автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Математическая модель эволюции леса

На правах рукописи УДК 539.374; 51.00.57

КУЗНЕЦОВ ВИКТОР ИВАНОВИЧ

РГК од

1 7 мюп 200«

МАТЕМАТИЧ ЕС КАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ ЛЕСА

Специальность 05.13.18 Теоретические основы математического моделирования, численные методы и комплексы программ.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

МОСКВА-2000

Работа выполнена в Институте Прикладной Математики им. М.В. Келдыша РАН.

Научный руководитель кандидат физико-математических наук,

завотделом Н.И. Козлов.

Официальные оппоненты - чл.-корр. РАН,

профессор Ю.П. Попов

Ведущая организация - Институт Системного Анализа РАН,

г. Москва.

Защита состоится «22 июня» 2000 г. на заседании Диссертационного совета К 003.91.01 при Институте Математического моделирования РАН по адресу Москва, Миусская пл., 4, актовый зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Прикла ной Математики им. М.В.Келдыша РАН

Автореферат разослан «_» 2000 г.

доктор биологических наук, профессор Г.Ю. Ризниченко.

Учёный секретарь

Диссертационного совета ""

кандидат физико-математических наук В.И.Похилко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лес является важнейшим компонентом среды обитания человека. Но как и весь растительный мир, помимо среды обитания, лес также и важнейший компонент хозяйственной деятельности человека. К важным видам антропогенного воздействия относится градостроительство, сельское хозяйство со всем комплексом воздействия на окружающую природу (осушение, мелиорация, внесение удобрений, борьба с вредителями и т.д.), производство (расположение предприятий, отходы и вредные выбросы). Правильное понимание результатов воздействия на экологическую среду всех видов антропогенной деятельности человека невозможно без прогнозирования эволюции лесных массивов.

Тонкая плёнка растительного покрова, составляющая только 1СГ6 радиуса Земли, играет решающую роль во всей биосфере, в жизни человечества. Однако растущая активность цивилизации оказывает всё более сильное влияние на биосферу Земли.

В условиях надвигающегося глобального экологического кризиса необходимо проводить активные локально-массовые и адресно-точные воздействия. Только тогда лес сыграет свою уникальную роль в преодолении последствий кризиса экологии.

Именно поэтому так важно уметь предсказывать влияние тех или иных хозяйственных решений и развивающихся естественных процессов на изменение состояния биосферы.

Одной из попыток создания математических моделей и программного комплекса для их реализации и является данная диссертационная работа.

Вопросам учёта роли лесных массивов в экологии посвящено много работ. Однако их основная масса связана с глобальной и региональной экологией. В диссертации главное внимание уделяется локальным проблемам. Понятие локальной экологии не отличается большой конкретностью, распространяясь от небольшого перелеска до областей с размерами до многих квадратных километров. Именно этот круг проблем рассматривается в работе.

Задача сложна как в биологической части модели, так и в математической. Отметим трудность проверки адекватности модели реальному объекту.

Опытная проверка невозможна: слишком медленно растет и развивается лес.

Таким образом, задачи данного круга имеют как большое фундаментальное значение для развития моделей, применяемых в экологии, так и для практических целей в лесном хозяйстве.

Цель работы:

1. Основной целью данной работы являлось построение численной модели, описывающей эволюцию лесного биоценоза средней полосы России. Для этого была создана система связанных моделей возрастающей сложности, использующая специально разработанные автором принципы построения таких моделей.

2. В наиболее полной, пространственно-распределенной, модели ставилась задача с максимальной детальностью и реалистичностью учесть все основные экологические взаимодействия, свойственные лесным биоценозам ( возрастной порог для репродукции , интервал для плодоношения, потребление и восстановление почвенного ресурса, конкуренция за водные и световые ресурсы, заболоченность, засуха, антропогенные факторы и т.д.).

3. Важная задача - провести разработку методов определения надежности модели на основе анализа качественного проявления поведения модели. Главную роль здесь играет проверка устойчивости.

4. Создание комплекса программ для ЭВМ на основе модели.

5. Проведение расчётов для реальных лесных массивов , позволяющих убедиться в том, что модель приводит к разумным результатам, чтобы в дальнейшем использовать результаты расчетов для получения выводов в интересах практики лесоведения в конкретном лесном хозяйстве.

А

6. Определение направлений дальнейшего совершенствования самой модели. Сюда относится: учет взаимного влияния леса и внешних факторов друг на друга (в работе учтено лишь влияние внешних факторов на лес тогда, как и лес влияет на внешние факторы), разработка путей совершенствования программного комплекса с целью дальнейшего повышения удобства работы с ним, многообразия учитываемых факторов, точности предсказаний и развития пользовательского интерфейса для последующего применения в экологическом прогнозировании для реальных хозяйственных нужд (в том числе, для включения в лесной кадастр).

Научная новизна и практическая значимость.

Несмотря на важность рассматриваемой проблемы, она долгое время оставалась вне поля зрения большинства научных школ в России. Основное внимание уделялось глобальным, а не локально-экологическим проблемам.

Наиболее часто для моделирования используют непрерывные модели или модели дискретные, но учитывающие каждое отдельное дерево (и малую группу мелколесья при нем).

Дискретные по времени процессы плодоношения и репродукционного возраста в моделях первого типа учитываются не точно (или совсем не учитываются).

Модели второго типа малопригодны для практических целей из-за большого объема входной и выходной информации.

В моделях первого типа часто коэффициент размножения определяется полной плотностью биомассы. Однако, высшие животные и растения приобретают способность к размножению, только достигнув определённого возраста. Пренебрежение возрастным порогом может привести к полностью неверным предсказаниям модели. Один из примеров такого неверного предсказания приведён в диссертации. Показана также некорректность методов, связанных с введением в уравнения запаздывающего аргумента. В других случаях возраст учитывается только в зависимости параметров от возраста.

Аккуратный учет дискретных процессов в расчете лесного биоценоза и. особенно возрастного порога для размножения, является важным элементом новизны.

Для пространственно распределенных моделей иногда используется диффузионное приближение, что оправдано только для очень однородных массивов и в густонаселенной части России непригодно.

Новым является принцип непосредственной дискретной записи уравнений по пространственным и возрастной переменным. Узлы и разные возрастные группы взаимодействуют между собой как некоторые самостоятельные биологические компоненты.

Для описания взаимодействия разработана база данных, содержащая соответствующие параметры.

Из других новых принципов отметим принцип учета зависимости коэффициентов уравнений от дискретных функционалов биологических переменных. Такой подход позволяет единообразно в одной модели рассмотреть разные процессы: конкуренцию за световые и водные ресурсы; процессы заболачивания и т.д.

Особо следует отметить оценку адекватности созданной модели, в основном, использующую устойчивость (конкретно, асимптотическую устойчивость по Ляпунову и структурную устойчивость по параметрам). Помимо этого используются также некоторые качественные особенности поведения реальной модели, которые должны быть отражены в математической модели. Для контроля служит и система «вложенных моделей» . Так мы называем систему усложняющихся моделей, описывающих один и тот же лесной массив (например, сосредоточенную и пространственно-распределенную модель).

Подытожим изложенное.

Новизна работы состоит:

1. В использовании математических методов и элементов теории динамических систем для построения имитационной модели с помощью понятия «адекватности» и других принципов, позволяющих контролировать надежность модели. В непосредственном построении дискретной части системы (по возрасту и пространству) без обращения к непрерывным моделям..

2. В разработке серии связанных автономных моделей лесного массива, реализованных в виде программного комплекса и учитывающих на сегодня наиболее полно все виды взаимодействий, порог репродукционного возраста и дискретность процессов репродукции , что в большой имитационной модели делается впервые. На реальном массиве была проведена опытная эксплуатация модели, подтвердившая все концепции, заложенные в модель.

