автореферат диссертации по металлургии, 05.16.06, диссертация на тему:Разработка технологии получения керамических материалов с упрочнением нитевидными кристаллами карида кремния для режущего инструмента

всероссийский научно-шследобательскм и проектный институт тугоплавких металлов и твердых сплавов

На правах рукописи

Для служебного пользования

Экз. X

вепринцев константин Владимирович

разработка технологии получения керамических материалов с упрочнением нитевидными кристаллами карбида кремния дяя решего инструмёнта

Специальность 05.16.06 - Порошковая металлургия и

композиционные материалы

\

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук

' с

ч

Москва - 1995

¿4

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском и проектном институте тугоплавких металлов и твердых сплавов.

Научный руководитель - кандидат технических наук

Аникин В.Н.

Официальные оппоненты - доктор технических наук, профессор

Шиняев А.Я.

кандидат технических наук, доцент Челноков B.C.

Ведущее предприятие - Московский опытный завод тугоплавких

металлов и твердых сплавов

Защита диссертации состоится "_"_1995г. в_ часо

на заседании специализированного совета К 139.06.01 во Всероссийс ком научно-исследовательском и проектном институте тугоплавких металлов и твердых сплавов по адресу: 113638, г.Москва, Варшавское шоссе, д.56.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИТС.

Автореферат разослан

1995г.

Учений секретарь специализированного совета, кандидат химических наук

Р.Р.Каграманова

тены. Проблема изменчивости - олна из центральных в биологии. В то же время изменчивость поведенческих признаков, в частности, признаков звуяовмх сигналов, изучена крайне недостаточно. Признаки звуковых реакций находятся под

с

контролем среды. Этот контроль многогранен. Во-первых, среда исжет воздействовать на акустический какал связи, задавая требования к помехоустойчивости сигнала. Во-вторых, отбор может воздействоать на такие общие характеристики как, например, эмоциональная реактивность, что опосредованно отражается на признаках сигналов (Никольский, 1984). В-третьих, история ареалов животных, находящаяся опять же пол контролем изменений. среды, также оказывает значительное влияние на формирование признаков сигналов.

Удобный нодельныы объектом для решения этих вопросов является пищухй - группа мелких млекопитающих, которая хорошо представлена в фауне нашей страны и населяет сакьге разнообразные биотопы.

Ывль_Ц_зада5И_оабдтн. Цель работы - наиболее полное изучение изкекчквости звуковых сигналов пищух. Создание на этой основе фундамента для ревизии рода Ochctons. Изучение истории формирования ареалов пищух по данный изменчивости акустических реакций. Выделение экологических коррелятов изменчивости акустических сигналов и их репертуаров у пищух .

Научная новизна^ Впервые проведено достаточно полное описание звуковых реакций пивдх фауны СССР и сопредельных стран объективными методами. Впервые, с использованием биоакустических методов детально описана зона синпатрии алтайской и северной лищухи, ранее многими авторами считавшимися конспецифичныни. Показано, что северная пищуха - сложный коиплекс форм. Обнаружена зона гибридогешмго полиморфизма возникшего при контакте двух форк северной пищухи. Видвннуто положение о том. что специфические

признаки звуковых сигналов различных географических форм пищу складывались в течение их длителы.ой изоляции во врем плейстоцена.

Теовстическое_значение. Изучение внутривидовой и межвидово изменчивости звуковых реакций - необходимый этап на пути созданию общей теории биокоммуникации. Биоакустическими метода» выделены зоны вторичных контактов различных видов и форм пищуJ изучены идущие в ик эволиционные процессы (смещение признаке!

гибридогенный полюофизн) ■

Пеактическое_5ивчение. В диссертации изложены новые сведет о биологии пищух »»Уны СССР. Все пищухи имеют большое прахтическс значение. Некоторые из них - данлшафтообразующие виды во нноп интенсивно осваеваеных в настоящее время регионах Средней Центральной Азия. Другие - основные носители особо опаст инфекций в природных очагах. Выделенная на основе биоакустическ! исследований малочисленная, реликтовая форма алтайской пищухи i Хентея включена А ГПлан действий по охране Зайцеобразнь:

Всемирного Фонда Ликой Природы'(WWF) (Smith et al. 1990).

АпЕобация. Нвтериалы диссертации были представлены на И-о Ш-ем. iv-OM и V-OM съездах Всесоюзного териологического общест (Носква. 1978, 19S2, 1986, 1990), на совещании по млекопитаюи Уральских Гор (Свердловск, 1979), на V-ом и VII-om Всесоюзн совещаниях по тронам (Саратов. 1980; Свердловск, 1988), на I-рабочем совещан» по пищухам (Носква, 1988), на всесоюзн совещании "Коммуняка™вные механизмы регулирования попудяцмом структуры ;-у млекопитающих" (Москва.^ 1989), на" сеиинаг териологического отдела ЗИН АН СССР (Ленинград. 1985) и ИЭМЭН СССР (Иосква. lM'l-

CTDXSI2BS И otíbey ^пботы. Диссертация состойт из введения. 4 глав, заключения, выводов, примечаний и приложений и списка литературы. Основное содержание изложено на страницах. Работа содержит 29 рисунков и фотографий и Л таблицы- Список литературы содержит названия, в том числе иностранных языках.

