автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.16, диссертация на тему:Разработка математического обеспечения для моделирования первичного круговорота в холодных морях и его применение для исследования сезонной динамики и пространственого распределения фитопланктонных сообществ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОЖГЕГ РСФСР ПО ДЕЛАМ НАУКИ

и •высшей школа

РОСТОВСКИЙ ОРДЕНА ТЕУДОВОГО

КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДА РСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Специализированный совет К 063.52.12 по физико-математическим и техническим наукам

РАЗРАБОТКА ЫАХЕМТИЧЕСКОГО ОБЕСЦЕНЕНИЯ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ПЕРВИЧНОГО КРУГОВОРОТА В ХОЛОДНЫХ МОРЯХ И ЕГО • ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ • ИССЛЕДОВАНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАЖКИ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РА€ЯВДПЕНИЯ ФИТОШШШОНШХ СООБЩЕСТВ

05.13.16 - применение вычислительной техники, математи-

ческого моделирования и математических методов в научных исследованиях (информатика, вычислительная техника и автоматизеция>

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

На правах рукописи

Ядровская Марина Владимировна

УДК 574.5.001.57.583

г.Ростов-на-Дону

1992

Работа вшюлнена в Ростовском ордена Трудового Красного знамени государственном университете» г Научные руководители : доктор физико-математических наук, профессор Домбровский ЮЛ?^

кандидат физико-математических наук» старший научный сотрудник Бердников C.B.

Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук, профессор Абросов Н.С.,

доктор физико-математических наук, дсцент Маркман Г.С.

Ведущая организадия - Арктический и Антарктический научно-исследователЬский институт-

Защита состоится {3'<ре&саля г» в -......Ц

часов на заседавд? специализированного совета К 063.52.12 по физико-матшатическш и техническим наукам в Ростовской госуниверситете по. адресу : 344104, Ростов-на-Дону« пр. • Стачки« 200Д.» корпус 2, Вычислительный центр РТУ.

С ^иссертадее$ ^що рзр^омидоя р ЦЩЩЪИ библиотеке рту по а^есу ; у^. Пушкинская, 148^, Автореферат разослан

Учений секретарь сп анализированного совета, Дженибедаев Х.Д.

кандидат технических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблем». Вопроси изучения структуры и динамики водных экологических систем стоят в ряду важнейших проблем не только экологии, но и естествознания в целом, что определяется исключительной значимостью указанных объектов для жизнедеятельности человека. В месте с тем следует отметить недостаточную разработанность в настоящее время методов и подходов моделирования водных экосистем.,

Одним из приоритетных направлений исследований в указанной области является изучение фундаментальных проблем моделирования водных экосистем, связанных с пониманием тонких механизмов функциони-рованйяакваценозов: выяснение роли механизмов приспособленности и их влияния на живучесть биологических Популяций; разработка модельных схем, позволяющих учитывать эти механизмы в изучении процесса продуцирования.

В свою очередь, правильные представления о величине создаваемой первичной продукции <11П) и факторах, ее определяющих, являются важнейшими предпосылками рационального пойся» -путей повышения Зиопродуктивности водоемов» •:■.. ;''.^Уд-

Основная доля ПП в глубоководных экосистемах создается влаго-: ;аря функционированию фитогагата'тскиах сообп^ств» «оторве, в конеч- : 1ом счете, поддерживают сущест®о«агае. всех морских яивэтаых.

Для понимания главки* мехяаюако» биологического продуцирования «обходимо изучить заядашеркзетираспределен»» <|ятжмантстонных сообществ и проанализировать -особенности жизяешога цикла тех групп . юдорослей, которые являются основными представителями этих сооб-1еств. /."-' !■ ^'..--'

. В субарктических, субантарктических и умеренных широтах' циато-ювые водоросли составляют большую,часть фитопланктона (70-98 %). [оэтому для адекватного описания процесса продуцирования в этих «йенах необходимо проанализировать» во-первых, особннности жиз- . [енного цикла диатомовых водорослей, во-вторых, механизмы функци--'нирования их сообществ. Эти прикладные, вопросы приобретают особую-. ктуальность в 'связи с-освоением и эксплуатацией Северного морско- -О пути. .'.;'■' ■Ч: ^ ■ " ' -Д^

- ■ Цель|и задачи исследование. Предложить комплекс математических Ч-оделеЙ.-дая описания первичного круговороту | ^здводх Ч'

д4оТат'ь;.катеыагическое обв&йёче№}1 предложен^ •.

