автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Моделирование сукцессионной динамики лесов бореальной зоны

На правах рукописи

ТВ од

2 9 ОПТ 2-Ю -

Щедрина Татьяна Леонидовна

МОДЕЛИРОВАНИЕ СУКЦЕССИОННОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСОВ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ

05.13.18 - теоретические основы математического моделирования, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

НОВОСИБИРСК - 2000

Диссертация выполнена в Новосибирском государственном университете

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук, профессор Л.В. Недорезов

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук В.Н. Крупчатников, доктор физико-математических наук А.И. Кожанов

Ведущая организация:

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

"Ж..:' г.п/5.

(>Ь

Защита состоится 5 .7^"..!'...." ...'Г..'..Г.1.-/. -Г.;... '¿¡иии г. в .'.......часов на заседании специализированного совета Д 002.10.02 при Институте вычислительной математики и »математической геофизики СО РАН

по адресу: 630090, Новосибирск 90, просп. Академика Лаврентьева, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ИВМиМГ СО РАН (пр. Академика Лаврентьева, 6).

Автореферат разослан

. м.

2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат физико-математических наук

С.Б. Сорокин.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лесной биогеоценоз представляет собой сложную динамическую систему, и единственным объективным подходом к исследованию данного объекта является системный анализ с применением методов математического моделирования.

В последние десятилетия интенсивно развиваются различные подходы в моделировании динамики лесов. Некоторые из них призваны исследовать закономерности изменения структуры фито-ценозов на качественном уровне при варьировании небольшого числа параметров. Такие модели, как правило, не предназначаются для точного численного воспроизводства динамики моделируемого объекта. Совершенствование математического аппарата позволяет включать в современные модели сложные нелинейные эффекты такие, как различные виды конкурентных взаимосвязей ^световая, корпевая), влияние экзогенных факторов на динамику древостоя, будь то воздействие фитофагов-вредителей или плановая рубка леса. На сегодняшний день существует необходимость расширения методов моделирования применительно к разновозрастным фитоценозам с учетом взаимосвязей между различными возрастными группами деревьев.

Резко возросшие практические требования к точности оценки состояния лесных ценозов в плане экологического и хозяйственного прогнозирования обусловили необходимость перехода от описательных к количественным методам анализа. Модели такого плана, как правило, - компьютерные и не поддаются детальному аналитическому исследованию. Среди них особую нишу занимают сукцессионные гэп-модели, которые прошли идентификацию на лесах различных территориальных зон и имеют большой потенциал в плане их улучшения с целью повышения степени адекватности результатов моделирования реально наблюдаемой картине.

В настоящей работе рассмотрены оба подхода в моделировании динамики разновозрастного леса, аналитический и имитаци- . онный.

Основные цели работы.

• Построение математической модели динамики древесного ценоза с учетом влияния световых условий на процесс появления сеянцев и с учетом дифференциации деревьев по N возрастным классам. Исследование поведения численности древостоя в рамках сформулированной модели при классификации деревьев на различное число групп.

• Построение моделей "древостой-вредитель" и изучение общих закономерностей динамики древесного ценоза, находящегося под воздействием насекомых.

• Построение сукцессионной гэп-модели, способной с высокой степенью точности описывать динамику древесного насаждения. Проведение верификации данной модели на лесах бореальной зоны России.

Научная новизна и практическая ценность. Предложен новый подход в гэп-моделировании, связанный с введением возрастного фактора в описание динамики роста отдельного дерева в древесном насаждении, а также введено влияние интенсивности световой радиации на процесс появления молодых деревьев в фитоценозе. На основе предложенных в работе новаций построена модель, прошедшая верификацию на таксационных данных по лесам Архангельской области.

Предложена математическая модель динамики трехвозраст-ного леса с учетом лимитирования световым фактором процесса произрастания молодых деревьев, на основе которой построена непрерывная по времени модель Ы-возрастного древесного ценоза. Выявлены ряд закономерностей динамики численностей деревьев различных возрастных групп с ростом размерности модели.

Разработаны и проанализированы два типа моделей влияния насекомых - фитофагов на развитие трехъярусного фитоценоза. Проведено сопоставление результатов моделирования влияния вредителей на различные возрастные классы (ярусы) деревьев.