. ВВЕДЕНИЕ: СИСТЕМАТИКА ПИЩУХ И НЕСТО В HER БИОАКУСТИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Обсуждаются трудности/ вознмкаовие при использовании корфэлогических методов, в решении проблемы вида у пищух. Детально расскотрены попытки разработать систену подродов в рамках морфологического подхода. Признается, что для исследования Филогенетических связей пищух 'наиболее перспективными являются цитогенетическке и биохинические исследования- В то же врекя структура и число хромосом- у пищух достаточно консервативны, что снижает эффективность использования этих признаков, как таксономического инструмента при разработке внутривидовой и надвидовой систематики. Данные по географической изменчивости акустических сигналов пищух, как показано на принере американской пищухи (о. princeps) (Somers, 1973), вогут стать важной основой для подвидовых ревизий ряда видов.

МАТЕРИАЛ И ИЕТСШ-

В ходе выполнения работы была собрана коллекция записей звуковых сигналов пищух, которая вошла з состав фонотеки кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ. Записи были проведены s 83 географических пунктах СССР, МНР и США- Изучены звуковые реакции 9 видов пищух. Спектральные характеристики получены при помощи сонографа (Digital Sona-Graph 7800) американской Фирмы Kay Elemetrics Corp. Всего

проанализирован«» более 1050 звуковых сигналов. Основное шшиани< было уделено предупреждающим об опасности сигнален. И: преимущество состоит в том, что они издастся пищухами пр появлении человека, что дает возможность стандартизировать услови записи. Статистическая обработка проводилась при помощи пакете программ S7STAT. Harvard graphics..

Пользуюсь случаем побяагодарить всех моих спутников г экспедиция« и в первую очередь коллектив лаборатории дератизащ ВНИИДиС, с который я начал изучение пищух, а также Н.( Проскурину, И.В.Рутовскую, Е-Л. Яхонтова, В.В. Коляскинв, Н.) Пасхину и иноги* других. Я глубоко благодарен за постоянна пристальное внимание к моей работе и обучение в обращение акустической аппаратурой иоеиу руководители А-А. Никольскому.

Глава 1. ШШШ______ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛН

Видовой статус алтайской и северной пиащх и их з< еикпатвии. Обнаружение с помощью биоакустических пето; совместных поседений алтайской и северной пищух в зонах симпатрии Схр.- Тану-Ода в Туве й Центральный Хангай, Тарбагатай, г. Ринчмн-Лхумбе (Прихубсугулье) в Нонголии] отсутствие так иятергралации между ними подтверждает их вило статус. В каждое из зон синпатрии биотопическая сегрегация э видов происходит по-разному. В Туве доминирует алтайская пищухе северная оттеснена в кедкскаиенистые россыпи альпийского поясе осыпи у верхней границы леса. На северном склонс Хангая в отк! располокеных россыпях, как ниже и выше лесного пояса, так и безлесных склонах, обитает только алтайская пищуха, а лесной 1

В КОМПЛЕКСЕ ALPIKA-HYFERBOREA

засслнют оба вила, причем северная встречается в более исл.'сокаменистых и облесенных осыллх. На сжнои склоне Тарбагатая доминирует алтайская пищуха, северная обитает в верхней части около пятен леса. НасешЬи слоне Тарбагатая доминирует северная пищуха, а алтайская заселяет крупноканенкстые осыпи выше лесного пояса. В Прихубсугулье доминирует северная пмауха, а алтайская живет в окружении другого вида в небольших нрупноканенистых массивах.

Сужение спектра местообитаний в зоне симпатрии, пестрая картина биотопической сегрегации в резных регионах- говорит о конкурентных отношениях этих видов. В совместных поселениях их распределение обеспечивается, 'по-видимому, межвидовой территориальностью.

Смещение мовфологиче^ких признаков и Süä2SSS саёЗйФика признаков сигналов. Обнаружено смешение размеров алтайской и северной пищух в зоне симпатрии. Относительно более крупные алтайские пищухи в зоне симпатрии становятся еае нрупнее, а относительно более мелкие северные - еще мельче. Соотношение размеров симпатричных алтайской и северной петухи составляет 1,18 на Тану-Ола, 1.21 в Хангае и 1,28 в Восточном Саяне. Зти соотношения очень точно соответствует коэффициенту Хатчинсона (Hutchinson, 1959), для пар конкурирующих симпатричных видов. Северные, пищухи кз аялопатричной популяции на хр. Булнай-нуру (Монголия) крупнее северных пищух из симпатричных с алтайской популяций, обитающих к северу и югу от этого хребта, что можно связать с экологическим высвобождением. Тенденции географической изменчивости, (. войственкые алтайской н северной пищухам в аллопатрических частях ареала, нарушаются в зоне симпатрии- Если