ных моделей, которое применить для исследования сезонной динамики и пространственного распределения фйтопланктонных сообществ и гидрохимических характеристик Карского моря.

Научная новизна. Проведен анализ, системы "диатомовые водорос^ ли-кремний". Разработана модельная схем акру го ворота кршния, учитывающая биологические особенности жизненного цикла диатомовых водо рослей. На основе этой схемы предложена и численно-аналитически исследована математическая модель, описывающая динамику диатомовых водорослей и биогенных элементов.

Приведено сравнение результатов моделирования, получадных на основе ранее существующего и предложенного в данной ра оте подходов к описанию круговорота кремния.

Сформулирована гипотеза о возможных ситуациях лимитирования кремнием развития диатомовых водорослей в холодных водоемах. В данном случае под "лимитированием" понимается возникновение таких ситуаций .связанных с биологическими особенностями диатомовых водорослей,когда содержание кршния в фотическом слое становится основным фактором,сдерживающим их развитие в период цветения .

Сделана попытка объяснить возникновение мелозирных лет в-озере Байкал (наряду с гидрологическими факторам?у особыми механизмами жизненного цикла диатомовых водорослей - ауксо- и спорообразованием рассмотрены механизмы приспособленности диатомовых водорослей: регулирование скорости потопления* образование покоящихся стадий- в ответ на ухудшение условий среды обитания; сохранение спор во 'льду. Как показывает анализ литературы, при исследовании продукционных • процессов этим'механизмам уделяется недостаточное внимание, поэтому предложен способ математической формализации'механизмов приспособленности. Сформулированы ? проверены гипотезы эффективности рассматриваемых механизмов' регулирования жизненного цикла водорослей, определена стратегии популяций диатомовых водорослей,

рратическор значение.Полученные результаты являются теоретической основой для решения ряда донкретных задач. В первуз очередь к ним относятся задачи прогнозирования состояв я Фонового гидрохимического режима родной экосистемы, связанные с проблемой айгродо-з^ииой деятельности, Важными направлениями применениями данных исс яое-ший яв^чтся, во-первых, аналиа лимитирующего элемента при разработке ?.л.ропркХ1Тий но 'снижений эвтрофиррвания водоема; во-вторых, чехл-.дование сукцсссий>|«йТр12ЛфгеТ0йа^: щю^влярщихся, например, в

л, ' - 5

эредовании Jjes с низкой и высокой биомассой диатомовых водорослей; •третьих, для расчета ПП, создаваемой в водоеме.

Создано МО для реализация предложенных моделей. МО применено ш исследования се-онной динамики и пространственного распределе-1Я фитопланктонных сообществ и гидрохимических характеристик Кар-сого моря. Проведены модельные расчета П/Б - коэффициента и Ш, >сдаваемой в Карском море.

Дгтообадия работы «Матешалк диссертации докладывались на Все-иозных аколах-семинарах по математическому моделирований) в пробле-IX рационального природопользования C1S87, 1989 гг., Новороссийск), >. семинарах отдела Матёматйчёсййх методов в экономике иэкологии И и.lit ГРостов-на^Дону, 1987-1991 гг.), на Ш съезде советских :еанологов (Ленинград* 1987 г.) » На Всесоюзной научной кон]?ерен-ш молодых ученых и спщвашстов (Мурманск, 1990 г.). Кроме того, 'дельные разделы обсуждались со спщкалистами Ботанического инсти-та им.В.Л. Комарова, ТИНРО, ЛИНа.

П-уб-лиКеВД.По теме диссертации опубликовано 12 работ. -

Структурами. Диссертация состоит из введения, грех глав,

:водов, списка литературы и приложений. Работа включает 198 стра-ц, имеется 16 яайлйц и 58 рисунков. В список исполг.зован ;ой лите-туры входит 102 Наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе Содержится краткий обзор существующих способов . иса?шя ЪитоплшгКтоНных сообшеств и математическая формулировка . оцессов жизнедеятельности Фитопланктона.

