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых. Новосибирск: Наука, 1986. 324 с.

90. Никольс Т., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М: Мир, 1979. 512 с.

91. Ю2.0дум Ю. Экология: в двух томах. М.: Мир, 1986. 328 е., 376 с.

92. ЮЗ.Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

93. Ю4.0ленев H.H., Решетцева Е.В., Саранча Д.А. Модель взаимодействия демографических и экономических процессов (рождаемость, образованность и благосостояние). М.: ВЦ РАН, 1997. 25 с.

94. Орлов В.А. Биологические особенности леммингов в тундрах Западного Таймыра: Автореф.дис. канд. биол. наук. М.: ВНИИ охраны природы и заповедного дела, 1985. 16 с.

95. Орлов В.А., Бененсон И.Е., Завьялова C.B., Саранча Д.А., Шелепова О.В., Шиляева JI.M. О моделировании популяции леммингов//Докл. МОИП (1 полугодие 1984 г.). М.: Изд-во МГУ, 1985. С. 63-65.

96. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова O.A. Математическая модель динамики численности популяции леммингов (Lemmus, Dicrostonyx) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра//Экология. 1986. N2. С. 43-51.

97. Ю8.0хонин В.А. Кинетические уравнения в биофизике сообществ: Автореф. дис. канд.физ.-мат.наук/Красноярск: Ин-т биофизики, 1982. 18 с.

98. Ю9.0хонин В.А., Хлебопрос Р.Г. Кинетические уравнения состояния популяций. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1978. 34 с.

99. Ю.Петров A.A., Поспелов И.Г., Шананин A.A. Опыт математического моделирования экономики. М.: Энергоатомиздат, 1996. 544 с.

100. Ш.Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука, 1982. 113 с.

101. Плохотников К.Э. Математическое моделирование. Экзистенциональный аспект. М.: МГУ, 1993. 224 с.

102. З.Полетаев И.А. Модели Вольтерра "хищник-жертва" и некоторые их обобщения с использованием принципа ЛибихаУ/Журнал общей биологии, 1973. Т.34, N 1. С. 43-57.

103. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М.: ИЛ, 1961. 127 с.

104. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука. 1983.270 с.

105. Разжевайкин В.Н. Пространственно-распределенные двухуровневые экосистемы//Математические методы в экологии и генетике. М.: Наука, 1981. С. 36-50.

106. Разжевайкин В.Н. Вопросы исследования структурированных экологических систем посредством математического моделирования// Журнал общей биологии. 1991. Т.52, N 6, С. 805-812.

107. Рамад Ф. .Основы прикладной экологии. Воздействие человека на биосферу/Пер. с франц. под ред. проф. Л.Т.Матвеева. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 544 с.

108. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.

109. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд-во МГУ, 1993. 302 с.

110. Розанова В.Д. Особенности гомеостатических реакций организма в различные возрастные периоды при действии стрессовых раздражителей //Ведущие проблемы возрастной физиологии и биохимии. Труды Всесоюзного симпозиума/Харьков, 1966. С. 109-135.

111. Розоноэр Л.И. О случайных логических сетях // Автоматика и телемеханика, 1969. N 5, с.137-152, N 6, с.99-113, N 7,с.127-142.

112. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975. 344 с.

113. Ротенберг А.Р. Большие стохастические системы конечных автоматов и нейронные сети// Автоматика и телемеханика, 1976. N 5, с.114-122, N 6, с.156-167.

114. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1992. 192 с.

115. Саранча Д.А. К количественному анализу последовательности и взаимодействия в работе мотонейронов в различные возрастные периоды//Физиология и патология кровообращения. М., 1969. С. 18.

116. Саранча Д.А. Метод параметрической идентификации релейных структур с помощью модели системы случайных нейронных сетей//«Информационные материалы», АН СССР, научный Совет по комплексной проблеме «Кибернетика», 1972. N 9-10. С. 42-49.

117. Саранча Д.А. О динамике экосистем из двух трофических уровней // Биофизика, 1978. Т.23. С. 1089-1092.

