автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Сукцессионная динамика лесов бореальной зоны

Введение

Глава 1. Обзор математических моделей динамики лесных ценозов

1.1. Модели динамики роста отдельного дерева.

1.2. Модели динамики древостоя.

1.2.1. Одновозрастные насаждения

1.2.2. Разновозрастные насаждения.

1.2.3. Модели гэп-фазовой динамики.

2.2. Модель динамики трехвозрастного леса, учитывающая влияние светового фактора.40

2.2.1. Анализ динамических режимов модели. Численные эксперименты. .42

2.2.2. Выводы.50

2.3. Обобщение модели динамики трехвозрастного древесного ценоза на случай N возрастных групп деревьев.52

Глава 3. Модели влияния фитофагов-вредителей на динамику разновозрастного леса 60

3.1. Введение.60

3.2. Модели вредитель - древесный ярус, учитывающие зависимость интенсивности гибели деревьев от численности насекомых.62

3.2.1. Модель вредитель-подрост.62

3.2.2. Модель влияния фитофагов-вредителей на деревья среднего яруса. 68

3.2.3. Модель влияния фитофагов-вредителей на деревья старшего яруса . . 72

3.2.4. Результаты численного анализа моделей. 76

3.2.5. Выводы. 78

3.3. Модель древостой - вредитель, учитывающая замедление процессов перехода деревьев младших ярусов в более старшие в результате воздействия насекомых. 82

Глава 4. Сукцессионная гэп-модель динамики бореаль-ных лесов FORSKAmod 90

4.1. Описание оригинальной модели FORSKA . 90

4.1.1. Установление подроста. 91

4.1.2. Световая интенсивность и уравнение роста дерева 92

4.1.3. Эффективность роста и смертность деревьев . 95

4.2. Критические замечания к модели FORSKA . 96

4.3. Модификация гэп-модели FORSKA с учетом критических замечаний.100

4.3.1. Влияние световой радиации на появление новых деревьев .100

4.3.2. Изменение стохастической функции прироста сеянцев в диаметре .102

4.3.3. Исследование влияния возрастного фактора на рост дерева .103

4.3.4. Уточнение подсчета площади листвы выше уровня

2 кроны дерева.107

4.3.5. Общая модификация гэп-модели FORSKA - модель FORSKAmod.108

4.3.6. Влияние световой радиации на динамику древостоя 109

4.3.7. Заключение.111

Глава 5. Верификация модели FORSKAmod на сосновых одновозрастных насаждениях Архангельской области 120

5.1. Динамика сосновых насаждений в моделях FORSKAmod hFORSKA .120

5.2. Выводы.123

Заключение 127

Литература 129

Введение

Лесной биогеоценоз представляет собой сложную динамическую систему, и единственным объективным подходом к исследованию данного объекта является системный анализ с применением методов математического моделирования.

В последние десятилетия интенсивно развиваются различные подходы в моделировании динамики лесов. Некоторые из них призваны исследовать закономерности изменения структуры фитоценозов на качественном уровне при варьировании небольшого числа параметров. Такие модели, как правило, не предназначаются для точного численного воспроизводства динамики моделируемого объекта. Совершенствование математического аппарата позволяет включать в современные модели сложные нелинейные эффекты такие, как различные виды конкурентных взаимосвязей (световая, корневая), влияние экзогенных факторов на динамику древостоя, будь то воздействие фитофагов-вредителей или плановая рубка леса. На сегодняшний день существует необходимость расширения методов моделирования применительно к разновозрастным фитоценозам с учетом взаимосвязей между различными возрастными группами деревьев.

Резко возросшие практические требования к точности оценки состояния лесных ценозов в плане экологического и хозяйственного прогнозирования обусловили необходимость перехода от описательных к количественным методам анализа. Модели такого плана, как правило, - компьютерные и не поддаются детальному аналитическому исследованию. Среди них особую нишу занимают сукцессионные гэп-модели, которые прошли идентификацию на лесах различных территориальных зон и имеют большой потенциал в плане их улучшения с целью повышения степени адекватности результатов моделирования реально наблюдаемой картине.

