автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Математическое моделирование процессов накопления биомассы C3-растений в процессе вегетации

У

УДК 57.082.14 + 519.6 На правах рукописи

ЖУРАВЛЕВА ВЕРА ВЛАДИМИРОВНА

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ НАКОПЛЕНИЯ БИОМАССЫ С3-РАСТЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ

05.13.18 - математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

0034В1ЭУЬ

Барнаул-2008

003461936

Работа выполнена на кафедре теоретической кибернетики и прикладной математики ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Научный руководитель: кандидат технических наук, доцент

Хворова Любовь Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор

Пышнограй Григорий Владимирович

доктор технических наук, профессор Полуэктов Ратмир Александрович

Ведущая организация: Государственное учреждение Ханты-Мансийского автономного округа «Югорский научно-исследовательский институт информационных технологий»

Зашита диссертации состоится " 25 " декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.005.04 в ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

Автореферат разослан " ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор физико-математических наук, .. С.А. Безносюк

профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время сложился огромный разрыв между возрастающей степенью антропогенного давления на агро-экосистемы и несовершенством методов прогноза их последствий. Прогресс в этом направлении наметился с появлением концепций устойчивого и точного земледелия. Инструментом формирования комплекса рекомендаций в них являются средства поддержки технологических решений, а в качестве их интеллектуального ядра выступают динамические модели продукционного процесса (ДМПП) сельскохозяйственных культур. Использование математических моделей повышает эффективность современных информационных систем сельскохозяйственного назначения.

Процессы метаболизма в растении обычно допускают теоретическое описание. Теоретический подход предполагает рассмотрение сути процессов и описание их динамики на языке физически или биологически интерпретируемых уравнений и не требует избыточного набора опытных данных для идентификации модели: большинство используемых параметров имеет прозрачный физический или биологический смысл. С другой стороны, адекватное отражение в модели явлений, имеющих место в среде обитания и в самом растении, может служить гарантией ее работоспособности в широком диапазоне внешних воздействий - более широком, чем тот, на котором она была идентифицирована.

Таким образом, важной задачей при построении имитационной модели формирования биомассы растений является разработка «физиологичной» модели фотосинтеза (в том числе для С3-растений, к которым относятся зерновые культуры), как основного процесса, влияющего на биопродуктивность растений. Такая модель должна описывать адекватную реакцию растения на изменение всех основных лимитирующих фотосинтез факторов.

Цель диссертационного исследования: построение модели фотосинтеза и фотодыхания, роста и развития зерновых культур.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе решаются следующие задачи:

1. Анализ математических моделей и методов моделирования процессов фотосинтеза, дыхания, роста и развития растений в условиях естественной природной среды.

2. Разработка математической модели фотосинтеза и фотодыхання Сз-растений, учитывающей влияние азотного дефицита на интенсивности этих процессов.

3. Поиск порождающего решения для системы уравнений, описывающей динамику процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. Построение асимптотического приближения решения, достаточного для вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза с удовлетворительной точностью (для задач прогнозирования урожайности).

4. Анализ влияния временной и пространственной дискретизации разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений на точность вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза.

5. Анализ адекватности разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений по суточной динамике интенсивности этих процессов.

6. Применение разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сг растений в комплексной модели накопления биомассы зерновых культур имитационной системы АСГ-ЮТООЬ, разработанной в Агрофизическом НИИ РАСХН (г. Санкт-Петербург), и ее параметрическая идентификация по экспериментальным данным.

Объектом исследования является агроэкосистема, закономерности и характеристики явлений и процессов, происходящих в растении.

Предметом диссертационного исследования являются математические модели фотосинтеза, дыхания, роста и развития растений, закономерности и характеристики явлений и процессов, протекающих в растении.

Методы исследования. Теоретическим материалом диссертационного исследования послужили труды отечественных и зарубежных ученых, посвященные описанию теоретических аспектов и математических моделей фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания, роста и развития растений, основам построения математических моделей продукционного процесса сельскохозяйственных культур. Для исследования динамических моделей использованы методы теории сингулярных возмущений, численные методы и технологии вычислительных экспериментов. В ходе решения поставленных задач использовались методы и подходы системного анализа, математического моде-

лирования, математического анализа, дифференциальных уравнений, математической физики.

Научная новизна. Все основные результаты настоящей диссертации являются новыми и состоят в следующем:

1. Разработана динамическая система уравнений, учитывающая наиболее существенные моменты процессов фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, в том числе конкуренцию углекислого газа и кислорода за активный акцептор РиБФ и замыкание «гликолатного» пути углерода в цикл Кальвина.

2. В разработанной математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений учтена связь между потреблением минерального азота и интенсивностями процессов фотосинтеза и фотодыхания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разработка математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений с малым числом параметров.

2. Построение асимптотического приближения решения динамической системы уравнений фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, достаточного для вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза с удовлетворительной точностью (для задач прогнозирования урожайности).

3. Математическая модель влияния дефицита минерального азота на интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания С3-растений.

4. Результаты применения математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений в комплексной модели накопления биомассы и формирования урожая зерновых культур.

Обоснованность и достоверность научных положений и выводов, содержащихся в диссертационном исследовании, обеспечивается использованием современной теории, апробированных методов и средств моделирования сложных агроэкологических систем, технологий вычислительных экспериментов, соответствием фактических и расчетных значений показателей прироста биомассы и листового индекса, а также показателей урожайности растений.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы. Применение разработанной математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений в комплексной модели накопления биомассы и формирования урожая зерновых культур (на примере имитационной системы

AGROTOOL) способствует дальнейшему развитию и применению методов математического моделирования и современных информационных технологий для установления количественных и качественных зависимостей формирования урожая от агрометеорологических факторов и элементов минерального питания в условиях природной среды.

С помощью построенной модели можно оценивать степень влияния ряда метеорологических факторов (в широком диапазоне, включающем стрессовые значения) и азотного стресса на количественные и качественные характеристики продукции растениеводства, анализировать течение продукционного процесса зерновых культур. Кроме того, результаты исследования могут использоваться в прикладных моделях прогноза урожайности.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены автором на следующих научных конференциях: международная научно-практическая конференция «Современные проблемы, тенденции и перспективы управления региональными социально-экономическими системами» (Усть-Каменогорск, 2002); региональная (краевая) конференция по математике МАК (Барнаул, 2000 - 2008 гг.); всероссийская конференция «Математические методы в механике природных сред и экологии» (Барнаул, 2002); городская научно-практическая конференция молодых ученых «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2003, 2006); «IX Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике», (весенняя сессия, Кисловодск, 2008). «IX Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике», (осенняя сессия, Волгоград, 2008).

Публикации. По теме диссертационной работы автором опубликовано 18 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов диссертационных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, 2 приложений и списка используемых источников литературы (188 наименований). Основной материал изложен на 120 страницах, включая 7 таблиц и 17 рисунков.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы цели и задачи диссертационного исследования, объект и предмет исследования, научная новизна и положения, выносимые на защиту, теоретическая и практическая значимость, кратко отражено содержание диссертации.

В первой главе «Фотосинтез, фотодыхание, темновое дыхание, рост и развитие растений и их математические модели» рассматриваются с различных позиций основные процессы, протекающие в растении, анализируются основные внешние и внутренние факторы, влияющие на интенсивность этих процессов.

Рассматриваются различные подходы к построению математических моделей процессов фотосинтеза и дыхания, производится их анализ. В ходе развития методов моделирования продукционного процесса интенсивность фотосинтеза определялась через эмпирические зависимости (свето-зависимые и углекислотные кривые фотосинтеза), полуэмпирические модели (диффузию молекул С02 описывают законами биофизики, а фотосинтетический цикл описывают законами биохимии). Детальные модели, учитывающие кинетику наиболее важных фото- и биохимических реакций, в ДМПП не использовались (число параметров этих моделей так велико, что проведение их параметрической идентификации считается невыполнимой задачей). Большой вклад в математическое моделирование фотосинтеза внесли отечественные ученые P.A. Полуэктов, А.Х. Лайск, Ю.А. Пых, Ю.К. Росс, З.Н. Бихеле, Х.А. Молдау, Х.Г. Тооминг, Д.С. Чернавский, H.H. Чернавская, зарубежные F.W.T. Penning de Vries, H.H. van Laar, C.T. de Wit, J.N.M. Thornley, P. Chartier, A.E. Hall, O. Bjorkman, D.A. Charles-Edwards, P. Gaastra и другие.

В современных комплексных прикладных моделях продуктивности растений (в том числе в имитационной динамической системе AGROTOOL, Агрофизический НИИ) реализована так называемая квазистатическая модель фотосинтеза с контрастным дыханием или ее модификации. Их анализ показал неадекватное поведение моделируемых растений при некоторых условиях. Причина этого заключается в том, что в моделях не учтено участие кислорода в борьбе за активный акцептор РиБФ (рибу-лозобифосфат), а так же участие продуктов фотодыхания в цикле Кальвина: одновременно с реакцией карбоксилирования в листьях С3-растений в присутствии света идет реакция оксигенации, а скорости этих реакций оп-

ределяют интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания. Так, при высокотемпературном стрессе существенно изменяется соотношение между скоростями фотосинтеза и фотодыхания. Кроме того, в этих моделях использована линейная кинетика синтеза РиБФ, верная лишь при малых значениях поглощенной ФАР.

Построена схема основных взаимодействий и потоков веществ в процессах фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания листа С3-растений (рисунок 1), где указаны процессы диффузии С02 и 02 из окружающего пространства в лист и обратно, а так же отражено влияние метеофаюгоров на соответствующие процессы. На схеме показана конкуренция С02 и 02 за активный акцептор РиБФ, связанный карбоксилазой.

