автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Моделирование и исследование роли периодических процессов в механизмах памяти

Г!" л VI о

На правах рукописи

МАЙОРОВ Вячеслав Владимирович

МОДЕЛИРОВАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ПЕРИОДИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В МЕХАНИЗМАХ ПАМЯТИ

(Специальность: 05.13.16 — Применение вычислительной техники, математического моделирования и математических методоп в научных исследованиях (к отрасли физико-математических наук)

Л к т о |> с (I) е р а г днссертацин ма соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Москва — 1995

Работа выполнена в Ярославском государственном университете

Научные консультанты: доктор физико-математических наук, профессор С. А. Кащенко доктор биологических наук, профессор А. Н. Лебедев

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор А. С. Дмитриев доктор физико-математических наук, профессор Г. Г. Малинецкий доктор физико-математических наук, профессор Ю. М. Романовский

Ведущая организация - Институт высшей нервной деятельности и нейрс физиологии Российской академии наук.

Защита состоится " " 199 г. в

час на заседании диссертационного совета Д 002.40. 03 при Институт прикладной математики им. М. В. Келдыша Российской академии наз (125047, Москва, Миусская пл. 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПМ им. М. В.Келдышг РАН.

Автореферат разослан " " 199 г.

Ученый секретарь диссертационного собета, кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник

М. П. Галанин

Актуальность работы. Представление о принципах обработки информации мозгом является важнейпей предпосылкой как для моделирования нейронных сетей, так и для успешного анализа феноменов восприятия и памяти человека. Сенсорная информация, как показал Э. Эдриан, передается в виде импульсов в форме частотного кода.

Согласно гипотезе, выдвинутой Д. Хеббом и развитой Дзк. Эккл-сом, нейроны реагируют на последовательности импульсов в зависимости от синаптических проницаемостей (эффективности входов). Последние могут меняться со временем, что обеспечивает синтез поступающей информации и прежнего опыта. Согласно синаптической гипотезе, сведения отражаются в структуре синагхтических проницаемостей.

В настоящее время нет единой точки зрения на способы представления и хранения информации в мозге. Попнтка классификации различных точек зрения предпринята К." Прибрамом. Следует различать информацию, актуальную в данный момент и потенциально хранимую мозгом. 'Это сеязэно с проблемой внимания [Ф. Крик 1982, В.И. Крюков 1990, ■•991}. Условно можно рзздрлпть точки яргякя о представлении актуальной информации в мозге на два класса: частотные и фазопо -частотные. Первая предполагает, что состояние нейрона характеризуется частотой импульсами® (числом импульсов в груше). Состояние ассоциации нейронов отражает распределение частот шпульсаций элементов. Фазовые отношения не учитываются. Состояние нейрона определяется поступающим на него воздействием. Изменение состояния возможно только как результат изменения воздействия. Направление можно назвать детекторным. Око берет качало с работ [W. McCullocli, W. Pitts 1943, D.O. Hebb 19491, развивалось в работах [ф. ' Розенблатт 1965, Дж. Экклс 1966, М. Минский, С. Пейперт 1971, В.Л. Дунин -Банковский 1978]. Различные течки зрения в рамках детекторного направления сравниваются в работах [A.A. Фролов, И. П. Муравьев 1937, 1983, A.A. Фролов 19931. Е теории (В. Маунткастл, Л- Эдельмен 1981] в качестве детекторов выступают нейрошпю модули.

Применительно к восприятию зрительной информации детекторное направление получило развитие- в исследованиях (E.H. Соколов и . со-авт. 1984-, 19891, где разрабатывается теория кодирования информации номером канала. В ответ на стимул срабатывает канал (цепочка нейронов), входы которого лучше всего настроены на параметры сигнала. Аналогичный механизм кодирования для зрительного анализатора описан

- г -

. Д. Хыобелом и Т. Визелом [Д. Хьюбел 1990].

Детекторный подход продуктивен. На нем основаны работы [J. Hopiield. 1982, 1984, I. Chua, L. Yang 1988] по моделям сетей из операционных усилителей. При обучении в фазовом пространстве системы образуется набор устойчивых состояний равновесия, которые и хранят информацию. В процессе воспроизведения под действием внешнего сигнала сеть попадает в бассейн притяжения одного из них.

Сторонники фазово -частотного подхода делают упор на возможность согласованной работы нейронов как в пространстве, так и во Бремени. В работе [R. Elul, W. Adey 1955] показано, что разряды нейронов наблюдаются по времени вблизи максимума волны деполяризации. Нейроны обладают свойством временной селективности. В результате совместной деятельности возникает узор электрических потенциалов нервных клеток. В таком рисунке кодирование информации, по мнению Н.П. Бехтеревой, осуществляется интервалами -между импульсами. Н.П. Бехтеревой развито представление о жестких и гибких звеньях. Жесткие образованы нейронами, которые в рамках информационного процесса определенного класса слабо зависят от внешних воздействий. Гибкие звенья формируются в зависимости от воздействия. По мнению Н.П. Бехтеревой, кодирование информации не статический, а динамический процесс, связанный с образованием ансамблей когерентно работающих нейронов, которые формируют паттерны активности.

Возможно наличие петель обратной связи, что позволяет выдвинуть предположение о цикличности информационных процессов. В циклах происходит оценка сенсорной информации за счет активации механизмов памяти. Эта идея была выдвинута П.К. Анохиным [П.К. Анохин 1975].

Учет фаз колебаний приводит к новому качеству: кодирование информации осуществляется в виде пространственных волн нейронной активности. Подход можно назвать волновым.

Важным этапом в развитии представлений о механизмах памяти послужили исследования М.Н. Ливанова о взаимодействии циклических нейронных процессов, на которых основана гипотеза А.Н. Лебедева о фазово -частотном кодировании сигналов в нервной системе. Согласно гипотезе, элементами кода служат пакеты волн, имеющие одинаковую частоту и различающиеся только фазами. Представления о волновых кодах оказались полезными для об'яснения ряда психологических феноме-

нов. Гипотеза А.Н. Лебедева об'ясняет феномен памяти с позиции самоорганизации колебаний и не использует механизмы закрепления сведений, основанные на модификации синанжеских лрозодаюстей.

Представлению информации в фазово -частотном виде на моделях осцилляторных нейронных сетей посвящены работы [Ya. Kazanovich -1989, V.l. Kryukov 1989, 1990]. Показано, что можно распорядиться силой взаимодействия осцилляторов так, что в сети будут наблюдаться режимы, где колебания наперед выбранных элементов будут происходить в фазе, а оставшихся - в противофазе. Авторы считают, что явление сипфазпссти станет ключевым для построения ковше нейрокомпьютеров.

В работах A.A. Фролова, Г.И. Шульгиной и соавт. развивается модель нейронной сети, для которой показано, что периодическое воздействие на общий вход ассоциативной сети -части системы - является неот'емлемым условием запоминания и воспроизведения информации.

Периодическое изменение порогов позволило [В.Л. Введенский, A.A. Ершов 1992] решить задачу о копировании нейронных сетей.

Перечисленные факты послужили основой для конструирования автором уатзматическй «одели нейрона и нейронной сети. Сопоставление резуль"атов ее анализа с имеющейся разноплановой биологической информацией позволяет делать выводы об адекватности модели.

Получению результаты но моделированию и исследованию периода-чостл процессов являются актуальными:

1. 3 плане развитая новых подходов к проблеме обработки информации, связанных с идеями нелинейной динамики LДк. Николис 1989, Г. Хакон 19901, согласно которым носителем информации может являться не статическое распределение битовой ьеличшы, а сложный, вообще говоря, непериодический резким динамической системы.

2. В плане разработки математических моделей, объединяющих мозаику нейрофизиологических и психологических фактов.

3. 3 плане нахождения новых закономерностей восприятия и памяти человека, вытекающих из модельных представлений о фазово -частотном кодировании.

Цель работы. Исследования проведены в рамках фазово -частотного подхода к проблеме представления и хранения информации. Аттрактор интерпретируется как образ -отражение некоторых сведений. Исследования носят комплексный характер, что определяется поставленными целями: используя физиологические предпосылки, разработать

модель нейронной среды, способной хранить информацию в волновом виде; создать эффективные, аналитические методы асимптотического анализа нелинейных, нелокальных колебаний в системе уравнений с запаздыванием, описывающих нейронную популяцию; проверить возможные феноменологические следствия модели в психофизиологических экспериментах с людьми.

Научная новизна работы заключается в следующем.

1. Разработана новая модель нейрона, периодически генерирующего кратковременные и высокоашлитудные импульсы. Предложена модель взаимодействия нейроноЕ, и, тем самым, нейронной сети.

2. Разработана новые математические методы исследования модели. С их помощью аналитически удалось доказать существование и построить асимптотику многообразия аттракторов. Разработан алгоритм выбора параметров модели, при которых существуют аттракторы наперед заданной структуры. На этой основе предложен механизм хранения информации в динамическом виде.

3. Выявлена связь физиологического параметра -псевдокорреляционной размерности электроэнцефалограммы с психологическим показателем -об'емом кратковременной памяти.

4. Обнаружены циклически повторяющиеся зоны различия в вызванных потенциалах, индуцированных различными цветовыми стимулами.