Но мнению aBíópa, для изучения .продукционного процесса рассма-иваемых экосистем Наиболее целесообразным является подход, сос-: : яший в анализе дбМйЙирукгей группы водорослей, определяю« ей йунк-рнирование низшего эбена трофической, цепи изучаемого водоема.

В работе прйб&Дена экологическая характеристика изучаемых sko-ifejt: объешяШШ Ь' еддаую группу холодных водоемов экосистем базктическйх, оуббЯФарктических й северной части умеренных широт.'-. а'Гй.мегот сдав ^йзико-хм'летеские характеристики водных масс, одя-. roBtíe схемы просекания продукционного.процесса и отличаются спе-. ínwcKm: птгдбвым составом - максимумом диатомовых водорослей.' эй'но эти водоросли вносят значительный вклад в создаваемую здесь

первичную продукцию. ■..

Был проведен анализ жизненного цикла и механизмов приспособленности диатомовых водорослей. Выделены следующие особенности: наличие кремниевых створок; специфическая потребность в кремниевом питании; наличие неритических и охеанических групп водорослей; возможность регулирования скорости потопления клеток; споро- и / ауксоспораобразование. Влияние этих особенностей на продукционный процесс является малоизученным.

Рассмотрен вопрос потребления к восстановления биогенных элементов в процессе первичного продуцирования. Считывая особенности потребления и восстановления кремния, показано, что этот элемент «олсет лимитировать развитие диатомовых водорослей в определенные ломенты их жизненного цикла.

Во второй главе дана характеристика системы "диатомовые-крем-1ий", представлена модельная схема круговорота кремния (си, рис. П, в которой нараду с "внециим" (пунктирная линия) рассматрива-этся "внутренний" (сплошная линия) круговорот кремния, включаю-ций его перетоки из одной группы диатомовых водорослей в другие. Заделанные при этом группы характеризуют состояние поцуляции водорослей на различных этапах ее жизненного цикла.

Популяция диатомовых.водорослей неоднородна по своему, составу, з ней можно выделить следующие грущи: активные клетки, ауксоспо-эы,-покоящиеся клетки (опоры). Между этими группами существуют ка-•ественные и количественные различия. „

Прежде.всего они отличаются по функциональным параметрам. Ак-. ■ивные клетки способны к вегетативному делению и укрупнению, а 'акже к образованию ауксоспор и покоящихся клеток. Роль ауксоспор •остоит в обновлении и укрупнении популяции. Покоящиеся клетки способны переносить неблагоприятные условия й давать начало новым ге-ерациям водорослей. :■•

Количественные отличия относятся к содержанию и потреблению ремния клетками групп. Кремний содержится в протопласте и створках ктивных клеток, в протопласте и уплотненной оболочке покоящихся пор. Потребление кремния клетками групп осуществляется в разные ериоды жизнедеятельности водорослей, ; о

? Таким образом, предложенная схема круговорота кремния отличатся от традиционных тем, что учитывает биологические особенности изненного цикла аиато:.юрух ьодорослей. Деревцем к математическому тщмр

е^^^^Мй^*»№?>горясанив кремния в активных

I

Потребление кремния при вегетативном делении

Поток орган. Зи , перено- -симый новыми вегетативными клетками8 образ о из ауксоспор

Поток $1 , расходующийся на формирование створок у новых активных клеток, образов» в процессе аук-соспорообразования

Кол-во асей массе активных клеток

Растворен« кремний

I

Поток органич.

при отмирании активных клеток

Поток , образующийся в процессе ауксоспорообра-зования

Доля потока, приходящаяся на створки спорообразущих клеток

Поток Бс , расходуемый на наращивание протопласта ауксоспор

Кол=во зо всей массе ауксоспор

I Поток Тбинеобх. для

• уплотнения ство-ок ак-1 тивных клеток при форми-

ровании из них спор

Поток Э!. спор при их прорастании

Поток орга-НИЧо Эй , образов» при отмиран. ауксоспор

перенос, протопластш

Кол-во во всей массе покоящихся спор (клеток)

Поток БС , перенос, створками спор при их прорастании

Поток орган. 81 , гаэреносимогоУ;: активными клетками при формиро- . вании спор

Регенерация

Рис. I.