ЗЭ0®

Рисунок 1 - Потоковая диаграмма «фотосинтез - фотодыхание - темновое дыхание» для С3-растений с учетом конкуренции С02 и 02 за активный акцептор РиБФ

СА - концентрация С02 в атмосфере; С; - концентрация С02 в газовой фазе в межклетнике;

С0 - концентрация С02 в жидкой фазе; 0А - концентрация 02 в атмосфере; О; - концентрация 02 в газовой фазе в межклетнике;

0о - концентрация 02 в жидкой фазе; РиБФ - рибулозобифосфат, акцептор С02 и 02; К - карбоксилаза/оксигеназа РиБФ; РиБФ-К - комплекс активного РиБФ с карбоксилазой;

А - субстраты световой стадии фотосинтеза;

Б - продукты световой стадии фотосинтеза;

П - промежуточные продукты фотодыхания;

Ф - фонд первичных ассимилятов; и - скорость ветра в посеве; г„ - устьичное сопротивление; Т[, - температура листовой поверхности;

<Зф - интенсивность поглощенной ФАР;

У!. - водный потенциал листа; N1. - концентрация азота в листьях.

Цифрами обозначены основные моделируемые процессы: 1 - световая стадия фотосинтеза, 2 - реакция карбоксилирования, 3 - реакция оксигенации, 4 - темновое дыхание листьев на свету. Двойной линией показан поток (преобразование) веществ по циклу Кальвина; жирной стрелкой - «гликолатный путь» углерода; пунктиром - влияние факторов.

Рассмотрим ряд основных процессов, регулирующих концентрацию комплекса РиБФ-К. Количественное описание их возможно посредством системы уравнений баланса тех промежуточных продуктов цикла Кальвина, которые наиболее важны с точки зрения рассматриваемых явлений. «Гликолатный» путь углерода должен входить в описание фотосинтеза Сз-растений не как маловажное боковое звено, а как составная часть пентозо-фосфатного цикла, имеющая особое значение для фотосинтеза. Построим схему цикла Кальвина с учетом конкуренции С02 и 02 за РиБФ-К и замыканием «гликолатного» пути углерода в этот цикл.

Рисунок 2 - Схема цикла Кальвина с учетом конкуренции С02 и 02

Обозначения: РиБФ - рибулозобифосфат; К - карбоксилаза; РиБФ-К -комплекс активного РиБФ с карбоксилазой; А,- - постоянные скоростей реакций; Ъ - комплекс промежуточных продуктов цикла Кальвина; В -фиктивный фермент реакции регенерации; Ф - первичные ассимиляты (продукт фотосинтеза); М - продукт реакции оксигенации.

Жирной стрелкой показан «гликолатный» путь углерода.

Применение комплексных прикладных моделей третьего уровня продуктивности растений дает довольно большие ошибки при вычислении интенсивности фотосинтеза по традиционным моделям в условиях азотного стресса (отклонение моделируемого значения урожая от экспериментального до 20%), так как в них не учтено влияние азота на фотосинтез. Заметим, что модели динамики минерального азота в почве и поглощения его корневой системой растений разработаны достаточно хорошо и активно используются в комплексных моделях продуктивности растений для отражения связи процессов роста и развития с минеральным питанием. Следовательно, применение в комплексной модели продуктивности зави-

со2

симостей фотосинтеза и фотодыхания от концентрации азота в листьях позволит получить адекватную реакцию растений на азотный дефицит.

Итак, необходимо построить «физиологичную» математическую модель фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, которая включает:

• конкуренцию углекислого газа и кислорода за акцептор РиБФ;

• «гликолатный» путь углерода;

• нелинейную кинетику синтеза РиБФ;

• влияние концентрации азота в листьях растений на концентрацию карбоксилазы и на поглощение фотосинтетически активной радиации, регулирующей подвижность устьиц и скорость синтеза РиБФ.

Во второй главе «Модель фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений» приводится модель фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, которая соответствует требованиям, выдвинутым в первой главе.

Модель включает две логические части: I. Динамическую систему уравнений, описывающую наиболее существенные моменты процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений.

Мгновенные интенсивности реакций карбоксилирования и оксигена-ции определяются скоростями связывания С02 и 02 комплексом фермента РиБФ с карбоксилазой:

Фс =кь[СОг][РиБФ-К]ки (1)

!10=к6[ОгИРиБФ-К]Ии где [С02], [02], [РиБФ-К] - концентрации соответствующих веществ в листе, к5, к6 - коэффициенты сродства РиБФ-К к С02 и 02 соответственно, -средняя толщина листа.

Мгновенные интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания:

Фя = Я(Фс+<?-/?0), (2)

где Я = 1/6 — доля углерода синтезированной в цикле Кальвина ФГК, идущая на образование первичных ассимилятов, коэффициент 8- 0,9 показывает, какая доля углерода фотодыхания попадает в «гликолатный» путь.

Учтем нелинейную кинетику реакции синтеза РиБФ:

(3)

Фм+а(2Ф{1)

где а > 0 - наклон световой кривой, (?ф(1) - фотосинтетически активная радиация (ФАР), поглощенная единичной площадью листовой поверхности, Фм - интенсивность синтеза при насыщающих значениях С02 и ФАР,

! - время, отсчитываемое от восхода Солнца.

Уравнения баланса комплекса РиБФ-К, фермента РиБФ с учетом регенерации в цикле и промежуточных продуктов цикла Кальвина имеют вид:

(ЦРиБФ-К] = ц К] ,[РиБф] _ ^ ] + у о, ] + ) .[РиБФ-К], с1/

(4)

¿[РиБФ] = )_+ ^ ^_[РиБф] + цРиБф.К] + цВ]. [2]ч

dt

d[Z] _ (I-Л) dt hL

^c+SR0)-k.\B][Z],

Исходя из предположений, что фермент РиБФ находится в равновесии и [К] + [РиБФ-К] = [К0] = const, исключим из (4) величину [РиБФ]. При малой обратимости реакции синтеза РиБФ (к2/к^К0 ~ 0) найдем производные интенсивностей реакций карбоксилирования и оксигенации: d®c , ^ d[C02]

- = кЛ-[РиБФ-К]-

dt 5 ' L dt (5)

+к51ч[С02]{рШФ) + кЩ[г])-Фс{к5[С02] + к6[02]),

Мо- = кА.[РиБФ-К]-1Ш +

л ° А

+кХ102}{рШ^ + к]1В]т)-Я0(к5[С02] + к,[02}).

Приведем получившиеся уравнения к более удобному для исследования виду, сделав замену. X = Ф< /Ль У = ЯсДь X - Щ1е, где £ = Л^-[ЛГ0] -фиксированный параметр, определяющий скорость переходных процессов, ФЛ/ = 0,2к1-Ис[К0][В], гх - (к5 Ис[К0])~1 и гу= (^^¿•[/^о])"' - сопротивления реакций карбоксилирования и оксигенации (постоянные величины). Учтем быстрый характер достижения стационарного состояния диффузионными процессами для углекислого газа и кислорода и дополним систему уравнением, описывающим изменение сопротивления устьичного аппарата от метеоусловий.

Получаем задачу Коши с малым параметром с на временном отрезке О < / < Т (значения всех параметров фиксированы):

«* с. ( i

dt

\

С о

— М-Н__2

г. г

К Г* ^ /

(6) (7)

dt г, '

гле c<„ = c„ - xhL (r,„- + s ) + ( <1 - S) YhL + Rj)S,

о,,, = o. +PhL{X+ÔY)S- P{ 3(1 - ô)YhL + R, )(r„,: + S). (1 и начальные условия

при /о = 0: X(i0) = YUo) = Z(r0) = 0, S(r0) = Scm (0) = S0. ( 11 )

Начальные условия (11) показывают, что в листьях растений нет реакций карбоксилирования и оксигенации при отсутствии солнечного света (так как в момент восхода Солнца <2<Д0) = 0).

Область допустимых решений данной динамической системы ограничена неравенствами:

Х>0. Y>0, Z>0. О2)

Здесь Фм, hL, а - параметры растения. Переменная S = 1,6г„ + га + \,ЪЮТ - суммарное сопротивление потоку воздуха при прохождении в полость листа, Z - вспомогательная переменная, г„ - постоянная времени переходного процесса, /„ - устьичное сопротивление, га - сопротивление слоя воздуха над посевом, DT- проводимость прилистного слоя воздуха, Rd

- интенсивность темнового дыхания, /-„,/, rm2 - сопротивления мезофилла растворению С02 и 02 соответственно, р ~ 0,727 - константа. Для сопротивлений реакций карбоксилирования и оксигенации имеем постоянное соотношение гу/гх = 82,92-32/44 = 60,3 мкг02/мкгС02.

Функция SLm{Q0) = L6-r^'(Q,„\//L) + ги + \,Ъ1 DT- ограниченная убывающая функция переменной Q,i>(t). где

функция стационарного устьичного сопротивления, y/L - водный потенциал листа, у/м - потенциал завядания; KRh KR2, а,. а2 - коэффициенты аппроксимации (KRt » KR2).

Значения параметров Rj, Са. Ои (для условий естественной природной среды) принадлежат ограниченной области Q = (0 < R,/< сФм. Са„ - <Т/ < С„ < С„„ + crh Оа„ - (Т2< Оа< 0„„ + а2]. где средние концентрации углекислого газа и кислорода в воздухе С„„ = 0.7 мкгС02/см\ Ои„ = 283 мкг02/см\ <Т/, а2

- малые, с « 1.