Теоретические исследования позволили эффективно решить важные и конкретные задачи. Наибольший интерес из них представляют следующие положения, выносимые на защиту.

1. Система модельных нейронов способна хранить наперед заданную периодическую последовательность импульсов (возможность хранения).

2. Адаптации силы взаимодействия нейронов в модели формирует популяцию, генерирующую заданную периодическую последовательность импульсов (возможность записи).

3. Построена модель синхронизации нейронных структур, что позволяет устанавливать идентичность импульсных последовательностей.

4. В кольцевой популяции из нейронных модулей без подстройки весов временно могут храниться последовательности импульсов.

5. Предложена модель восприятия информации. Воздействие последовательности импульсов на нейронную систему, находящуюся в шумовом

режиме, порождает колебания, отражающие черты воздействия.

6. Выдохнута и нашли экспериментальное подтверждение дне гато-тезы об особенностях пахяти и восприятия человека.

б.1. Чем разнообразнее структура колебаний электрической активности мозга, тем больше об'ом кратковременной памяти индивидуума.

в.?. В электрических ответах мозга (ввзвашшх потенциалах) циклически наблюдается временные зоны, отражаяше стимул.

Методы исследования. В салу специфики задачи на первый план выходят асимптотические методы. Нельзя использовать широко распространенные меюда лок&ьоного анализа, г.к. процесса в нейронных сетях существенно нелокальны. Хорошо ' известные методы сингулярных возмущений также непосредственно неприменимы, поскольку "уравнение первого приближения" не дает информации о поведении решений. Возникла необходимость разработки новых асимптотических методов для исследования систем с запаздыванием. Методы во многом базируются на специфике задачи. Анализ биологических данных позволяет выбрать в бесконечномерном фазовом пространстве множество начальных условий. :'!ос.л?дуотся асимптотика геех решения, соотзетстпуздит ето-'у мнокее чу. Отроите-, оператор носледованиг. ¿оказывается, что о;; чосеводит внбраплое множество .^нальних у слов/Л в себя. В итоге задача исследования ¿ишм&ш сводится к анализу конечномерного отоброшчия. В работе используется также многообразие известных аналитических и «коленных методов исследования сложных явлений нелинейной динамики.

Апробация работы. Результаты диссертации .'¡складывались на 9 Всесоюзной конференции по нейрокибернетике (Ростов на Дону ¡989), на международном совещании "Нейрокомпьютеры и внимание" (Москва 193"), па семинаре Российского открытого университета (1592), па конференции по математическому распознаванию образов (Москва 1991, 1993, 1995), на совещании по нелинейной динамике и нейронным сетям в Институте математических проблем биологии (Пущино 1993), на 24 Европейской конференции по математической психологии (Москва 1993), на заседании с. Петербургского физиологического обмео-ва (С. Истер бург 1994), на семинаре "Нейроинформатикэ и нейрокомпьютеру" (Красноярск 1993, 1995), на конференции "Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах" (Суздаль 1995), на семинаре института прикладной математики им. М.В. Келдыша (1995).

Обсудим содержание диссертации. Она состоит из введения, девяти глав и списка литературы.

Во введении дается обзор литературы, посвященной представлениям об обработке информации в мозге, обосновывается целесообразность исследований и излагается краткое содержание диссертации.

В главе 1 рассматривается математическая модель, описывающая электрическую активность изолированного нейрона. Нервная клетка (нейрон) состоит из центральной части - тела и отходящих от него древовидных отростков. Единственный длинный отросток называется аксоном, а короткие -дендритами. Границы нейрона определяются мембраной. Состояние нейрона характеризуется разностью потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны тела нейрона (мембранным потенциалом). Функционирование нейрона связано с генерацией кратковременных и высокоамшштудных импульсов, называемых спайками. Они обусловлены ионными токами, текущими через активные каналы мембраны. Общепринятая модель.генерации спайков А. Ходжкина и 1. Хаксли сложна и реально не поддается аналитическим исследованиям.

В ^ 1 главы 1 рассмотрены процессы, протекающие в нейроне. В §2 на основе анализа ионных потоков предлагается дифференциально -разностное уравнение для описания мембранного потенциала и>0 нейрона:

и = \[ -1-ГНа(и)+1к(и(1;-1)) ]и. (1)

Здесь £|1а(и) и Г (и) положительные достаточно гладкие функции, стремящиеся к нулю при ш». (Они характеризуют активность натриевых и калиевых ионных каналов.) Параметр ¡\.>0 в (1) определяется скоростью протекания электрических процессов. По смыслу задачи он велик (,\>>1). Считается, что величина

а = Г (0)-Х (0)-1 > 0 . (2)

К N а

В ?3 главы 1 с помощью специальных асимптотических методов проводится анализ уравнения (1). Решения бывают двух типов. Для одного характерно наличие кратковременных и высокоамшштудных импульсов (спайков), разделенных промежутками медленного изменения. Форма спайков и участки медленной эволюции мембранного потенциала неплохо согласуются с экспериментальными данными. Другой тип решений соответствует без'импульсному развитию процессов в нейроне, что также наблюдается в экспериментах. Модель пригодна для описания двух ти-

пов нейронов: пейсмекеров (автогенераторов; а детекторов. Для последних спайк есть ответ на впжве воздействие.

Сформулируем соответствующие математические результаты. Зафиксируем число 7ЧС, меньшее всех положительных корней уравнения

Г (г) = í (0) - 1, ¡'3)

N а к '

если ськовие имсвгоя, ште значение 7->0- произвольно ст=|'- Введем класс S начальных условий. В него отнесем непрерывна для sel-1,01 фщсда vis), для kotojto 0<'.pís)<yexp(\as/2• и ф(0)=7. Пусть uít,(p)' -решение уравнения м; с начальным условиям

Введем последовательность неотрицательных чисел и , v , v^,..., v , где и = 0. Если уравнение (3) не имеет положительных корней, то т--0. В противном случае v совпадает с наименьшим положительным корнем уравнения (3). Элементы ■ v , -и ,... определяются рекуррентно. Рассмотрим последовательность уравнений:

v = A.[-1-íMa(Li)-íKeu (3 = 2,3... ). (4)

Scj:h poii^íTiíp уравнения"\¿) с начальным условием t'íO.'^i; , неограничен];? растет, то завершаем построение набора часех, полагай i-ri—i-1. Коли регскяе стремится к ссстокот равноаесик, то его прикакаок за v,. Построение так^о заканчиваюсь, ее.и г> -0, при этом . пусь набор г>, конечен.

Различаются три случал: I. m-ü, ¿. ю>0 и v >0, 3. грлО, по v_=ü. В перках дтгух случаях ддч мембранного потенциала ха-

рактерно наличие епайкся. Зафиксируем >шади ь Начало к оронча-ние спайка свяжем с моментами-времени, когда решение уравнения (1) пересекает значение 7 соответственно с положительной и отрицательной скоростью. Вводом положительные числа:

VW"1'- a3=fNa(0) + 1' (6)

Т - Па Т = ! -и+а /а. (6)

1 1 , 2 12

Пусть t (ц>), t„(v5c(nH{,cc>.! FocjrejroBs?ojrii!üe корчи уравявш»

u;t/-P) = т, С7'

а 5 - произвольная•достаточно малая, независящая от А постоянная. Выражение вида о(1) сожжется равномерно относительно (pís)e'S к относительно указанных в каждом конкретном случае значений t.

Теорема 1.3.1 Пусть т=0. Тогда имеют место асимптотические при равенства:

уф)ьт1+о(1), уф) =та+о(п,

иЦ.ф) = ехрЬ а^+оО)), ' 1-63,

и(г,ф) = ехрА.(а1-(г-1)+о(1)), ии+б,Тг8],

и(г,ф) = ехт)[-Ха (г-Т +о(1))], и(Т+6Д +1-63, 1 А 2 1 11

и(г,ф) = ехрА.(а()-а2+о( 1)), ЫТ^+М^Ф)!.

В первом случае в силу теоремы 1.3.1 спайк начинается в нулевой момент времени. Его амплитуда экпоненциально велика: «ехр(Ад,), а продолжительность «Т . Следующий по времени спайк начинается в момент «Г2 (и(1: сноеэ можно применить теорему 1.3.1).

Во втором случае (ш>0 и и >0) началу спайка предшествует скач-кобразное изменение мембранного потенциала и(1;,ф): последовательно, каждый раз в течении примерно единичного времени он близок к числам V V . В момент времени (1) начинается спайк, который

описывается формулами из теоремы 1.3.1 с временным сдвигом на го. Корень г (ф)=т+Т +о( 1), при этом и(1; 48,ф)€Б.

Третей случай (ш>0 и г/ =0) соответствует бесепайковой эволюции мембранного потенциала. Сначала решение уравнения (I) меняется скачкообразно: последовательно, каждый раз примерно в течении единичного времени оно близко соответственно к числам у.,..., г> -Далее, и(1;,ф) становится экпоненциально малым и начинает расти. В момент времени г (ф)=т+(Г, (0)41-3! (и ))/а4о(1) оно пересекает

2 N Э К Т71 ~ 1

значение 7, при этом и(1; 4з,ф)еЗ. Еесспзйковая эволюция мембранного потенциала характерна для нейронов детекторов, которые без вкеинвго воздействия не способны генерировать импульсы.