впе зоны симпатрш! для алтайской пищухи характерно клинальн уменьшение размеров с запада на восток, а для северной клииальное увеличение размеров с северо-востока на юг - вго-запа, то в зоне симпатрии их эти тенденции меняются на противоположны! У западной и восточной границ зоны симпатрии соответствен: алтайские и северяне пищухи сходны с близлежащими аллопатрически) популяциями наждого из видов. О удалением от аллопатрической час ареала размеры алтайских пищух увеличивается, а размеры северш уменьшается, т.е. «ы имеем две параллельные клины (Алексеев и д] 1986). По мнению С.С. Алексеева с соавторами (1986) такие кли) возникают, если скорость дивергенции сиипатричных видов сравни! со скоростью их расселения. Но, на мой взгляд, нельзя исключить влияния потока генов из аллопатрических популяций.

Сиеиен'ие признаков традиционно рассматривается - ki классическое доказательство либо наличия трофической конкуренции природе, либо отбора на возникновение "изолирующих механизмов1 Показано, что в совместных поселениях' спектры кормов алтайской северной пищухи в значительной степени перекрываются и различия них не могут объяснить смещение признаков. В то же вре! существует значительное расхождений между этими видами i занимаемым ими бвотопам. В частности, на Хангае алтайская заселя' достоверно более крупнокаменистые осыпи, чем северная пищух: Смещения признмюв звуковых сигналов в зоне симпатрии i наблюдается, так как их видовая специфика столь же выражена и аллопатрических частях ареалов. Так средняя длительность сигна. алтайской пищухи из аллопатрических популяций 196 ысек (150-230 а в зоне симпатран в Туве и Монголии соответственно - 203 mc¡ (160-270) и 160 мг.ек (140—190). Длительность сигнала северН!

пищухи из аллопатрической популяции на Хамар-Дибане 79 мсек (50-100), а зонах симпатрии: в Туве - 42 мсек (30-50) и в Монголии - 74 мйек (35-95). Различия динамических спектров сигналов этих видов также абсолютны: адя криков алтайской пищухи характерна симметричная модуляция частоты - частота в начале нарастает, а затем падает до исходного уровня, в криках симпатрнчной с ней северной пищухи частота падает от начала к концу сигнала.

4Л290§1ЕЙН§££82 32DXS5ffi52 яjiTañcKOH пищхи в Забайкалье и трудности таксономической интерпретации. Представление С.И. Огнева (1940) о симпатрии северной и алтайской пищухи в междуречье Шилки и Аргуия не подтвердилось. Анализ звуковых сигналов пищух из шести пунктов этого района, в ток числе из таких, где предполагалось (Огнев, 1940) обитание северной пишухи (Газинурский хребет. Ушмунсккй голец) показал присутствие та« только одного вида {формы cineteofusca или scorodumovi). По динамическому спектру предупреждающего об опасности сигнала, также как по размерам тела и окраске, эти формы 5лиже к алтайской гшцухе. По ритмической организации предупреждающего сигнала, характеру перекличек этот вид сходен з северной пищухой. Необходимы цитогенетические исследования для определения его видовой принадлеяности форн cínereofusca и scoroduicovi. До их проведения эти формы целесообразно оставить в составе о. alpina.

Ш>5§2 ёйЕНа §21§Й£5°3 ЗВД25Ц ИЗ Хектея В §§ £Н£28!!&Тическое положение. В иго-восточных отрогах Хентея нами впервые обнаружена алтайская пищуха. По размерам эта пищуха заметно превышает все известные подвиды. Она имеет явно реликтовый вреал: живет на небольших высотах, у подножий останцов рядом с пятнами иезофильной растительности. По динамическому спектру предупреждавшего крика

оиа отличается от всех изученных форм пищух, о том числе, как от западных, так и от восточных подвидов ■ алтайской пищухи. Сигнал зтой формы начинается с небольшого подъела частоты» затеи частота стабилизируется на уровне 4,19 кГц (4,0-4,5 кГц) на протяжении 50-70 мсек. после чего следует ее резкий подъем в среднем до б,б кГц (6,0-7,9 кГц). Длительность сигнала 83 не (70-90 мсек), частотный диапозои сигнала 2,76 кГц (2,0-4,4 кГц). Предварительно мы относим эту форму к алтайской пищухе. Зона контакта этой формы с северной пищухой, обитаощей в Хентее, пока необнаружена.

ГеографичесЦЗ • изненчивосхь звукового сигнала севе£ной пищгхи. Выявлено четыре географических типа предупреждающих об опасности сигналов северной пищухи (рис- 1).

1. Южная форма - частота падает от начала к" концу сигнала, длительность небольшая, в среднем 63 мсек (зо-юо исек) (рис-1'А).