II. Модель влияния дефицита минерального азота на интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания С ¡-растений.

Интенсивность поглощения фотосинтетически активной радиации единицей листовой поверхности описывается уравнением Михаэлиса-Ментен:

V/ ,АМ-1/ М1 <14>

УФАР^1>~ мл ах ., , „-•

где Угаа!С - максимальная интенсивность поглощения ФАР при высокой концентрации азота в листьях /V,, которая рассчитывается в блоке радиационного режима комплексной модели продукционного процесса, КМ1 - константа Михаэлиса, равная концентрации субстрата А'/, при которой скорость составляет половину от максимальной. Множитель-дробь в формуле (14) показывает, как влияет торможение синтеза молекул хлорофилла в результате недостатка минерального азота на поглощение растением ФАР. Величина (14) выполняет роль переменной (2®, которая регулирует подвижность устьиц и скорость синтеза РиБФ.

От концентрации фермента РиБФ-карбоксилазы/оксигеназы в реактивных центрах зависят скорости реакций карбоксилирования и оксигена-ции. Так, в построенной модели Фм прямо пропорционально концентрации РиБФ-карбоксилазы. Так как минеральный азот является субстратом при синтезе ферментов, а температура Г/ листовой поверхности известным образом влияет на скорость синтеза, то величину максимальной интенсивности фотосинтеза при колебании температуры листа и дефиците минерального азота можно определить следующим образом:

Фм^'ЪяАЪУГыгШ (15)

где Ф0 - максимальная интенсивность фотосинтеза при благоприятном температурном фоне и полноценном минеральном питании. Функции стресса по температуре и концентрации азота в листьях /V, имеют вид:

\ -(Г/-12Г/9 т

|с ' «Р« Т,<\2С. ()6)

/Ъ>г<7}> = 11- "Р" 12°С<Т,<25°С,

-(Т,-25)- /25

при 25° С <Т/, Н, (17)

"1 + Км 2

где К,ч2 - константа Михаэлиса, равная концентрации субстрата Л/, при которой скорость синтеза фермента РиБФ-карбоксилазы/оксигеназы снижается вдвое.

Система дифференциальных уравнений (6) - (¡1) представляет собой сингулярно возмущенную динамическую систему, включающую одновременное описание «быстрых» и «медленных» процессов. Укажем проблемы, связанные с поиском решения данной задачи:

a) сложность операторов, описывающих изучаемые процессы: нелинейные зависимости относительно переменных X, У в правых частях уравнений (6), (7);

b) наличие внутренних колебательных процессов, которые принудительно навязывают недопустимо малый шаг интегрирования при численном решении;

c) существование областей очень быстрого изменения переменных (пограничные слои);

с1) очень высокая размерность задачи (при моделировании описываемых процессов в агроэкосистеме выделяется несколько компартментов по вертикали, а при применении модели на больших по площади территориях необходим учет пространственной неоднородности, связанной с кривизной поверхности почвы).

Для решения системы (6) - (11) в диссертации используются асимптотические методы и доказывается справедливость следующих утверждений.

Утверждение 1: При любых значениях (Са, Оа, Яи) е О. для динамической системы (6) - (10) имеется единственное порождающее решение, удовлетворяющее ограничениям (12).

Порождающее решение задачи (6) - (10) определяется выражениями:

я = -в-№-ААСг у=4рШф)_1х, ¿ = ЛФ;;(Х+ЯУ),

¿.А. .3

5 = (0,) - • ( &)) А, (18)

о

где Д = 10,751 + 12,7335,

б = -120,6(С„ -0,5427/?<()-30„-118,41 Ш, -(82,5325+ 64,505) С = р(Оф) - (723,6(С„ + Л,,5) + 28,9445 • р(дф)).

Значения параметров Ль г,,,;, гтЪ г„ гу определены из литературных источников (они считаются одинаковыми для всех Сз-растений).

Утверждение 2: При любых значениях (Са, Оа, Rd) е £î порождающее решение (18) является главным членом асимптотического разложения решения сингулярно возмущенной задачи (6) - ( 11).

В дисстертационной работе обоснована возможность использования найденного решения (18) в качестве приближенного решения динамической системы (6) - (11).

В третьей главе «Анализ модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений и параметрическая идентификация модели накопления биомассы зерновых культур» проводится качественный анализ разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, анализируется влияние пространственной и временной дискретизации на точность вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза, проводится параметрическая идентификация комплексной модели накопления биомассы по экспериментальным данным и верификация.

Разработана «суточная модель» фотосинтеза зерновых культур с учетом взаимосвязанного влияния метеофакторов, реализованная в виде комплекса программ на языке Turbo Pascal (включая описание блоков микроклимата посева, в которых вычисляются профили определяющих факторов внутри посева с учетом архитектоники). Учитывая дискретный характер комплексной модели, реализуемой на компьютере, для определения интенсивности фотосинтеза посева в зависимости от распределения поглощаемой ФАР по времени и пространству используется соотношение

ИТ NL __(|Q\

î=i h\

где Ai, - временной шаг, ДLj - дискретный шаг по листовому индексу, <2® (О, t) - средняя за промежуток времени [f„ г,- + Аг,] интенсивность приходящей к верхнему ярусу посева ФАР, NL - количество расчетных слоев в посеве, NT - общее количество шагов по времени в течение светового дня. Величина Q^o, t) и функция пропускания Apar(L, /) определяются в блоке

радиационного режима посева.

Проведенный с помощью ряда численных экспериментов анализ позволил сделать вывод, что для широкого класса внешних воздействий и характеристик состояния культуры удовлетворительным (в смысле сохранения точности расчетов суточного прироста ассимилятов посева) для бло-

ка фотосинтеза является выбор получасового шага по времени и пространственное разбиение посева на одинаковые слои (по величине значений листового индекса), так что отношение суммарного листового индекса к количеству слоев равно 0,4.

Проведены численные эксперименты с «суточной моделью» фотосинтеза при различных сценариях погодных условий, характерных для Алтайского края. Показано, что результаты адекватно отражают суточную динамику интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания.

Адекватность разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений проверена по применению ее в модели накопления биомассы зерновых культур (имитационная динамическая система АСШШХХ). Некоторые параметры комплексной модели определены на основе литературных данных. Окончательная настройка и верификация модели осуществлялась по экспериментальным данным о приросте биомассы яровой пшеницы сорта «Саратовская-29», полученным в 1972-1979 гг. и 1987-1990 гг. (НИИСХ Юго-востока, Саратов) и ярового ячменя сорта «Белогорский» за 1983-1989 гг., (Меньковская опытная станция Агрофизического НИИ, С-Петербург).

Для модели роста яровой пшеницы с целью проведения калибровки выбраны пять лет (1972-1975, 1979 гг.) с наиболее различающимися условиями водного режима. Данные по остальным годам использовались для верификации. Некоторые результаты расчета показателей продукционного процесса яровой пшеницы по оригинальной модели АСЯОТООЬ (Расчет I) и с применением разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений (Расчет II) представлены в таблице 1 и на рисунках 3-4.

Таблица 1 - Расчетные и экспериментальные величины урожаев яровой пшеницы

год вегетации Величины урожаев, т/га

Эксперимент Расчет 1 Расчет 11

1972 1,64 1,45 1,59

1973 4,98 4,17 4,73

1974 3,99 4,63 4,32

1975 '2,30 2,09 2,18

1976 3,46 4,07 3,79

1977 2,20 1,88 1,99

1978 3,72 4,46 3,95

1979 1,49 1,68 1,54

1987 2,63 2,74 2,69

1988 2,06 1,98 2,01

1989 3,47 4,11 3,81

1990 3,12 2,77 2,91

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 дни вегетации с момента сам

О 10 20 30 40 S0 60 70 SO 90 100 дни вегетации с момента сем

Рисунок 3 - Динамика накопления надземной биомассы (ц/га) в посеве яровой пшеницы

0 10 20 3 0 40 50 60 70 S0 90 100 дни вегетации с момента сева

дни вегетации с момента сева

Рисунок 4 - Динамика формирования листового индекса в посеве яровой пшеницы а -1973 г.; 6-1979 г. (Саратов)

Сравнение результатов расчетов производилось с экспериментальными данными. Для благоприятного по метеоусловиям 1973 года различия расчетных значений биомассы двух сравниваемых моделей незначительны и мало отклонение от экспериментальных данных (рисунок За). Для неблагоприятного по водному и температурному режиму 1979 года различия расчетных значений двух моделей существенны, причем кривая, полученная по разработанной в диссертации модели, точнее описывает динамику накопления биомассы (рисунок 36). Сравнение графиков расчетных значений для листового индекса (рисунок 4) позволяет сделать аналогичный вывод. По остальным исследуемым годам получены графики расчетных значений биомассы и листового индекса, сходные с приведенными результатами. Полученные данные свидетельствуют об адекватности разработанной модели и большей точности по сравнению с моделью фотосинтеза системы АОЯОТООЬ.

Идентификация модели прироста биомассы третьего уровня продуктивности, когда продукционный процесс лимитируется уровнем доступного для растений минерального азота, проведена для ярового ячменя сорта «Белогорский» по данным за 1983-1989 гг. В результате калибровки получены следующие значения: Км, = 0,07 мг/см2 и Кш = 0,18 мг/см2 (коэффициенты формул (14), (17)). Расчетные и фактические величины урожая приведены в таблице 2, в которую дополнительно включены данные по верификации модели за 2000,2001 и 2004 годы.