В настоящей работе рассматриваются оба подхода в моделировании динамики разновозрастного леса, аналитический и имитационный. В рамках первого направления ставится цель построить математическую модель динамики древесного ценоза с учетом влияния световых условий на процесс появления сеянцев и с учетом дифференциации деревьев по N возрастным классам, а также провести исследование поведения численности древостоя, в рамках сформулированной модели, при классификации деревьев на различное число групп. На основе модели трехвозрастного древесного ценоза сформулировать ряд моделей типа "древостой-вредитель" и исследовать общие закономерности динамики древесного насаждения, находящегося под воздействием фитофагов-вредителей. В рамках второго подхода ставится цель построить сукцессионную гэп-модель, способную с высокой степенью точности описывать динамику древесного насаждения, и провести верификацию этой модели по данным хода роста лесов бо-реальной зоны России.

Научная новизна представленной диссертации состоит в следующем:

I. Предложен новый подход в гэп-моделировании, связанный с введением возрастного фактора в описание динамики роста отдельного дерева в древесном насаждении, а также введено влияние интенсивности световой радиации на процесс появления молодых деревьев в фитоценозе. На основе предложенных в работе новаций построена модель, прошедшая верификацию на таксационных данных по лесам Архангельской области.

II. Предложена математическая модель динамики трехвозрастного леса с учетом лимитирования световым фактором процесса произрастания молодых деревьев, на основе которой впервые в математическом моделировании построена непрерывная по времени модель N-возрастного древесного ценоза. Выявлены ряд закономерностей динамики численностей деревьев различных возрастных групп с ростом размерности модели.

III. Разработаны и проанализированы два типа моделей влияния насекомых - фитофагов на развитие трехъярусного фитоценоза. Проведено сопоставление результатов моделирования влияния вредителей на различные возрастные классы (ярусы) деревьев.

Практическая ценность работы состоит, во-первых, в разработке гэп-модели, которая может реально применяться для долгосрочного прогнозирования развития разновидового разновозрастного леса в целях планирования лесного хозяйствования. Во-вторых, предлагаемые в работе модели влияния фитофагов-вредителей на динамику разновозрастного леса позволяют на качественном уровне изучать структуру древесных насаждений в зависимости от параметров динамики насекомых.

Перейдем к изложению содержания диссертации по главам. Диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения. В первой главе дан обзор математических моделей динамики лесных ценозов. В параграфе 1.1 рассматриваются различные направления в моделировании роста отдельного дерева. Среди них подход Полетаева И.А., способ описания роста растения с помощью аллометрических соотношений, модели, учитывающие количество доступного ресурса, учитывающие процессы фотосинтеза и дыхания, оптимизационный подход в решении задач распределения фитомассы дерева по фракциям, модели формообразования древесных стволов.

5.2. Выводы

Проведенное сопоставление основных показателей развития одновоз-растного соснового насаждения с таксационными данными таблиц А.В. Тюрина показывает их хорошее согласование. Этот факт может свидетельствовать о возможности построения прогноза динамики роста древостоя по однократному определению плотности деревьев в насаждении с использованием FORSKAmod.

Модель Лиманса по всем основным показателям менее соответствует данным реальных наблюдений, и прежде всего применительно к моделированию динамики старых насаждений.

Основной момент, требующий пересмотрения, касается блока смертности деревьев. Необходимо скорректировать процесс динамики плотности древостоя так, чтобы на временном интервале 50-150 лет изреживание происходило более интенсивно.

Плотность

3000 2800 2600 2400 2200 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 о сосна ■ сосна

For ska! (For ska

И)

Рис. 5.1 График изреживания одновозрастного чистого соснового насаждения (---данные таблиц Тюрина no.I-III местным бонитетам)

Рис.5.2 Ход роста среднего диаметра чистого одновозрастного соснового насаждения (---данные таблиц Тюрина).

Рис.5.3 Ход роста средней высоты чистого одновозрастного соснового насаждения (---данные таблиц Тюрина).

Базальная площадь о сосна (Forska) so|- ■ сосна (ForskaM)

45 ц 1-й бонитет

401/* ч х

М \ \ 25 - й/ \ \ \

20

П К м ^ \

Ш Ш-й б онит е т тЕ^

151- // V-—

101- 7 ^

I \

0 100 200 300 400 500

Рис.5.4 Зависимости базальной площади одновозрастного соснового насаждения от возраста (---данные таблиц Тюрина).