118. Саранча Д.А. Исследование поведения системы "хищник-жертва" при наличии диффузии//Дифференциальные уравнения и их применение. Вильнюс: Москлас, 1981. Вып.29. С.79-103.

119. Саранча Д.А. Влияние типа трофических взаимодействий на динамику двухуровневой экосистемы// Журнал общей биологии. 1982. Т. 18, N 1. С. 96108.

120. Саранча Д.А. Экологические принципы//Биомоделирование. М: ВЦ РАН, 1993. С. 155-176.

121. Саранча Д.А. Биомоделирование. М.: ВЦ РАН, 1995. 102 с.

122. Саранча Д.А. Биомоделирование. Материалы по количественной экологии. Математическое моделирование и биофизические аспекты. М.: ВЦ РАН, 1995. 139 с.

123. Саранча Д.А. Построение и анализ модели сложных иерархических систем (СИРС) на примере эколого-биологических систем//Вычислительная математика и информатика. М.: ВЦ РАН, 1996. С. 106-118.

124. Саранча Д.А. Количественные методы в экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование. М.: МФТИ, 1997. 283 с.

125. Саранча Д.А., Балантер Б.И., Авербух Д.Я. Применение модели вероятностной нейронной сети для параметрической идентификации некоторых биологических объектов/ТМетоды сбора и анализа информации в физиологии и медицине. М.: Наука, 1972. С. 121-128.

126. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.:Наука, 1987. 366 с.

127. Свирежев Ю.М. Послесловие к книге В.Вольтерра 38. С. 234-253.

128. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

129. Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Проблема экологического равновесия биосферы и глобальные биохимические циклы. Цикл углерода // Методы системного анализа в проблемах рационального использования ресурса. М., ВЦ АН СССР, 1977. Т. Ш, 4.1. С. 114-188.

130. Сдобников В.М. Лемминги в условиях Северного Таймыра/ЛГруды Арктического НИИ, Л., 1957. Т.205. С.109-126.

131. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, 1960. 254 с.

132. Семевский Ф.М., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.:Гидрометеоиздат, 1982. 312 с.

133. Сидорин А.П. Диффузионный подход к моделям динамики популяций и биологических сообществ// Математические модели в экологии и генетике. М.: Наука, 1981. С. 51-71.

134. Сорокин П.А., Саранча Д.А. Имитационная модель популяции леммингов//Труды МФТИ, М.,1997. С. 83-90.

135. О.Суханов В.В. Резонансы в колебаниях популяционной численности//Журнал общей биологии, 1997. Т.58, N 1. С.5-25.

136. Сушков Б.Г. Качественное исследование динамики нейронных сетей//Исследования по теории самонастривающихся систем. М.: ВЦ АН СССР, 1971. С. 223-266.

137. Тарко A.M. Модель глобального цикла углерода//Природа. М., 1994. N 7. С.27-34.

138. Тарко A.M., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Роль стран и регионов в формировании глобального бюджета двуокиси углерода атмосферы//Докл. АН СССР, 1992. Т.322, N 3. С. 610-613.

139. Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

140. Тихомиров Б.А. Взаимодействие животного мира и растительного покрова тундры. М.-Л. :Изд-во АН СССР, 1959. 247с.

141. Токмакова С.Г. Оптимальная плотность грызунов и поток энергии в травянистых сообществах лесотундры: Автореф. дис. канд. биол. наук/Свердловск: Ин-т экологии растений и животных АН СССР, 1975. 18 с.

142. Уильямсон М. "Анализ биологических популяций". М."Мир", 1975. 272 с.

143. Уоссермен Ф. Нейрокомпьютерная техника. Теория и практика. М.: Мир, 1992. 362 с.

144. Форрестер Дж. Динамика развития города. М.: Прогресс, 1974. 276 с.

145. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Мир, 1978. 234 с.

146. Фрисман Е.А. Эволюция характера динамики численности популяции: переход к хаосу. Сб. науч. тр.//Исследования по математической биологии/Ин-т мат. проблем биологии Пущинский науч.центр РАН. Пущино, 1996. С.75-87.

147. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. 286 с.