Таблица 2 - Расчетные и фактические величины урожая ячменя (т/га) при различных дозах азотных удобрений

годы Опыт без удобрений Средняя доза ^РгоКго Высокая доза

Факт Расчет I Расчет II Факт Расчет I Расчет II Факт Расчет I Расчет 11

1983 2,41 2,52 2,49 3,31 3,37 3,35 3,50 3,61 3,57

1984 1,66 1,91 1,73 2,75 2,67 2,72 3,04 2,94 2,98

1985 2,26 1,86 2,15 2,76 2,51 2,64 3,22 2,71 3,07

1986 1,74 1,66 1,69 2,48 2,47 2,47 2,77 2,75 2,76

1987 2,02 1,91 1,94 2,51 2,63 2,59 2,72 2,86 2,84

1988 1,58 1,55 1,56 2,18 2,36 2,31 2,28 2,66 2,45

1989 1,60 1,8 1,75 2,52 2,64 2,58 2,66 2,96 2,71

2000 2,24 2,16 2,19 3,24 3,02 3,17 - - -

2001 2,10 1,68 1,9 2,70 2,44 2,56 3,12 2,7 2,81

2004 1,51 1,89 1,66 2,14 2,78 2,32 2,21 2,75 2,43

Расчеты производились в двух вариантах: по оригинальной модели

фотосинтеза системы AGROTOOL (Расчет I) и с применением разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений (Расчет II). Производилось сравнение результатов расчетов с экспериментальными данными. Установлено, что ошибки прогнозирования урожайности ярового ячменя по модели AGROTOOL достигают 20%, а с применением построенной в диссертационной работе модели фотосинтеза и фотодыхания С.грастений не превышают 10%. Сделан вывод о достаточной точности разработанной модели и ее практической пригодности для прогнозирования урожайности в широком диапазоне внешних воздействий.

В заключении сформулированы основные результаты диссертации:

1. По итогам изучения теоретических аспектов и анализа математических моделей фотосинтеза сформулированы основные критерии, которым должна удовлетворять модель фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. В качестве базовой модели продукционного процесса предложено использовать комплекс моделей системы AGROTOOL.

2. Разработана новая математическая модель фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений системы AGROTOOL, которая включает:

• конкуренцию углекислого газа и кислорода за акцептор РиБФ;

• «гликолатный» путь углерода;

• нелинейную кинетику синтеза РиБФ;

• влияние концентрации азота в листьях растений на концентрацию кар-боксилазы и на поглощение фотосинтетически активной радиации, регулирующей подвижность устьиц и скорость синтеза РиБФ. Таким образом, отражено влияние азотного дефицита на интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания.

3. Найдено порождающее решение для системы дифференциальных уравнений, описывающих динамику процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. Доказано, что на рассматриваемом временном отрезке порождающее решение является главным членом асимптотического разложения решения сингулярно возмущенной задачи. Обоснован вывод о возможности использования найденного приближенного решения в задачах прогноза урожайности.

4. Разработана «суточная модель» фотосинтеза зерновых культур с учетом взаимосвязанного влияния метеофакторов, реализованная в виде комплекса программ на языке Turbo Pascal (включая описание блоков мик-

роклимата посева, в которых вычисляются профили определяющих факторов внутри посева с учетом архитектоники). С помощью ряда численных экспериментов проведен анализ влияния временной и пространственной дискретизации разработанной модели на точность вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза. Сделан вывод: удовлетворительным (в смысле сохранения точности расчетов суточного прироста ассимилятов) для блока фотосинтеза оказывается выбор получасового шага по времени и пространственное разбиение посева на одинаковые слои (по величине значений листового индекса), так что отношение суммарного листового индекса к количеству слоев равно 0,4.

5. Проведены численные эксперименты с «суточной моделью» фотосинтеза при различных сценариях погодных условий, характерных для Алтайского края. Показано, что результаты адекватно отражают суточную динамику интенсивностей процессов фотосинтеза и фотодыхания.

6. Построенная модель фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений применена в комплексной модели накопления биомассы зерновых культур (имитационная динамическая система АОЛОТООЬ). Проведена параметрическая идентификация комплексной модели по экспериментальным данным. Результаты расчетов в системе АОКОТООЬ с применением разработанной в диссертации модели сравнивались с экспериментальными данными и с расчетами АОШЭТООЬ с применением традиционной модели фотосинтеза. Установлено, что ошибки прогнозирования урожайности зерновых культур по комплексной модели накопления биомассы растений с применением построенной в диссертационной работе модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений не превышают 10%. Сделан вывод о достаточной точности разработанной модели и ее практической пригодности для прогнозирования урожайности в широком диапазоне внешних воздействий. Указаны основные условия применимости разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений в комплексной модели накопления биомассы растений.

РАБОТЫ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сукачева, В.В. Моделирование радиационного режима / A.A. Гриценко, Л.Н. Рудова, В.В. Сукачева. Л.А. Хворова И Известия АГУ. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1999. - Л» 1(11). - С. 36-39.

2. Сукачева, В.В. Некоторые вопросы моделирования процессов фотосинтеза, энерго- и массообмена в системе почва-растение-атмосфера /

A.A. Гриценко, JT.Н. Рудова, В.В. Сукачева, Л.А. Хворова// Материалы третьей краевой конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. - С. 62-63.

3. Журавлева, В.В. Результаты анализа и компьютерного тестирования блоков радиации и фотосинтеза / A.A. Гриценко, В.В. Журавлева, Л.Н. Плинокосова, Л.А. Хворова II Известия АГУ. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001.-№1(19).-С. 61-64.

4. Журавлева, В.В. Результаты исследования модели фотосинтеза / В.В. Журавлева // Материалы четвертой краевой конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - С. 60-61.

5. Журавлева, В.В. Моделирование переноса углекислого газа а посеве /

B.В. Журавлева // Материалы пятой краевой конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 55.

6. Журавлева, В.В. Моделирование переноса углекислого газа в посеве / В.В. Журавлева // Известия АГУ. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. -Специальный выпуск. - С. 102-104.

7. Журавлева, В.В. Моделирование влияния концентрации углекислого газа в посеве на процессы фотосинтеза и дыхания растений / В.В. Журавлева // Математические методы в механике природных сред и экологии : материалы Всероссийской конференции. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 15.

8. Журавлева, В.В. Модель процессов фотосинтеза и дыхания посева / В.В. Журавлева // Современные проблемы, тенденции и перспективы управления региональными социально-экономическими системами : материалы Международной научно-практической конференции. -Усть-Каменогорск : Изд-во ВКГТУ им. Д. Серикбаева, 2002. - С. 288290.

9. Журавлева, В.В. Модель фотосинтеза и дыхания посева под влиянием турбулентного и теплового режимов / В.В. Журавлева // Материалы

шестой краевой конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та,2003.-С. 57-58.

10. Журавлева, В.В. Математическая модель фотосинтеза и дыхания однородного посева / В.В. Журавлева // Молодежь-Барнаулу: материалы V городской научно-практической конференции молодых ученых. - Барнаул : Изд-во Аз Бука, 2003. - С. 267-268.

11. Журавлева, В.В. Определение граничных условий для субмодели диффузии углекислого газа в однородном посеве / В.В. Журавлева // Материалы девятой региональной конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2006. - С. 78-79.

12. Журавлева, В.В. Моделирование ответной реакции процессов фотодыхания и темнового дыхания в посеве пшеницы на воздействие повышенной температуры воздуха / В.В. Журавлева // Молодежь-Барнаулу : материалы VIII городской научно-практической конференции молодых ученых. - Барнаул : Изд-во Аз Бука, 2006. - С. 286-287.

13. Журавлева, В.В. Математическая модель дыхания С3-растений во время фотосинтеза / В.В. Журавлева // Известия АГУ. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2007. -№1(53). - С. 45-49.

14. Журавлева, В.В. Анализ модифицированной модели фотосинтеза и дыхания посева С3-растений / В.В. Журавлева // Материалы десятой региональной конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. унта, 2007.-С. 120-122.

15. Журавлева, В.В. Математические модели процессов регуляции в физиологии растений /В.В. Журавлева // Известия АГУ. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2008. - №1(57). - С. 43-57.

16. Журавлева, В. В. Решение динамической системы уравнений фотосинтеза и фотодыхания / В.В. Журавлева // Материалы одиннадцатой региональной конференции по математике. - Барнаул : Изд-во Алт. унта, 2008. - С. 87-89.

17. Журавлева, В.В. Математическая модель фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений / В.В. Журавлева // Обозрение прикладной и промышленной математики. - Москва, 2008. - Т. 15. Вып. 3. - С. 470-473.

18. Журавлева, В.В. Моделирование влияния азотного дефицита на процесс фотосинтеза / В.В. Журавлева // Обозрение прикладной и промышленной математики. - Москва, 2008. - Т. 15. Вып. 4. - С. 666.

Подписано в печать 19.11.08. Формат бумаги 60x84/16. Печать офсетная. Объем 1 печ. л. Заказ № ¿-/6. Тираж 100 экз. Бесплатно.

656049, г. Барнаул, ул. Димитрова, 66, Типография Алтайского государственного университета

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. (ЮТОСИНТЕЗ, ФОТОДЫХАНИЕ, ТЕМНОВОЕ ДЫХАНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ.

1.1. Физиологические и биохимические аспекты.

1.2. Влияние внешних и внутренних факторов па интенсивности фотосинтеза, фотодыхания, темпового дыхания, роста и развития растений

1.3. Обзор математических моделей фотосинтеза и дыхания листа.

1.4. Модели роста н развития зерновых культур.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬ ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОДЫХАНИЯ Сз-РАСТЕНИЙ

2.1. Разработка модели фотосинтеза и фотодыхания С3-рнстений.