3. В разработке системы исследовательских методик и программ на базе серийного обеспечения МаШСас!, оформленной в виде листингов с текстами и комментариями. Построена структура базы данных («паспорт» массива).

Практическая значимость модели состоит:

В получении достаточно точного прогноза для проведения экологических мероприятий и хозяйственной деятельности (мелиорация, осушение, экологическая вырубка и т.д.), что позволяет скорректировать системы мер воздействия, а последнее очень важно в условиях глобального экологического кризиса.

Полученные автором экспериментальные и теоретические результаты, позволяют получить новую информацию о закономерностях эволюции лесных биоценозов и внести новые возможности для экологического прогнозирования.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались автором на 5-й международной конференции «Математика, компьютер, образование» в г. Дубна, в январе 1998 г. На международной конференции по вычислительным наукам в г. Гранада, Испания, в сентябре 1998 г. Результаты работы также докладывались на совместном семинаре института Системного анализа РАН, кафедры Биофизики Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова и института Прикладной математики им. М.В.Келдыша РАН.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано шесть печатных работ, список которых приведен в конце реферата.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения, трёх глав, заключения, приложения и списка литературы, содержащего 107 наименований, а также комплекса исследовательских программ на языке МаШсас!, полезных для разработки моделей. Работа содержит 123 страницы печатного текста, включая 17 рисунков.

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы основные цели исследования и выносимые на защиту результаты, приведена биологическая и математическая постановки задачи и краткое описание работы.

В 1-й главе обсуждаются принципы построения модели: выделение дискретных (по времени и возрасту) и непрерывных процессов; способы установления адекватности модели на основе устойчивости динамической системы; непосредственная запись взаимодействий для пространственных и возрастных переменных в дискретном виде ( без обращения к непрерывному варианту); специальная схема записи поправочных коэффициентов для разных процессов: затенение, заболачивание, засуха и

др с помощью функционалов от биологических переменных; создание системы взаимосвязанных, усложняющихся моделей.

В этой главе рассматриваются взаимодействия, заложенные в модель, а также разбирается два варианта практически полезных задач учета возраста с исследованием устойчивости.

Приводится сравнение с некоторыми альтернативными подходами, применяемыми другими исследователями для описания пространственного распределения.

Во 2-й главе построена серия имитационных сосредоточенных моделей двухвидового среднеширотного леса. Наиболее полная (обобщенная) модель этой группы учитывает возрастную структуру, характер потребления и возобновления ресурса, заболачивание, засуху и т.д.

Приведено подробное обсуждение построения коэффициентов уравнений. Исследованы простейшие случаи аналитически.

Приводятся результаты численного моделирования для набора наиболее типичных случаев. Показано, что модель дает разумные результаты и излишне не перегружена малозначительными параметрами.

В 3-й главе предлагается основная пространственно-распределённая модель лесной популяции. Она включает все свойства сосредоточенной модели и добавляет в неё как локальные, так и глобальные взаимодействия. Представлен программный комплекс и база данных («паспорт» массива) для анализа и прогнозирования динамики лесного биоценоза.

Приведена серия результатов практически интересных расчетов реальных массивов и дано обсуждение результатов расчетов.

Согласно последовательно проведённому в диссертации построению модели, в результате получается система уравнений, описывающая развитие многовидового леса с учётом следующих факторов:

5. восстановления и истощения почвы;

6. конкурентной борьбы за ограниченные ресурсы (питательные вещества почвы и влага);

7. влияния освещённости на рост;

8. засухи;

9. заболачивания при длительном переувлажнении;

9

1. зависимости числа новых растений от числа зрелых растений;

2. возрастной структуры насаждений и различной реакции деревьев разных возрастов на перечисленные факторы;

3. возрастного порога для размножения деревьев;

4. «внешней силы», зависящей от времени и непосредственно влияющей на продуктивность почвы и/или количество растений того или другого вида (под внешней силой понимается внешние воздействия).

При построении модели мы применяем аппарат дифференциально-разностных динамических систем. Причем мы сразу используем дискретное представление (минуя непрерывное) по пространству и возрасту. Это позволяет нам рассматривать отдельные возрастные группы и пространственные группы (выде-лы) в качестве самостоятельных участников лесного биосообщества.

В модели мы имеем 3 типа биологических переменных. Это биомассы хвойных и лиственных пород, продуктивность почвы и толщина слоя подпочвенных вод.

Приведем для примера систему уравнений для одной из моделей. Индекс \ относится к номеру вида,) - к номеру возрастной группы (0-я группа означает новороздённую биомассу), к номер пространственного узла (выдел).

Это сосредоточенная обобщенная модель с учетом возраста, возрастного порога и дискретности плодоношения по времени (глава 2). Заболоченность здесь не рассматривается.

В нижеприведенной системе и коэффициентах естественного прироста для сокращения записи опущены у трофических функций индекс возраста (указан лишь индекс вида), а в поправочных коэффициентах не указана зависимость от функционалов биологических переменных.

Система уравнений (уже в дискретном виде и по времени) для плотности биомассы и и плодородия почвы р выглядит так:

Ц[0]~Ц[0] = £с,[0]■ ^ ■ V, ■ и,ш-0,Ю]-ц[0]-Ех1[0]

\

р-р

ь

и

Здесь (с соответствующими виду дерева и возрастной группе индексами) А и В - коэффициенты восстановления почв, С и О -коэффициенты роста и отмирания биомассы соответственно. Функция О равна доле биомассы, переходящей ежегодно в следующую возрастную группу. Скорость потребления ресурса (трофическая функция) выбрана в виде V-, = • р . В поправочную функцию

С,Ш = С^ипдаодал • ЕхЩ] - Р*а1п,Ш

входят коэффициенты, описывающие соответственно затенение, заболоченность и засуху..

В пространственных моделях взаимодействие между пространственными узлами моделируется в членах, отвечающих за естественный прирост, смертность, возникновение новорожденной биомассы, в функциях стока и заболоченности, а также в членах, содержащих граничные выделы (функции опушки).

Один из результатов моделирования кругового массива, рассчитанного по полной распределенной модели, приведён на рисунке. На нём изображена эволюция биомассы лиственных и хвойных пород в центральной точке массива после высадки в нулевой момент времени в нем молодняка..

Согласно результатам расчета в начале на месте высадки происходит бурный рост лиственных пород (при этом плодородие почвы несколько снижается) и их распространение на свободные соседние участки. С течением времени хвойные породы в центре массива берут реванш, активно вытесняя лиственные. В результате лиственные породы в центре рассматриваемой области полностью исчезают. Так как результат вытеснения заметно проявляется на больших временах, расчет проведен для больших времен.

Затухающие со временем колебания плотности биомассы обусловлены колебаниями среднего возраста деревьев.

Эти и прочие результаты расчётов с правильным асимптотическим поведением демонстрируют правильность подхода в целом и с большой степенью уверенности показывают возможность практического использования модели для локально-экологического прогнозирования и на меньших временах.

Следует отметить, что при наличии достаточных ретроспективных данных по лесному массиву эти данные можно использовать для коррекции значений параметров, что сократит объем опытных работ по определению параметров, а также для контрольных просчетов. К сожалению, такие данные, в большинстве случаев отсутствуют.

В программной реализации используется база данных лесного массива, содержащая всю необходимую информацию.

В заключении сформулированы основные результаты работы:

1.Разработаны принципы и методика построения имитационной модели среднеширотного двухвидового леса.

2. Разработана практически полезная система моделей с учетом порога возраста репродукции и дискретности процесса размножения семенами, на сегодня наиболее полно учитывающая все виды взаимодействий, включая внешние. В модели предложены простые и удобные оценки адекватности.