Биомасса о сосна (For ska)

500 - ■ сосна (Forsko. И)

450 -

400 QRH -

300

250 т / ч, \

200 150 100 : / 7 1 1 ч ■о.

50 п ч^ \ \ г 1 1

0 100 200 300 400 5 30

Рис.5.5 Графики зависимости общей биомассы одновозрастного соснового насаждения от возраста.

Заключение

Сформулируем основные результаты диссертационной работы.

1. Построена математическая модель трехвозрастного древесного ценоза, учитывающая влияние затененности на процесс появления молодых деревьев. Проведен аналитический и численный анализ данной модели.

2. Впервые разработана и проанализирована непрерывная по времени модель динамики iV-возрастного фитоценоза. В рамках модели была исследована проблема необходимости классификации деревьев в насаждении на большое число групп с целью получения более точной картины динамики древесной популяции.

3. Разработана группа математических моделей влияния фитофагов - вредителей на отдельные ярусы древесного насаждения при рассмотрении гипотезы о существенном воздействии вредителей на древостой, приводящем к гибели деревьев в ценозе. Проведен аналитический и численный анализ данных моделей.

4. Сформулирована модель влияния фитофагов - вредителей на динамику трехъярусного леса с учетом предположения о замедлении развития деревьев в насаждении в результате паразитарного воздействия фитофагов. В рамках модели выявлены основные случаи изменений динамики древесного ценоза, на качественном уровне, вызванных исключительно влиянием на древостой фитофагов - вредителей.

5. Предложен новый подход в гэп-моделировании, связанный с введением возрастного фактора в уравнение роста отдельного дерева и с учетом влияния световой радиации на установление подроста. В результате построена гэп-модель динамики лесов бореальной зоны FORSKAmod, имеющая ряд преимуществ перед другими известными гэп-моделями.

6. Проведена верификация модели FORSKAmod на данных хода роста одновозрастных сосновых насаждений Архангельской области.

1. Александров Г.А. Математическая модель динамики возрастной структуры ельников// Экология популяций. Часть 2. - М.: Изд-во АН СССР, 1988. - С.191-194.

2. Алексеев А.С. Размерная структура популяции древесных растений основные типы, механизм формирования и использование в теоретическом популяционном анализе// Журнал общей биологии. - 1993. - Т.54. - №4. - С.449-460.

3. Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. - 240с.

4. Анализ структуры древесных ценозов/ А.И. Бузыкин, B.JI. Гавриков и др. Новосибирск: Наука, 1985. - С.60-67.

5. Антоновский М. Я., Кузнецов Ю. А., Флеминг Р. А. Реакция хвойного леса на вторжение вредителя: простейшая динамическая модель// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - Т.2. - С. 160168.

6. Артемьев С.С. Численное решение обыкновенных и стохастических дифференциальных уравнений. Новосибирск, 1995. -104с.

7. Артемьева Н.В., Бузыкин А.И. Формообразование стволов сосны в онтоценогенезе// Продуктивность лесных фитоценозов. -Красноярск: ИЛиД, 1985.

8. Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. - 282с.

9. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦлесресурса, 1991. - 83с.

10. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. JL: Гидрометеоиздат, 1980. - 223с.

11. Богатырев Б.Г., Кириленко А.П., Тарко A.M. Пространственно распределенные модели биосферы. М.: ВЦ АН СССР, 1988. -23с.

12. Бугровский В.В., Керженцев А.С., Курбатская С.С., Теблеева У.Ц. Модели лесной и степной экосистем// Сиб. экол. жур. -1995. №3. - С.276-295.

13. Гавриков B.J1. Возрастная динамика в популяции деревьев// Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск, 1985. -С.60-67.

14. Галицкий В.В., Комаров А.С. О моделировании роста растения// Известия АН СССР, Сер. биол. 1979. - №5. - С.714-723.

15. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе// Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. - С.104-118.

16. Галицкий В.В., Крылов А.А. Моделирование динамики растительных сообществ. Двумерная модель одновидового одновоз-растного сообщества// ЭКОМОДЕЛЬ. вып.9. - Пущино: ОН-ТИ НЦБИ АН СССР, 1984.