2.2. Решение динамической системы уравнений модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОДЫХАНИЯ Сз-РАСТЕНИЙ И ПАРАМЕТРИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ МОДЕЛИ НАКОПЛЕНИЯ БИОМАССЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР.

3.1. Качественный анализ модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений.

3.2. Параметрическая идентификация модели накопления биомассы зерновых культур.

Актуальность исследования. В настоящее время сложился 01р0мный разрыв между возрастающей степенью антропогенного давления на агроэкосистемы н несовершенством методов прогноза их последствий [1, 2]. Прогресс в этом направлении наметился с появлением концепций устойчивого и точного земледелия [3, 4J. Инструментом формирования комплекса рекомендаций в них являются средства поддержки технологических решений, а в качестве их интеллектуального ядра выступают динамические модели продукционного процесса (ДМПП) сельскохозяйственных культур [5-11]. Использование математических моделей повышает эффективность современных информационных систем сельскохозяйственного назначения.

Процессы метаболизма в растении обычно допускают теоретическое описание. Теоретический подход предполагает рассмотрение сути процессов и описание их динамики на языке физически или биологически интерпретируемых уравнений и пе чре-бует избыточного набора опытных данных для идентификации модели: большинство используемых параметров имеет прозрачный физический или биологический смысл. С другой стороны, адекватное отражение в модели явлений, имеющих место в среде обитания и в самом растении, может служить гарантией ее работоспособности в широком диапазоне внешних воздействий - более широком, чем тог, на котором она была идентифицирована [12, 13, 14].

Таким образом, важной задачей при построении имитационной модели формирования биомассы растений является разработка «физиологичной» модели фотосинтеза (в том числе для Сз-растении, к которым относятся зерновые культуры), как основного процесса, влияющего на биопродуктивность растений. Такая модель должна описывать адекватную реакцию растения на изменение всех основных лимитирующих фотосинтез факторов.

Цель диссертационного исследования: построение модели фотосинтеза и фотодыхания, роста и развития зерновых культур.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе решаются следующие задачи:

1. Анализ математических моделей и методов моделирования процессов фотосинтеза, дыхания, роста и развития растений в условиях естественной природной среды.

2. Разработка математической модели фотосинтеза п фотодыхания Сз-растений, учитывающей влияние азотного дефицита на интенсивности эгих процессов.

3. Поиск порождающего решения для системы уравнений, описывающей динамику процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. Построение асимптотического приближения решения, достаточного для вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза с удовлетворительной точностью (для задач прогнозирования урожайности).

4. Анализ влияния временной и пространственной дискретизации разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений на точность вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза.

5. Анализ адекватности разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений по суточной динамике интенсивности этих процессов.

6. Применение разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений в комплексной модели накопления биомассы зерновых культур имитационной системы AGROTOOL, разработанной в Агрофизическом НИИ РАСХН (г. Санкт-Петербург), и ее параметрическая идентификация по экспериментальным данным.

Объектом исследования является агроэкосистема, закономерности и характеристики явлений и процессов, происходящих в растении.

Предметом диссертационного исследования являются математические модели фотосинтеза, дыхания, роста и развития растений, закономерности и характеристики явлений и процессов, протекающих в растении.

Методы исследования. Теоретическим материалом диссертационного исследования послужили труды отечественных и зарубежных ученых, посвященные описанию теоретических аспектов и математических моделей фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания, роста и развития растений, основам построения математических моделей продукционного процесса сельскохозяйственных культур. Для исследования динамических моделей использованы методы теории сингулярных возмущений, численные методы и технологии вычислительных экспериментов. В ходе решения поставленных задач использовались методы и подходы системного анализа, математического моделирования, математического анализа, дифференциальных уравнений, математической физики.

Научная новизна. Все основные результаты настоящей диссертации являются новыми и состоят в следующем:

1. Разработана динамическая система уравнений, учитывающая наиболее существенные моменты процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растепий, в том числе конкуренцию углекислого газа и кислорода за активный акцептор РиБФ и замыкание «гликолатпого» пуги углерода в цикл Кальвина.

2. В разработанной математической модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений учтена связь между потреблением минерального азота и интенсивностями процессов фотосинтеза и фотодыхания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разработка математической модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растсиий с малым числом параметров.

2. Построение асимптотического приближения решения динамической системы уравнений фотосинтеза и фотодыхания С3-растений, достаточного для вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза с удовлетворительной точностью (для задач прогнозирования урожайности).

3. Математическая модель влияния дефицита минерального азота на интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений.

4. Результаты применения математической~модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений в комплексной модели накопления биомассы и формирования урожая зерновых культур.

Обоснованность и достоверность научных положений и выводов, содержащихся в диссертационном исследовании, обеспечивается использованием современной теории, апробированных методов и средств моделирования сложных агроэкологичс-ских систем, технологий вычислительных экспериментов, соответствием фактических и расчетных значений показателей прироста биомассы и листового индекса, а также показателей урожайности растений.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы. Применение разработанной математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений в комплексной модели накопления биомассы и формирования урожая зерновых культур (на примере имитационной системы AGROTOOL) способствует дальнейшему развитию и применению методов математического моделирования и современных информационных технологий для установления количественных и качественных зависимостей формирования урожая от агрометеорологических факторов и элементов минерального питания в условиях природной среды.

С помощью построенной модели можно оценивать степень влияния ряда метеорологических факторов (в широком диапазоне, включающем стрессовые значения) и азотного стресса на количественные и качественные характеристики продукции растениеводства, анализировать течение продукционного процесса зерновых культур. Кроме того, результаты исследования могут использоваться в прикладных моделях прогноза урожайности.

Апробация работы. Основные результаты рабогы представлены автором на следующих научных конференциях: международная научно-практическая конференция «Современные проблемы, тенденции и перспективы управления региональными социально-экономическими системами» (Усть-Каменогорск, 2002); региональная (краевая) конференция по математике МАК (Барнаул, 2000 - 2008 гг.); всероссийская конференция «Математические методы в механике природных сред и экологии» (Барнаул, 2002); городская научно-практическая конференция молодых ученых «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2003, 2006); «IX Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике», (весенняя сессия, Кисловодск, 2008), «IX Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике», (осенняя сессия, Волгоград, 2008).

Публикации. По теме диссертационной работы автором опубликовано 18 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов диссертационных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, 2 приложений и списка используемых источников литературы (188 наименований). Основной материал изложен на 120 с границах, включая 7 таблиц и 17 рисунков.

Основные результаты диссертации состоят в следующем:

1. Г1о итогам изучения теоретических аспектов и анализа математических моделей фотосинтеза сформулированы основные критерии, которым должна удовлетворять модель фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. В качестве базовой модели продукционного процесса предложено использовать комплекс моделей системы AGROTOOL.

2. Разработана новая математическая модель фотосинтеза и фотодыхания С3-растений системы AGROTOOL, которая включает:

• конкуренцию углекислого газа и кислорода за акцептор РиБФ;

• «гликолатный» путь углерода;

• нелинейную кинетику синтеза РиБФ;

• влияние концентрации азота в листьях растений на концентрацию карбоксилазы и на поглощение фотосинтетически активной радиации, регулирующей подвижность устьиц и скорость синтеза РиБФ. Таким образом, отражено влияние азотного дефицита на интенсивности процессов фотосинтеза и фотодыхапия.

3. Найдено порождающее решение для системы дифференциальных уравнений, описывающих динамику процессов фотосинтеза и фотодыхапия Сз-растсний. Доказано, что на рассматриваемом временном отрезке порождающее решение является главным членом асимптотического разложения решения сингулярно возмущенной задачи. Обоснован вывод о возможности использования найденного приближенного решения в задачах прогноза урожайности.

4. Разработана «суточная модель» фотосинтеза зерновых культур с учетом взаимосвязанного влияния метеофакторов, реализованная в виде комплекса программ на языке Turbo Pascal (включая описание блоков микроклимата посева, в которых вычисляются профили определяющих факторов внутри посева с учетом архитектоники). С помощью ряда численных экспериментов проведен анализ влияния временной и пространственной дискретизации разработанной модели на точность вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза. Сделан вывод: удовлетворительным (в смысле сохранения точности расчетов суточного прироста ассимилятов) для блока фотосинтеза оказывается выбор получасового шага по времени и пространственное разбиение посева на одинаковые слои (по величине значений листового индекса), так что отношение суммарного листового индекса к количеству слоев равно 0,4.

5. Проведены численные эксперименты с «суточной моделью» фотосинтеза при различных сценариях погодных условий, характерных для Алтайского края. Показано, что результаты адекватно отражают суточную динамику интенсивностей процессов фотосинтеза и фотодыхания.

6. Построенная модель фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений применена в комплексной модели накопления биомассы зерновых культур (имитационная динамическая система AGROTOOL). Проведена параметрическая идентификация комплексной модели по экспериментальным данным. Результаты расчетов в системе AGROTOOL с применением разработанной в диссертации модели сравнивались с экспериментальными данными и с расчетами AGROTOOL с применением традиционной модели фотосинтеза. Установлено, что ошибки прогнозирования урожайности зерновых культур по комплексной модели накопления биомассы растений с применением построенной в диссертационной работе модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений не превышают 10%. Сделан вывод о достаточной точности разработанной модели и ее практической пригодности для прогнозирования урожайности в широком диапазоне внешних воздействий. Указаны основные условия применимости разработанной модели фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений в комплексной модели накопления биомассы растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Сельскохозяйственное производство: некоторые подходы к системному моделированию устойчивости развития и экологических последствий (по материалам IIASA): Обзор / Лещенко Л.Л. Киев : Ин-т кибернетики им. В.М. Глушкова АН УССР, 1990.-22 с.