Введем оператор ггоследования П по правилу: П(ф(з))=и(1; +в,ф). Из сформулированных результатов вытекает, что ПБсЗ. Существует элемент ф (а) «Б, для которого П(ф0(з))=ф0(з). Функция ис(^)=и(г,ф0) является периодическим решением уравнения (1) с периодом 1; (ф).

Решения уравнения (1) с начальными условиями из 1Е образуют аттрактор, которому принадлежит и периодическое решение. Общая асимптотика входящих в аттрактор решений "сшивается" из экспонент и констант. Аттрактор имеет широкую область притяжения.

В главе 2 моделируется результат внешнего воздействия на нейрон. Рассматриваются электрическое и два типа синоптического воздействий (электрические и химические синапсы, т.е. контакты между

нейронами). Анализ модели показывает, что периодическое импульсное воздействие навязывает нейрону свою частоту. В ответ на жаждый внешний импульс нейрон генерирует спайк. Если внешние "импульсы" достаточно продолжительны, то нейрон отвечает на каждый us них группой (лачкой) егхайков. Сба тина активности нейрона как ответ на воздействие наблюдаются в биологич-гских экспериментах.

В § 1 глааь 2 для мембранного потенциала и нейрона, находящегося под действием электрического сигнала v(t), предложено уравжение:

и=Ц- 1-Г, a(a)+îKih( L-1 ) ijn +g(v( l)-u) - ''H,1

Здесь g>0 (нормированный коэффициент проводимости), функция ï(t)>0

не зависит от X. Обозначим через u (t,<p) решение уравнения (8) с начальным условием u (s,cp)=(p(s)êS.

Пусть функции î (и) и Г,(и) таковы, что выполнены условия

N а К

теоремы 1.3.1. При Х-*«, имеют место асимптотические формулы:

Uv(t,(p) = ехрА, at (t+o( 1 ) ), t€[ô,1-ôh (9)

uv(t,0) = 8Х{Я(а,UÎH6,? -6J. ПО)

uu ( t ,ф ) =C(VA..; tf[T -i5,T î 1-ôj. ;ii;

Ht! ин'Юролях tcr. кС!1 h ^ )-tô, (X • 1 ) ('j', И ;-Si (k.-1,2,...) так справедливы формулы {')) -ill) со сдвигом но времени на к(Т„и).

Для решения u ¡'t,(;0 уравнения (Ь; между окончанием одного и началом слодущого спайка проходят примерно единичное время (для (1) оно близко к а /си1 ). Тип нейронной активности называется пачечным. Си наблюдается в экспериментах.

Промежуток tefO.T +1] является зоной слабой чувствительности к воздействию. Неравенство (И) означает, что после спзйкй деполяризующее воздействие противодействует гихерполяризации мембраны.

Пусть y(t)>0 -импульсная, непрерывно дифференцируемая фракция: V(t) =0 при tett ,t°3, где T^ + Kt <t (ф), и v'(tQ)>0. Пусть t,v(<p)>t -ближайший к t корень уравнения u (t,<iO-y. При V>» имеет место равенство t (<р) - t 43(аА.) "ПпЯ) ( ио( ! ) ). Даже кратковременное воздействие па участке (Т +1, t (ф); приводит к спайку.

Периодическое, импульсное с периодом ï е(Т,-И , t (ф) ) воздействие навязывает решениям (8) свой период. Явление навязывания частоты импульезции внешним стимулом хорошо известно в физиологии.

В нервной системе1нейроны взаимодействуют посредством синапсов

-зон контакта нейронов. Различаются электрические и химические синапсы. Электрический синапс -область непосредственного соприкосновения мембран, где происходит электрическая передача сигнала.

В § 2 главы 2 для мембранных потенциалов и и и2 диух связанных электрическими синапсами нейронов предлагается система уравнений:

где функции (и) и I (и) таковы, что выполнены условия теоремы 1.3.1. Введем класс Рг непрерывных для зе[-1,0] функций ф(з), для которых 0<ф(в)<ехр(-гЛ) (г>0). Пусть и (в)е5 и и2(в)еРг, т.е. в нулевой момент Бремени начинается спзйк первого нейрона. Считаем, что и я2 -не зависят от X. Тогда при спайк второго нейрона начинается в момент времени £=0((1пА.)Л.). т.е. практически мгновенно. Следующий по времени спайк первого нейрона начнется в момент Тэ+о(1). Новое запаздывание начала спайка второго нейрона относительно первого составляет величину 0((1пХ/А.)).

Модель электрических синапсов соответствует их роли в синхронизации нейронов. Нейрофизиологи считают, чт& электрическое проведение способствует синхронизации активности нервных клеток.

Пусть в (12), (13) §1=й1ехр(-Ха), Е2=с12ехр(-\а), где 0<о<а1. Предположим, что и (з)еБ и и2(з)еРг. Здесь 0<г<(1/а) и а<ач. Момент начала спайка второго нейрона £=а/а +о(1). Электрический синапс надежен в передаче сигнала, что соответствует биологическим данным.

В §3 главы 2 рассматривается модель химического синапса. Рожденный в теле нейрона спайк, распространяясь по аксону и его разветвлениям, достигает синапсов -мест контактов с другими нейронами. Нейрон-передатчик называют прееинаптическкм, а приемник -постсикап-тическим. Под действием пришедшего спайка в синапсе вырабатываются химические посредники -медиаторы, оказывающие возбуждающее или тормозное воздействие на постсинаптический нейрон. Количество медиатора, выделяющееся в результате пришедшего импульса, быстро растет, относительно стабилизируется, а затем медиатор быстро разрушается. Считаем, что на участке продолжительностью Т с момента начала спайка пресинзптического нейрона количество медиатора неизменно.

В течении спайка медиатор не оказывает влияния на постсинапти-

(12)

(13)

ческий нейрон. Взгляд на роль медиатора после спайка у ряда авторов различен. Одни считают, что присутствие ,медиатора на некотором промежутке времени после спайка не влияет на нейрон. Другие говорят, что воздействие медиатора может привести к новому спайку. Промежуток времени, на котором нейрон не чувствителен к воздействию, назк-вется зоной рефрактерности. В данном параграфе считается, что после спайка восприимчивость нейрона восстанавливается и снова понижается, если мембранный потенциал становится меньше некоторого уровня.

Для описания динамики мембранного потенциала и ггастеинантичес-кого нейрона предложено уравнение:

ü=x[-1-fHa(u)+fK(u(t-1))+GV(t-tv)rv(u)Xe((u-u.)/u,)]u, (14)

где V(t) -индикатор присутствия медиатора (V(t)=1 при te[0,T ], V(t) =0 при titO.T 1), t -время его появления. Функция x__(u)=u при иеГО.е], Х£(и)=1 при и>е, где е>0. Далее, и, -критическое значение потенциала, такое, что при u<u+ медиатор слабо действует на нейрон. Считаем, что u^sipi -\р), где 0<p<ß„. Н (14) f t(u»0, f (£»*1 и достаточно бистро Г (и)>0 при и-»». Коэффициент G характеризует эффективность синапса. Его назовем синоптическим весом. При значении G>0 синапс называется возбудительным, а при G'>0 -тормогяым. Пусть для уравнения (U) пр^ V=o выполнены условия теоремы 1.3.1.

Обозначим через ц (t,<p) рошш уравнения (и) с вачвшш условием: uvfs,(p^(s)e3. Предположим, что tysO и t тТ Л а С Л > 0), т.е. медиатор появился раньте начала спайка, и распадается он позже окончания спайка. На промежутке t^[S,T,-6] справедливы асимптотические формулы теоремы 1.3.1 (медиатор не оказывает влияния).

Для ? -5<:t'-iv'T ситуация меняется. Рассмотрим возбудительный синапс, т.о. пусть в (14) g>0. Асимптотика для радения и оа-

ределяется в главном из уравнения:

v=A. 1 - f (v) +G ¿v 1 v) j v. (15)

Может оказаться, что дашо-з уравнение не имеет положительных состояний равновесия или же таковые имеются. Последнее наблюдается, например, если G>a =4i (0) (воздействие достаточно склькос).

В первом случае, когда положительных состояний равновесия нет, следующий по времени спайк нейрона начинается раньше, чем при отсутствии воздействия. Действие медиатора приближает спайк.

Рассмотрим второй случай, когда уравнение (15) имеет положительные, устойчивые состояния равновесия. Пусть и -большее из них.

Пусть решение (у(0) = и ) уравнения

V = А.Г-1-Г (у)+Г, (и )+И (у)"|у

[_ ПА к V Л

неограниченно растет при !-»<», и, кроме того, число а (и^)-1>0.

Лемма 2.3.1. При сформулированных условиях равномерно относительно 1; из указанных промежутков и имеют место формулы:

и (г,ф) = и +0(1), ШТ +5.Т +1-51,

V г V 11

и (г,ф) = и ехр Ад (г-т -1+о(1)1, te[T +1+6,Т +2-6] ,

V ' V А V 1 1 1

и и,ф) = и ехтэ -2-а +о(1)), +е!Т +2+6,Т +2+а -6],

V 1 V -1- IV 1 IV

и Ь,ф) = и +011), ЪеСТ +2+а +6,Т +3+а -о].