17. Грабарник П.Я. Вероятностная модель пространственной структуры древостоя, учитывающая размеры деревьев// Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1988. - С.202-204.

18. Громова Н.П. Математическое моделирование эволюционного процесса и проблема сосуществования биологических форм: Ав-тореф. дис. кан. ф-м. наук. Владивосток: ПАПУ ДВО РАН, 1994. - 17с.

19. Гурцев А.И., Корзухин М.Д. Кроновая и корневая конкуренция в линейной посадке сосны// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. J1.: Гидрометеоиздат, 1988.- Т.П. С.206-223.

20. Гусев Н.И. Форма древесных стволов ели Европейского Севера и ее математическая модель// Лесная таксация и лесоустройство.- Красноярск: СТИ, 1975. вып.4. - С.3-9.

21. Джансейтов К.К., Кузьмичев В.В. Формирование мозаичной структуры древостоя// Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. - С.78-86.

22. Динамическая теория биологических популяций/ А.А. Гимель-фабр, Л.Р. Гинзбург, Р.А. Полуэктов и др. М.: Наука, 1974. -456с.

23. Дракин В.Н., Вуевский Д.И. Новая формула хода роста древостоев по высоте и диаметру и ее применение к исследованию зависимости между высотой и диаметром// Зап. Белорус, лесо-техн. ин-та. Минск, 1940. - вып.5. - С.3-37.

24. Дылис Н.В., Носова Л.Н. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977. - 143с.

25. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников.- Л.: Наука, 1984.

26. Землис П.И., Швирта Д.И. Возможности математического моделирования популяций древесных растений// Труды АН Литвы. Сер. В. 1987. - С. 119-131.

27. Исаев А.С., Киселев В.В., Ветрова В.П. Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача при его взаимодействии с кормовым растением// Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 1927.

28. Исаев А.С., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математические модели динамики популяционного взрыва// Сиб. экол. жур. -1995. №3. - С.211-227.

29. Карев Г.П., Тресков С.А. Математические модели граничных эффектов в фитоценозах// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т.5. - С.229-242.

30. Карев Г.П. Математическая модель конкуренции за свет в све-толимитированных изреживающихся древостоях// Жур. общей биологии. 1985. - Т.46. №1. - С.114-123.

31. Карев Г.П. Структурные модели и динамика древесных популяций: Автореф. дис. док. наук. Красноярск: ИБФ СО РАН, 1994. - 54с.

32. Карев Г.П. Структурные модели лесных экосистем// Сиб. экол. жур. 1999. - №4. - С.381-396.

33. Карев Г.П., Скоморовский Ю.И. Моделирование динамики од-нопородных древостоев// Сиб. экол. жур. 1999. - №4. - С.403-417.

34. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М., 1976, 223с.

35. Катаева К.В., Корзухин М.Д. Динамика темнохвойно-кедровых лесов// М.: Лаборатория мониторинга природной среды и климата, 1987. С.115.

36. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - Т.З. - С.162-178.

37. Корзухин М.Д. Некоторые стратегии онтогенеза растения в условиях конкуренции// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -Т.7. - С.234-241.

38. Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Т. Онтогенез растения с учетом защиты и конкуренции// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - Т.10. - С.244-256.

39. Корзухин М.Д., Седых В.Н., Тер-Микаэлян М.Т. Формулировка модели восстановительно- возрастной динамики лесов// Известия СО АН СССР. Сер. биол. 1987. - вып.5. - С.58-67.

40. Корзухин М.Д., Мацкявичюс В.К., Антоновский М.Я. Периодическое поведение возрастно-распределенной популяции деревьев/ / Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - Т.12. - С.284-310.

41. Корзухин М.Д. Модель динамики популяций конкурирующих растений// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - Т. 13. - С.252-267.

42. Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Т. Теория конкуренции растений за свет и воду в Gap-модели// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.'.Гидрометеоиздат, 1992. - Т.14. - С. 220-230.

43. Корзухин М.Д., Семевский Ф.Н. Синэкология леса. С-П.: Гидрометеоиздат, 1992. - 192с.

44. Кофман Г.Б. Биологический смысл аллометрических закономерностей// Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. - С.36-55.