Практическая ценность работы состоит, во-первых, в разработке гэп-модели, которая может реально применяться для

долгосрочного прогнозирования развития разновидового разновозрастного леса в целях планирования лесного хозяйствования. Во-вторых, предлагаемые в работе модели влияния фитофагов-вредителей на динамику разновозрастного леса позволяют на качественном уровне изучать структуру древесных насаждений в зависимости от параметров динамики насекомых.

Апробация работы. Результаты, изложенные в диссертации, докладывались на 1-ой международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000 г.), на Ш-ем Сибирском конгрессе по прикладной и индустриальной математике (INPRIM-98), на IV-ом Сибирском конгрессе по прикладной и индустриальной математике (INPRIM-2000), на лабораторном семинаре дисперсных систем ИХКГ СО РАН, на межинститутском семинаре "Динамические системы в экологии" в ИВМиМГ СО РАН, на семинарах кафедры дифференциальных уравнений НГУ профессора A.M. Блохина в ИМ СО РАН и профессора JI.B. Недорезова "Математические методы в экологии" в НГУ.

Публикации. Основные результаты опубликованы в 4 работах, список которых помещен в конце автореферата.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, содержащих 29 разделов, заключения, списка литературы из 135 наименований. Объём работы - 143 машинописной страницы, включая 7 таблиц и 42 рисунка.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

г

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, приведен перечень положений, выносимых на защиту, а также краткое содержание диссертации по главам.

В первой главе дан обзор математических моделей динамики лесных ценозов. В параграфе 1.1 рассматриваются различные направления в моделировании роста отдельного дерева. В параграфе 1.2 приведен обзор моделей динамики од повозрастных и разновозрастных древостоев. Модели одновозрастных насаждений классифицируются на модели с пространственным усредне-

нием и без него. Среди моделей, описывающих динамику разновозрастных древостоев, отдельно рассмотрены аналитические и имитационные модели. В числе последних особое внимание уделено гэп-моделям.

Во второй главе рассмотрен ряд моделей развития разновозрастного фитоценоза. В параграфе 2.1 представлена оригинальная модель М.Д. Корзухина динамики трехвозрастного леса, а также две ее модификации: первая была предложена В.Л. Гаври-ковым, вторая разработана группой авторов М.Д. Корзз'хпн, В.К. Мацкявичюс, М.Я. Антоновский.

В параграфе 2.2 сформулирована модификация модели Корзухина М.Д. динамики трехвозрастного леса с учетом влияния затененности на появление ростков. При этом, как и ранее, предполагалось, что каждому возрастному классу соответствует свой размерный ярус. Учитывая тот факт, что семена могут достаточно длительное время находиться в почве и прорастать при возникновении благоприятных условий, полагалось, что скорость 5 появления деревьев младшей возрастной группы определяется теми световыми условиями, которые возникают на поверхности почвы.

Пусть х, у, г - численности деревьев младшего, среднего и старшего возрастных классов, соответственно; в — показатель световых условий, значение которого определяется численностя-ми деревьев всех возрастных групп, существующих в момент времени /. Функция 5 удовлетворяет следующим условиям:

5 = 5(°)>0> = (1)

Если в работах М.Д. Корзухина и В.Л. Гаврикова предполагалось, что прирост числа молодых деревьев прямо пропорционален численности деревьев только старшей возрастной когорты, а все потери семян учитывались в коэффициенте смертности, то в рамках рассматриваемой модели эта величина обратно пропорциональна количеству деревьев верхнего яруса. Последнее обусловлено предположением о том, что прирост числа молодых деревьев связан с уровнем затененности на поверхности почвы.

Следуя работе В. Л. Гаврнкова, коэффициент отпада у полагаем зависящим от численностей особей второго и третьего ярусов и удовлетворяющим следующим условиям:

7 = 7((/;), Ф = ~ + ггу, -/(0) > 0.

(2)

Здесь, коэффициент rj = const > 0, отражает неравнозначность "вклада" особей второго и третьего ярусов в процесс подавления особей первого яруса.

С учетом указанных выше ограничений (1), (2), модель динамики трехвозрастного ценоза принимает следующий вид:

где коэффициенты /, р, </,/( - положительные константы; /, ц -интенсивности переходов деревьев из одного класса в другой, (р — д) и к - интенсивности гибели деревьев соответствующих классов.