V ' V 1 V 1 V

Результаты позволяют понять на модели роль возбуждающего воздействия. При его отсутствии (0=0) нейрон спонтанно и достаточно редко генерирует спайки. Слабое воздействие уменьшает межимпульсные интервалы. Сильное приводит к появлению пачечной активности, где промежуток времени между спайками близок к единице.

Обратимся к моделированию тормозного воздействия, т.е. считаем в (Н) 0<0. Если |0|<а, то рано или поздно произойдет новый спайк. Тормозное воздействие отдаляет его начало. Если |0|>а, то ситуация меняется. Пусть и решение (14), для которого и (8,ф)=ф(з)<гРг.

Лемма 2.3.2. Пусть ] СI >а.. Тогда при Ъ«> для всех кЮл Д^Т 1 справедливо включение и (1+з,ф)еРг. Если же время действия медиатора Т -»», то и (1;,ф)-»ц,(1+ш/|С!) щ)И

Если мембрана поляризована, то сильно действующий тормозный медиатор не позволяет ей деполяризоваться. Если влияние продолжительно, то устанавливается равновесие мембранного потенциала.

В главе 3 рассматриваются кольцевые нейронные системы. С помощью асимптотических методов аналитически получены значения синап-тических весов, при которых спайки соседних нейронов в кольце начинаются через наперед заданное время.

В § 1 главы 3 предложена модель нейронной популяции. Ее элементы описываются уравнениями (1), для которых выполнены условия теоремы 1.3.1. Нейроны взаимодействуют посредством химических синапсов. Принимаются следующие гипотезы. Медиатор присутствует только во время спайка прескнаптического нейрона. Рефрактерный период ней-

рона открывается спайком и завершается, когда мембранный потенциа-пересекает с положительной скоростью некоторое пороговое значение.

В § 2 главы 3 рассмотрен частный случай кольцевой структуры и: четырех нейронов. Об'ясняется метод асимптотического интегрирование системы уравнений. Доказывается существование аттракторов специальной структуры. Опишем один из них. Пусть в нулевой момент времен! начался спайк первого нейрона. Действуя на второй нейрон, первьп индуцирует его спайк. Второй нейрон вызывает спайк третьего, влияние которого приводит к спайку четвертого нейрона. Четвертый нейра индуцирует новый спайк первого нейрона. Процесс цикличэски повторяется. Он назван волной возбуждения. Процесс генерации спайков нейронов о первого по четвертый - такт распространения волны.

В §>3 главы 3 изучается обнжй случай кольцевой структуры из 1 одинаковых нейронов, в которой 1 -нй нейрон связан с 1-1 -ым и 1+ ым нейронами. Нейроны с номерами 1 и 1±кЫ отождествляются. Систем; уравнений, моделирующая нейронное образование, имеет вид:

й.^ \ Г-1-Г (и. (и (1-1}) +

] ^ Мэ 1' К 1

+а Н(и,)[в. (5 _1В(и1 ^Г1)+Е1; + 1е(и. + г1)5] и., (16)

где 1=1,...,М), и =и , и =и . Функционал Н(и) задан выражением:

Н (и) = 6(1-и(1;)) 8( 1 -и (1)) 6 (и(1;)-и„), (17)

где Э(*) - функция Хевисайта, а и„=ехр(-А.р) и 0<р<а . Сомножител Н(и,) гарантирует, что 1 -ый нейрон не реагирует на воздействие в< время своего спайка и на следующем за ним интервале времени, пок, значение и (и не пересечет с положительной скоростью величину иж Рефрактерный период Ти=Т -р/а +о(1).

В (16) й , -синептичеекие веса, которые вводятся сладующш образом. Рассмотрим векторы и (£00,..., г). Обозначим

N N

тз=11=1 с? - •

Будем считать, что Т° < Т , Т00< Т , 0 < г° < Т , 0 < е°°< 'Г ,

л« 2 3 5 2 ^ 1 1 М 1

- > Тд И Т°Е- |°°> ТЙ для всех 1=1,...,М. Положим

8»и-г(Тг- • = ТГ'/Ч° .....N5. (18)

'пусть -промежутки времени между спайками 1-1 и 1 -ог.

нейронов на двух последовательных тактах прохождения волны возбуждения. Пусть 0<£ <Т и 0<|[<!Р . При Д.-+св с точностью до о(1)

к

1 = 2 Ы 1 -1

1-1

= (V ХЛ "Е (1=2,...,N-1), (20)

1,1-1

1 = 1*1 3=1

N-1

N-1

(1=1,...,К). С помощью этого факта доказывается утверждение.

Георема 3.3.1. При система (16) имеет аттрактор, в котором спайки соседних 1-1 и 1 -ого (1=1,...,Ю нейронов начинаются через промежуток времени £°+о(1).

В теореме 3.3.1 аттрактор состоит из волн возбуждения, распространяющихся в сторону возрастания номеров нейронов. Существует аттрактор, состоящий из волн, распространяющихся в сторону убывания номеров нейронов. Для него промежутки между началами с.пайков 1 -ого и 1-1 -ого нейронов близки к числам £00.

Задача о синтезе системы, обладающей аттракторами наперед заданной, структуры, для моделей нейронных образований имеет особое значение. Согласно волновой гипотезе (А.Н. Лебедев) о природе памяти, сведения записываются и хранятся в виде незатухающих волн нейронной активности (следы памяти). Предложенную конструкцию можно рассматривать как модель хранения следа памяти.

Если число N нейронов в кольцевой структуре велико, существуют колебательные режимы, названные кратными волнами. Поясним явление для случая, когда в системе (16) & 4 .=0 (1= 1,...,М), и . ^ & (1=1,...,Ю- Пусть (2Тз-ИТ1 )/2Т4 <ё< ¡:Ы-2)Т3^ТЯ] /2ТД. Существует аттрактор двухкратных волн, где по кольцу вслед за первой распространяется вторая Еолна спайков. Интервалы времени между началами спайков соседних нейронов для первой волны /(И+2ё)+о(1). За-

паздывание вторичного спайка нейрона относительно спайка того же нейрона первой волны т^Т Н/№2§)+о(1). Аттрактор двухкратных волн сосуществует с аттрактором теоремы 3.3.1.

В главы 3 рассматривается кольцевая структура, состоящая из N нейронов, каждый из которых действует на два следующих за ним.

Сеть названа двойным кольцом. Она описывается системой уравнений:

й.~ д. г-1-1 (и )+г (и. (г-1)) +

N а : Кг

' < «(и.Хв, (, .,8(11, -1)48,, ..^(и,., - !} )]и, , (¿2) где ,!■;, номера 1 и (к-1,2,...; отождествляются.

Пусть (1=1,...,N4 -числа, для которых: ,

т . Полисам Т03=у! [00 и потребуем, чтобы Т •200-?00-г00

1 з ь ■ г 1 з с б -1 -; -1 к

1 = 1

(1И,...,Ю. Пусть д^.Дй, ,^ Тг - (1-1,...,Ю.

Система (22) имеет «терчктор, в котором прогну тки времопг между спайками 1-1 -ого и 1 -ого нейронов близки к числам £00. Аттрактор может сосуществовать с другими. В случае нечетного числ; нейронов за спайком 1 -ого может следовать спайк 1+2 -ого нейрона.

В главе 4 изучаются ориентированные, однородные кольцевы? структуры из нейронных модулей, содержащих возбудительные и тормозные элементы. (Каждый нейрон -передатчик образует синапсы толькс одного вида -возбудительного или тормозного. Нейроны классифицируются в соответствии с типом синапсов.; В ходом модулу любой возбудительных влзкент имеет доступ ко веек нейронам даккого модуля I возоуда'ол: -из« чейро^',м следующего модуля. Тормизныс нейроны действуют только на возбудительные элементы того не модуля. Показано •гге в каждом модула часть возбудитольннх. элементов схнхрско генерирует спайки, а у остальных имаульсация потавлзнз. Временные рас согласования между группировками спзйков нейронов соседних модуль-! определяются числом незаторможенных возбудительных нейронов. Состш групп синхронно функционирующих возбудительных нейронов зависит о-начал],пух условий. Если интерпретировать простсанствонтюе распределение слайкоз (паттерн) в модуле как образ, то сеть может бесконе'-т но долго хранить заданную последовательность образов. Информативны ш могут быть как паттерны, так и их временное распределение.

Нейроны описываются уравнениями, удовлетворявшими условия! теоремы 1.3.1. Медиатор присутствует только во время спайка проси наптичоского нейрона, где его количество неизменно.

В§1 главу 4 рассматривается модель нейрона, находящегося по синаптическим влиянием ш других нейронов. Синапсы могут быть ка возбудительными, так и тормозными. Синоптические веса одинаковы п абсолютной величине. Возбудительное периодическое воздействие навя

зывает нейрону свою частоту. Сильное тормозное периодическое воздействие подавляет генерация спайков.

В £ 2 главы 4 изучается система из двух взаимодействующих нейронов, на каждый из которых одинаково действуют ш других нейронов. Показано, что возбуждающее периодическое воздействие синхронизирует спайки постсинаптических нейронов и навязывает им свою частоту.