148. Ханин М.А., Дорфман H.JI., Бухаров И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. М.: Наука, 1978. 256 с.

149. Хинчин А.Я. Математические основания статистической механики. М.: Гостехиздат, 1943. 283с.1654.Элтон. Экология нашествий животных и растений, М.: ИЛ, 1960. 146 с.

150. Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. О роли хищников в динамике численности леммингов (на примере острова Врангеля) //Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981. С. 83-97.

151. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). М.: Наука, 1982. 164 с.168Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекурентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983. 282 с.

152. Шарковский A.M. Существование циклов непрерывного преобразования прямой в себя//Укр.мат.журн. 1964. Т.16, N1. С. 61-65.

153. Шарковский А.Н. Разностные уравнения и динамика численности популяций. Киев: Ин-т математики АН УССР, 1982. 22 с.

154. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 200 с.

155. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 314 с.

156. Шиляева JI.M. Песец: Распространение и структура ареала. Европейский Север. Якутский Север//Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука, 1985. С.5-19, 47-59.

157. Шиляева JI.M. Специфика динамики численности и опромышления популяции песцаЮкологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. С. 166-168.

158. Шиляева JI.M., Колпащиков JI.A. Питание песцов в Ненецком национальном округе/ЛГр.КСХИ Охотоведение, 1970. Т.22,вып.52. С.152-162.

159. Шмальгаузен И.И. Кибернетические проблемы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 174 с.

160. Элтон Ч., Экология нашествий животных и растений, М.: ИЛ. 1960. 160 с.

161. Яблонский Г.С., Быков В.И., Горбань А.Н. Кинетические модели каталитических реакций. Новосибирск:Наука,1983. 234 с.

162. Яцало Б.И. О динамике замкнутых экологических систем//Динамика биологических популяций. Горький: ГГУ, 1984. С.3-16.

163. Boden T.A., Kanciruk P., Farrell M.P. Trends' 90: A compendium of Data on global Change. The Carbon Dioxide Information analysis Center. Oak Ridge National Laboratory, 1990. 412 p.

164. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory//Canad.J.Zool. 1960. V.38. P. 99-113.

165. Christian J.J. The roles of endocrine and behavioural factors in the growth of mammalian populations//Comparative endocrinology. N.Y., 1959. P.71-97.

166. Corbet A.S., Fisher R.A., Williams G.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population/J. Anim. Ecol, 1943. V.12. P.42-58.

167. Elton C.S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects//Brit.J.Exper.Biol. 1924. V. 2. P. 119-163.

168. Fischer R.A. The wave of advance of advantageous genes//Ann. Eugenics, 1937. V. 7.P. 355-369 .

169. Ginzburg L.R. The theory of population dynamics: back to first principles//Theoretical Population Biology, 1985. P.1-28.

170. Goel N.S., Maitra S.C., Montrol E.W. On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations//Rev. Modern Phys. 1971. V. 43. P. 231-276.

171. Holling C.S. Resilence and stability of ecological systems//Annu. Rev. Ecol. and Syst. 1973. V. 4. P. 1-23.

172. Holling C.S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation//Mem. Entomol. Soc. Canada. 1965. V. 45. P. 1-60.

173. Houghton R.A. The long-term flux of carbon to the atmosphere from changes in land use. Extend Abstracts of Papers Presented on the Third Internat. Conf. On Analysis and Evalution at Atmospheric C02 Data. W. M. O. Univ. Heidelberg, 1989. P. 80-85.

174. Hutchinson G.E. Circular causal systems in ecology//Ann. N.Y. Acad. Sci. 1948. V. 50. P. 221-246.

175. Kerner E.H. A statistical mechanics of interacting biological species//Bull.Math.Biophys. 1957. V. 19, N2. P. 121-143.

176. Kerner E.H. Further considerations on statistical mechanics of biological associations//Bull.Math.Biophys. 1959. V. 21, N4. P. 217-245.

177. Kerner E.H. Gibbs Ensamble, Biological Ensamble. N.Y., 1971. 354 p.

178. Kostizin V.A. Mathematical Biology. London: Harrap,1939. 312 p.

179. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, North-West Territoies, during 1959-1962//Arct.Inst.N.Amer.Tech. 1964. V. 15. 104 p.