При анализе модели (.3) различали два вида функции у. I. Функция 7 - возрастающая функция, скорость гибели подроста растет с ростом числа деревьев верхних ярусов.

Относительно модели (3), в предположении I, были доказаны следующие утверждения:

• Существует устойчивый инвариантный компакт Д в неотрицательной части фазового пространства, за границы которого траектории системы не выходят, при условии, что начальные данные взяты ннутри компак та.

• Система (3) имеет единственную стационарную точку, получено условие, выполнение которого является достаточным для асимптотической устойчивости этого положения равновесия системы

' dx

= S(0) -у{ф)х- fx = fx - РУ, = ЧУ - hz,

(3)

dt

Для численного анализа был рассмотрен частный случай:

7(ф) = афп + с, =

При проведении машинных расчетов с целью решения задач Ко-ши для исследуемой системы (3), а также для всех последующих систем обыкновенных дифференциальных уравнений данной главы и главы 3, применялся алгоритм переменного порядка и шага ALG 123, разработанный на основе вложенных методов типа Ро~ зенброка первых трех порядков.

Результаты исследования модели (3) показали следующие режимы динамики численностей особей: либо численности деревьев всех трех когорт стабилизируются на единственном ненулевом уровне (нетривиальное равновесие глобально устойчиво), либо численности деревьев совершают периодические колебания (в фазовом пространстве системы имеется глобально устойчивый предельный цикл; соответственно, наблюдаются устойчивые автоколебания всех переменных модели).

II. Функция отпада у имеет минимум при ненулевой плотности древостоя:

■у = а(ф - Ь)п + с, (4)

где п — четное целое число, a,b,c= const > 0.

В этом случае, найдены условия существования единственного положения равновесия, выписаны условия его асимптотической устойчивости, проведен численный анализ.

Исследование модели (3) динамики трехвозрастного растительного ценоза показало, что в отличие от моделей Корзухина М.Д., Гаврикова B.JL, в (3) отсутствуют режимы неограниченного роста числа деревьев. Однако, несмотря на введенные дополнительные ограничения, элиминирующие подобные нереальные ситуации, в рамках модели сохранились динамические режимы, которые наблюдаются и в модели Корзухина М.Д.: осциллятор-ный и триггерный. Необходимо отметить, что триггерный режим модели (3) качественно отличается от такового, реализующегося

в рамках модели М.Д. Корзухина — триггерный режим в (3) не включает тривиальное равновесие и в зависимости от начальных значений численностей популяция стабилизируется на одном из двух ненулевых уровнях.

На основе модели параграфа 2.2 в следующем параграфе 2.3 строится модель динамики N возрастного древесного насаждения. При этом, для первых N-1 групп деревьев учитывается процесс подавления растений деревьями более старших возрастных классов. Пусть Xi - численность деревьев г-го класса, i = 1, 2,..., N.

Предположим S(6) - функция появления деревьев самой младшей возрастной группы. Показатель в характеризует уровень затененности на уровне почвы и определяется следующим образом: 9 = ждг + + ... + где постоянные kj > 0 отража-

ют степень влияния деревьев j-ro возраста на формирование световых условий на поверхности почвы. Естественно потребовать выполнения условий (1).

Пусть fi — const > 0 - интенсивности перехода деревьев г-ой когорты в (г -Ь 1)-ую, г = 1,2,..., iV - 1; ■у¿(0,-) - интенсивность гибели деревьев i-го класса, где

i>i = XN +rlN_ 1--СЛГ-1 + ...+ r}+1xi+1.

Здесь, r'j > 0 - постоянные коэффициенты влияния деревьев j-го яруса на г-ый. Полагаем, что для всех г — 1,2, ...,iV — 1 интенсивность естественной гибели деревьев уг(0) > 0, а функция Л - возрастающая. Интенсивность естественной гибели растений iV-ro возрастного класса положим равной h = const > 0.

Представим систему, описывающую динамику численностей деревьев N возрастных групп, в следующем виде:

«ад-/.*!,

~~ = fi-iXi-1 - 7i{-*l>i)xi - fiXi, г - 2, 3, ...,N- 1, ахн at

Доказана справедливость следующих утверждений:

• Существует устойчивый инвариантный компакт Д в неотрицательной части фазового пространства, за. границы которого траектории решений системы (5) не выходят, если начальные данные взяты внутри компакта.