2. Забайкальская форма - частота также падает от начала . к концу, длительность выше чем у южной формы, в среднем 102 мсек (60-145 мсек) (рис. 1 Б. 2 В).

3. Северная форм» - частота нарастает от начала к концу сигнала, основная частота относительно низкая, ее максимум в среднем равняется 4, 22" кГц (3-5,1 кГц) (рис". 1 Г, г А).

4. Восточная форна - частота также нарастает от начала к концу сигнала, но основная частота выше, чем у северной формы 7,о кГц (6-8,1 кГц) (рис- 1 В).

Южная форма была обнаружена в Туве (1- далее в скобках число географических пунктов в данном регионе), на Хангае (4), на хр. Булнай-Нуру (1) « в Прихубсугулье (1), на Восточном Саяне (2), на

а

Б. и К. Хамар-Д*6анах (3): забайкальская - на Хентей-Чихойском нагорье (1), Бартузинском хр. (2), окр. г. Читы (1), левобережье

Рлс1 ■ Географическая изменчивость предупреждавшего об опасности сигнала северной пищухи.

А: © - соногранма сигнала ¡ояной формы и пункты их записи. Б: © - забайкальской формы; В: С - восточной формы; Г; в - северной формы.

О _ точки, где обнаружены гибридные популяции.

Шилки (2) и южной Якутии (3): северная форма - на Полярной Урале (1). Чукотке (4). Камчатхе (1); восточная - на o-De Хоккайдо (Япония) (Kawaisichi, 1981), хр. Сихоте-Алинь (2), в окр. г. Хабаровска (1). Пищух формы svatoshi с Баргузинского хр. из-за их крупных размеров традиционно относили к о. alpina. Поквзано, что сигналы этой формы принципиально не отличается от сигналов мелких пищух, заведомо принадлежащих о. hyperborea, и обитающих вокруг ареала svatoshi, что дало основания считать ее крупной формой северной пищух*. Сигналы пищух из Зейского заповедника (хр. Тукурингра), по характеру модуляции были сходны с восточной формой, но имеют длительность близкую к забайкальской форме. Кожно предположить, что это результат-интерградации двух форм.- Ближайшее местонахождение забайкальской формы - пос. Нагорный на Становом хребте (южная Яаутия), отделяют всего в но км от хр. Тукурингра. Вероятно, и в других районах "биоакустические" форны пищух разделяют крайне узкие зоны интерградации. О двух районах, где были записаны необычные для северной пищухи сигналы речь пойдет ниже.

Полиморфная попглящи севеЕЦой пищухи в ПЕТО^анах. По коллекциям было установлено, что "на плато Путорана пищухам свойственна чрезвычайно высокая морфологическая изменчивость. Полевые исследования на берегах оз- Аян (рис. 1), показали совместное обитание в этом районе двух Форм, различающихся по размерам. окрас*е и предпочтению биопотов. По всем морфологическим признакам распределения выборки с оз. Аян бимодальны. Лишь одна особь из 22 выя» отчетливо промежуточной между двумя группами.

т

Интересно, что крупная пищуха имела более высокий сигнал, чем мелкая пищуха, «то противоречит общей тенденции понижения частоты

с: увеличением размеров тела у иленоиитаюших {Никольский, 1984). но соответствует закономерности географической изменчивости сигнала северной пищухи (у более крупных южной н забайкальской Форм основная частота сигнала значительно выше, чем у более мелкой северной формы). Акустический анализ сигкалоа показал, что у мелкой путоравской пищухи они близки по основной частоте к северной форме (рис- 2 А,Г), но у крупкой формы характер модуляции частоты сигнала очень изкенчив. Она может аееть аркообразный характер (рис. 2 Е). или на сонограцме цожет быть только одна "восходящая ветвь" нодуляции частоты (рис. 2 Д), обрывающаяся на разных этапах, как в момент достижения максияуиа, так и при сиикении частоты. Такая аркообразная модуляция частоты сигналов ранее" не была обнаружена ни в одной чистой популяции северной пищухи, но сходные сигналы .мы нашли у гибридов сурков группы bobac, причем заметим, что межвидовая изменчивость сигнала родительских видов сурков была аналогична изменчивости географических типов сигнала северной пищухи (Никольский и др.. 19S3; Формозов, Никольский, 1936а). Это дало основание предположить, что по крайней ' мере крупная форма путсранской северной пищухи гибридного происхождения, а ситуацию, сложившуюся в Путоранах, интерпретировать, как гибрилогеяяый полиморфизм. Механизмы, которые препятствуют полной интерградации двух форм путоранской пичухи неясны к их необходимо исследовать.