180. Krebs C.J., Mgers J.U. Population cycles in small mammals//Adv. Econ. Res. 1974. V. 8. P. 276-399.

181. Leuenberger M., Siegenthaler U., Lsngway C.C. Carbon odotope compisition of atmospheric C02 during the last ice age from an Antarctic ice core//Nature. 1992. V. 357, N11. P. 488-490.

182. Lieth H. Primary production: terrestrial ecosystems//Primary Productivity of the Biosphere/Ed.H.Lieth, R.Whittaker, Berlin, Heidelberg, New York: Springer -Verlag, 1975. P. 1- 253.

183. Lippold O.C. The relation between integrated action potencial in human muscle and its isometric//! Physiol. 1952. V.117. P.492-498.

184. Logofet D.O. Matrices and Graphs: Stability problems in Mathematical Ecology. CRSC Press, 1993. 373 p.

185. Lorius C., Oescgher H. Paleo-perspectives: reducing uncertainties in global change?//Ambio. 1994. V.3, N 1. P. 30-36.

186. Lotka A J. Elements of mathematical biology. N.Y., 1956. 460 p.

187. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimor: Williams and Wilkins, 1925. 368 p.

188. May R.M. Biological population obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. 1975. V.51, N 2. P.511-524.

189. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton, N.Y.: Princeton Univ. Press. 1973. 212 p.

190. Maynard Smith J. Models in ecology. London, N.Y.: Camdridge University Press, 1974.88 p.

191. Meadows D.H., Meadows D.L., Renders J., Behrens W.W.I 11. The Limits to Growth. Potomac, 1972. 383 p.

192. Murray J.D. Mathematical biology. Springer-Verlag, 1993. 686 p.211.0kubo A. Diffusion and ecological problems: Mathematical models// Biomathematics. N.Y. etc.: Springer Verlag, 1980. V. 10. 254 p.

193. Rail W. Experimental monosynaptic input-output relations in the mammalian spinal cord//J. Cell, and Compt. Physiol. 1955. V. 46. P. 413-443.

194. Raynaud D., Jouzel J., Barnola J.M., Chapellaz J., Delmas D.J., Lorius C. The ice record of greenhouse gases//Science. 1993. V. 59. P. 925-934.

195. Rosenzweig M.L., MacArthur R.H. Gragical representation and stability conditions of predator-prey interactions // Amer.Natur. 1963. V. 97, N 893. P 209-223.

196. Sarancha D.A. Mathematical modeling of tundra communications and populations //Ecological Modeling. 1986. N 2. P. 377-379.

197. Schultz P.M. The nutrient-recovery hypothesis for artic microtine cycles// Grasing in terrestrial and Marine environments. Oxford, 1964. P. 57-68.

198. Selge H. The general adaption syndrome and the diseases of adaption // J.Clin.Endocrinol. 1946. V. 6. P. 117-230.

199. Siegenthaler U., Sarmiento J.L. Atmospheric carbon dioxide and the oceanII Nature. 1993. V.365. P. 119-125.

200. Starke L. (Ed). State of the Word, 1987. N.Y., London: W.W. Norton and Co, XII, 1990. 253 p.

201. The nature of chaos/Ed. T. Mullin. Oxford: University Press, 1995. 314 p.

202. Trivett N. B. A. A comparison of seasonal cycles and trends in atmospheric C02 concentration as determined from robust and classical regression techniques.220

203. Extended of Paper Presented at the Third Internat. Conf. On Analysis and Evolution of Atmospheric C02 Data W.M.O. Univ. Heidelberg, 1989. P. 299-304.

204. Turing A.M, The chemical basis of the morphogenesis//Proc. Roy. Soc. B. 1952. V. 237. P. 37-71.

205. Webb G. Theory of non-linear age-dependent population dynamics//Monographs and text books in pure and appl. Math. ser. Dekker. 1985. V.89. 374 p.

206. Wright E.M. Stability criteria and real roots of a transcendental equation//SIAM J. 1961. V. 9, N2. P. 136-148.