В ^ 3 главы 4 описывается архитектура нейронной сети. Она состоит из N модулей, содержащих по п возбудительных и q тормозных нейронов. Внутри каждого модуля любой возбудительный нейрон оказывает влияние на любой другой нейрон. Каждый тормозный нейрон действует только на возбудительные элементы. Нейронные модули образуют ориентированную кольцевую структуру. Каждый возбудительный элемент 1 -ого модуля действует на любой возбудительный нейрон 1+1 -ого модуля. Ассоциации с номерами 1+кМ (к=0,±1,...) отождествляются.

Пронумеруем возбудительные и тормозные элементы по отдельности парой индексов (1,3), где 1 - номер модуля, а 3 - номер нейрона. Для мембранных потенциалов и, . и V, возбудительных и тормозных

1 , j 1 , ш

нейронов предлагается система уравнений: 1 +

+ с®Н(и )[£П (8 (и -1)+8 (и -1)) -

' Г=1 ' '

-21., 6 'Л,,""1»]] • (23)

+ о£Н(ч. ) У " 9 (и -1)1 V, , (24)

1 , [Л ¿< 1 , г J 1,ш

где 1=1,...,И; 3=1,...,п: т=1,...,ц. В уравнениях я - общее по абсолютной величине значение синаптических весов. Функционал Н(*), обеспечивающий наличие рефрактерного периода, определен формулой: •Н(Ю =©( Т-и(Г)) 8(1-и(г-1-(1-£)Т1)) В(1-и(1;-1-2( 1-е)Т4)), (25) где 8(*) - функция Хевисайта, а 0<е<1. Функционал Н(и) обращается в нуль во время спайка и в течении времени 2(1-е)Т спустя него. Продолжительность рефрактерного периода Т =(3-2е)Т1. Считаем, что Т <Т . Функции вида 6(и-1) являются индикаторами присутствия медиа-

тора, выделившегося в результате спайка соответствующего нейрона.

В§4 главы 4 описан алгоритм асимптотического интегрирована системы уравнений (23) -(24), с помощью которого в §5 доказываете; основное утверждение о существовании аттракторов. Выберем внутри : -ого модуля (1-к,...,к+М-1) п.<п возбудительных нейронов. Пусть

О^/К-^б + I " = 1 П.1)]<Т1 (1=1,... ,К), (26)

Ти < (Т2 I пи1)/(8 + 1 П-1) <тз (1=1,....Н). (27)

'к^ 1

Введем числа

Е? = Та/[П1-1(8 + I (1=1' •■•'Ю' (23)

Утверждение 4.5.1. Выделим в каждом модуле по п, возбудительных нейронов так, чтобы были выполнены неравенства (26) и (27) Будем считать число ч тормозных нейронов в каждом модуле достзточш большим: р0=£Т ^-2п)-Та>0. Тогда при Ь» система (23), (24) имее' аттрактор, состоящий из решений, обладающих следующими свойствами Врзмешне промежутки между началами спайков выбранных возбудительных нейронов внутри каждого модуля разнятся на величину о(1) Интервалы между началами спайков возбудительных нейронов 1-1 -ого 1 1 -ого модулей близки к числам задаваемым формулой (28). Внутр: 1 -ого модуля спайки тормозных нейронов запаздывают относитель& импульсов возбудительных элементов на величину, близкую к Оставшиеся возбудительные элементы не генерируют спайков.

В утверждении 4.5.1 решена задача о синтезе нейронной системы по которой, в зависимости от начального состояния (можно задай внешним воздействием), распространяются волны наперед заданно! структуры. Нейронная сеть способна хранить волновые узоры за сче* самоорганизации колебаний без адаптации синаптических весов. Задач; важна и связана с моделированием кратковременной памяти.

В главе 5 предложена модель адаптации синаптических весов 1 кольцевой нейронной структуре. Под влиянием внешней периодически последовательности импульсов происходит модификация синаптически: весов. По окончании адаптации и после отключения внешнего сигнал; нейронное кольцо генерирует копию внешней последовательности.

Задачу о выборе синаптических весов называют проблемой обуче ния. Существуют два подхода к ее решению. Согласно одному из них

веса вычисляются вне нейронной сети, а затем импортируются в синапсы. Задача о внешнем обучении уже решена. Согласно второму подходу, синаптические веса подстраиваются в процессе функционирования сети.

Уравнения нейронов удовлетворяют условиям теоремы 1.3.1. Бремя действия медиатора совпадает с продсжительностъю спайка.

В §1 главы 5 предлагается модель адаптации отдельных нейронов. Рассмотрим ориентированную кольцевую структуру, состоящую из N возбудительных нейронов, где i -ый нейрон действует на 1-1 -ый. Вслед за N-um следует первый нейрон. Кольцо называется эталонным.

Наряду с нейронами эталонного кольца .рассмотрим еще N нейронов, которые назовем адаптивными. Каждый 1 -ый адаптивный нейрон является постсинаптическим для 1 -ого и 1-1 -ого эталонных нейронов. Вес воздействия 1 -ого эталонного нейрона на 1 -ый адаптивный фиксирован. Вес воздействия 1-1 -ого эталонного нейрона на 1 -ый адаптивный меняется в процессе функционирования сети. Цель адаптации: синхронизация 1 -ого эталонного и 1 -ого адаптивного нейронов.

Задаче можно дать биологическую интерпретацию. Спайк отдельного эталонного нейрона является относительно слабым сигналом. Захват эталонным адаптивного нейрона приводит к усилению сигнала.

Пусть и и w -мембранные потенциалы эталонных и адаптивных нейронов. Система уравнений для нейронной популяции кмет вид:

V 1 -r»«(V + w*-1» +

+ ag, ^.^(Uj) G(u, r1)]u, , (29)

w = А.Г- 1 -í (w,) + f (w (t-1); +

i L Nal К 1

+ oH(w,)[G, Ui6 (ui_i -1) +ge (u, -1)]j w( , (30)

где 1=1,...,N, при'этом номер 1=0 отождествляется с i=N. Функционал В{*) определен формулой (25). Веса g. вычисляются по формулам (18;, g -общее, фиксированное значение веса воздействия 1 -ого эталонного на 1 -ый адаптивный нейрон. Веса G ( 1 воздействия 1-1 -ого эталонного на 1 -ый адаптивный нейрон будут подстраиваться.

Выбор весов g t по формулам (18) гарантирует, что в эталонном кольце в установившемся режиме спайк 1 -ого нейрона запаздывает по отношению к спайку 1-1 -ого нейрона на величину £°+о(1).

Модификация синаптического Ееса G( проводится на интервале времени продолжительностью Т <Т„ после'начала спайка 1 -ого адап-

- ly -

тивного нейрона, если на данном промежутке .наблюдается спайк i -on эталонного нейрона. Функционал

H (w.,u.M(w,(l)-t) e(».(t-î )-1) 8(u (£)• 1)

v i i í i A d i

принимает на указанном промежутке времени единичное значение. В течение спайка н°йрона функционал

Vu)=

ecu(T)-i)dt e(u(t)-i).

t-т i

задаст время, прошодасс е начала спзйкз. На промежутке вдамени, ivif одновременно наблюдаются спайки i -ого эталонного и i -ого адаптивного нейронов, значение Н^. (wJ-H^ (и ) совпадает с рассогласованием начала спайков. Модификацию веса G, ( 5 описывает уравнение:

GiH-^XpiV^v^ûvv <31>

Система уравнений (29) -(31) представляет собой модель адаптации. Обозначим через | (к) время между началом спайка 1-1 -ого и :

-оно эталонных нейронов па к -ом такте прохокдезяк волны. Пуст:

(к; -рассогласование спайков 1 -ого адаптивного к 1 -ого эталонного нейронов, a 'j, /к) -значение веса после подстройки, щх,изс) шедшей но к -ом такте прохождения волны. Пусть вес g и парам??; о=о'т удовлетворяют условиям:

' ' A d -

к

.-О

g»1 + (V¿ е Goq, (Ti-«)/g i+£r . i32)

j — i L J

Лемма (сб адаптации) 5.1.1. Пусть выполнены неравенства

O^.L^XSi.i-i' 0<n1(0X(T1-€°)(glil -G^^^/g^,^. (С

Сушествует такое 0 >0, что при !;. (0)i последователь!

(33)

здовательного

11(к)^'.Чо;1), р, (к)->о( 1), С ^ОО+я, ^,10(1) при к>со.

В ^ 2 главы 5 рассматривается модель адаптации кольцевой структуры. Пусть последовательность спайков с промежутками между ним генерирует эталонное кольпо из N нейронов. Рассмотрим еще одно ориентированное колено, которое назовем адаптивным. В нервной систем: имеют место особого рода синзптпческке контакты. Посредством каждо го из них на нейрон могут влиять равнозначно с одним и тем же веса два других нейрона. Такой контакт назовем общим синапсом. Считаем что на 1 -ый адаптивный нейрон через общий синапс действуют 1-1 -к! эталонный и 1-1 -ый адаптивные нейроны. Пусть на 1 -ый адаптивны]

действует также i -ый эталонный нейрон, синаптический вес воздействия которого будем считать одинаковым для всех пар нейронов.