3.Разработан комплекс производственных и исследовательских программ, с помощью которого проведено построение модели , а затем численное моделирование реальных массивов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

7. . Козлов Н.И,. Кузнецов В.И. Численное моделирование динамики лесных покровов. Препринт ИПМ РАН №59, 1991 г., 15 с.

8. Козлов Н.И., Кузнецов В.И., Кузьмин Ю.В. Вольтерровский и невольтеровский подходы к моделированию биоценозов. Препринт ИПМ РАН № 84,1992 г, 28 с.

9. Козлов Н.И.,. Кузнецов В.И, Кузьмин Ю.В.. Невольтерровская модель леса. Математическое моделирование, т.8, №10 , 1996 г..

10. Козлов Н.И., Кузнецов В.И.,. Кузьмин Ю.В. Невольтерровская модель эволюции леса. Препринт ИПМ РАН №95,1992 г, 22 с.

11. Козлов Н.И., Кузнецов В.И., Кирьянов Д.В., Кирьянова E.H.. Локально-экологический подход в моделировании лесных биоценозов. Материалы 5-й международной конференции «Математика, компьютер, образование», г. Дубна, январь 1998 г.

12. Kírianov D,. Kirianova Е,. Kozlov IM, V. Kuznetsov N. Dynamical model of forest. Elsevier's Computer Physics Communications. Proceedings on CCP 1998, Granada, Spain.

Отпечатано 16.04.2000 г. ИПМ им. М.В.Келдыша РАН Тираж 70 экз. Москва, Миусская пл.,4

§ 1. Проблемы локальной экологии леса.

§ 2. Постановка задачи.

Глава 1. Общие модели.

§ 3. Адекватность модели леса.

§ 4. Модели отдельной популяции.

§ 5. Основные экологические взаимодействия и их моделирование.

§ 6. Модель Лесли учета возрастной структуры.

§ 7. Модель моновозрастной посадки.

§ 8. Учет возраста и репродукционного порога в непрерывной модели.

§ 9. Принципы построения пространственных моделей.

Глава 2. Сосредоточенная модель двухвидового леса.

§10. Базисная модель леса с возобновляемым ресурсом.

§11. Конкуренция за световые ресурсы.

§12. Конкуренция за водные ресурсы.

§13. Учет возрастной структуры леса.

§ 14. Обобщенная сосредоточенная модель эволюции двухвидового леса.

Глава З.Пространственно-распределенные модели.

§ 15. Пространственное обобщение сосредоточенной модели.

§16. Модель с учетом переноса семян.

§17. Модель с учетом эффекта опушки, интегральных взаимодействий и внешних сил.

§ 18. Результаты моделирования.

Лес является важнейшим компонентом среды обитания человека. Но, как весь растительный мир, помимо среды обитания , лес также и важнейший компонент хозяйственной деятельности человека. К важным видам антропогенной деятельности относятся: градостроительство, сельское хозяйство со всем комплексом влияния на окружающую природу (осушение, мелиорация, внесение удобрений, борьба с вредителями и т.д.), производство (расположение предприятий, отходы, вредные выбросы). Понять, как влияют на экологию все эти виды деятельности невозможно без прогнозирования развития лесных массивов.

Положение усугубляется глобальным экологическим кризисом, в преодолении проявлений которого лесам принадлежит первенствующая роль.

Действительно, в преодолении первой группы проявлений кризиса - разного рода дефицитов (полезных ископаемых, сырья для промышленности, дешевых экологически приемлемых источников энергии и т.д и т.п.) - роль леса трудно переоценить. Это не только экологически чистый материал для строительства, но и сырье для многих видов производства. Лес - это и источник тепловой энергии (незаслуженно забытый). По сравнению с другими энергоносителями (уголь, нефть, газ, ядерная энергия ) лес не вносит «тепловых загрязнений». Важна роль леса и в плодородии.

Вторая группа проявлений кризиса - это ухудшение параметров среды: состав атмосферы и пресных вод, запыленность, загрязнения и др. И здесь лес вне всякой конкуренции.

Третья группа - это негативные естественные процессы: потепление климата, повышение уровня мирового океана, глобальное истощение почв, неуклонное сокращение площадей, занятых лесом, уменьшение запасов пресной воды, состав атмосферы.

Нужно отметить, что не только в первых двух группах, но даже и в третьей группе некоторые экологические движения обвиняют техногенную деятельность человека. Они сводят природопользование к охране природы путем изоляции ее от человека.

Человек часть природы и нужно направить его усилия на преодоление кризисных явлений.

Преодолевать кризис можно по-разному. Путем прямых и очень масштабных воздействий (вроде поворота рек или создания «рукотворных» морей) или путем малых, но адресно-точных мер.

Вот простой пример. Высокий берег реки разрушается течением. В результате смещения русла вместо плодородных угодий появляется заболоченная пойма. Можно укреплять берега реки (что очень дорого), а можно просто засадить лесом смываемый склон.

Таким образом, природопользование и кризис делают чрезвычайно актуальной разработку точных адресных воздействий, привязанных к данной местности. Одних «здравых» суждений уже недостаточно, нужны надежные локальные имитационные модели растительного сообщества на данной территории, позволяющие прогнозировать как результаты воздействий человека, так и ход естественных процессов [94].

Роли лесных массивов посвящено много работ. Однако их основная масса связана с глобальной и региональной экологией.

Гораздо меньше внимания уделяют локальным проблемам леса. Этот серьезный пробел мы и предполагаем заполнить.

Известно, что с «числа» начинается практическое использование любой области знаний. Недаром появилась «вычислительная физика», «вычислительная биология». Очередь за «вычислительным лесоведением».

Заканчивая обоснование необходимости точных адресных мер, мы хотим обратить внимание на распространенное заблуждение по поводу таких мер для леса. Экологические вырубки, осушение болот, лесопосадки, удобрения, перемещение опада, защита леса от загрязнений, пожаров и болезней, преодоление эрозии почвы и уноса питательных растворов почвы все эти меры требуют большой точности. Нельзя просто осушить болото, надо указать, до какого уровня, куда и сколько сбросить воды. Вырубка должна быть выборочной. Но нельзя просто сказать, что надо вырубать выборочно, нужно указать, где, сколько, какого возраста. И здесь ошибка в 5 % недопустима, как думают многие. Другими словами, точность должна быть весьма значительной. Такое сегодня время.

Перейдем к теме работы.

В диссертации разработан ряд локальных имитационных моделей двухвидового смешанного среднеширотного леса для прогнозирования эволюции конкретного лесного массива с учетом внутренних и внешних факторов (включая антропогенное воздействие). Для этого потребовалось разработать принципы построения таких моделей, без чего построить надежную модель невозможно.

Понятие «локальной модели леса» не очень конкретно: от небольшого перелеска до областей размером в тысячи гектар.

В нашем случае построенные на основе упомянутых выше принципов модели использовались для расчетов конкретных массивов «Звенигородского мехлесхоза» с размерами до сотен гектар и расчетов по ретроспективным данным для больших массивов ( до 300 гектар). Расчеты показали хорошие результаты.

Дальнейшая задача состоит в подготовке моделей для включения в лесной кадастр (прежде всего в Московском регионе). Учитывая эту цель, мы сопроводили изложение результатов серией исследовательских программ, с комментариями, на языке системы Маткад, которые позволяют провести все описываемые выкладки без каких-либо разъяснений.

Созданный программный комплекс мы предполагаем использовать в дальнейшем и в других направлениях, например, как компонент автоматизированных систем для решения экологических и хозяйственных проблем.