2. Zudema, G. Simulating Changes in Global Land Cover as Affected by Economic an Climatic Factors / G. Zudema, G.J. Borm, J. Van den Alcamo // Water, Air and Soil pollution. 1994.-vol.76, № 1,2.-P. 163-198.

3. Якушев, B.LI. На пути к точному земледелию / В.Г1. Якушев — СПб.: Изд-во ПИЯФ PALI, 2002.-458 с.

4. Заславский, Б.Г. Управление экологическими системами / Б.Г. Заславский, Р.А. Полуэкгов М.: Наука, 1988. - 295 с.

5. Якушев, В.Г1. Опыт составления программ интенсивных технологий на ЭВМ / В.Г1. Якушев // Земледелие. 1988. - №7. - С. 54-58.

6. Якушев, В.П. Экспертная система поддержки агротехнологических решений при программировании урожаев (опыт построения) / В.П. Якушев и др. // Вестник с.х. науки. 1989. - №4. - С. 31-37.

7. Захаров, В.В. Математические модели в экологии / В.В. Захаров, JI.A. Пегросян — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997. 218 с.

8. Левич, А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ / А.П. Левич, П.В. Фурсова // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ). -2002. №9. - 1 Об с.

9. Полуэктов, Р.А, Сравнение эмпирического и теоретического подходов в математическом моделировании агроэкосистем на примере описания фотосинтеза / Р.А, Полуэктов, А.Г, Тонаж, В. Мнршель // Математическое моделирование. 1998. -Т.Ю., №70. - С. 25-36.

10. Шатилов, И.С. Схема организации научных исследований по программированию урожаев / И.С. Шатилов, Н.Ф. Бондаренко, Е.Е. Жуковский // Докл. ВАСХНИЛ. -1976. №2. - С. 2-4.

11. Шатилов, И. С. Агрофизические, агрометеорологические и агротехнические основы про1раммирования урожая / И. С. Шатилов, А. Ф. Чудновский Л.: Гидрометеоиз-даг, 1980.-316 с.

12. Бондаренко, Н.Ф. Моделирование продуктивности агроэкосистем / Н.Ф. Бондаренко, Е.Е. Жуковский, И.Г. Мушкин, С.В. Нерпин, Р.А. Полуэктов, И.Б. Усков Л.: Гидрометеоиздаг, 1982. - 262 с.

13. Бондаренко, Н.Ф. Моделирование процесса формирования урожая озимой ржи. Учеб. пособие / Н.Ф. Бондаренко, И.А. Швытов Л., 1987. - 16 с.

14. Полуэктов, Р.А. Динамические модели агроэкосистемы / Р. А. Полуэктов Л.: Гид-рометеоиздат, 1991. -312 с.

15. Петрова, М.В. Компьютерная экспертная система поддержки агротехнологических решений на осушаемых землях / М.В. Петрова и др. // Мелиорация и водное хозяйство. 1994. - №4.

16. Полуэктов, Р.А. Значение а1ротехнологий при моделировании продукционного процесса растений / Р.А. Полуэктов, И.В. Опарина, М.В. Петрова, С.М. Финтушал // Вестник РАСХН. 1998. - №3. - С. 48-51.

17. Diepen, С. A. van. Crop growth simulation model WOFOST. Documentation version 4.1 /

18. C.A. van Diepen, C. Rappold, J. Wolf, H. van Keulen Wageningen, The Netherlands : Centre for World Food Studies, 1988. - 299 p.

19. Acock, B. Crop Modelling in the USA / B. Acock // Acta Horticulturae. 1989. -Vol.248. - P. 365 - 372.

20. Federer, C.A. BROOK: a hydrologic simulation model for eastern forests / C.A. Fedcrer,

21. D. Lash — University of New Hampshire: Water Resource Research Center, Research Report 19, 1978,-84 p.

22. Hanks, J. Modelling plant and soil Systems / J. Hanks, J.T. Ritchie // Agronomy. Madison, Wisconsin USA: SSSAI Publishers, 1991 - 544 p.

23. Williams, J.R. The EPIC Model / J.R. Williams / U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Grassland, Soil and Water Research Laboratory. Temple, 1984.

24. Полуэктов, P.А. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур / Р.А. Полуэктов, Э.И. Смоляр, В.В. Терлеев, А.Г. Топаж СПб.: Изд-во СПбГУ, 2006.-396 с.

25. Дмитриева, Г.А. Физиология растений / Г.А. Дмитриева, В.В. Кузнецов М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.29J Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Салама-това-Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-238 с.

26. Якушкина, Н.И. Физиология растений / П.И. Якушкина —М.: Просвещение, 1993. -351 с.

27. Сабинин, Д.А. Физиология и развитие растений / Д.А. Сабинин М.: Изд. АН СССР, 1963.- 196 с.

28. Батыгин, Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин М.: Агропромиздат, 1986. - 101 с.33j Кумаков, В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков М.: Колос, 1980. -205 с.

29. Батыгин, Н.Ф. Расчет онтогенеза пшеницы. Методические рекомендации / Н.Ф. Батыгин, A.M. Демьянчук СПб.: Всесогаз. НИИ растениеводства, 1995. - 36 с.

30. Полевой, А.Н. Теория и расчет продуктивности сельскохозяйственных культур / А.Н. Полевой-Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 176 с.

31. Теоретические основы фотосингетической продуктивности / — М.: Наука, 1972. — 546 с.

32. Тихомиров, А.А. Спектральный состав света и продуктивность растений / А.А. Тихомиров Новосибирск: Наука, 1991. - 164 с.

33. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроносо-ва М.: Агропромиздат, 1989. - 460 с.

34. Фотосинтез и продукционный процесс / М.: Наука, 1988. - 276 с.

35. Charles-Edwards, D.A. A physiological approach to the analysis of crop growth data. 1. Theoretical consideration / D.A. Charles-Edwards, M.J. Fisher // Ann. Bot. 1980. -v.46, №4. - P. 413-423.

36. Гавриленко, В.Ф. Фотосинтез: физиологические, экологические и биохимические аспекты / В.Ф. Гавриленко, А.Т. Мокроносов — М.: Изд-во МГУ, 1992. — 319 с.

37. Годиев, Т.Н. Фотосинтез. Конспект лекций но избранным главам физиологии растений / Т.Н. Годнев Минск : Изд-во Минского ГУ, 1961. - 134 с.

38. Gaastra, P. Photosynthesis of leaves and field crops / P. Gaastra // Neth. J. Agric. Sci. -1962. -№10. -P. 311-324.

39. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский М.: Высшая школа, 1977.-253 с.

40. Холл, Д. Фотосинтез / Д. Холл, К.В. Рао М.: Мир, 1983. - 132 с.

41. Monteith, J.L. Vegetation and the atmosphere / J.L. Monteith London: Academic Press,1976. Vol.2.

42. Хит, О. Фотосинтез (физиологические аспекты) / О. Хит-М.: Мир, 1972. 315 с.

43. Физиология фотосинтеза / М.: Наука, 1982. — 316 с.

44. Горышкина, Т.К. Фотосинтетпческий аппарат растений и условия среды / Т.К. Го-рышкина Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 202 с.

45. Магомедов, И.М. Фотосинтез и органические кислоты / И.М. Магомедов Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - 204 с.

46. Кукушкин, А.К. Лекции но биофизике фотосинтеза растений / А.К. Кукушкин, А.Н. Тихонов М.: Изд-во МГУ, 1988. - 319 с.

47. Клейтон, Р. Фотосинтез: физиологические механизмы и химические модели / Р. Клейтон М.: Мир, 1984. - 350 с.

48. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология фотосинтеза / Б.А. Рубин — М.: Изд-во МГУ,1977.-326 с.

49. Эдварде, Д. Фотосинтез С3 и С^растений: механизмы и регуляция / Д. Эдварде, Д. Уокер М.: Мир, 1986. - 598 с.

50. Лайск, А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений / А.Х. Лайск М.: Наука, 1977.- 179 с.

51. Лайск, А.Х. Кинетика фотосинтеза С3-растенин / А.Х. Лайск М.: Наука, 1991. -261 с.

52. Головко, Т. К. Дыхание растений: Физиологические аспекты / Т. К. Головко — СПб.: Наука, 1999.-241 с.

53. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растений / А.Т. Мок-роносов М.: Наука, 1983. - 64 с.

54. Федоров, В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов М.: Изд-во МГУ, - 1980. -464 с.

55. Шахов, А.А. Фоюэпергетика растений и урожай / А.А. Шахов М.: Наука, 1993. -415 с.

56. Шульгин, И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин — JL: Гидрометеоиздат, 1973. — 251 с.

57. Пенников, В.Д. Почва, климат, удобрение и урожай / В.Д. Пенников, В.Г. Минеев — М.: Агропромиздат, 1987. 512 с.

58. Anderson, М.С. Radiation, climate, crop architecture and photosynthetic / M.C. Anderson // Prediction and Measurement photosynth. Prod. Wageningen : Pudoc. - 1970. - P. 7178.

59. Растение и вода / Под ред. Г.Ф. Хильми — Л.: Гидрометеоиздат., 1967. — 246 с.j67. Слейчер, Р. Водный режим растений / Р. Слейчер М.: Мир, 1970. - 356 с.

60. Смоляр, Э.И. Вентилируемость однородной растительности / Э.И. Смоляр, М.Я. Кузнецов // Докл. РАСХН. 2000. - №2. - С. 14-16.