,клетках диатомовых водорослей; валовое содержание кремния

в ауксоспорах диатомовых водорослей; - валовое содержание кремния в спорах диатомовых водорослей; Бр - запас растворенного кремния; - запас взвешенного кремния; [Э^З -[Бр] ^ [ Б & 1 -мг&/л, 1-1,2,3. \(/ к - удельное потребление кремния при формировании протопласта активных клеток в процессе вегетативного деления; Удельное

потребление кремния при формировании створок активных клеток в процессе вегетативного деления; - удельная скорость потребления ' кремния при укрупнении протопласта ауксоспор; \)с/1г- поток кремния, переносимый ауксоспорами В группу активных клеток и приходящийся на вновь образованные в процессе ауксоспорообразования створки;

- поток кремния, потребляемый активными клетками при переходе их в споры для уплотнения оболочки; =[\?С'ос>]а= "г /(мес* мг С), ] =1,2. .

Ст - содержание кремния В единице биомассы активных клеток С а также спор), приходящееся на их протопласт; Стя- количество кремния в единице биомассы активных клеток, приходящееся на их створки; С тз ~ количество кремния В единице биомассы спор, приходящееся на их створки; [Ст-]* / мг С, предполагается, что = • П, „ —Сци.— _ дсищ кремния активных клеток, содержащаяся в Спп^Стг строрках?

С^г1с—' "* Доля кремния спор, содержащаяся в створках. £ - скорость регенерации взвешенного кремния, (1/мес);, р - скорость перехода активных клеток в группу ауксоспор; ,. Су - скорость перехода ауксоспор в-группу активных клеток;

- скорость спорообразования; .

- скорость перехода спор в группу ауксоспор; Ь[рЬЦ1 « 1/мес,

с£ч » ~ встес,гвенная смертность активных клеток и ауксоспор соответственно; [ (ЛдЗ " 1/мес.

С учетом введенных обозначений уравнения баланса кремния принимают вид: ;•.

¿а, ' , + ^ Vр)2V

4.

Положим: Ба1 = (Спц+Стя)х, СицХ*:,

Ь^-ССщ^С^з)^; где 0С1 - биомасса активных клеток; Хг -биомасса ауксоспор; ЗС3 - биомасса спор; С^;.] ■ мг С/л.

Система дифференциальных уравнений, описывающая динамику биомассы различных групп диатомовых водорослей, имеет вид (рис.2):

[ос, = С - р- ^) + (2)

.¿з - -

?де , Ц'я - скорость роста активных клеток и ауксоспор, соответственно; [4^3 = 1/мес.

Учитывая постоянство отношения кремния и углерода в клетках, получим следующую систему уравнений:

"сс,= С^Л-А-р-

рх, (3)

{ог3 = ^зс, - 1х3

ЗСД = КБ- Ц(Ст1- Ст3)- (4 + Ч'.ХСгт + Ст^! -

эСгС^Стг * (I* Ч7г)СтЛ - ОС* I(ст, + Ст3).

Если не учитывать влияние структурны* особенностей популяции диатомовых водорослей на круговорот кргмния, его можно описать системой уравнений: ( ^ = п^- Ц,

= 1я<?1 ~ ' (4)

. -Цг-Ым 3),

?де О, , (Хх - биомасса фитопланктона и концентрация органического вещества (ОВ), соответственно, [<3^1 = мг С/л, Оз - концентрация застворенного кремния, мг /л, . Ц1 (.С^ ,С|- скорость рос-

га водорослей, (1/мес), Т. 1 - коэффициент продуцирования, зависящий от температуры, - естественная смертность фитопланктона, 1/мес); хз - скорость минерализации ОВ в зависимости от температуры, (1/мес).