Какова же ситуации , с которой мы столкнулись в начале работы над имитационной моделью леса?

Имитационные модели дают хорошие результаты для описания непрерывных биосистем (промышленная микробиология, разведение рыб и другие [95] ), промысловых популяций, для сельскохозяйственных культур. Однако для лесного биогеоценоза сложные имитационные модели леса, использующие математический аппарат динамических систем, не получили распространения, хотя отдельные попытки создания имитационных моделей предпринимались.

Чаще использовались непрерывные модели , пригодные лишь для однородных массивов и больших площадей.

Для густонаселенных регионов иногда применяли метод, которые физики называют Монте-Карло. В этом случае в качестве узла рассматривается отдельное дерево и плотно расположенная под ним группа кустарников [31, 48,69,74, 87], что для наших условий не подходит: слишком трудно собрать исходную информацию, да и пользоваться результатами на уровне каждого дерева в России вряд ли возможно. Для расчета отдельных характеристик массива иногда применялись эмпирические формулы, построенные на основе ретроспективных данных за некоторое время.

Дж.М.Смит [94] определяет имитационные модели , как модели, описывающие данную конкретную экологическую систему с максимальной подробностью (в противовес общим экологически моделям), чтобы получить как можно более надежные результаты.

Мы считаем, что главная причина, по которой вычислительные методы прогнозирования лесных массивов с помощью имитационных моделей не имели широкого применения - это как раз ненадежность результатов, связанная с малой точностью имитационных моделей леса из-за неполного учета всех процессов, а, главное, из-за ошибочных решений при конструировании модели.

Происхождение ненадежности понять несложно. Во-первых, несмотря на кажущуюся простоту, лесное биосообщество достаточно сложный «организм». Укорененность компонентов сообщества не только не упрощает, а , наоборот, весьма усложняет модель[11]. Биотоп леса тесно связан с различными «органами» леса (опушки, поляны, низины, заболоченные участки, перелески, просеки, зоны , занятые определенными видами, а также почвенная микрофлора и структура и т.д.). Естественно, не может быть простым и математический аппарат [11,40].

Во-вторых, для леса трудно проверить адекватность модели. Лес развивается медленно и поставить эксперимент невозможно.

А что касается оценки надежности за счет использования ретроспективных данных по конкретному массиву, то все такие расчеты (включая обратные кинетические, задачи) мало что могут дать для прогноза, который изначально предполагает изменение условий существования массива ( ведь именно для ОВОС прогноз и нужен). К тому же полных ретроспективных данных обычно нет.

Поскольку именно ненадежность главный недостаток моделей леса, этой проблеме (адекватности) в работе уделено особое место.

Создание моделей сильно усложняется за счет жесткой привязки модели к конкретной местности. Для другого лесного массива, даже расположенного в том же регионе, она может оказаться малопригодной. Даже один и тот же вид растений может вести себя по-разному. Это препятствует включению таких моделей в лесной кадастр (задача, о которой мы говорили чуть выше), без чего эффективность подобных моделей в свете изложенных выше общих экологических проблем может вызвать некоторый скепсис.

Перейдем к изложению принципов.

Первый вопрос, который возникает, возможно ли прогнозирование на локальном уровне? Известны биологические сообщества, для поведения которых был введен термин «хаос». Такое сообщество не стремится к какому-то устойчивому состоянию, будь то точка покоя или некоторое притягивающее множество. Экологические переменные сообщества ведут себя как случайные величины, оставаясь в ограниченной области фазового пространства и не обращаясь в нуль. При попытке описать такое сообщество с помощью динамических систем (как непрерывных, так и дискретных) оказалось, что и модель предсказывает подобное поведение. Причем в случае «хаоса» непериодические ограниченные траектории очень сильно зависят от начальных данных, проявляя такую неустойчивость: близкие в начале, они расходятся на произвольное расстояние на неограниченном интервале времени. Наряду с этим наблюдается и структурная неустойчивость. Естественно прогнозировать такое сообщество не имеет смысла, так как «хаос» не позволяет делать каких-либо выводов на выбранном уровне локальности. К счастью для лесных массивов (даже небольших размеров) такое поведение не имеет места. Лесной массив устойчивая система не только по входным данным, но и по параметрам. Это первый принцип. Он следует из наблюдения за массивами.

Второй вопрос, какую модель выбирать: детерминистскую или стохастическую? Мы используем детерминистскую модель. Это связано с рядом причин. Во-первых, несмотря на локальный характер модели, для нее характерны большие численности. Это в типичном варианте ю6-ио7 деревьев. До газа еще далеко, но уже можно быть уверенным, что, если детерминистская модель предсказывает какой-то результат, то и стохастическая модель, как правило, предскажет аналогичный результат [941. Использование детерминистских моделей - это второй принцип.

Важный вопрос: дискретная или непрерывная модель. Известно, что дискретная модель отражает реальные биологические системы более адекватно [52]. Однако непрерывные модели проще и легче исследуются, если не считать больших трудностей с выбором уравнений (некоторые рецепты приведены в [39]).

Непрерывные модели широко используются для моделирования фитосистем, но, в основном, для степных сообществ, что связано с большой пространственной однородностью последних [57,90]. Все эти соображения дают основание отказаться от непрерывных вариантов даже в виде тестов [59].

Разобьем все процессы на две группы: непрерывные и дискретные. К непрерывным мы отнесем естественный прирост, процессы заболачивания и засухи, процессы переработки опада, поглощения влаги и др. К дискретным отнесем процессы репродукции. В этом процессе дискретность есть и по времени и по возрасту: размножение семенами происходит в определенное время (цветение), а возраст репродукции имеет четкий порог.

Для непрерывных процессов, чтобы не рассматривать детали, связанные со сменой времен года , а также дня и ночи, мы проводим усреднение в пределах суток и по временам года. Этот прием хорошо оправдывается на практике. Усреднение тоже принцип.

Заметим, что не столь выраженный как репродукционный порог, но все же дискретный характер просматривается для разных возрастных групп. (Даже для человека можно выделить возрастные группы: младенческий возраст, подростковый и т.д.).

Точно также, пространственная структура массива говорит о целесообразности введения дискретных пространственных ячеек - и «узлов». В массиве всегда есть естественные границы, по которым и целесообразно выделять «узлы». Размеры узла могут быть значительными. Обычно это тысячи деревьев.

Вернемся к возрасту. Размножение, происходящее через определенные интервалы ( время цветения) требует построения дискретных уравнений типа = р(к„ы,1,к,2,.ы,т). Для одностадийного размножения справа останется один аргумент. При построении разностной схемы по времени в точки сетки мы должны включить моменты, в которые происходит размножение. Если шаг по времени меньше интервала размножения, то члены справа, которые связаны с репродукций, нужно вычислять на предыдущем слое. Получается схема с дробными шагами: один шаг по репродукционным слоям, другой ( меньший или равный первому) по непрерывным процессам. По первой сетке схема явная для компонентов правых частей, зависящих от репродукции. Вывод: явная разностная схема по репродукции отражает биологическую суть.

Подобный подход к учету дискретности через запись разностной схемы ( а не через сдвиг аргумента) мы не встречали в литературе. В пользу переноса биологических реалий на разностный уровень говорит и такой факт. Как показано на простой задаче в [52], в дискретной модели может появляться дополнительное ограничение области устойчивости, которого не было в непрерывной. Это условие можно получить из требования устойчивости разностной схемы для непрерывной модели [105, стр. 105]).