В процессе функционирования в адаптивной кольцевой структуре сннаптические веса воздействия 1-1 -ого нейрона на i -ый модифицируются. После отключения внешних сигналов адаптивная структура должна генерировать последовательность спзйков, идентичную эталонной.

Обозначим через и w( (1=1,...,N) мембранные потенциалы соответственно эталонных и адаптивных нейронов. Эталонное кольцо описывается системой (29), а адаптивное - уравнениями:

V х[~ 1 -fMa(V + fK(wi(t-1))+

+ aH(w|)[Gi>1_19 (Uj_4 +wt_г -1) +ge (Uj -1)l] w, , (34)

Здесь i=1.....N, номер 1=0 отождествляется с 1=N. Функция

e(Ui_l+wl_l~1) Указывает на воздействие, поступающее на 1 -ый адаптивный нейрон через общий синапс со стороны 1-1 -ых эталонного и адаптивного нейронов. Вес G , t характеризует влияние общего синапса, а вес g - силу воздействие 1 -ого эталонного нейрона.

Веса g определим согласно (18). Веса G удовлетворяют уравнениям (31). Рассмотрим некоторый такт прохождения волны. Обозначим через т} (1=1,...,N) разность моментов начала спайков 1 -ых адаптивного и эталонного нейронов на этом такте. Пусть G -значение весов после модификации, произошедшей на нем. Обозначим через т)' и g| i t аналогичные величины для следующего такта прохождения волны. При А,->ю с точностью до 0(1) выполнены соотношения:

V -—------, (35)

^i.i-i+se'V^Jj +T!i > >

^.i-r0..,-!4^ ; , <36>

Здесь 1=1,...,N, T)o=r;N, q=q Тдй, где q >0 - коэффициент из (31).

Отображение (35), (36) имеет неподвижную точку т) =0, G, l_1=g1 Пусть выполнены неравенства (32). Область

инвариантна для отображения (35) -(36) и его итерации сходятся к неподвижной точке. Процесс адаптации сходится (G [

Формулы (35), (36) выписаны с точностью до слагаемых порядка

о(1). Возможно, что при малых т] 1 и (gj-G ) итерационный процесс покидает инвариантную область и расходится. Выл проведен компьютерный анализ отображения. Примеров расходимости обнаружить не удалось.

Описанный процесс адаптации дополняют представления о свойствах кольцевых нейронных систем. Они могут не только хранить волновые пакеты, но и, подстраиваясь, запоминать их. Не важна природа эталонной последовательности спайков. Она может быть порождена сенсорными структурами. Схему адаптации допустимо рассматривать как модель- запоминания информации, прэдстгвлсшюй в волновом виде.

В главе 6 рассмотрен механизм взаимодействия двух нейронных колец. Любой нейрон каждого кольца потенциально равным образом может действовать на любой нейрон другого кольца (связи не имеют адреса). Если первоначально для идентичных колец колебания не слишком отличаются по фазе, то с течением времени наступает синхронизация.

В ^1 главы 6 предлагается модель сети, синхронизирующей колебания. Рассмотрим две одинаковые ориентированные кольцевые структуры. Каждая из них содержит по N нейронов. Пусть плтслкенк условия теорема 3.3.1 и по кольцам распространяются волны спайкоз.

Ь писцессе синхронизации реализуется принцип бсзадресности воздейс.'ьия, поскольку неизвестна истинная нумерация нейронов в кольцах. Каждый нейрон одного кольца может влиять на любой нейрон другого кольца. В основе модели лежит синапс, который назван корреляционным. Это канал связи, имеющий два входа. Первый -активирующий - приводит синапс в состояние готовности. Если в состоянии активации поступает спайк на второй -стартовый вход, то корреляционный синапс влияет на эволюцию мембранного потенциала постсинагтти-ческого нейрона. Считаем, что время активации корреляционного синапса совпадает с I,.Время его воздействия обозначил через h . Пусть hs<T,. Введем временную задержку h активирующего входа.

Обозначим через пит -мембранные потенциалы нейронов, действующих соответсвенно на активирующий и стартовый входа корреляционного синапса. Функционал

Н (u,v)=6(u(t-h )-i)e(v(t)-1)9(1-v(t-b )

Со О s

является индикатором времен!', действия корреляционного синапса.

Выберем первое нейронное кольцо. Архитектура связей для второго симметрична. Будем считать, что расположенный на i -ом нейроне

корреляционный синапс активируется 3.-1 -ым нейроном. На стартовом входе берется суша мембранных потенциалов нейронов второго кольца.

Пусть и1 и V (1=1.....К) -мембранные потенциалы нейронов первого и второго колец. Для них предложена система уравнений:

ЗК (37)

J = l

где 1=1,.'..,И; номер 1=0 отождествляется с 1=Я. Пусть для уравнений нейронов справедливо заключение теоремы 1.3.1. Функционал Н(») определен формулой (25). Синзптические веса & заданы формулами (18). Система уравнений каждого из колец имеет аттрактор, состоящий из решений, где спайк 1 -ого нейрона запаздывает по отношению к спайку 1-1 -ого нейрона на величину, близкую к

В (37), (38) ^ -общий для всех корреляционных синапсов вес воздействия. Будем считать, что )а <ш1п £?, й .

. О е "1 е О

В ?2 главы б доказывается утверждение о существовании для системы уравнений (37), (38) аттрактора синхронных колебаний.

" Утверждение 6.2.1. При Аг>ю система.уравнений (37), (38) имеет аттрактор, состоящий из решений, для которых спайки 1 -ых нейронов ( 1=1,...,И) первого и второго колец начинаются через асимптотически малое время. Спайки 1 -ых нейронов в каждом из колец запаздывают по отношению к спайкам 1-1 -ых нейронов на величину, близкую к

Синхронизацию волн можно интерпретировать (А.Н. Лебедев) как отождествление образов, кодами которых они -являются. Аналитически не удается выяснить, насколько веда бассейн притяжения аттрактора синхронных колебаний.

В главе 7 рассматриваются вопросы организации колебаний в однородных популяциях диффузионно связанных нейронов, уравнения которых удовлетворяют условиям теоремы 1.3.1.' Изучаются сети с топологией отрезка, кольца и плоскости. Установлено существование колебательных режимов типа ведущих центров. На кольце могут существовать бегущие волны. На плоскости любая кривая (во всяком .случае, в тече-

- 2-3 -

нии некоторого времени) может служить циклически повторяющимся

фронтом волны начала импульсов. Для полносвязных сетей показано, что они могут самоорганизовываться в систему двух или трех модулей, внутри которых колебания практически синхронны.

В§1 главы г( рассматриваются колебания в локальных сетях, где каждый нейрон связан лишь с близлежащими соседями. Рассмотрим два диффузионно связанных нейрона. Мембранные потенциалы и и описываются системой (12), (13). Пусть коэффициенты диффузии g = gз= ехр(-Ао), где о>0. Анализ биологических данных позволяет получить неравенства 0<а<1 и иал <а +1 для чисел а, а , а , определенных

формулами (2), (5). Введем обозначения о =а +а а, а =а + (а+а а)/2,

0111121

а/а при 0<а<.а

1+(о-а ) /а при а 50 <о1'

гн

Г! =<

Т -(а /а -\)а/а-а/а при 0<о<а 2 2 1 1 г 1

а +1+(а -(а-а )/а)/а при а <а<а . 111 10

^ Г* при а <а«з

г О 1

В случае 0«но система уравнений (12), (13) имеет два аттрактора. Один переходит в другой, если сменить нумерацию нейронов. Будем говорить о первом аттракторе. Для решений, образующих его, спайк второго нейрона запаздывает по отношению к спайку первого на время £%о(1). Промежуток времени между началом спайка второго и первого нейронов суть Т)*+о(1) и Tf>£*. Соседние но времени спайки каждого из нейронов рассогласованы на величину f/+p*4o(1).

В случае а <а<а описанные аттракторы соединяются в один. Для входящих в него решений рассогласование начала спайка первого и второго нейронов, как и второго и первого, составляет £*+о(1).

Рассмотрим поведение системы из трех нейронов и дадим комментарии для общего случая. Пусть второй нейрон диффузионным образом связан с первым и третьим. Нейроны расположены линейно, если первый и третий между собой непосредственно не взаимодействуют. Нейроны лежат на кольце, если первый и третий связаны между собой. Мембранные потенциалы u,(t) описываются системой уравнений:

V к[ -'-'.JV'-VV1-1') ]v <зэ>

где 1=1, 2, 3. Для системы из N нейронов 1=1,...,N. Считаем, что

£=ехр(-Ао), где о>0. В (39) для линейно расположенных нейронов и эй эО, а для нейронов, лежащих на окружности, и , и .

04 ^0341

В случае линейно расположенных нейронов при 0<ска существует аттрактор, для которого спайк второго нейрона через время £*+о(1) после его начала порождает спайки первого и третьего нейронов. Следующий спайк второго нейрона начинается в момент времени £*+т]*+ о(1). Аттрактор является простейшим примером ведущего центра, в котором волку порождает второй нейрон. Назовем его главным.

Пусть 0<о<а4 . Наряду с описанным существуют

еще два аттрактора. В одном из них главным является первый нейрон. Его спайк через время £*+о(1) приводит к спайку второго нейрона. Спайк второго нейрона через время £*+о(1) индуцирует спайк третьего. Процесс повторяется через время £*+'Л**+о( 1), где т)**<т|*. Для второго аттрактора генерация спайков начинается с третьего нейрона.