В работе приводится сравнение.результатов моделирования, Полуниных с помощью уравнений (3) и (4). Предполагается, что основным нюгенным веществом, лимитирующим развитие диатомовых водорослей, 1вляется кремний. В модели (4) используются различные конкретные

виды функции Ч* - зависимости Моно, Пааше, Контуа. В модели (3) ф задается по формуле Моно. Для численных расчетов по моделям (3), (4) и«-лользовались данные по динамике температуры вода для о. Байкал. Рассматривалась UfóXo&tü. ^diCCLÍ2/lUS . которая относится к группе холоднороднуж водорослей, ее оптимальная температура развития 6° С, р ? ¡L , j . 1 - задавались зависящими от времени функциями, например, £)("0 равно нулю с июня по декабрь, не равно нулю с января по май» На рис.З приведены динамики кремния (пунктирная линия) и биомассы фитопланктона (сплошная лини» рассчитанные по модели (3), на рис,4 соответственно помечены резул! тата для модели (4) ( Ц> - зависимость Моно ).

Полученные результаты .сравнивались.с натурными данными соответствующих характеристик для о.Байкал.

Модель (3) э отличие от (4) отслеживает качественную картину дч намики всех групп клеток и может быть использована для дальнейшего изучения систеш "диатомовые водоросли - кремний" и построения прогностических моделей.

Заключительная часть второй главы посвящена изучению трех важнейших механизмов приспособленности в жизненном цикле диатомовых вс дорослей:

(1) регулирование скорости потопления клеток;

(2) образование покоящихся стадий в ответ на ухудшение условий обитания;

(3) сохранение спор во льду..

Диатомовые водоросли имеют определенные структурные особенност; которые обуславливают, во-первых, регулирование скорости опускания во-вторых, образование пассивных стадий при истощении питательной среды, уменьшении осрещеннсти, снижении температуры воды. При этом клетки способны длительное время сохранять свою жизнеспособность, е. способность переходить к активной вегетации при улучшении уелов среды обитания. Для.характеристики последнего явления вводится в рассмотрение функция р - доля сохраняющихся спор, способны^ пере ходить к активной вегетации. В общем случае будем выделять два ело фотический и глубоководный и рассматривать два типа клеток: вегети рующие (актиьные) и пассивные (жизнеспособные). Активные клетки увеличивают свою численность в результате деления и роста; часть клеток переходит в пассивное состояние, часть — отмирает, часть -поступает в нижний слой в результате потопления и при перемешивании между слоями. В нижнем слое активные клетки переходят в пассш

№С(

Рис. 2

МКгСД НО -. 90 ■ 70 БО 30 10

МКГ&/Л

1КГС/Л

мкгЭ^/л

~1 I—I-1-1-1-1-1—I—I—г-

I III V VII IX VI

{100..

-I-1 | 1 I I II 1" Р I !'■>"»

I 1)1 V V® « X) 'м.есяц

Рис. 3

20мгС/(ь^*сут - 40 - 60 -->20 - 4С

Г 3 - 100

Рис. 4

№

я

Рис. 5

X

\

-ноо

■900 . -700 -500 •300 400

Месяц

Рис. 7

ное состояние из-за неблагоприятных для деления и роста условий среды. Численность пассивных стадий глубинных вод определяется отмиранием части клеток, возвращением в поверхностный слой при перемешивании, потоплением в более глубокие слои, возврат откуда в поверхностный слой практически: невозможен» Предлагается следующая математическая формализация рассмотренной выше схемы:

-Ь?

^ - биомасса ( келейность) вегетируйцчх клеток в первом (фотичес-сом) слое; "Ц. - биомасса (численность) пассивных клеток во втором (глубоководном) слое; ^ , пя - соответственно толщина перво-'0 и второго слоев; р^ 4 ; Л - скорость опускания диато-фвых водорослей; £(|) - скорость роста (деления) вегетирующих слеток; V, »Уд, - объем, соответственно, первого и второго слоев; О - интенсивность водного обмена менду слоями.

Пр.дполагается, что скорость роста определяется долей питатель-гых веществ, приходящихся на одну клетку:, ч .

$десь -к. - параметр - эквивалент емкости "среды; С тих - макси-¡альная скорость роста (деления) в оптимальных условиях; в актор, не зависящий от плотности популяции, например, темлерату-а воды. Популяция диатомовых водорослей характеризуется определен-ой максимальной скоростью роста.