Запись уравнений сразу в дискретно-непрерывном виде, минуя непрерывный аналог, это также важный принцип

Учет в модели всех Факторов и процессов отражает важный принцип: модель должна как можно точнее и полнее отражать объект моделирования. Поэтому мы используем максимально полно все виды взаимодействий, внешние и внутренние факторы: (1 конкурентные межвидовые и внутривидовые отношения, (2) процессы естественной смертности, (3) репродукционный возраст. Для параметров, связанных с внешними факторами допускается слабая зависимость от времени. Для прогноза такой учет необходим, так как собственно для получения отклика на изменение среды за счет внешних факторов и проводится моделирование.

Перечислим внешние факторы: климатические условия, вырубки, посадки, мелиорация, рельеф, расположение и характер стоков и водоносных слоев, роза ветров, перемещение почвенных растворов, загрязнения, удобрения, рекреационные нагрузки и т.д.

Важно отметить, что модель открыта для включения новых факторов и процессов. В этом также состоит следование принципу полного отражения объекта в модели.

Особую роль в любой имитационной модели играет метод оценки адекватности модели объекту . Именно из-за отсутствия адекватности, по-видимому, имитационные модели леса не получили распространения. В качестве принципа проверки адекватности при создании модели и при ее использовании мы предлагаем проверку соответствия поведения модели поведению объекта на качественном уровне. Этот принцип широко используется во многих биологических моделях и приводит к исследованию устойчивости.

Однако в случае имитационных моделей он приводит к математическим трудностям в силу сложности самих моделей. Мы преодолеваем эти трудности в работе, формулируя специальное понятие «адекватность». Что касается использования ретроспективных данных для численной проверки, то мы их используем для уточнения параметров. Проверка адекватности модели на качественном уровне - это тоже принцип.

Следующий принцип : строится базовая модель, учитывающая лишь основные базовые процессы. После она дополняется путем введение в коэффициенты мультипликативных или аддитивных поправок (зависящих от переменных модели). Это вполне отвечает объекту моделирования, где болота, засуха, вредные воздействия и др. можно трактовать как «поправки» к базовым условиям .

Так удается учесть много дополнительных процессов и обойтись одной моделью для разных лесных массивов. Также удается подтвердить корректность принятых вариантов математического описания модели: расчеты по более полной модели при сравнении с расчетами по упрощенной должны давать те же качественные результаты (естественно при переходе к условиям упрощенной модели) .Этот1Цэищщшы^

Принцип автономности модели отражает современный экологический подход: все воздействия должны определяться естественным развитием массива, т.е. зависеть только от переменных массива, а это и означает автономность.

К автономным подгоняются и такие внешние факторы, как вырубка, мелиорация, внесение удобрений, борьба с вредителями и т.д. Для этого приходится эти внешние факторы привязать к состоянию наших биологических переменных. Через такую привязку и осуществляется адресно-точные воздействия. Так что в автономности большой экологический смысл.

При описании взаимодействия мы используем принцип эквивалентности: неважно, какой именно компонент воздействует . важна интенсивность воздействия. Затенять могут деревья разных возрастов, пород и даже разных узлов (соседей). Важно не кто затеняет, а насколько. В связи с этим функции, описывающие взаимодействия, как правило, зависят не от значений самих экологических переменных, а от их функционалов (сумм с весами).

В биологической системе могут быть разновременные масштабы для разных процессов. Если масштабы отличаются на порядки (что характерно для массива) , то мы считаем, что такие процессы следует включить в параметры модели, считая, например, что микрофлора почвы мгновенно меняет свою биомассу.

Взаимодействия компонентов системы должно описываться с помощью основных биологических законов, восходящих еще к Воль-терра [93]. Эти законы оправдали себя на многочисленных биологических объектах, поэтому, применяя их, мы следуем главному принципу соответствия модели объекту.

Перейдем к формулировке биологической части модели.

Объектом моделирования служит среднеширотный двухвидовой лес с хвойными и лиственными породами.

Согласно биологической классификации, мы имеем дело с двух-звенной трофической цепочкой с возобновляемым ресурсом, горизонтальный уровень которой представлен двумя видами. Под возобновляемым ресурсом мы понимаем перегнивающие за счет микрофлоры почвы остатки деревьев и опад .

Переменные модели включают две биологические переменные, биомассы двух пород деревьев, и две абиотические . обобщенный показатель плодородия и показатель влажности (глубина слоя увлажненной почвы). Всего четыре компонента системы. Их вполне достаточно для описания лесного биосообщества.

Микрофлора почвы, подрост, травяной покров и др. согласно принципу для разномасштабных компонентов учитывается эффективно через параметры.

Далее формулируются эволюционные уравнения баланса живого и неживого вещества в данном растительном сообществе. Решение этих уравнений дает указанные выше экологические переменные в функции от времени.

Поправочные коэффициенты к базовой модели («матрешка») мы строим по следующему принципу. Рассматриваются условия при которых угнетающее воздействие отсутствует или , наоборот, максимально. В случае, например, затенения, таким условием (параметром) служит биомасса, при которой нет затенения. В случае заболачивания слой воды, при котором происходит полная гибель леса. После этого находится отношение действующей биомассы к оптимальной в случае затенения. Или действующего заболачивания к полному. После этого экспериментально строится функция затенения, которая в случае мультпликативной поправки изменяется от нуля до единицы (нет затенения или заболачивания). При аддитивной поправке поправочная функция ограничена нулем.

В уравнениях мы не рассматриваем типы взаимодействия: «близкодействие», «дальнодействие». Вместо этого для каждого вида взаимодействия или процесса вводится своя система зон влияния. Это позволяет, составив паспорт для каждого массива, единообразно провести учет воздействий и процессов

Мы (согласно принципу дискретности) сразу выписываем дискретную модель . Это избавляет нас от постоянной оглядки на непрерывный аналог, упрощая математическую форму некоторых условий, получаемых из биологии. Зачастую для таких условий трудно найти непрерывный аналог («условия опушки»).

Однако возникает другая трудность: теперь нужно описать взаимодействия между компонентами сообщества из биологических соображений. Такое описание, как правило, требует создание трудоемкой базы данных массива. Зато для определения взаимодействий и параметров процессов можно использовать более богатый (чем в случае непрерывных аналогов [7,44,66]) арсенал: эксперимент и даже экспертные оценки.

Диссертационная работа построена следующим образом. Введение заканчивается параграфом, посвященным уточнению биологической и математической постановки задачи.

В главе 1 проводится обзор экологических моделей, на которых в дальнейшем мы опираемся при построении имитационной модели. Большинство этих моделей взято из литературы за исключением двух моделей. Это две сосредоточенные модели одновидово-го леса с учетом возраста : моновозрастная посадка и непрерывная модель возраста. Обе модели могут использоваться для практических расчетов.

Помимо этого на этих моделях мы разбираем проблемы устойчивости, вводим экологическую вырубку и строим вариант конкурентных отношений.

Во второй главе рассматриваются «производственные» ( для практического применения) модели с учетом обобщенного плодородия : модель базовая с «затенением», две модели с разной формой учета заболачивания, обобщенная модель с учетом возраста в дополнение к затенению и заболачиванию. Все модели представляют практический интерес. С их помощью можно проводить производственные расчеты , которые дают совпадающие качественно результаты с более точными моделями.

В третьей главе разобрана полная пространственная модель (т.е. с учетом всех описанных ранее процессов и взаимодействий).

В связи с этой моделью разобран вопрос построения «паспорта массива», а также проблема автоматизации построения программного комплекса. Следует сказать, что программный комплекс открытый и позволяет включать новые компоненты модели (например, загрязнения, подземные потоки и т.д.) без переделки базы данных массива (паспорта) и перепрограммирования.

В заключении мы разбираем результаты, новизну и возможные направления дальнейших работ.

В приложении приведены исследовательские программы и разработки, а также экспериментальные материалы.

§ 2. Постановка задачи.