QSQISSUUa ё бассейне Яны. Вслед за обнаружением зоны полиморфизма северных пищух в Путоранах,. были выделены еще две популяции с промежуточными признаками сигналов в северо-восточной Якутии. Oco'Joro внимания заслуживает популяция пищух с р. Туостах, притока р. Адика (восточная часть бассейна

кГц

10

<л

'¡г

Юр1 8 6 4

Г #

Ж"

Л

«Л

О.йс

2

Рис. 2. Сонограмны предупреждающих об опасности сигналов исходных форм и гибридов северной пищухи. А - северная форма о. ЬурегЬогеа (Чукотка). Б - гибридная северная пищуха из бассейна р. Яна. В - забайкальсхая Форме (южная Якутия).

я

Г - мелкая форма северной пищухи с плато Путорака (оз. Аян). Л, Е - то же крупная форма.

Яны. рис. 1). Все сигналы в этой популяции имели аркообрнзную модуляцию частоты, на всех сонограинах хорошего качества имеется также низкочастотная составляющая, отсутствующая в сигналах северной пищухи во всех остальных изученных популяциях (рис. 2 Б). Появление новых, не свойственных родительским видам, часто атавистических признаков - также характерный результат гибридизации (Формозов, Никольский 19866; Koeppl et al., 1978; Peters, 1978; Hodun et al, 1981). Этот факт, как и аркообразная Форма модуляции частоты, послужил основанием для утверждения гибридного статуса и этой популяции.. Причем можно предположить, что в данном случае в отличие от ситуации в Путоранах, мы имеем дело со стабилизированной гибридной популяцией, так как внутрипопуляционная изменчивость признаков сигнала была низкой. Это подверждается также и отсутствием полиморфных популяций на границе между формами северной пищухи в бассейне Яны (Яхонтов, 1987). Вероятно, механизмы стабилизации признаков в гибридных популяциях пищух связаны с принципом основателя, который Зезусловно играет большую роль в популяциях пищух из-за островной структуры, заселяемых ими каменистых биотопов. Для экологически гходной с северной пищухой о. princeps было показано, что этдельные популяции полностью гомозиготны (Hafner, Sullivan in litt, цит. no Smith et al, 1990). Противоречие, возникшее при гопоставяении данных по Путоранан и по бассейну Яны, интересно с таксономической точки зрения. Если рассматривать только Нуторанскую полиморфную популяцию, то на основании данных о неполной гибридизации между северной и южной формами, можно яастаивать на присвоении им сатуса полувидов (semispecies). Но яаличие стабилизированной популяции в бассейне Яны не

-Х4-

соответствует такой трактовке. Таким образок, на сегодняшне! уровне знании слг. ные отношения между различными формами северно! пищухи не укладываются в существующие таксономические рамки.

Глава 2. РАЗЛИЧИЯ НОНГОЛЬСККХ ППУХ МОНГОЛИИ И КАЗАХСТАНА.

Биотопическне уазлцчпя этих двух форы состоят в том, что i Казахстане монгольская пищуха (О. pallas! pallasi) нассляе' каменистые биотопы, и в Нонголии и Туве О. pallasi pricel, 31 исключением северо-восточного края ареала, предпочитает селиться ; норах.

Различия во внешней облике:. В связи с различиями в биотопа: более норная О. pallasi priceí имеет в большей степени приподняты над крышей черепа глаза, чем более петрофильная о. р. pallasi Такое положение глаз адаптивно к обитанию в открыты пространствах, так как зверек вынужден осматриваться чут высунувшись из норы; оно конвергентнр''возкикло также и у ряд степных грызунов (Смирин. Орлов 1975).

Различия в социальной организации поселений Если в сезо размножения поселения обеих форк монгольской пищухи организованн сходным образом - самец контролирует обширный участок с обитающим на нен несколькими самками (Рыяышков, 1977,- наши данные). Т после окончания сезона размножения организация поселений у 3Ti¡ форм резко различается. У О. pallasi pallasi она остается прикерн такой же как в сезон разинол;ения, а у с. pallasi pricei самцы самки делят общий участок на охраняемые друг от друга территории.

Различии в содиальнок повеаёнии^ В соответствии с активно защитой территории у О. pallasi pricei на порядок чаще в пересчет на одного зверька за час наблюдений проявляются Dce эленеш агоннцгического поведения, чем .у о. pallasi. pallasi.

ЕЗЗЛЩШЗ U CS061>X2a¡)ax звуковых сцгнялон этих двух форм ¡водятся в первую очередь к тому, что у О. pallasi pallasi есть юсня (специфическая'акустическая демонстрация, чаще встречающаяся г самцоь), а у о. pallasi pricei ее нет. Песня исполняется шщухани и вне сезона размножения, а также и неполовозрелыми >со0ями, что противоречит представлению о том, что основная ¡ункция этого сигнала - привлечение полового партнера. Отсутствие ¡е в репертуаре у более агрессивной и территориальной формы О. >allasi pricei не соответствует представлениям об этом сигнале- как > просто территориальном. Проанализировав данные о 1Ространственной организации поселений пищух, я пришел к выводу, (то среди пищух с развитой - звуковой сигнализацией песня >тсг)'ствует у территориальных форы (О. rufescens и О. pallasi ¡ricei) и есть только у видов, для которых характерно значительное [ерекрывание участков (О. alpina, О. hyperborea, О. curzoniae, О. laurica, о. pusilla и О. pallasi pallasi (собственные наблюдения; 1убин, 1980; Smith et al., 1986). ВОЗМОЖНО, ПесНЯ играет тределенную роль в формировании подобной структуры поселений, »снованной на избегании зверьками друг друга.