Набор регулируемых параметров будем называть механизмом приспо-обленности или стратегией популяции - П(.6пихх, Я, р) •

Для исследования эффективности той или иной стратегии поцуля-ии 'предполагается, что популяция вегетирующих клеток неоднородна, на состоит, по крайней мере, из двух групп (субпопуляций), близ-их, но разных клеток | = ^ + |я. • Их отличие заключается, апример, в том, что клетки одной субпопуляции имеют более высокую корость роста (для определенности £4|пах > £"пга.:>с близость теток заключается в одинаковой потребности питательного вещества. ;репишем систему (6): .

- ха -

fj,- Л Ш

V ("It" " ^ ~ <б) .

Система уравнений (6) при max я £ niai =* tmax сводится t системе (5). Легко видеть, что характер зависимости скорости рос-га от плотности клеток включает конкуренцию субпопуляций: прямое отрицательное влияние одной группы клеток на скорость роста другой

; о . ъи/ъ1<о ).

Определение: механизм приспособленности I \ \.&пихх> будем

1азывать эффективным по сравнению с механизмом приспособленности П(.£тая: ^а Р*) » йСЛИ субпопуляция, которая им обладает, вытес-«яет (конкурентно) другую субпопуляцию. Результат конкуренции обо-(начается значком f . nie1 \

Замечание: в рамяах модели (6) Щ с. шлаг, 0, 0) является эффек-•ивным по сравнению с П(£та*. 0,0) » если £ max > £гтах » ' ■ак как & Ь (г • ^.. ...

Исследование эффективности механизмов приспособленности закачается в анализе локальной асимптотической устойчивости равнове-ий системы уравнений (б). _Чх

На основе анализа эффективности механизмов приспособленности постоянных условиях среды обитания^ лолучены следующие выводы.-

1) Увеличение скорости оседания фитопланктона не .является эф-ективной стратегией, т.е. механизм

псе

max, Лч 0) эффективнее еханизма П(бтаас, 2л,О) . если X, < Ля ^maa-> •

2) Уменьшение скорости потопления является еффекти.'.ой страте-ией только в том случае, если скорость потопления клеток первой о /бпопутяции больше некоторой крити&ской величины, т.е. П(.E'Wix, \л, 0 ; эффективнее

■■'■¿ах, Л i,0) при 3lz < , ест о

Л4>Лкр ' _Q_ р П„А кп д ЕУиях.т

Лц> = -fcJffl*— Др • v< • ft« . W &Р -

3) ьели скорость потопления клеток первой суопопуляции меньше эитической величины, то для второй субпопуляции уменьшение скорос-I оседания не является эффективным. Величина Ч! = может

их клеток превышает некоторый порог выжизаемостиг

ра,>р4 , то механизм (цЕгоазг, Л, pa.) вффективне П (£Wot, X р,) при J&/4 Pa' Р<) > £таз - .

интерпретироваться как скорость возвращения пассивных клеток в фс тический слой.

4} Вторая субпопуляция вытесняет первую, если доля киэнеспосс ных пассивных клеток превышает некоторый порог выжизаемости:

5) Если , то механизм f| (£тазс>

М6Х&НИЗМ&

nP« 0 < < '' й V fc^ ч

если выполнено условие; ~ pi < -(Ра.-рД

Одним eis главных экологических факторов в биологии арктически и субарктических морей является яед. С точки зрения спорообразов лед можно рассматривать как своеобразный биотоп для покоящихся кл и спор9 а сохранение спор во льду как механизм приспособленности планктонных диатомовых водорослей (рис.5)0

В работе процесс перехода клеток в споры отожествляется для пуяяции в целом с естественной смертностью ( W) водорослей. Иа о часта отмерших клеток р - доля спор, Оц - ая часть которых моя вернуться к активной вегетации. В данном случае Л, p^j

механизм приспособленности диатомовых водорослей. ^

6) До тех пор, п^ка отношение скоростей £ max и £ max бу больше величины 1 / ( f т C'l'p)) -. . » стратегия

П I tfnax, Я, Р?С[Д не будет эффективна по сравнению со стратегие

flU'

mcnc, Л, О,О) • Следовательно, для того, чтобы "победить1" пер вую популяциюs вторая популяция должна либо увеличить доли образу емых спор„ аибо стремиться уменьшить скорость опускания посредств увеличений плавучести. .

В переменных условиях среды обитания (когда рост зависит от в мени) рассмотренные условия справедливы (рис.6) <, .