Сформулируем изложенные принципы и биологическую постановку на математическом языке.

Модель представляет собой динамическую систему эволюционных уравнений баланса. Это дифференциально-разностные уравнения первого порядка по времени с начальными данными

Сделаем ряд замечаний по постановке задачи.

1. Процесс эволюции лесного массива определяется начальными данными при некотором начальном значении времени запаздывающих аргументов нет, а возрастное запаздывание учитывается на уровне разностной схемы, демонстрируя непосредственный учет дискретности, минуя непрерывную модель.

2. В лесном биосообществе могут протекать процессы с разными характерными временами. Однако согласно изложенному выше принципу мы не выписываем для них уравнений. Поэтому наши системы не жесткие.

3. Автономность из биологической части переносится в математическую: явная зависимость от времени правых частей не допускается, хотя параметры могут «слабо» зависеть от времени.

4. Отметим , что в работе не используются непрерывные модели для пространства и возраста даже как промежуточные. Для времени используется дискретно-непрерывная запись. Соответственно отпадает вопрос соответствия разностной и непрерывной моделей. По таким переменным, как возраст и пространство взаимодействие описывается биологически.

5. Для учета взаимодействия между компонентами модели вводятся зоны влияния: массивы данных , содержащие коэффициенты взаимодействия между компонентами модели (возрастные группы, узлы).

6. Принцип эквивалентности дает единый формализм для учета всех коллективных взаимодействий. Поясним, к чему это приводит. Функции в конструкции модели это некоторые массивы функций по индексам вида, возраста и пространства. Аргументом же этих функций-компонентов массивов , как правило, служат функционалы (для нас это суммы с весами). Подобный подход и соответствующий формализм, по-видимому, достаточно оригинален.

7. Из биологических соображений мы должны считать все функции модели кусочно-гладкими.

Перейдем к описанию структуры уравнений (см. рис.1).

В модели рассматриваются три группы экологических переменных .(каждая переменная есть функция времени). Первая группа: биомассы хвойных и лиственных пород. Они образуют массивы функций и.кУ] с индексами возраст, пространство, вид (¡=1 лиственные породы, ¡=2 хвойные).

Третья и четвертая группа: обобщенный показатель плодородия и толщина слоя увлажнения почвы:Рк,Мк°\ один индекс.

Единица измерения биомассы кг на кв.м., плодородия - либо масса на единицу площади, либо глубина плодородного слоя. Точно также определяется и единица измерения влажности.

Система уравнений описывает баланс вещества: левые части всех групп это скорости изменения: биомасс, обобщенного показателя плодородия и влажности почвы. С правой стороны указывается источник изменения.

Правые части конструируются из элементов, содержащих выражения типа: .Рии](и,ММо\Р). Это массивы функций. Конструкция каждого элемента массива может зависеть от одного, двух: или трех индексов (как это указано в выписанном примере). Аргументами этих функций являются функционалы по дискретным аргументам от дискретных функций и1к[Л,Рк,^'0' (дискретные аргументы - это индексы У,к). Каждый такой «аргумент-функционал» относится к тому же набору индексов, что и сама функция.

Функционалы - это некоторые суммы вида СумУ мирование может идти по одному, двум или трем индексам (в этом примере суммирование идет по одному индексу).

Видно, что такая структура правых частей уже содержит определенные предположения , указанные выше. К ним относится учет влияния как ближних соседей к данному узлу или группе, так и дальних. Реализуется принцип «эквивалентности» : воздействие не зависит от того, какой конкретный компонент массива участвует в воздействии. За счет введения зон влияния реализуется важный принцип: воздействие не ограничивается парными или иными вариантами, могут быть любые.

Перейдем к правым частям рис.1.

Положительный вклад в рост биомасс вносят «трофический член» и переход из более «молодой» возрастной группы, а для нулевой группы вклад за счет семян и вегетативного размножения. Запись трофического слагаемого в виде Тгис[]](и,Р,НЫо4).иисУ] показывает, что это может быть функция от некоторых дискретных функционалов функций и,Р,]чГЬ10\ зависящих от индексов. Чтобы подчеркнуть это, мы опустили индексы у функций. Поясним еще член, связанный с размножением семенами или вегетативным размножением.

Он имеет вид: 1;к(и,Р,КЫо1)-8((). Это тоже некоторый функционал от дискретных функций, как и трофический член.

Положительный вклад в показатель плодородия вносится за счет переработки опада и стволов деревьев почвенной микрофлорой, в результате чего сначала получается перегной, а затем гумус. Смысл дискретного функционала Ьк (и,Р) аналогичен разобранным выше. В упрощенном варианте он представляется в виид

Заметим, что питательные вещества могут поступать за счет деятельности почвенных бактерий, поглощающих азот из воздуха и другие элементы. Это учтено в члене самовосстановления почвы

Вк(Рк).

Положительный вклад в Ы^1 вносят осадки и верхние воды. Это мы записали в виде N^(N,11). Здесь аргументы опять функционалы.

Отрицательный вклад в уравнения для биомассы вносят процессы смертности и процессы выхода из группы.

Отрицательные слагаемые в плодородии представляют собой те же члены, которые были положительными в приросте биомассы. Однако в этом случае появляется дополнительный коэффициент.

Отрицательные члены в уравнении для влажности включают поглощение воды деревьями (десукция и транспирация), уход влагт

Структура уравнений модели. мл

Тгки](и,Р,КЬ101).и;>ки]

ОД] ■ щЛП + СЫН • щЛ}] +

Ьк(и,Р)+Вк(Рк) л.Тг,к[Жи,Р,КЫо1).ииси]+^ N т ЬКМ

ЫЛ^РП, и) у-К^-Мк(и,Кмо1) + ЕхЬ

Ыо1> и;кУ] биомассы вида 1 .возраста jи узла к , N

ЫсЛ обобщенный показатель плодородия в узле к, толщина переувлажненного слоя почвы. неизвестные функции от времени 1.

N(1) годовые осадки, -Ех^и], ЕхЬк внешние воздействия соответственно на биомассу, обобщенное плодородие и слой воды, увлажняющий верхний слой почвы. Тг;ки](и,Р,КЫо().и;1к[]] этот член задает прирост биомассы. Вид, группа и узел , определяются индексами 1,^к. В такой записи может быть учтено: влияние соседних узлов на питание через корни, засуха и заболачивание к[}~~ Ч'к [^ ~ Ч переход в данную возрастную группу за счет «старения». Этот член зависит от скорости роста биомассы, т.е. от Т\к[]](и,Р,]ЧГЫо1), а, значит, от конкуренции, засухи, заболачивания, Ркв соседних узлах. к (и, Р,1ЧМо4) • 8j 0 отличен от нуля только для нулевой возрастной группы. Зависит от соседей по узлам и группам. Ьк (и, Р) включает увеличение плодородия от опада (линейный по биомассам), от соседних узлов. Вк(Рк) определяет самовосстановление почвы за счет почвенной микрофлоры.

Чкь(К,Рг1;,и) скорость накопления влаги: осадки, перетоки из-за рельефа местности и влияние биомассы на распределение влаги. О; []] • и; к []] + к • IX; к []] естественная смертность и уход из группы из-за «старения».

Г|.Тг1к [}](и, Р,МЫо1) • и1к уменьшение плодородия за счет питания . г| > 1 учитывает: лес забирает больше, чем усваивает у • -Мк(и,]\ГЫо1) влага, поглощаемая лесом (десукция и транспирация), испарение (тоже связано с лесом), перетекание влаги по верхнему слою почвы.

Рис. 1

§ 19. основные результаты работы.

1.Разработаны принципы и методика построения имитационной модели среднеширотного двухвидового леса.