Различия признаков сигналов. В предупреждающей об опасности ¡игнале О. pallasi pallasi частота сначала нарастает, а затем тдвет до исходного уровня, тогда как у О. pallasi pricei частота it начала к концу сигнала только возрастает (рис. 3). Динамические :пектры сигналов, сопровождавших агонистическое поведение, также >азличны.

Глава 3. РАЗЛИЧИЙ ДАУРСКОЙ И ЧЕРТОГУБОЙ ПВДУХИ.

Черногубая пищуха - обитательница высокогорий Тибета i даурская пищуха - обитательница монгольских степей имеют

Рис. • Географическая изыенчивочтЬ'ПреЕупреждаюшнго об опасност сигнала монгольской пищухи.

j.O - саногракма сигнала о. pallas! paliasi и пункты записи. Б,Ф - то te О. pallasi pricei.

- apeas монгольской пищухи. 7»- географические пункты обитания в историческое время.

«лопатрпчесиие или парапатрииеские ареалы. Они различается югими особенностями экологии и поведения: ландшафтообразующей >лью в экосистемах, социальной организацией и плотность«) >селений, темпами размножения. особенностями занесения. В ¡уковой сигнализации черногубой (Smith et ai., 1986) и даурской [щух также присутствуют существенные .различия. Песня есть и у й, и у другой пищухи, но они; отличаются " по динамическим ектрам отдельных импульсов. Предупреждающие об опасности сигналы кже различны по этому же признаку.' Ряд сигналов репертуара рногубой пищухи не находит аналогов в репертуаре даурской. В лом, данные по звуковой сигнализации этих видов подтверждают вод о видовом статусе этих форм.

ава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО ОБ ОПАСНОСТИ СИГНАЛА АМЕРИКАНСКОЙ ПИШУХК 10х PRIKCgPSl.

Географическая изменчивость neegingeacBangecg об опасности гнала американской пищхи (0^ princegs) была изучена П. Сомерсом araers, 1973) и Д. Коннером (Conner, 1983). Нами в штате Орегон наружен новый географический тип звукового сигнала американской цухи. По своим характеристикам сигнал орегонской пищухи занимает эмежуточное положение между выделенными Сомерсом "диалектами" в юрадо и близлежащих штатах. Это зкечит, что единой клины (енчивости звукового сигнала американской пищухи нет - в >-востоке ареала к югу длительность сигнала возрастает,, а ювная частота падает. в центральной части ареала 1Йоминг-Орегон) - наоборот. Соотношение средней

1Тельности к основной частоте как у выделенного мной, так и у юанных Сомерсом географических вариантов звукового сигнала -!станта •

Выделявшийся Хоуемом (Howell, 1924) вид О. schiticeps, позж( сведенный в синок.яы О. princeps (Borell, 1942), ииеет резк< отличающийся от типичных американских пищух крик (Conner, 1963). ¡ наиболее вероятной зоне контакта princeps и schiticeps в Орегон признаки интерградации не обнаружены- Вероятно, ареалы фор princeps и schiticeps парапатричны.

заключение

предполагаемая схема эволюции предупреждающего об опасност

СИГНАЛА ПИШПЛ

Ряд пищух не ииеет, развитой дистантной звуково сигнализации. Одна из них - ""красная пищуха. Хотя классически предупреждающий об опасности сигнал у этого вида не обнаружен, пр неожиданном появлении опасности красные пищухи, скрываясь камнях, издают характерное стрекотание. У других особей этого виг такой звук вызывает продолжительную ориентировочную реакцик Подобный сигнал, серия импульсов с шумовым спектром, по мнет A.A. Никольского (1974) был эволвционно исходным ю предупреждающей об опасности сигнализации. В дальнейше эволюционные изменения сигналов шли по двук направлениям.

Первое - 'эволюционные изменения ритмической организащ сигналов: от ряда, состоящего из серий (о. princeps schiticeps родственные подвиды), к ряду одиночных импульсов с сериям! издаваемыми лишь при панической бегстве зверька (О. hvperborea, < alpina scorodumovi, О..alpina cinireofusca), и, наконец, просто

ч

ряду ОДИНОЧНЫХ импульсов (О. daurica, О. curzoniae, О. pallasi, i alpina alpina, O. a. nitida, О. a. changaica). В последнем случ: ритмическая организация отдельных кринов не меняется в зависимое от эмоциональной напряженности ситуации. Такая форма ритническ

органнзации сигала соответствует и наиболее специализированным грызунам открытых пространств - например, многим сусликам. Возможна и деспециализация по этому признаку - например, при переходе от обитания в открытых (в широком снысле) биотопах к обитанию в зарослях кустарников. В этой ситуации предупреждающая об.опасности сиТнализация при ориентации на зрительные стимулы теряет свое значение. У пищух (О. pusilla, о. rufescens) мы наблюдаем редукцию рядов сигналов до одиночных криков, подаваемых при уходе в убежище или появлении пернатых хищников.