• Система (5) имеет единственное положение равновесия, которое находится строго внутри компакта Д.

В диссертации исследовался вопрос, как будет меняться динамика древостоя при разбиении деревьев в насаждении на различное число возрастных групп. В связи с этим, сопоставлялось поведение системы (5) с размерностью N = 4,5,6,7,8. Так как различные способы классификации деревьев не должны приводить к увеличению общего максимально возможного числа деревьев в насаждении, то требуем для любых значений N выполнение равенства:

При переходе от случая N = 4 к случаю N = 5 проведем следующую разбивку на группы: подчиненный ярус (1-ый) разобьем на два яруса 1.1 и 1.2, а остальные (2-ой, 3-ий, 4-ый) оставим те же, что при N = 4. При N = 6 будем рассматривать следующие группы деревьев: 1-ый ярус и 2-ой ярусы модели, соответствующие случаю N = 4, разобьем на подъярусы 1.1,1.2 и 2.1,2.2, соответственно. Остальные ярусы, 3-ий и 4-ый, оставим те же, что при N = 4. По аналогии делается разбивка на группы в случае = 7 и N = 8.

В результате проведенных численных экспериментов для группы моделей (5) с различным числом ярусов были отмечены следующие закономерности:

I. Если в рассматриваемых моделях происходит стабилизация численностей деревьев всех возрастных групп, то

• уровни стабилизации деревьев тех ярусов, которые не разбивали на подгруппы, а также общий уровень установления деревьев всего древостоя меняются очень незначительно пг>и росте размерности модели (5);

(б)

• с увеличением числа, ярусов в модели (5) растет время стабилизации численностей деревьев на стационарном уровне

II. Если в моделях наблюдаются осцилляторные режимы, то

• с увеличением размерности системы (5) амплитуда колебаний численностей деревьев тех ярусов, которые не разбивали на подгруппы, а также амплитуда колебаний общего числа деревьев в древостое растут; при этом, с ростом N также увеличивается период флуктуаций численностей всех ярусов;

• для одних и тех же групп деревьев в моделях с различным числом ярусов максимально достигаемые значения численностей этих групп изменяются очень незначительно с ростом ./V, в то время как минимальное значение заметно снижается при увеличении размерности системы (5).

Отметим также тот факт, что при сопоставлении экспериментальных данных для случаев N = 6,7,8 картина практически не меняется, что может свидетельствовать о том, что в дальнейшей детализации, связанной с увеличением количества возрастных групп, нет необходимости. В связи с этим, для качественного анализа динамики разновозрастного фитоценоза достаточно рассматривать случай классификации деревьев в насаждении на небольшое число групп.

Третья глава посвящена разработке моделей динамики древостоя, испытывающего воздействие со стороны фитофагов - вредителей. В параграфе 3.1 приводится обзор непрерывных по времени моделей влияния насекомых на развитие древостоя.

В параграфе 3.2 в предположении, что вредитель наносит существенный ущерб фитоценозу, приводя к уменьшению численности деревьев в насаждении, построены три модели воздействия насекомых на деревья каждой из трех рассматриваемых возрастных групп: младшей, средней и старшей.

Пусть N - численность популяции вредителя. Скорость изменения численности вредителя полагаем равной выражению

а скорость гибели подроста, в результате негативного воздействия насекомыми, равной —. Поскольку, с увеличением численности вредителя количество сеянцев уменьшается, то можно считать справедливым условие сШ/(1М > 0. С другой стороны, при росте численности молодых деревьев интенсивность изменения численности фитофага не должна убывать, следовательно, справедливо ограничение дО/дх > 0. Положим дО/дЫ < 0, что можно обосновать действием саморегуляторных механизмов. Предположим, что при любом количестве кормовых растений возможно существование такого количества насекомых, что последним будет не хватать корма, и численность вредителя начнет падать, то есть

Таким образом, в случае, когда кормом для вредителя являются лишь молодые деревья, можем записать систему уравнений, описывающую взаимосвязь древостой-фитофаг, следующим образом:

Параметры и функции, кроме функций /7, С:. те же, что в модели (3), а функция угнетения подроста у - возрастающая. Для модели (7.1) доказана справедливость следующих утверждений:

• Существует устойчивый инвариантный компакт Д1 в неотрицательной части фазового пространства, за границы которого траектории системы не выходят, если начальные данные были взяты внутри компакта.