2.Разработана практически полезная система моделей с учетом порога возраста репродукции и дискретности процесса размножения семенами, на сегодня наиболее полно учитывающая все виды взаимодействий, включая внешние. В модели предложены простые и удобные оценки адекватности.

3.Разработан комплекс производственных и исследовательских программ, с помощью которого проведено построение модели , а затем численное моделирование реальных массивов .

Новизна работы состоит:

1.В использовании математических методов и элементов теории динамических систем для построения имитационной модели с помощью понятия «адекватности» и других принципов, позволяющих контролировать надежность модели.

2.В разработке серии связанных автономных моделей лесного массива, реализованных в виде программного комплекса, и учитывающих на сегодня наиболее полно все виды взаимодействий, порог репродукционного возраста и дискретность процессов репродукции , что в большой имитационной модели делается впервые. На реальном массиве была проведена опытная эксплуатация модели, подтвердившая все концепции, заложенные в модель.

3.Отработана система исследовательских методик и программ на базе серийного обеспечения МаЙЮас!, оформленная в виде листингов с текстами и комментариями. Построена структура базы данных («паспорт» массива).

§ 20.Направления дальнейших работ.

Работу целесообразно продолжить. Можно определить такие направления:

1.Разработка методов оценки адекватности, области «ведущих параметров» для многомерных (пространственных с учетом возрастного порога) моделей для производительных ЭВМ.

2.Разработка комплекса моделей, включающих расчеты воздействий внешних факторов на массив для случаев двустороннего взаимодействия массива и внешних факторов, а также учет новых факторов (например, генетических),

3.Разработка процедуры получения констант по данным эксперимента,

4.Использование моделей для мониторинга лесных территорий (реализация базы данных - «паспорт» массива), для ОВОС, оптимальных экологических технологий ( в интересах деятельности, направленной на преодоление экологического кризиса), АСУ лесопользованием.

Заключение.

1. Алексеев В.В. Динамические модели водных биоценозов. В кн.: «Человек и биосфера», вып. 1. Изд. МГУ, М.: 1976; с.З-137.

2. Алексеев В.В. Биофизика, т.20, (1976), №6.

3. Аппатьев A.M. Влагообороты в природе и их преобразования. Л.: 1969.

4. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: 1969.

5. Анучин Н.П. Лесная таксация. 5-е изд. М.: 1982.

6. Базыкин А.Д., Маркман Г.С. О диссипативных структурах в экологических системах. В кн.: «Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике». Пу-щино: 1980, С.135-149.

7. Байриев Б.С., Лагоша Б.А. О моделировании территориальной структуры крупного экономического района. Экономика и математические методы, т.26 (1990), №5, с.897-901.

8. Белоцерковский О.М., Давыдов Ю.М. Исследование схем метода «крупных частиц» с помощью дифференциальных приближений В сб.: «Проблемы прикладной математики и механики». М.: 1971, с 145-155.

9. Белоцерковский О.М., Давыдов Ю.М. Диссипативные свойства разностных схем. М.: 1981.

10. Кузнецов В.И. Статистические данные по лесам Звенигородского мехлесхоза. Отчетные материалы в сб. «Леса московского региона». Изд. Вед. Моск. Обл. 1990.

11. Вернадский В.И. Биосфера. I—II. Избранные сочинения, М.: Изд. АН СССР, 1960, т.5, с.7-102.

12. Владимирский Б.М. Математическое моделирование процессов биосферного уровня. В сб. «Человек и биосфера». Ростов-на-Дону.: Изд. РГУ,1973, с.130-142.

13. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.

14. Гаврилец С.Ю., Гигаури A.A., Разжевайкин В.Н., Свирижев Ю.М. Нелинейные волны в задачах экологии и эпидемиологии. В сб.: «Труд ВНИСИ по моделированию процессов экологического развития», вып. 7(1983), с. 21-41.

15. Гигаури A.A., Свирижев Ю.М. Распространение волны в системе ресурс потребитель. ДАН СССР, т.258 (1981), №5, с. 1274-1278.

16. Гинзбург Л.Р. О динамике численности популяции с учётом возрастного состава. Бюллетень научно-технической информации по агрономической физике. (1973), №13.

17. Гольдин В.Я., Пестрянова Г.А. Нестационарная математическая модель роста населения Земли. Математическое моделирование, т. 10 (1998), №3.

18. Горяченко В.Д., КапустинА.Д. Исследование динамики численности вида с учётом нескольких запаздываний. В сб. : «Динамика биологических популяций»,Горький:1983,с.38-44.

19. Домбровский Ю.А. Маркман Г.С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов: Изд. РГУ, 1983. 118с.

20. Драчиков Ю.К. Кузьмичёв A.C., Синицын С.Г. Лесосырьевые ресурсы берёзовых и осиновых лесов Европейской части СССР. М.: 1976.

21. Захаров A.A., Колесов Ю.С., Спокойное А.Н., Федотов Н.Б. Теоретическое объяснение десятилетнего цикла колебаний численности млекопитающих в Канаде и в Якутии. В кн.: «Исследования по устойчивости и теории колебаний». Ярославль: 1980, с.79-131.

22. Зубер И.Е., Колкер Ю.И., Полуэктов P.A. Управление численностью и возрастным составом популяций. Проблемы кибернетики. Вып.25(1972), с. 129-138.

23. Иванов Л.А. Об определении транспирационного расхода древостое леса. Ботанический журнал, 36 (1951), №1, с.54.

24. Никольский В.В., Никольская Т.И. декомпозиционный подход к задачам электродинамики. М.: «Наука» , 1983.

25. Казимиров Н.И. Ель. М.: 1983.

26. Карев Г.П. О вероятностях вырождения в некоторых моделях популяций. . Проблемы кибернетики. Вып.25(1972), с.55-62.

27. Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пискунов Н.С. Исследование уравнения диффузии и его применение в одной биологической проблеме. Бюллетень МГУ, сер.А, 1973, №6, с. 1-26.

28. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяции. Проблемы кибернетики, вып.25 (1972), с. 101-106.

29. Колесов Ю.С. Разонансы в экологии. В кн.: «Исследования по устойчивости и теории колебаний». Ярославль: 1978. С.20-42.

30. Куновский Ю.Б. Применение общей теории моделирования развития систем к задачам оптимизации распределения ресурсов в природоохранном комплексе. В сб.: «Моделирование функционирования развивающихся систем с изменяющейся структурой». Киев: 1989.

31. Кууль К., Оя Т. Структура физиологических моделей роста деревьев. Изв.АН ЭССР, Биология, т. 33 (1984), №1, с.33-41.

32. Лосицкий К.Б. Дуб. М.: 1981.

33. Ляпунов A.M. Собрание сочинений, т.2, М.-Л.: Гостехтеориз-дат, 1956, с.7-263.

34. Мазалов В.В. Экология и проблемы оптимальной остановки. В сб. «Математические модели рационального природопользования». Новосибирск: 1989, с.144.

35. Марчук Г.И. Методы вычислительной математики. М.: 1980.

36. Методы Монте-Карло и их применения. Тезисы докладов на 3-ей всесоюзной конференции по методам Монте-Карло. Новосибирск: 1981.

37. Михалевич B.C., Иванов В.В., Куновский Ю.Б. Комплекс программ для моделирования развивающихся систем с приложениями в экономике и биологии. Деп. в Гос. ФАП, 25.09.1987, №50880000105.

38. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности лесостоев. М.: 1985.

39. Мхитарян К.Н., Павлоцкий И.П. Статистические модели экологических систем. Математическое моделирование, т.1 (1989), №6, с. 126-137.

40. Одум Ю. Основы экологии. М.: 1975.