Второе направление - эволюционные изменения динамического спектра сигнала. Шумовой спектр красной пищухи и американской пищухи формы schiticeps, сменяется гармоническим спектром с большими числом гармоник и низкой основной частотой (типичная о. princeps и о. coiiaris), Следующий этап - это включение "акустического фильтра", пропускающего лишь гармоники с кратными номерами (например, каждую третью или каждую вторую). Существование фильтра наглядно иллюстрируется сбоями в его работе При гибридизации (0. hyperborea, О. princeps (Somers, 1973) или В эмоционально напряженной ситуации, при паническом бегстве (о. pallas!). Изменчивость модуляции частоты сигнала также следует определенным закономерностям. У большинства евразийских видов мы имеем дело с аркообразной формой модуляции частоты (О. alpina, о. pallasi pallas!) или ее вариантами, образующимися за счет редукции восходящей "ветви" на сонограммах (о. daurica, южная и забайкальская формы О. hyperborea, О. pusilla) или нисходящей (О. pallasi pricei, северная и восточная формы О. hyperborea и О. rufescens). Исключения составляют о. curzoniae и хентейская форма О. alpina.

-20-О_Б_0_О

1. Лаиные о взаимоотношениях северной и алтайской пищух в зонах симпатрии подтверждапт видовой статус этих форм.

2. В результате конкуренции за убежища у северной и алтайс! пищух в зоне синпатрии наблюдается смещение размеров.

3. Видоенецпфические признаки сигналов этих видов при симпат! остается не изменники, смещения их признаков не обнаружено.

4. Забайкальская_ алтайская пищуха аллопатрична и ее видо! принадлежность нуждается в дальнейщих подтверждениях.

5. В Хентее обитает реликтоеая-форма, по предварительным даннь алтайской пищухи, существенно отличающаяся по сигналам от В( известных видов.

е. Северная, пищуха - это сложный копмлекс форм. Границы фо{ выделенных на основе признаков звуковых сигналов,не совпадают схемой современного подвидового деления этого вида.

7. На' плато Путорана находится зона вторичного контакта двух фс северной пищухи. Полной интерградации кел;ду ними нет. Популя1 гибридов сосуществуют с одной из родительских Форм, различаясь биотопам, окраске, размера» и крикам -

8. В бассейне Яны, в отличие от Путорана, перекрывания ареа! форм северной пищухи не происходит. Там обнаружена популяция этс вида с промежуточным по сравнению с выделенными ранее форма криком.

9. Монгольская пищуха в Казахстане и Монголии различаются видоион уровне по внешнему облику, социальной организации поселен после окончания размножения, уровню . агрессивности, репертуару признаками сигналов. Необходимы гибридологические эксперименты л проверки их конспецифмчности-

-2110. Биоакустические донные подтверждают видовой статус черногубой и даурской пищух.

11. Звуковой сигнал американской пищухи из Орегона отличается от ранее описанных сигналов этого вида. В географическая изменчивость предупреждвшего сигнала этого вида мозаична.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Никольский A.A.,- H.A. Формозов. Видовая специфика признаков звукового сигнала пищух // 11 съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докладов. - И., Наука, 1978,

С. 35-36.

2. Формозов H.A. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах // и съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докладов. - М., Наука, 1978.- С.

3. Форлозов H.A., Никольский A.A. Положение уральской пищухи в группе "¡iBiSS" {биоакустический анализ). // Млекопитающие Уральских гор (Инфорн- мат.) - Свердловск, 1979. - С. во-82.

4. Формозов H.A., Проскурина Н.С. Пространственная структура поселений и элементы поведения близких форм пищух. // Грызуны, материалы v Всесоюзного совещания. - М.» Наука. 1980. - С. 293-294.

•5. Око P.A., Формозов H.A. 1980. Экологические- особенности сигнализации, предупреждающей об опасности, у пищух. // Грызуны, материалы v Всесоюзного совещания- - Н., Наука, 1980. - С. 247-248.

6. Формозов H.A. Адаптивность поведения питух к жизни в каменистых биотопах. // Экология. структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у илехопитающих. - М., Наука, 1981. - С. 245-263

-227. Форнозов H.A., Проскурина Н.С. Внутривидовые отношен) монгольских пищу., в Туве и Казахстане. //. Млекопитающие фау! СССР, ill съезд Всесоюзного териологического обществе, тези< докл. - Н. 1982. - т. 1. - С. 316.