Таким образом, стратегия популяции диатомовых водорослей сост в регулировании плавучести и образовании покоящихся стадий- Для о нических водорослей актуальной является стратегия повышения плаву чести (Л - стратегия), для неритических - образования спор и их храниостк ( р - стратегия). Этот вывод соответствует тоцу факту, т.н. океанические виды не образуют споры. По-видимому, развитие о, новремешо двух стратегий затруднено.

В третьей главе пров-цится исследование сезонной динамики и п странственного распределения фитопланктонных сообществ и гидрохим ческих характеристик Карского моря.

Карское мОре пр'лна:з,1ежит к тапу материковых окраинных морей и

Ррс.' ь, Параыетричес!!:^ портрэТ^окальноА асимптотической устойжЛ ости равновесий (^Д 'Ы*, 0,0)

и модеди Со)^ ' . ■

а) - . .- область устойчивости равновесия и, 0,0)

5?! - область устойчивости рлзновссмя при . р, ара«0 ; * ' '

б) - аналогично при -"Л, = ; р) - аналогично при. А )' М •

расположено $ арктическом климатическом поясе* Его исследование со« стояло в разработке специализированной математической модели и изучении на ее основе тенденций в динамике гидрохимических характеристик. -у -У:-^ 'V'.'

Для реализации модели создан комплекс программ £ IТО , реализованный на ПЭВМ Ш РС/ЭСГ.

В системе Р1ТО можно условно выдеяитьдвакомпяекса прогр*^ обеспечивающий и смысловой. В обеспечивающий комплекс входят программы, реализующие ввлд исходной информации, численное интегрирование системы обыкновенных дифференциальных уравнений произвольного вида и выгод результатов моделирования на печать, Обёспечиващий комплекс является универсальным в том смысле, что алгоритмы, реализованные в его программах не зависят от формулировки конкретной модели. В смысловой комплекс входят программы, реализующие алгоритмы, определяемые конкретной постановкой задачи. Такое разделение позволяет достаточно оперативно менять схецу моделирования путем коррекци или полной замены программ смыслового комплекса..

С учетом особенностей арктических морей предложен следующий подход к построении модели фонового гидрохимического режима.

1) Выделены типичные пространственные элементы моделирования,

2) Акватория моря поделена, на районы, калдай из которых может быть описан тем или иным элементом. Между районами существует водообмен, учитываемый в модели.

3) Для реализации модели все процессы поделены на две группы. Первая включает процессы кинетики, вторая - процессы обмена между слоями. Отдельной процедурой представлен процесо перемешивания водных масс.

Результаты моделирования гидрохимических характеристик сравни» вались с натурными данными, полученными в ходе обработки информации наблюдений. Результаты моделирования; биомассы фитопланктона анализировались -на основе литературных данных. :.;

В ходе Модельных экспериментов получено пространственное распределение кремния и фосфора в Карском море. В целом для всей акватории моря подучено близкое к наблюдаемому пространственное распределение кремния в поверхностном слое. Коэффициенты корреляции для рассчитанных и наблюдаемых концентраций кремния в июле, августе, сентябре и/ октябре соотвзтственно равны: 0.69 , 0.93 , 0.66, 0.67. .. { •

■ Построена сезонная динамика растворенного кремния и.фосфора в '' поверхностном слое моря, характерная для северных,,.южных к приусть-.евых районов. Получека динамика пространственного распределения .

¡иомассы диатомовых водорослей в поверхностном слое Карского моря, асчет сезонной динамики биомассы водорослей осуществлялся о уче-■ом таких внешних факторов, как температура вода и ледовый реавго. ри этом учитывалась специфическая роль спор для диатомовых во до-ос лей. Роль спор здесь рассматривалась как возможность сохранения юпуляшш» обитающей в суровых климатических условиях, Проадализиро-ана зависимость создаваемой биомассы водорослей от их района обвалил. Проведено сравнениа создаваемой биомассы водорослей при учете :едового режима и без него. Очевидно, что ледовый режим, во-первых, лияет на величину создаваемой биомассы, во-вторых, определяет сроет наступления вегетэдионногопериода, На рио,г/ представлено прост-аяственное распределение первичной продукции В Народом мора, полу-енное в результате модельных расчетов, .Наиболее продуятйРГОШ рай-нами являются приустьевые участии моря, наименее - райода оеверяой южной частя моря, подверженные влиянию вод Центрального Арктичес- ' ого Бассейна и барешевоморских вод. Первичная продукция вине в рибрежных районах, чем В участках типичной лелагиали..Бнл раровдтан э до вой П/В - коэффициент для слоя 0-20 м, Карского моря.