41. Основы лесной биогеоценологии. Ред. Сукачёв В.Н., Дылис Н.В., 1964.

42. Павлоцкий И.П. Уравнения Власова для динамических систем Вольтерра. ДАН СССР, т.285 (1985), №2, с.311.

43. Побединский A.B. Сосна. М.: 1979.

44. Попков Ю.С., Швецов В.И. Принцип локальных равновесий в моделях региональной динамики. Математическое моделирование, т.2, 1990, №5, с.40-59.

45. Пуанкаре А. Избранные труды, т.2, М.: Наука, 1972, с. 130158.

46. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн. М.,1984.

47. Разжевайкин В.Н. Модель пространственно-разнесённой экосистемы типа ресурс потребитель. В сб. «Математические модели в экологии и гинетике». М.: Наука, 1981, с.36-51.

48. Рачко П. Имитационная модель роста дерева как элемента биогеоценоза. Проблемы кибернетики, М.: Наука, 1979, вып.52.

49. Розенберг Г.С. Модели фитоценологии. М.: Наука, 1984, 240 с.

50. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.

51. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов. М.: Из-во МГУ, 1977.

52. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1987.

53. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987.

54. Соколов В.Б. Каштан. М.: 1984.

55. Стратонович P.J1. Избранные вопросы теории флуктуации в радиотехнике. М.: Советское радио, 1961.

56. Сукачёв В.Н. Болота, их образования, развитие и свойства. Избранные труды, т.2 Л.:1973, с.97-188.

57. Тарко A.M., Садуллоев Р.И. Математическая модель роста и развития хлопчатника с учётом азотного питания. Сообщения по прикладной математике. ВЦ АН СССР. М.:1984.

58. ТоомингХ.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.:Гидрометеоиздат, 1977.

59. Тузинкевич A.B. Интегральные модели пространственно-временной динамики экосистем. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.

60. Тузинкевич A.B. К вопросу о выборе класса моделей при описании сильно неоднородных биосистем. Математическое моделирование, т.З (1991). №3, с. 16-26.

61. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.

62. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.

63. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов. В сб.: «Итоги науки и техники», сер. «Лесоведение и лесоводство», т.1, М.:ВИНИТИ, 1975.

64. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд. МГУ, 1980.

65. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980.

66. Цой В.А. Об одной задаче освоения и переработки распределённого ресурса. М.: 1989, с.72-79.

67. Шевченко С.В. Лесная фитопатология. Киев: 1978.

68. Юркевич Ю.Д., Гельтман B.C., Парфёнов В.И. Типы и ассоциации черноольховых лесов. Минск: 1968.

69. Adlar P.G. Development of empirical competition model for individual trees within a stand. In: «Growth models for tree and stend simulation». Uppsala, 1974, p.22-37.

70. Alle W.C. et. Al. Principles of animal ecology. Philadelphia, 1949.

71. Arney J.D. An individual tree model for stand simulation in Douglas-fir. In: «Growth models for tree and stand simulation.»Ed. J.Fries, 1974, p. 38-45.

72. Blom J.G. et all. Forced prey-predator oscillations. J. Math Biology, vol.12, (1981), N12, p.141-152.

73. Gunningam G.L. A simulation model of primary production and carbon allocation in the creosotebush. Ecology, 59 (1978), N1, p.37-52.

74. Daniels R.F., Burkhart H.E. Simulation of individual tree growth and stand development in managed Lobolly pine plantations. FMS-5-75 School of Forestry and Wildlife Researchers. Blackburg: VPI$SU. 19975. -69p.

75. Dietz K. The incidence of infectious diseases under the influens of seasonal fluctuations. In: «Mathematical models in medicine. Lectures notes in biomathematics». Berlin-Heidelberg-N.-Y.: Springer, v.11 (1976), p. 1-14, p.89.

76. Feigenbaum M.J. Quantitative universality for a class of nonlinear transformations. J. Stat. Ptysics, v.19 (1978), N1, p.25-52.

77. Foulds L.R. Forestry applications of operations research. Syst. Modelling and Optimization. Proceedings of 13th International FIP Conference, Tokyo, August 31 September 4, 1987. Berlin: 1988.

78. Goel N.S., Maitra S.C., Motroll E.W. On the Volterra and other nonlinear models of interactions population. Review of modern physics, v.43 (1971), p.62.

79. Ito К., Watanabe Sh. Introduction to stochastic differential equations. In: « Proceeding of International Simposium SDE, Kyoto, 1976:. N.-Y.: 1978, p. I-XXX.

80. Kendal D. Stochastic processes and population growth. J. Of Royal Statistical Society. (1949), N11, p.230-264.

81. Kerner E.H. A statistical mechanics of interacting biological species. Bull.Math.Biophys. 19(1959), N2, p.121.

82. Kerner E.H. Gibbs ensamble. N.-Y.: 1971.

83. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrica, v.33(1945), N3, p. 183.

84. Lotke A.J. Elements of mathematical biology. N.-Y.: 1956.

85. Ludwig D. Persistence of dynamic system under random perturbation. SIAM Review, v. 17 (1975), p.605-640.

86. Ludwig D. A singular perturbation problem in the theory of popular extinction. SIAM- AMS Proc. (1976), N10, p.87-104.

87. Munro D.D. Forest growth models: A prognosis. In: «growth models for tree and stand simulation.» Ed. J. Fries, Uppsala, 1974, p.7-21.

88. Neumann J. Applied Mathematical Series, 1951, N12, p.36-38.

89. Razzhevaikin V.N., Svirisev Yu.M. Diffusion models in epidemiology. In: Proceedings of International FIP conference of mathematical modeling in immunology and medicine. N.-Y. Amsterdam: North Holland Press, 1983, p.252-263.

90. Sheehy J.E., Cobby J.M., Ryle G.J. The growth of perennial ryegrass: a model. Annals Bot. (Great Britain), 43(1979), p.335-354.

91. Smith F. E. Analysis of Ecosystems. In: «Ecol. Stud. V.1, Berlin, Springer Verlag, 1970.

92. Svirisev Yu.M., Voinov A.A. A shalow lake as a dynamic system. In: «Ecosystem dynamics in wetlands and shalow water bodies». V.2. Moscow. 1982, p. 156-173.

93. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М., 1976.

94. Дж.М.Смит. Модели в экологии. Мир, М.,1976.

95. Резниченко Г.Ю., Рубин А.Б.Рубин. Математические модели биологических продукционных процессов. МГУ, М.Б1993.

96. Петровский И.Г Лекции по теории обыкновенных дифференциальных уравнений. «Наука», М.Б 1964.

97. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. «Наука», М., 1978.

98. Странные аттракторы. Сб. статей, «Мир»,М.,1981.

99. Андронов А.А.,Леонтович Е.А.,Гордон И.И., Майер А.Г. Качественная теория динамических систем. «Наука», М., 1966.

100. Годунов С.К., Рябенький B.C. Разностные схемы. «Наука»,М. 1973.

101. Калиткин Н.Н. Численные методы. «Мир», М., 1978.

102. Годунов С.К. Обыкновенные дифференциальные уравнения с постоянными коэффициентами. Том 1. Изд. НГУ,1994.

103. Дьяконов В.П. Справочник по MathCad PLUS 7.0 PRO. СК пресс.,М.,1998.

104. Немыцкий В.В.Степанов В.В. Качественная теория дифференциальных уравнений. ГИТТЛ,М.Л. 1949

105. Беллман Р.,Кук К.Л. Дифференциально-разностные уравнения. «Мир», М., 1967.

106. Реймерс Н.Ф. Природопользование. «Мысль»,М.,1990.

107. Самарский А.А. Теория разностных схем. «Наука»,М.,1977.