8. Никольский A.A. Формозов H.A. Влияние биотопа ] ритмическую организацию звукового сигнала пищух. // Вестн. 'ИГ! сер. 16, Биология. - 1983. - # 1. - С. 3-8.

9. Проскурина Н.С., Формозов H.A., Дервиз Д-Г. 198 Сравнительный анализ пространственной структуры поселений тр форм пищух gallasi gal 1 asl^ О^ gal la

gricei - Lagoraorpha, Eagorayidae) . // Зоол. ж., 1985. - т. 64,

\

U. - С. 1695-1701.

10. Formozov H.A. Acoustical communication of pik (Ochotona). // 100 Jahre funktionalle Zoologie in Berlin Internationales symposium, - Berlin, 1985. - S. 95-96.

11. Formozov H.A. Social organization in Eurasian pik i ) • I/ International Theriological congress. Abstracts of papers and posters: Edmonton, Alberta, Canada,. 13-August 1985, Abstract number 0203.

12. Nikolski A.A., Formozov H.A. Geographical variations alarm calls in Eurasian pikas (Ochotona). // IV International Tt riological congress. Abstracts of papers and posters. Edmcntc Alberta. Canada, 13-20 August 1985, Abstract number 0464, sessj WO 8.

13. Формозов H.A. Зоны сшшатрии алтайской и северной пищ /! IV съезд Всесоюзного териологического общества, - Н. 1986. -1. - с. 146-147.

14. Форнозов Н-А., Хаиламова Т.У. Сравиителы

xapa.iTcpm:TiiK!i питания северной и алтайской пищух и совместных поселениях в. зоне сналятрии. // Природные условия и ресурсы некоторых районов Конгольской Народной Республики, тезисы докладов к XIV Международной научной. конференции по результатам работы советско- -монгольской комплексной экспедиции. - Иркутск. 1988. С- .118-119.

15. Хамдамова Т.У.. Формозов H.A. Питание монгольской пищухи на юго-западе Монголии. // Грызуны, тезисы докладов VII Всесоюзного совещания- - Свердловск, 1988. - т. 2. - С. 59-60.

16. Никольский A.A., Сребродольская Е.Б.. Формозов H.A., Пасхина H.H. 1986. Использование территории северными пищухами (Ochotona hyperborea). // Грызуны, тезисы докладов VII Всесоюзного совещания.- Свердловск, 1988. - т. з. - С. 69-70.

17. Формозов H.A., Яхонтов Е.Л. 1988. Популяцио'нная изменчивость звукового сигнала, дивергенция и история ареалов пищух комплекса форм (Ochotona S^BiD? " hyjoerborea). // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. - П., 1988. - С. 17&-181.

18. Никольский A.A., Сребродольская Е.Б., Формозов H.A. Индивидуальная специфика акустических демонстраций самцов северных пищух в брачный период. // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. П., 1988. - С. 108-111.

19. А.Т. Smith, Я.A. Formozov, Zheng Changlin, R.S. Hoffmann.1989. Life history, .status and distibution of the pikas (Ochotonidae: Ochotona). // Abstr. of papers and posters. 5th Intern. Theriol. Congr. Rome.- 1989. - V. 1. - P. 199-200.

20. II.А. Фориояов. E.JI- Яхонтов, Л.Е. Емельянова. Зоны

вторичных. контактов в комплексе видов шщух '

V съезд ВТО. - 1990. - с. 107.

21. Sikol "sJcii, А.А., А.Г. Teryokhin, Ye.В. Srebrodol 'ska' N.A. Formozov, K.M. Paskhina, L.I. Brodsky. Correlation betwe« the Spatial Structure of Population and Acoustic Activity i northern Pika, Ochotona b^gerborea Pallas, 1611 (Mammalia). Zool. Anz. - 1990. - (224), 5/S. - S. 342-358.

22. A.T. Smith, N.A. Forraorov, R.S. Hoffmann, Zheng Changlii M.A. Erbajeva. The Pikas. // Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan. Chapter 3 - Oxfori Information Press, 1990. - P. 14-60.

23. J. A.Chapman, J.E.C.Flux, A.T.Smith, D.J.Bell, G.i Ceballos, K.R.Dixon, F.C.Dobler, K.A.Formozov, R.K.Ghose, W.L.: Oliver, T.J.Robinson, E.Schneider, S.H.Stuart, K. Sigimura, Zhe Changlin. Conservation Action Needed for Rabbits, Hares and Pika // Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Acti

Plan. Chapter 14 - Oxford, Information Press, 1990. - P. 154-168

\

N24. Н.А.Формозов, Е.Б.Сребродольская. Опит использован \

различных методик отлова, определения пола и мечеиия п полуляциошшх исследованиях пищух (Ochotona) // Экология пищ фауны СССР. - Н-, Наука, 1991. - С. 86-93.