вывода

, Изучен первичный круговорот в холодных морях. Детализирован жвз-знвдй Цщсл диатомовых водорослей и модель, описывающая круговорот зсмш;я в хоходных водоемах. : - - -

. Проведено исследование стратегии популяции диатомовых Еодороо-зй, связанной о регулированием плавучести и образованием покоятся ставдй. "• . •. . : . •• , Разработаны математические модели» описываю таге первичный круговд->т в холодах морях и комплекс программ, реализующий предложенные »дели, ; • ' ; Приведены результаты моделирования гидрохимических хара^ерис-' [к и бвдмассы Фитопланктона Карского моря, Приведен расчет годовой ¡рвичной продукции, создаваемой в Кароком море, и Родового П/В -1Э^ициента, рассчитанного для акватория мощ.

Результаты исследований отражены в следую™* пубдакациях? Бердников С,В,, Приходько М.В-/Моделирование пространственного определения и сезонной динамики фитопланктона Охотского моря, зисы докл. Секция "Биология океана", Ш съезд советских океа~

» Ii »

нологов. Л., 1987.

2. Бердников C.B. » ДоМбровскийЙ.А., Приходько М.В., ТЬтюнов Ю»В», Абакумов А.И., Бочаров { Имигадионная модель нижних трофических уровней экосистемы Охотского моря. Тезисы докл. Секция "Биология океана", Щ съезд советских океанологов., 1987- ;../;'

3. Приходько М.Б-. Моделирование фитопланктона и первичной продукции Охотского моря-1 Обл Математическое моделирование в проблемах рационального г^лродопользования» Ростов-на-Дону, 198Г7. :

4. Домбровский Ю.А., Тютюнов O.a. , Приходы» М.В.у Афанасьев H.H. Моделирование биолотаческих подсистем нижних трофических уровней ах-ваценоза Охотского моря. -, В сб. ; Математические метода изучения, эксплуатируемых биосистем ^ал-невосточного бассейна. Владивосток, 1988

5. Приходько М.В. Жизненный цикл гдатомовыхводорослей. Обзор.'Рукопись деп. вБШТИ, 1988, № 5198-В 80, с. 53.

6. Приходько М.В. Моделирование фитопланктона с учетом .биологических особенностей. Тез. доклада конф. Математическое моделирование в проблемах рационального, природопользования.; Ростов-на-Дону, 1988. .

7. Бердников C.B., Домбровсккй *КА., Островская А.Г., Приходько М.В. Титова Л.И., Тютюнов Я.В* Имитационная .модель основных компонентов экосистемы Охотского моря. Морской гидрофизический журнал.. 1989, * 3 7-У1, j.52-68. ■

8. Бердников C.B., Приходько М.В. Модельные исследования механизмов приспособленности диатомовых Водорослей Арктического бассейна. Тезисы доклада всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов. 1990, с. 22-23. ; V-"-^/:'-;^

9. Приходько М.В. Роль кремния в жизненно»цикле диатомовых водорослей. Рукопись деп. в ВДШТИ, 1990, Jë 723 - В УО. с. 42.

10. Бердников C.B., Приходько Ь1.В%/Пассивные стадии в жизненном • цикле диатомовых водорослей. МодШьный наяализ. Рукопись деп.;в\

винити, 1SS0, & 721 - в 90» с» Щ

И. Бердников C.B., ЯщювскдаЖ"®» Моделирование жизненного цикла диатомовых водорослей. деп. в ВИНИТИ, 1991, № ,

с.30. ' ' .;v','- v

12. Бердников С .В., ОстроЬС'к я ЯдроБСкая М.В. Моделирование и

исследование сезонной щшамикй и пространственного распределения компонент гидрохимического режима Карсксг'". моря..Рукошсь деп. в

вшита,а , cv.iee, 1991.