3]У > 0 : ТУ) < 0. Естественно также сделать следующие предположения: Д(0) = 0, С(0,7У) < 0.

йх

= 5(0) - у{ф)х - /х- Д(ЛГ)х, = /я -РУ,

— = пи — кг.

(7.1)

• £о(жо. Уо, 0) 6 Аь где (жо, Уо, - особая точка системы (3), является стационарной точкой системы (7.1). Определены условия единственности стационарной точки Ео системы (7.1). Если эти условия не выполняются, то наряду с точкой Ь'о, гарантированно существует единственная нетривиальная по всем координатам особая точка Е\ € Ль

• Если 0) > 0, то Е0 - неустойчивое положение равновесия. Когда 0) < 0, найдены достаточные условия асимптотической устойчивости Ео.

• Сформулированы достаточные условия асимптотической устойчивости положения равновесия Е\.

• Доказано, что уровень стабилизации численностей деревьев в случае невырождения фитофага ниже, чем в случае его гибели.

По аналогии с моделью (7.1) сформулированы две модели влияния фитофагов-вредителей на деревья среднего яруса и старшего яруса, соответственно (обозначим их (7.2), (7.3)). Для этих моделей доказаны утверждения аналогичные случаю модели фитофаг-подрост.

Численные исследования показали следующие режимы динамики численностей особей для каждой из рассматриваемых моделей (7.1), (7.2), (7.3):

1. Стабилизация количества деревьев на единственном нетривиальном уровне. При этом вредители могут либо погибнуть, либо продолжить устойчивое существование. Установлено, что если в моделях реализуется режим гибели фитофага, то независимо от того на какой ярус он воздействовал, численности деревьев устанавливаются на одном и том же уровне, при условии стабилизации решений системы.

2. Численности деревьев всех трех когорт совершают периодические флуктуации, в то время как вредитель может погибнуть, либо также его численность будет периодически изменяться. При реализации этого режима амплитуда колебаний численностей деревьев наибольшая для сеянцев, меньшая для деревьев среднего

класса и, наконец, относительно незначительная для деревьев самого верхнего яруса. Это можно объяснить тем фактом, что любые изменения количественного состава лесного ценоза, будь то изреживание или загущение, сильнее всего сказывается на сеянцах.

3. Наблюдаются периодические затухающие колебания переменных модели, асимптотически сходящиеся к стационарному ненулевому значению. Этот режим обусловлен влиянием фитофага на динамику леса, так как при отсутствии вредителя, при тех же параметрах развития леса, в модели наблюдается режим незатухающих периодических флуктуации численностей деревьев всех трех когорт.

Отметим, что в моделях (7.1), (7.2), (7.3) отсутствуют режим гибели леса.

При сравнении результатов численных экспериментов изучаемых моделей при воздействии фитофага на разные группы деревьев при одинаковых параметрах систем, был выявлен ряд различий в динамике лесного ценоза.

Во-первых, в моделях наблюдаются различные уровни стабилизации численности деревьев при одних и тех же параметрах экосистемы при условии невырождения вредителя. При этом, при уменьшении количества деревьев одного яруса под воздействием фитофага, увеличивается количество деревьев младших ярусов.

Во-вторых, в зависимости от того на какую группу деревьев влияет фитофаг, картина может кардинально измениться. Так, если при некоторых значениях параметров наблюдался режим стабилизации численностей деревьев при воздействии фитофага на растения 2-го возрастного класса, то при воздействии его на 3-ий ярус приходим к устойчивому колебательному режиму численностей популяции деревьев. Если в модели (7.2) имеем режим устойчивых периодических флуктуации при полном вырождении фитофага, то при воздействии вредителя на самые старшие деревья можем получить режим асимптотически устойчивого существования деревьев на нетривиальном уровне.

Отметим также, что в рамках рассматриваемых моделей, ко-

лебания численности деревьев могли приводить к колебаниям численности вредителя, если последний не вырождался.