45. Кофман Г.Б., Кузьмичев В.В. Применение функции Гомпертца к изучению динамики отпада в древостоях// Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 108122.

46. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. - С.211.

47. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.:Лесная промышленность, 1983. - 460с.

48. Кудрина К.Н. Математическая модель высшего растения// Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973. - С.25-37.

49. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоя. Новосибирск: Наука, 1977. - 112с.

50. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста деревьев. Таллин: Валгус, 1989. - 232с.

51. Лекис B.C., Ключюс А.А. Моделирование роста древостоя на основе процессов прироста и отпада// Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1988. - с.214-216.

52. Луданов В.В., Дзедзюля А.А. Уравнение динамики густоты разновозрастных древостоев// Лесоведение. 1972. - №5.

53. Моделирование динамики древостоев: эколого-физический подход. М.: Всесоюзный научно-исследовательский информационный центр по лесным ресурсам, 1991. - С.84.

54. Москаленко А.И., Черкашин А.К. Модель пространственной и возрастной структуры леса// Модели управления природными ресурсами. М.: Наука, 1981. - С.231-243.

55. Недорезов Л.В., Щедрина Т.Л. Об одной модели трехвозрастной динамики леса// Сиб. эколог, журнал. 1999. - №4. - С.419-424.

56. Недорезов JI.В., Щедрина Т.Л. О некоторых моделях влияния фитофагов вредителей на динамику древесных ценозов.- Новосибирск: НГУ, 2000. - 35с.

57. Недорезов Л.В., Щедрина Т.Л. Сукцессионная модель динамики лесов бореальной зоны FORSKAmod. Новосибирск: НГУ, 2000. - 35с.

58. Одум Ю. Экология. Т.1. М: Мир, 1986. - 328с.

59. Онучин А.А., Спицина Н.Т. Закономерности изменения массы хвой в хвойных древостоях. Лесоведение. - 1995. - №5. - С.48-58.

60. Оя Т. Модели развития древостоя. Тарту, 1985. - 60с.

61. Полетаев И.А. О математических моделях роста. В кн.: Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973. - С.7-24.

62. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. Л.: Гидрометеоздат, 1980. - 288с.

63. Попадюк Р.В., Чумаченко С.И. Имитационная биоэкологическая модель многовидового разновозрастного древостоя// Биологические науки. 1991. - №8. - С.67-77.

64. Попова А.В. Формообразование древесных стволов в разных экологических условиях: Автореф. дис. канд. наук. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, 1999. - 21с.

65. Рачко П. Имитационная модель динамики роста дерева как элемента лесного биогеоценоза// Вопросы кибернетики. М., 1979. - вып. 52, - С.73-111.

66. Росс Ю.К. Система уравнений для описания количественного роста растений// Фитоактинометрические исследования растительного покрова. Таллин: Валгус, 1967. - 71с.

67. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Моделирование структуры одновозрастных древостоев// Экология популяций. Часть 2. -М.: Изд-во АН СССР, 1988. С.225-228.

68. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. JL: Гидрометеоздат, 1982. - 280с.

69. Семечкина М.Г. Закономерности строения сосновых древостоев по компонентам фитомассы// Исследование структуры лесонасаждений. Красноярск, 1984. - С.31-38.

70. Суховольский В.Г. Свободная конкуренция фракций дерева за ресурсы и аллометрические соотношения// Журнал общей биологии. 1997. - Т.58. - №5. - С.80-89.

71. Тарасова О.В., Суховольский В.Г. Модели взаимодействия "ресурс-потребитель", учитывающие эффекты качественных изменений ресурса// Журнал общей биологии. 1997. - Т.58. -№3. - С.94-107.

72. Терсков И.А., Терскова М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск: Наука, 1980. - 206с.

73. Тузинкевич А.В., Фрисман Е.Я. Об одной модели пространственно распределенного биологического сообщества// Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Владивосток, 1988. - С.71-89.

74. Тюрин А.В., Науменко И.М., Воропанов П.В. Лесная вспомогательная книжка. Л., 1956. - 530с.

75. Усольцев В. А. Моделирование структуры и динамики фитомас-сы деревьев. Красноярск: Издательство Краен.ун-та, 1985. -190 с.

76. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988. - 190с.

77. Фильрозе Е.М., Шмелькова Т.А. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания// Экология.- 1971. №2. - С.15-26.

78. Хильми Г.Ф. Энергетика и продуктивность растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 215с.

79. Четвериков А.Н. Сравнительный анализ трех моделей дыхания растений// Журн. физиология растений. 1985. - Т.32. - №3.- С.431-439.

80. Чумаченко С.И. Моделирование динамики многовидовыых разновозрастных лесных ценозов// Журнал общей биологии. -1998. Т.59. - №4. - С.363-377.

81. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка// Киев: Наукова думка, 1984. Т.2. - 168с.

82. Aber J.D., Melillo J.M. Nitrogen immobilization in decaying hardwood leaf litter as a function of initial nitrogen and lignin content// Can.J.Bot., 1982, 60, p.2263-2269.

83. Arney J.D. An individual tree model for stand simulation in Douglas-fir// Growth models for tree and stand simulation. Skogshogskolan: Royal College of Forestry, 1974, 30, p.38-46.

84. Baishya M. C.,Chakrabarti C.G. Non-equilibrium fluctation in biological growth// Proc. Indian Nat. Sci. Acad., 1987, A53, №5, p.687-691.

85. Baskerville G.L. Dry matter production in immature balsam fir stands// Forest Sci. Monogr., 1965, 9, 42pp.

86. Bassett J.R. Tree growth as affected by soil moisture availability// Soil Sci. Proc., 1964, 28, p.436-438.

87. Bertalanfy L. Quantitative laws in metabolism and growth// Quart.Rev.Biol., 1957, v.32, p.217-231.

88. Bonan, G.B. A simulation model of enviromental processes and vegetation patterns in boreal forests: Test case Fairbanks, Alaska. Working paper WP-88-63. Laxenburg: International Institute for Applied System Analyses, 1988, 63pp.

89. Berezovskaya F.S., Karev G.P., Kisliuk O.F., Khlebopros R.G., Tcelniker Y.L. Fractal approach to computer-analytical modeling of tree crown. IC/92/267 INTERNAL REPORT. Moscow: Center of Forest Ecology, 1993, 12p.

90. Botkin, D.B., Janak J.F., Wallis J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth// J. Ecol., 1972, 60, p.849-873.

91. Bray, J.R. Gap-phase replacement in a maple-basswood forest// Ecology, 1956, 37, p.598-600.

92. Bugmann, H. A simplified forest model to study species composition along climate gradients//Ecology, 1996, 77, p.2055-2074.

93. Virginia H. Dale, Miles Hemstrom, and Jerry Franklin. Modeling the long-term effects of disturbaces on forest successin, Olympic Peninsula, Washigton// Canadian J. Forest Research, 1986, v. 16. №1, p.56-67.

94. Ek A.R., Monserud R.A. FOREST: A computer model for simulating the growth and reproduction of mixed forest stands. Res.Report A2635. Madison: College of Agric. and Life Sciences, Univ. of Wisconsin, 1974, p.1-13.

95. Ek A.R., Monserud R.A. Perfomance and comparison of stand growth models based on individual tree and diameter-class growth// Can.J.Forest Res., 1979, v.9, p.232-244.

96. Gatto M., Rinaldi S. Acidic deposition and catastrophes in forest: A tree- nutrient model. 1989, p.40.

97. Gurtin M.E., MacCany R.C. Some simple models for nonlinear age-dependent population dynamics// Math. Biosci., 1979, v.43.

98. Hegyi F. A simulation model for managing jack-pine stands. In.: Growth models for tree and stand simulation. Skogshogskolan: Royal College of Forestry, 1974, 30, p.74-90.

99. Jones E.W. The structure and reproduction of the virgin forest of the north temperate zone// New Phytol., 1945, 45, p.130-148.

100. Kasanaga H., Monsi M., On the light-transmission of leaves and its meaning for the production of dry matter in plant communities// Jpn. J. Bot., 1954, 14, p.302-324.

101. Ker J.W., Smith J.H.G. Advantages of the parabolic expression oh height- diameter relationships// For. Chron., 1955, 31, p.235-246.