61. Крегович, В.II. Обмен азота в растении / В.П. Кретович М.; Наука, 1982. - 82 с.

62. Азогиое питание и продуктивность растений / Под ред. Н. II. Тищенко Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - 186 с.

63. Брей, С.М. Азотный обмен в растениях / С.М. Брей М.: Агропромиздат, 1986. -200 с.

64. Александрова, Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Л.Н. Александрова-Л.: Высш. шк., 1980. -362 с.

65. Почвоведение. Учеб. для университетов. В 2-х ч. / Под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова М.: Высш. шк., 1988. - 4.1. Почва и почвообразование. - 400 с.

66. Орлов, Д.С. Органическое вещество почвы и органические удобрения / Д.С. Орлов и др. М.: МГУ, 1985. - 205 с.

67. Демидов, Э.Д. Фотосинтез и ассимиляция нитрата / Э.Д. Демидов // Сб. научных трудов. Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пу-щиио, 1987.-С. 3-19.

68. Андреева, Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании / Т.Ф. Андреева // Сб. научных трудов. Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. -Пущино, 1987. С. 20-39.

69. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения / Т.Ф. Андреева // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 89-104.

70. Чиков, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков — М.: Наука, 1987. -185 с.

71. Курсаиов, A.JI. Транспорт ассимилятов в растении / A.J1. Курсанов М.: Наука, 1976. - 646 с.

72. Гуляев, Б.И. Фотодыхание — необходимый компонент устойчивости фотосинтетического аппарата пшеницы к действию повышенной температуры / Б.й. Гуляев, О.Г. Соколовская, О.О. Стасик // Доповда нацюнально АН Украни . 2003. - №8. -С. 170-184.

73. Wit, С.Т. de. Simulation of assimilation, respiration and transpiration of crops / C.T. de Wit, e.a. -Wageningen, 1978. 140 p.

74. Мамонов, Jl.К. Математическое моделирование физиологических процессов у растений / Л.К. Мамонов, Г.Г. Килл Алма-Ата : Паука, 1978. - 177 с.

75. Пых, Ю.А. Математические модели фотосинтеза листа в общей модели продуктивности ai-роэкосистсм / Ю.А. Пых // Управление продуктивностью экологических систем. Сб. трудов по агрономической физике. Л.: АФИ, 1976. - Вып.38. - С. 3046.

76. Тоомпнг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 139 с.

77. Росс, Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги / З.Н. Бихеле, Х.А. Молдау, Ю.К. Росс Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 223 с.

78. Ефимова, Н.А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова / И.А. Ефимова-Л.: Гидрометеоиздат, 1977.— 216 с.

79. Bjorkman, О. Comparative studies on photosynthesis in higher plants / O. Bjorkman // Photophysiology. 1973. - vol.8. - P. 2-61.

80. Chen, L.D. Dynamic simulation of plant growth. Incorporation of actual daily weather and partitioning of net photosynthate / R.B. Curry, L.D. Chen // Trans. ASAE. 1971. — vol. 14, №6.-P. 1170-1174.

81. Goudriaan, J. Crop meteorology : A simulation study / J. Goudriaan Wageningen : Pu-doc, 1977.-246 p.

82. Hall, A.E. A model of leaf photosynthesis and respii'ation for predicting carbon dioxide assimilation in different environments / A.E. Hall // Oecologia. 1979. - v. 143. - P. 299316.

83. Chartier, P. A model of C02 assimilation in the leaf / P. Chartier // Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Wageningen : Pudoc, 1970. - P. 307 - 315.

84. Charles-Edwards, D.A. A model of leaf carbon metabolism / D.A. Charles-Edwards, L.J. Ludwig // Ann. Bot. 1975. - vol.39, №163. - P. 819-829.

85. Торшш, Дж.Г.М. Математическое моделирование в физиологии растений / Дж.Г.М. Торнли Киев : Наукова думка, 1982. - 312 с.

86. Thornley, J.N.M. Mathematical models in plant physiology. A quantitative approach to problems in plant and crop physiology / J.N.M. Thornley — London New-York : Acad. Press, 1976.-318 p.

87. McCree, K.J. Equation for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum, as functios of diy weight, photosynthetic rate and temperature / K.J. McCree // Crop sci. -1974.-vol. 14, №4.-P. 509-514.

88. Hall, A.E. Model of leaf photosynthesis and respiration / A.E. Hall, O. Bjorkman // Ecol. Stady.- 1975.-vol.12, №1.-P. 55-72.

89. Журавлева, В.В. Результаты анализа и компьютерного тестирования блоков радиации и фотосинтеза / А.А. Гриценко, В.В. Журавлева, Л.Н. Плинокосова, JI.A. Хворова // Известия АГУ. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - №1(19). - С. 61— 64.

90. Журавлева, В.В. Результаты исследования модели фотосинтеза / В. В. Журавлева // Материалы четвертой краевой конференции по математике. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. С. 60-61.

91. Журавлева, В.В. Модель фотосинтеза и дыхания посева под влиянием турбулентного и теплового режимов / В. В. Журавлева // Материалы шестой краевой конференции по математике. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2003. — С. 57-58.

92. Полуэктов, Р.А. Имитационное моделирование азотного питания полевых культур / Р.А. Полуэктов, Н.Б. Чувашина // Труды АФИ. Теоретические основы и количественные методы программирования урожаев. Л., 1979. - С. 135-155.

93. Хворова, Л.А. Моделирование влияния азотного питания па продукционный процесс люцериы: Дис. . канд. тех. наук / Л.А. Хворова СПб., 1992. - 202 с.

94. Groot, J.J.R. Simulation of nitrogen balance in a system of winter wheat and soil / J.J.R. Groot // Centre for Agrobiological Research (CABO) : Department of Theoretical Production Ecology, Agricultural University. Wageningen, 1987. - 42 p.

95. Beek, J. Simulation of nitrogen behavior in soils / J. Beek, M.J. Frissel // Simulation monographs. Wageningen : Pudoc, 1973. - 76 p.

96. Jones, J.W. Development of a nitrogen balance for cotton growth models; a first approximation / J.W. Jones, J.D. Hesketh, E.J. Kamprath, H.D, Bowen // Crop science. -1974.-vol.14, №4.-P. 541-546.

97. Keulen H. van. Simulation of water use, nitrogen nitrition and growth of a spring wheat crop / H. van Keulen, N.G. Seligman Wageningen : Pudoe, 1987. - 310 p.

98. Журавлева, В.В. Математическая модель фотосинтеза и дыхания однородного посева / В. В. Журавлева // Молодежь-Барнаулу : материалы V городской научно-практической конференции молодых ученых. Барнаул : Изд-во Аз Бука, 2003. -С. 267-268.

99. Журавлева, В. В. Математическая модель дыхания С3-растений во время фотосинтеза / В. В. Журавлева // Известия АГУ. Барнаул : Изд-во Алт. уи-та, 2007. -№1(53).-С. 45-49.

100. Малкина, И.Г. Блок фенологического развития. Имитационная модель развития агроценоза / И.Г. Малкина М.: Препринт ВНИИСИ, 1984. - С. 29-60.

101. Малкина И.Г. Моделирование онтогенеза высших растений (на примере агроценоза сои): Дис. . канд. физ.-мат. наук / И.Г. Малкина М., 1987. - 183 с.

102. Полуэктов, Р.А. Прогнозирование темпов фенологического развития сельскохозяйственных растений / Р.А. Полуэктов, И.В. Опарина, С.М. Финтушал // Физиология растений. 2000. - Т.47., №4. - С. 634-640.

103. Алексеев, B.JI. Экстремальные принципы в математической биологии / B.JI. Алексеев, А.П. Левич, П.В. Фурсова // Успехи современной биологии. 2003. — Т. 123, № 2. - С. 115-137.

104. Кан, Н.А. Органогенез и морфологическая структура посевов злаков в моделях погода урожай / Н.А. Кан - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 133с.

105. Тооминг, Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов / Х.Г. Тооминг-Л.: Гидрометеоиздат, 1984. -264 с.

106. Спротенко, О.Д. Математическая модель роста и развития растений на уровне фитомеров / О.Д. Сиротепко, Е.В. Абашнна// Физиология и биохимия культурных растений. 1985. - Т. 17., №2. - С. 166-174.

107. Curry, R.B. SOYMQD. 1. A dynamic simulator of growth and development / R.B. Curry, C.H. Baker, J.C. Streeter// Trans. ASAE. 1975. - vol.18, №5. - P. 963-968.

108. Curry, R.B. Dynamic simulation of plant growth. Development of a model / R.B. Curry //Trans. ASAE. 1971. - vol.14, №5. - P. 946-859.

109. Pavel, E.W. Estimating the photosynthetic contribution of developing peach (Prunus persica) fruits to their growth and maintenance carbohydrate requirements / E.W. Pavel, T.M. De Jong // Physiol. Plant. 1993. - vol.88. - P. 331-338.

110. Росс, Ю.К. Система уравнений для количественного описания роста растений / Ю.К. Росс // Фитоактинометрическое исследование растительного покрова: Сб. Статей. Таллин : Валгус, 1971. - С. 64-88.

111. Псннппг де Фриз, Ф.В.Т. Моделирование роста и продуктивности сельскохозяйственных культур / Ф.В.Т. Пеннинг де Фриз, Х.Х. Ван Лаар JL: Гидрометеоиздат, 1986.-320 с.

112. Penning de Vries, F.W.T. Products, requirements and efficiency of biosynthesis: a quantitative approach / F.W.T. Penning de Vries, Л.Н.М. Brunsting, H.H. van Laar // J. Theor. Bioi. 1974. - vol.45. - P. 339-377.