Сопоставление результатов численных исследований влияния фитофага на каждый из классов деревьев в отдельности, приводит к выводу о важности учета ярусности леса при построении моделей типа древостой-фитофаг, так как при воздействии на различные классы деревьев при одинаковых параметрах системы могут наблюдаться качественно различные режимы.

В параграфе 3.3 строится модель паразитарного воздействия насекомых на древостой, приводящего к замедлению роста растений, что сказывается на интенсивностях перехода деревьев из младшего в более старший ярус.

Предположим - интенсивности перехода дере-

вьев 1-го яруса во 2-ой и деревьев 2-го в 3-ий, соответственно. Будем, при этом, предполагать справедливость следующих условий:

Пусть 7i(?l>i) - интенсивность гибели деревьев г-го класса (г = 1, 2, 3), где = 2 + г\у + г\х, ф2 = г-\-г\у, ф3 = z.

Модель влияния вредителя на деревья трехъярусного древостоя представлялась следующим образом:

Здесь, функции 5,(7 те же, что в модели (7.1), с той разницей, что в качестве первого аргумента функции рассматривалось выражение (р— г +

Проводимые численные эксперименты позволили выявить основные динамические режимы модели. Прослеживалась динамика

Qi{0) > 0, Qi(oo) = 0, Q ■ < 0, i = 1, 2,

( dr

^ = Qi(N)x-y2(it>2)y-Q2(N)y, — = G{<p,N)N.

(8)

фитоценоза при варьировании интенсивности потребления корма насекомыми и при изменении естественной смертности вредителей. В рамках данной модели выявлены возможные варианты влияния насекомых на древостой, приводящего к изменениям поведения системы на качественном уровне.

Четвертая глава посвящена построению сукцессионной гэп-модели динамики древесных ценозов бореальной зоны. Гэпы - относительно небольшие участки регенерации и преемственности лесного сообщества. Сформировавшаяся лесная экосистема может быть представлена как относительно постоянное усреднение таких участков. Во'всех гэп-моделях характеристики деревьев в любой моделируемый момент времени используются для предсказания характеристик следующего года путем последовательного применения процессов произрастания, роста и гибели деревьев.

В параграфе 4.1 приведено описание гэп-модели Лиманса ГОИБКА.

В параграфе 4.2 сформулирован ряд критических замечаний к данной модели.

В параграфе 4.3 предложено несколько модификаций модели РОИБКА. В пункте 4.3.1 введено влияние степени освещенности на уровне почвы на процесс появления на моделируемом участке молодых деревьев. При этом требовалось, чтобы с ростом световой интенсивности росло количество ожидаемых новых растений на участке. Проведено сравнение результатов моделирования до и после модификации.

В пункте 4.3.2 пересмотрена интенсивность прироста диаметра сеянца с учетом унимодального характера плотности распределения данной величины.

В пункте 4.3.3 в модель введен возрастной фактор роста отдельного дерева, позволяющий учитывать различия в динамике роста растения в разные периоды его существования. Ход роста дерева можно условно разделить на несколько периодов. Для каждого вида деревьев рассматриваются три возрастных интервала: [О, А'-!], АГ2], [^2, А^таа;]. На. первом интервале скорость роста дерева резко растет, вплоть до максимального значения; на

втором, несколько замедляется; на третьем, резко снижается до полной остановки дерева в росте. Функция зависимости скорости роста дерева от возраста, ЛСЕ(ЛГ), аппроксимировалась тремя квадратичными многочленами.

В пункте 4.3.4 скорректирован процесс вычисления степени затененности на фиксированном уровне кроны дерева.

В пункте 4.3.5 рассмотрена модель РСЖЭКА-тос!, объединяющая модификации пунктов 4.3.1 - 4.3.4 модели РОЯБКА. Для модели РОПБКАлпос! справедливы основные результаты модификаций 4.3.1-4.3.4, а именно,

• наблюдается зависимость количества появившихся молодых деревьев за один временной шаг от степени освещенности лесных участков на уровне почвы;

• характерна колоколообразная зависимость скоростей изменения основных показателей роста отдельного дерева (диаметр, высота, объем) от возраста;

• отсутствуют деревья нереально большого возраста;

• процесс смены пород, показываемый в РОЯБКА-шос!, лучше согласуется с данными исследований К.В. Катаевой и М.Д. Корзухина по сравнению с моделью РСЖЗКА.