Построения переносятся, на случай произвольного числа N линейно расположенных нейронов. Зафиксируем нейрон с номером к и положим 3 =тах(к ). Существует а(3о)>0, что при 0<о<о(3 ) система уравнений (39) тлеет аттрактор, представляющий собой ведущий центр с к -ым главным 'нейроном. Промежутки между спайками к -ого и 1

о ^ с

-ого нейронов близки к |1-к . Соседние по времени спайки каждого из нейронов разделены промежутками £*+Т)**{Зо)+о(1), где т)**(3)01*.

Вернемся к системе трех нейронов для случая кольца. При 0<о<а„ любой нейрон может быть главным в ведущем центре. Наряду с этим при а +а(а-1 )/2<ска +а(а +аа -а)/( 1+2а) существуют бегущие волны. В зависимости от направления обхода спайк 3 -ого нейрона происходит раньше или запаздывает относительно спайка 3+1 -ого нейрона на время £*+о(1). Полный оборот волна совершает за время 3£*+о(1).

Рассмотрим сеть из N нейронов, организованных в кольцо. Пусть 0<ско(ЕШ/2)), где о(*) -величина, фигурирующая в условии существования ведущего центра для N линейно расположенных нейронов. Любой нейрон может быть главным. От него в двух направлениях распространяется волна спайков. При встрече волны аннигилируют. Точка аннигиляции лежит на противоположном от главного нейрона конце диаметра.

В определенном диапазоне значений о в кольце существуют бегущие волны. В зависимости от направления распространения, спайк 3 -ого нейрона происходит раньше или запаздывает по отношению к спай-

ку лЧ 1 -ого нейрона на время, близкое к Полный оборот совершается за время 11е/+о(1). На данном промежутке каждый нейрон генерирует один спайк. Волны можно назвать однониковыми. Если число нейронов достаточно велико, то могут наблюдаться многопиковые волны.

Рассмотри/, на плоскости в области 0 решетку П . Пусть ее элементарными ячейками являются правильные треугольники. Введем двух-индексную нумерацию узлов и через Ъ обозначим множество узлов, смежных с (1,3) -ым. В узлах разместим нейроны. Пусть каждый нейрон взаимодейсвует только со смежными нейронами. Мембранные потенциал^ и списываются системой уравнений:

Кг х[ К+ вК^Ь (40)

(т, к) е Z1

где ®=ехр(-\а). Пусть а^а -1 )а//2<о<а1+а(.а!+аа]-а)/(1+2а). По элементарным ячейкам могут распространяться волны спайков. Взаимодэй-ствие волн может привести к регулярной структуре колебаний.

Выделим три внутренние, смежных между собой нейрона. Включи? кавдый из них в свое множества Г , I' , Г1 . Множества не имеют общи-узлов в представляют собой пересечение спиралей с множеством узле. О . Нейроны, 1фииэдлежащив каждому из множеств г , функционирую' практически одновреме:шо. Спайки нейронов из множества Г 1 запаздывают по отношению к спайкам из Г( на величину Примерш через равные промежутки времени начинаются спайки нейронов из Г Г , Г , Г ,... • Структура колебаний называется ревербератором.

Произвольно фиксируем на решетке кривую ). Каждую точку криво 7 можно включить в элементарный путь проведения возбуждения. Пуст: для соседних точек кривой пути имеют общие узлы. Тогда (во всяко; случае, на конечном промежутке времени) спайки нейронов, расподо жекных на 7, начинаются практически синхронно. Соседние по времен спайки нейронов на 7 следуют через промежуток 3|*+о(1). Локальна сеть является моделью кратковременной памяти. Если описанные коле бзтелькые режимы существуют лишь на конечном промежутке времени, и разрушение можно трактовать как процесс забывания образов.

главы 7 рассматривается полносвязная сеть диффузионн взаимодействующих нейронов, где каждый элемент связан с каждым. Он описывается системой уравнений (40), в которой 2

Представим множество С1 нейронов в виде об'единения двух про

извольных, непустых и непересекающихся подмножеств fl* и П®. Пусть 0<о<о . Существует аттрактор, в котором спайки нейронов, "'принадлежащих каждому из множеств П* и О®, практически синхронны. Спайки нейронов из Q^ запаздывают относительно спайков нейроноЕ из fi* на £*+о(1). Время между спайками нейронов из 0® и fl* суть t¡*+c(1).

Дадим одну из возможных интерпретаций колебаний описанной структуры. Предположим, что нейроны расположены на плоскости. Множество можно рассматривать как "картинку", а множество как ее негативное изображение. Полносвязная сеть в цикле последовательно пред'являет изображение "картинки" и его негатив.

Пусть а +(а -1)а/2<о<а +а(а +ад -а)/(1+2сх). Представит« О как

11 I'll ¿ N

об'единение трех непустых, непересекающихся подмножеств Q1, ir, П3.

NN N

Существует аттрактор, в котором спайки нейронов, принадлежащих'каждому из множеств Q^ и Q^, практически синхронны. Спайки нейронов из П*, О®, Q3 начинаются через время |*+о(1).

Полносвязная сеть самоорганизуется без адаптации синаптических весов в кольцевую структуру из нейронных модулей. Состав модулей зависит от начальных условий (можно задать внешним воздействием)..

Положим в (40) í (u)=R ехр(-и2) и í (u)=R2exp(-ua). Полученная система для сети из десяти нейронов исследовалась численно при значениях А.=3, R„ = 1, Ra=2.2. Величина g варьировалась. При больших значениях g однородный периодический режим системы (40) устойчив. При уменьшении значения g однородное решение теряет устойчивость. Появляются сложные колебательные режимы. Их рождение происходит нелокально при относительно больших значениях g. Для решений характерен гораздо меньший биологический период, т.е. средний интервал между соседними по времени спайками нейронов. Это режимы самоорганизации. В зависимости от начальных условий они различаются количеством и составом груш синхронно функционирующих нейронов, распределением пиков во времени. Режимы не ' обладают свойством периодичности. Существует богатый набор сложно устроенных аттракторов.

Режимы самоорганизации можно трактовать как нейронный шум. Если на нейронную сеть, находящуюся в режиме шумз, воздействовать последовательностью импульсов, то родится пакет из группировок спайков, несущий на себе черты воздействия. Пакет существует некоторое время, а затем разрушается. Процесс трактуется как кратковременное

запоминание и последующее забывание образа.

Для моделирования кратковременного запоминания в правые части всех уравнений системы (40) добавлялось слагаемое ф(г)гО, где фСЪ) -последовательность прямоугольных импульсов. Каждый импульс оказывает воздействие на все нейроны. После его окончания нейроны распадаются на два класса. Одни генерируют спайки, другие же снова стремятся в состояние гиперполяризации. Для первых прошло уже достаточное время после предыдущего спайка, и они расторможены. Вторые же находятся в состоянии рефрактернссгл. Ксйрснк "высказывают- свое отношение" к внешнему воздействию: "да"' - генерируют спайк, "кет" -мембрана нейрона стремится в состояние гиперполяризации.

После сигнала с большим произведением длительности на амплитуду колебательный режим близок к однородному. В дальнейшем наблюдается процесс разрушения синхронных колебаний. Система переходит в режим шума и снова способна к восприятию внешнего воздействия.

В главе 8 применительно к человеку экспериментально проверяется феноменологическое следствие модели: чем богаче хаотический режим колебаний в нейронной популяции, теч адекватнее ее реакция на воздействие, "исследуется электроэнцефалограмма (ЗЭГ) человека. Ее сложность оценивается псевдскорреляционной размерностью (ИКР). Для индивидуума с помощью психологического теста определяется об'ем кратковременной памяти на десятичные цифры. Статистически достоверно об'ем кратковременой памяти положительно коррелирует с ПКР.

В £ 1 главы 8 описана методика вычисления ПКР. Сигнал ф(1) мо-нополярно отведенной ЭЭГ регистрируется в виде числового ряда ф(1; ), ср(1; ),... и =ьд1;) с шагом квантования а1=4 мсек. Паттерн -отрезок ряда а^(ф( Мп-1 )А1), <р(Мп-2)Ш,..Расстояние р между паттерна!-® определяется в псевдометрике:

р (2 + ) = шах |ф (-(¡„-Ьт.ДЮ-ф (1¥,-1-т.дг)|,

* Г

О 1 5 1(г.-1)/"и

где т (Ьтз п-1) -целое число, а • *] - целая часть числа.

Случайным образок формируется множество Ъ из N эталонных паттернов. Вводится псевдокорреляциокный интеграл:

С(г)= £ ' аи-р^ ))+У Ы 6(г-р(гг ))]. (41)

Значения ,) - целые числа из диапазона СО,г 1. Число I в

1 та х

(4!) берется целым. Существует такое г , что .при 1'Л0 С(д)=0 при ¿<£0, но С'(£о.)*0. Выбирается некоторое • Функция

Юв С(г) для'^еС^. ] приближается н среднеквадратичном линейным сплайном от аргумента ^ ■£.. Для в качестве приближения бе-

рется константа. Точка л выбирается так, чтобы минимизировать ошибку приближения. Угловой коэффициент г восходящего участка сплайна называется псевдокорреляционной размерностью.