102. Kubin E. Nutrients in the soil, ground vegetation and tree layer in an old spruce forest in Northern Finland// Annales Botanici Fennici, 1983, 20, 361-390.

103. Leemans R. Description and simulation of stand structure and dynamics in some Swedish forest. Acta. Univ. Ups., Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science, 1989, 221 pp.

104. Leemans R., Prentice I.C. FORSKA, a general forest succession model. Meddelanden fran Vaxtbiologiska Institutionen, Uppsala, 1989, 44 pp.

105. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics// Biometrika, 1945, v.33, p. 183-212.

106. Lieth Heinrich J., Reynolds James F. Plant growth analysis of discontinuous growth data: a modified Richards function// Sci. hort., (Neth.), 1986, 28, №4, p.301-314.

107. Liu, J. Ashton, P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management// Forest Ecology and Management, 1995, №73, p.157-175.

108. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions.In: Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Wageningen: Pudoc, 1970, 221p.

109. Mc-Mahon T. Size and shape in biology// Shience, 1973, v.179, 4079, p.1201-1204.

110. Malanson G.P., Kupfer J.A. Simulated fate of leaf litter and large woody debris at a riparian cutbank// Can.J.For.Research, 1993, 23, p.582-590.

111. Mitchell H.L., Chandler R.F. The nitrogen nutrition and growth of certain deciduous trees of the northern United States// Black Rock For.Bull., 1939, p. 11.

112. Moiseev N.N., Khmelevsky Y.I. Models of population dynamics which take into account age group competition// TIMS Studies in the Management Sciences, 1986, v.21, p.419-427.

113. Muratori S., Rinaldi S. Catastrophic bifurcations in a second order dynamical system. Rapporto Interno n.88.049. Dipart. di Elettronica-Politecnico di Milano. p. 27.

114. Pastor J., Post W.M. Development of a linked forest prodoctivity-soil process model. ORNL/TM-9519. OakRidge National Laboratory, 1985.

115. Perry Т.О., Sellers H.E., Blanchard C.O. Estimation of photosyn-thetically active radiation under a forest canopy with chlorophyll extracts and from basal area measurements// Ecology, 1969, 50, p. 39-44.

116. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form-The pipe model theory. I. Basic analysis// Jap.J.Ecol., 1964, 14, p.97-104.

117. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form-The pipe model theory. II. Further evidence of the theory and its application in forest ecology// Jap.J.Ecol., 1964, 14, p.133-139.

118. Shugart H.H., West D.C. Development of an Appalachian deciduous forest succession model and its application to the impact of thechestnut blight// Journal of Environmental Management 5: 161179.

119. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. The ecological implication of forest succession models. Springer-Verlag, New York, 1984, 278 pp.

120. Sinko J.W., Streifer W.A. A new model for age-size structure of a population// Ecology, 1967, v.48, №6.

121. Sollins P., Reichle D.E., Olson J.S. Organic matter budget and model for a southern Appalachian Liriodendron forest. EDFB/IBP-73/2. Oak Ridge National Laboratory, TN, 1973.

122. Tait D.E. The dynamics of stand development: A general stand model applied to Douglas-fir// Can. J.Forest Res., 1988, v.18, p.696-702.

123. Tooming H. Mathematical description of net photosynthesis growth and adaptation processes in the photosynthetic apparatus of plant communities. In: Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Wageningen: Pudoc, 1970, 103p.

124. Urban D.L. A versatile model to simulate forest pattern. Environmental Sciences Department. The University of Virginia, Charlottesville, 1989, p.59.

125. Usher M.B. Extensions to models, used in renewable resource management, which incorporate an arbitrary structure// J.Environmental Management, 1976, 4, p. 123-140.

126. Waring R.H., Schlesinger W.H. Forest Ecosystems. Concepts and management. Academic Press, New York, 1985, 340p.

127. Watt A.S. Pattern and process in the plant community// J. EcoL, 1947, 35, p.1-22.

128. Weinstein D.A. The long-term retention properties of forest ecosystems: A simulation investigation. University of Tennessee. Knoxvile. Ph.D. dissertation. 1982, 175 pp.

129. West P.W. A model for biomass growth of individual trees in forest monoculture// Ann.Bot., 1987, v.60, p.571-577.