113. Penning de Vries, F.W.T. Simulation of plant growth and crop production / F.W.T. Penning de Vries, H.H. van Laar Wageningen : Pudoc, 1982. —308 p.

114. Гуляев, Б.И. Вопросы количественного описания ростовых функций растений / Б.И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. - Т. 13, № 3. -С.227-238.

115. Chen, J. Modelling whole-plant allocation in relation to carbon and nitrogen supply: Coordination versus optimization: Opinion / J. Chen, J.F. Reynolds // Plant and soil. — 1996.-vol.185.-P. 65-74.

116. Reynold, J.E. Л shoot: root partitioning model / J.E. Reynold, J.N.M. Thomley // Ann. Bot. 1982. - v.49. - P. 585-597.

117. Полуэктов, P.А. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза высших растений / Р. А. Полуэктов, А.Г. Топаж // Физиология растений. 2005. - Т.52., №5.

118. Мусатенко, Л.И. Моделирование роста и метаболизма растений на ранних этапах онтогенеза / Л.И. Мусатенко, О.А. Иемченко // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. - Т. 14., №5. - С. 439-445.

119. Павлова, В.Н. Моделирование ростовых процессов в период прорастания зерна в рамках моделей «погода урожай» / В.Н. Павлова // Труды ВНИИСХМ. — 1983. -Вып.8. - С. 28-36.

120. Алешин, В.Д. Прикладная модель продуктивности посевов / В.Д. Алешин, А.И. Брежнев // Научно-технический бюллетень по агрономической физике. — 1980. -С. 45-49.

121. Кумаков, В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы / Б.В. Березин, О.А. Евдокимова, В.А. Кумаков Саратов : НПО «Элита Поволжья», 1993. - 203 с.

122. Полуэктов, Р.А. Модели продуктивности растительного покрова и управление формированием урожая / Е.Е. Жуковский, С.В. Нерпин, Р.А. Полуэктов // Принципы управления продукционными процессами в агроэкосистемах. М.: Наука, 1976.-С. 86-96.

123. Каюмов, М.К. Программирование урожаев с/х культур / М.К. Каюмов М.: Высш. шк., 1989.-320 с.

124. Каюмов, М.К. Справочник по программированию продуктивности полевых культур / М.К. Каюмов М.: Россельхозиздат, 1982. - 288 с.

125. Кулик, М.С. Моделирование процесса формирования урожая озимой пшеницы / М.С. Кулик, А.Н. Полевой, И.Е. Вольвач // Метеорология и гидрология. 1979. -№9.-С. 98-106.

126. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков — М.: Агропромиздат, 1985. 269 с.

127. Хворова, Л.А. Моделирование продукционного процесса люцерны / Л.А. Хворова // Сб. научн. тр. Математическое и программное обеспечение задач управления агроэкосистемами. Л.: АФИ, 1990. - С. 12-30.

128. Allen, L.M. The soil-plant-atmosphcre model and some of its predictions / L.H. Allen, S.E. Jensen, E.R. Lemon, R.W. Schawcroft, D.W. Stewart // Agric. Meteorol. 1974. -vol.14, №1.- P. 287-307.

129. Kenlen, H. van. Modelling of agricultural production: weather, soils and crops / H. van Keulen, J. Wolf- Wageningen : Pudoc, 1986. 480 p.

130. Monsi, M. Mathematical models of plant communities / M. Monsi // Funct.Terrestr. Ecosyst. Primary Prod. Level. F. E. Eckardt (ed.). Paris : UNESCO, 1968. - P. 131— 149.

131. Полуэктов, P.А. Расчет транспирации и испарения в динамической модели агро-экосисгемы / Р.А. Полуэктов, А.Т. Пагиев, М.Ш. Шукуров, Ф.А. Мирзоев // Известия ПАН Азербайджана. Серия физико-технических и математических наук. — 2004. -№2.-С. 245-248.

132. Смоляр, Э.И. Турбулентность в однородной растительности: Дис. . канд. техн. наук / Э.И. Смоляр СПб., 1990. - 200 с.

133. Сиротенко, О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкоснстем / О.Д. Сиротенко М.: Гидрометеоиздат., 1981. - 166 с.

134. Полуэктов, Р.А. Динамическая модель продукционного процесса яровой пшеницы с учетом влияния на рост и развитие растений водного стресса / Р.А. Полуэктов,

135. B.А. Кумаков, О.А. Евдокимова, Е.П. Захарова, С.М. Фиитушал // С.-х. биология. 2002. — №1. - С. 44-53.

136. Журавлева, В. В. Математические модели процессов регуляции в физиологии растений / В. В. Журавлева // Известия АГУ. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2008. — №1(57). - С. 43-57.

137. Журавлева, В. В. Математическая модель фотосинтеза и фотодыхания С3-расте-ний / В. В. Журавлева // Обозрение прикладной и промышленной математики. — Москва, 2008.-Т. 15, Вып. 3.-С. 470-473.

138. Самарский, А.А. Математическое моделирование: Идеи. Методы. Примеры. 2-е изд., испр. / А.А. Самарский, А.П. Михайлов - М.: Физматлит, 2001. - 320 с.

139. Журавлева, В. В. Моделирование влияния азотного дефицита на процесс фотосинтеза / В. В. Журавлева // Обозрение прикладной и промышленной математики. -Москва, 2008. Т. 15, Вып. 4 - С. 666.

140. Карманов, В.Г. Оценка постоянных времени процессов, участвующих в открывании устьиц растений на свету / В.Г. Карманов, В.К. Викторов // Биофизика. 1967. -Т.2., №6.-С. 1093-1094.

141. Моисеев, Н.Н. Математические задачи системного анализа / Н.Н. Моисеев М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. литературы, 1981.-488 с.

142. Ракитский, Ю.В. Численные методы решения жестких систем / Ю.В. Ракитский,

143. C.М. Устинов, И.Г. Черноруцкий М.: Наука, 1979. - 208 с.

144. Вервер, Я. Устойчивость методой Рунге-Кутты для жестких нелинейных дифференциальных уравнений / Я. Вервер, К. Деккер М.: Мир, 1988. - 334 с.

145. Ильин, A.M. Разностная схема для дифференциального уравнения с малым параметром при старшей производной / A.M. Ильин // Матем. заметки. — 1969. — Т.6., Вып.2. С. 237-248.

146. Беллман, Р. Дифференциально-разностные уравнения / Р. Бсллман, К. Кук М.: Мир, 1967. - 548 с.

147. Дулан, Э. Равномерные численные методы решения задач с пограничным слоем / Э. Дулан, Дж. Миллер, У. Шилдерс М.: Мир, 1983. - 329 с.165J Баутип, Н.Н. Методы и приемы качественного исследования динамических систем

148. II.H. Баутип, Е.А. Леонтович М.: Наука, 1976. - 496 с. 166J Ломов, С.А. Введение в общую теорию сингулярных возмущений / С.А. Ломов

149. М.: Наука, 1981.-398 с. 167. Васильева, А.Б. Асимптотические разложения решений сингулярно возмущенных уравнений / А.Б. Васильева, В.Ф. Бутузов — М.: Наука, 1973. — 283 с.

150. Ильин, A.M. Асимптотика решений систем дифференциальных уравнений с малым параметром при больших значениях времени / A.M. Ильин, М.А. Меленцов // Труды института математики и механики. — 2005. — Т. 11., №1. С. 97-111.

151. Сафонов, В. Ф. Метод регуляризации для сингулярно возмущенных систем нелинейных дифференциальных уравнений / В. Ф. Сафонов // Изв. АН СССР. Сер. ма-тем. 1979. - 43:3. - С. 628-653.

152. Эрроусмит, Д. Обыкновенные дифференциальные уравнения. Качественная теория с приложениями / Д. Эрроусмит, К. Плейс М.: Мир, 1986. — 243 с.

153. Журавлева, В. В. Анализ модифицированной модели фотосинтеза и дыхания посева Сз-растений / В. В. Журавлева // Материалы десятой региональной конференции но математике. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2007. С. 120-122.

154. Журавлева, В. В. Решение динамической системы уравнений фотосинтеза и фотодыхания / В. В. Журавлева // Материалы одиннадцатой региональной конференции по математике. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2008. - С. 87—89.

155. Журавлева, В.В. Моделирование переноса углекислого газа в посеве / В. В. Журавлева // Материалы пятой краевой конференции по математике. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 55.

156. Журавлева, В.В. Моделирование переноса углекислого газа в посеве / В. В. Журавлева // Известия АГУ. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. Специальный выпуск. - С. 102-104.

157. Журавлева, В.В. Определение граничных условий для субмодели диффузии углекислого газа в однородном посеве / В. В. Журавлева // Материалы девятой региональной конференции по математике. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2006. — С. 7879.

158. Сукачева, В.В. Моделирование радиационного режима / А.А. Гриценко, Л.Н. Ру-дова, В.В. Сукачева, Л.А. Хворова // Известия АГУ. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1999.- №1(11).-С. 36-39.

159. Самарский, А.А. Введение в численные методы / А.А. Самарский СПб.: Лань, 2005.-288 с.

160. Самарский, А.А. Разностные уравнения / А.А. Самарский, Ю.Н. Карамзин М.: Знание, 1978.-64 с.183| Понов, Ю.П. Вычислительный эксперимент. / Ю.П. Попов, А. А. Самарский М.: Знание, 1983.-64 с.

161. Денисов, В.В. Идентификация агрометеорологических параметров имитационных моделей продукционного процесса зерновых культур: Дис. . канд. техн. наук / В.В. Денисов -Л., 1990. 133 с.