В пункте 4.3.6 исследуется динамика основных характеристик древесного ценоза в зависимости от уровня световой радиации над пологом леса.

В результате проведенных в главе 4 модификаций модели Ли-манса построена модель, которая значительно лучше описывает биологические аспекты развития лесного фитоценоза, а именно:

1. Получено лучшее соответствие показателей роста отдельного дерева с таксационными данными.

2. Учтено влияние световых условий на появление новых молодых деревьев в насаждении, а также введено более корректное определение функции начального диаметра сеянцев.

3. Получено лучшее согласование процесса смены пород разно-видового древесного фитоценоза с исследованиями К.В. Катаевой и М.Д. Корзухина.

Кроме этого, FORSKA_mocl показывает хорошее приближение основных показателей лесного ценоза к реально наблюдаемым величинам по лесу Fiby urskog в сравнении с исходной моделью Лиманса.

Пятая глава посвящена верификации модели FORSKA-mod по данным таблиц A.B. Тюрина, составленных для чистых одновоз-растных сосновых насаждений Архангельской области. В вычислительной программе создавалось искусственное одновозрастное насаждение. Подбирались параметры модели так, чтобы наилучшим образом аппроксимировать процесс нзреживания древостоя, затем проводилось сопоставление величин средних диаметров и высот, общей площади поперечных сечений деревьев с таксационными данными Тюрина.

Проведенное сопоставление основных показателей развития одновозрастиого соснового насаждения с таксационными данными показывает их хорошее согласование. Этот факт может свидетельствовать о возможности построения прогноза динамики роста древостоя по однократному определению плотности деревьев в насаждении с использованием FORSKA_mod.

Модель Лиманса по всей основным характеристикам менее соответствует данным реальных наблюдений, и прежде всего, применительно к моделированию динамики старых насаждении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перечислим основные результаты диссертационной работы.

1. Построена модель трехвозрастного древесного ценоза с учетом влияния затененности на процесс появления молодых деревьев.

2. Разработана и проанализирована непрерывная по времени модель динамики N - возрастного фитоценоза. В рамках модели исследована проблема необходимости классификации деревьев в насаждении на большое число групп с пелыо получения более точной картины динамики древесной популяции.

3. Разработана и проанализирована группа моделей влияния фитофагов - вредителей на отдельные ярусы древесного насаждения при рассмотрении гипотезы о существенном воздействии вредителей па древостой, приводящем к гибели деревьев в ценозе.

4. Сформулирована модель влияния фитофагов - вредителей на динамику трехъярусного леса с учетом предположения о замедлении развития деревьев в насаждении в результате паразитарного воздействия фитофагов. В рамках модели выявлены основные типы случаев существенных изменений динамики древесного ценоза, на качественном уровне, вызванных исключительно влиянием на древостой фитофагов

- вредителей.

5. Предложен новый подход в гэп-моделировании. связанный с введением возрастного фактора в уравнение роста отдельного дерева и с учетом влияния световой радиации на установление подроста. В результате построена новая гэп-модель динамики лесов бореальной зоны ГСЖЗКА_то(1.

6. Проведена верификация модели РСЖЭКА-тос] на данных хода роста одновозрастных сосновых насаждений Архангельской области.

Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору д.ф.-м.н. Л.В. Недо-резову за постоянное внимание и руководство работой.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Недорезов Л.В., Щедрина Т.Л. Об одной модели трехвоз-растпой динамики леса.// Спб. эколог, журнал. - 1999. - №4.

- С.419-4'24.

2. Недорезов Л.В., Щедрина Т.Л. О некоторых моделях влияния фитофагов - вредителей на динамику древесных ценозов. - Новосибирск: НГУ, 2000. - 35с.

3. Недорезов JI.В., Щедрина Т.Л. Сукцессионная гэп-модель динамики бореальных лесов FORSKA_mod. - Новосибирск: НГУ, 2000. - 33с.

4. Nedorezov L.V., Schedrina T.L., Karlyuk A.Yu. Some approaches to boreal forests dynamics. - Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, V.l, Novosibirsk, 2000. -p.198-200.