в!? 2 главы 8 дается обоснование выбору параметров. Шаг квантования м=4 мсек. Длина экспериментального ряда N=10000; Продожи-тельность паттернов бралась последовательно 64, 30, 96 и 112- мсек. Контрольные точки внутри паттернов следовали через 16 мсек, т.е. т=4. Число эталонных паттернов N =500. В формуле (4-1) г=!0.

В § 3 главы 8 приводятся результаты исследований. Насыщения ПНР не наблюдалось, что соответствует данным А. Баблоянц. Значения ПКР индивидуальны. Для 112 мсек паттернов они лежат в пределах 5 -8. Усредненные по множеству испытуемых значения ПКР для 96 мсек и 112 мсек паттернов составили е" лобном отведении 6.2, 6.8, а затылочном 5.5, 6.1. Статистический анализ величин ПКР сигналов ЭЭГ для лобных и затылочных зон не выявил связи между ними.

Для индивидуумов с помощью психологического теста определялся об'ем кратковременной памяти на десятичные цифры. Он сравнивался с ПКР для 112 мсек паттернов в затылочном отведениии ЭЭГ. Выявлена тенденция зависимости: большим значениям ПКР отвечает больший об'ем памяти. Коэффициент парной корреляции для выборки из 78 человек составляет +0.407 и он значим: р<0.001. Путем ранжировки по величине ПКР проводилось разбиение испытуемых на восемь груш (семь групп по десять и одна из восьми человек). С-реднегрупповые значения ПКР и об'ема кратковременной памяти имеют коэффициент парной корреляции +0.Т9 при р<0.01. При уменьшен® продолжительности паттернов статистически достоверная связь ПКР с об'емом памяти исчезает.

В главе 9 исследуются вызванные потенциалы (ЗП) мозга, индуцированные пред'явленными человеку цветовыми стимулами. В вызванных потенциалах для стимулов разного цвета циклически наблюдаются зоны различия, которые разделены промежутками отсутствия различий. Цикличность присутствия зон различия согласуется с гипотезой о волновом кодировании информации в мозге человека. Методы дают возмож-

ность с большой вероятностью идентифицировать стимул но ВП.

В § 1 главы 9 описывается феномен ВП и различные точки зрения на него. Вызванный потенциал -это отрезок ЭЭГ, который регистрируется сразу же нослс начала пред'являемого индивидууму стимула. Наиболее распространенный метод анализа ВП связан с их усреднением. Стимул пред'является достаточное количество раз и ВП усредняются по массе. Усредненные ЬП (УВП) для различных стимулов сравниваются как визуально, так и с применением статистических критериев. Дискуссионным является вопрос: насколько специфичны (уникальны) УВП и что они отражают? Одни авторы считают УВП артефактом, а другие трактуют УВП как отражение процессов приема и переработки информации.

В £ 2 главы 9 описываются статистические критерии проверки векторных выборок на однородность. Один из них (назван о -критерием) основан на геометрической идее: неоднородные векторные выборки можно пытаться отделить друг от друга (хотя бы частично) плоскостью. Выбирается линейная функция Пг (2еНм;. Если статистически достоверно для элементов одной выборки Пг<0, а для другой Пг>0, то выборки неоднородны. Второй статистически кри?°рий (7 -критерий А.Ю. Левина) основан на анализе отношения "Сыть ближайшим". Если статистически достоверно, что для элементов каждой выборки ближайшим -шляется элемент той зхо выборки, то это указывает на их неоднородность.

Б§3 главе 9 приводятся результата исследований. ВП регистрировались в дискретном времени с шагом квантования мсек. Эпоха анализа составляла 50с мсек {128 точек отсчета). Паттерн -отрезок ВП в дискретном времени, который определяется своим началом и продолжительностью. Размерность паттернов выбрана равной 16.

Для двух классов паттернов, отвечающих двум разным стимулам, одинаково фиксировались моменты качала паттернов. Соответствующие выборки паттернов сравнивались по 6 и 7 -критериям. Перебирались все возможные моменты начала паттернов. В качестве стимулов использовались вспышки белого, желтого, зеленого и красного цветов. Записывалось не менее 5~ одиночных ответов на каждый из типов стимулов. У каждого испытуемого для любой пары стимулов обнаружены зоны начала паттернов, где статистические критерии указывают на неоднородность соответствующих классов паттернов. Зоны различия перемежаются интервалами, где статистические критерии различия не выявили (зона

маскировки). Расположение зон индивидуально. Тем не менее, усредненные статистики также свидетельствуют о наличии зон различия и маскировки. Выделяемые по 6 и 7 -критериям зоны несколько различаются, т. к. критерии основаны нз различных геометрических идеях.

Можно говорить об идентификации стимула по паттерну, качало которого лежит в зоне различия. Использованный в б -критерии признак П (если П>0, то один цвет, а П<0, то другой) позволяет правильно указать стимул не менее, чем в 63% случаях. Процент гарантирован принятым уровнем достоверности. В опытах идентификация стимула осуществлялась правильно в среднем на уровне 71%.

Список работ, опубликованных по' теме диссертации

1. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Об одной модели функционирования нейронной сети. .'/ Моделирование' динамики популяций, Н. Новгород, 1990, с. 70 -78.

2. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием. // Математическое моделирование, 1990, т.2, N 11, с. 64 -76.

3. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Волновая модель хранения информации. // Проблемы прикладной психологии. Ярославль: Ярасл. ун -т, 1992, с. 191 -111.

4. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. М -мышина " -модель кратковременной памяти // Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. М.: Наука, 1993 С. 137 -146.

5. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Вычисление одной корреляционной характеристике электроэнцефалограммы и ее связь с об'емом кратковременной памяти // Радиотехника и электроника, 1993, т. 38. N5, с. 900 -909.

6. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Корреляционная размерность ЭЭГ ее связь с об'емом кратковременной памяти // Психологический журнал, 1993, т. 14. N2, С. 62 -75.

7. Майоров В.В. Структура колебаной в кольцевой системе из однородных нейронных модулей // Моделирование и анализ информационных систем. Вып. 2. Ярославль, 1994, с. 50-77.

8. Кащенко С.А., Майоров В.В. Исследование дифференциально- разностных уравнений, моделирующих динамику нейрона.: Преп. Мн. прикл. матем. т. Келдыша РАЙ N3. - М., 1992. - 30 с.

9. Кащенко С. А., Майоров В.В. Об одном дифференциально -разностном уравнение, моделирующем импульсную активность нейрона. // Математическое моделирование, 1993, т. 5, N 12, с. 13 -25.

10. Кащенко O.A., Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Исследование колебаний в кольцевых нейронных системах. // Докл. Российской АН, 1993, т. 333, N 5, с. 594 -597.

11. Кащенко С.А., Майоров В.В. Волновые структуры в кольцевых системах из однородных нейронных модулей. // Докл. Российской АН, 1955, т. 342, N3, с. 318 -321.

12. Кащенко С.А., Майоров В.З. Волновые структура в клеточной сети из формальных нейронов Хатчинсона. // Радиотехника и электроника, 1995, т. 40, N 6, С. 925 -936.

13. Кащенко С.А., Майоров В.В., Мячин М.Л. Колебания в системах уравнений с запаздыванием и разностной диффузией, моделирующих локальные нейронные сети. //Докл. АН России, 1995,т. 344 ,N3,

14. Lebedev A.N., Mayopov V.V., Mysftkln I.Yu. A wave model of Information storage. //International workshop Neurocomputers and at -tention. Moscow, 1935, p. 27 -28.

15. leocclev A.N., Mriyror v.v., Муь-Шл J..?. Thö «ave mcdel of memory. // Neurocomputers and attention, v. 1, Kanshester, 1990, p. 53 -59.

16. Mayorov V.V. Wave based mathematical model of memory. // European Mathematical Psychology Group, 24-th Arnual Meeting, 30 August - 3 September 1993, Moscow, p. 48 -49.

17. Кащенко G.А., Майоров B.B. Моделирование колебательных процессов в нейронных системах // Тезисы докладов рабочего семинара "Нейроинформэтика и нейрокомпьютеры", 1992, Красноярск, с. 22

18. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Модель хранения последовательности образов в кольцевой системе из однородных нейронных модулей // Тезисы конференции "Математические методы в распознавании образов -6"(ВЦ РАН, Москва), Звенигород, 1993, 22-26 ноября , с. 46-47

19. Кащенко С.А., Майоров В.Ё. Волны в кольцевых ориентированных нейронных системах /■' Тезисы конференции "Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах", 18-19 июня 1995, с. 42.

20. Кащенко С.А., Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Моделирование и

исследование процессов нейронной активности. // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук (математика и информатика), Ярославль: Яроел. универс. , 1995, с. 150 -154.

21. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Функциональная роль медленной электрической активности мозга // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук (математика и информатика), Ярославль: Яросл. универс. , 1995, с. 166 -169.

22. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Модель динамической кратковременной памяти. // Психологический журнал, 1995, т. 16. N6, с. БЗ -89.

3.1654.Т. 100. Типография ЯГО.