автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.18, диссертация на тему:Принцип оптимальности в математических моделях агроэкосистем

На правах рукописи

4И

□□3486243

Топаж Александр Григорьевич

ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ В МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЯХ

АГРОЭКОСИСТЕМ

Специальность 05.13.18 - математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук

- з ДЕК 2009

Санкт-Петербург - 2009

003486249

Работа выполнена в Государственном научном учреждении ордена Трудового Красного Знамени Агрофизическом научно-исследовательском институте

Россельхозакадемии

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, заслуженный деятель

науки РФ, профессор

Полуэктов Ратмир Александрович

доктор физико-математических наук, профессор Исполов Юрий Григорьевич

доктор технических наук,

профессор Менжулин Геннадий Викторович

Ведущая организация:

доктор биологических наук Комаров Александр Сергеевич

Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН (ИНЭНКО РАН)

Защита состоится « 25 » декабря 2009 года в 15 ч. 00 мин, на заседании диссертационного совета Д 006.001.01 при ГНУ Агрофизический научно-исследовательский институт Россельхозакадемии по адресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский проспект, д. 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института

Автореферат разослан ¡-СОА^ргИ 2009 года.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просим направлять по адресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский проспект, д.14, ГНУ АФИ Россельхозакадемии.

Ученый секретарь

диссертационного совета, ^ у?

доктор биологических наук Ь- "" Е.В. Канаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

С течением времени компьютерные имитационные модели продукционного процесса становятся все более мощным средством теоретических и практических исследований в агроэкологии. Это обуславливается как бурным развитием информационных технологий, так и существенным изменением парадигмы деятельности Человека на земле. В словарь сельскохозяйственной науки прочно вошли такие термины как устойчивое и точное земледелие (sustainable agriculture & precision agriculture). Первое понятие связано с разработкой новых природосберегающих технологий и приемов агротехники, в которых на первый план выступает не традиционная утилитарная цель - получение максимальной продуктивности, а обеспечение устойчивого функционирования агроландшафта, его экологической стабильности. Точное земледелие обязано своим возникновением появлению принципиально новых по точности и эффективности методов мониторинга сельскохозяйственных посевов, вплоть до спутниковых наблюдений. Последнее дает возможность дифференцировать и оперативно корректировать применяемые технологии как в самом широком, так и в самом детальном географическом масштабе, что выводит интенсификацию землепользования на принципиально новый уровень. Наконец, качество сельскохозяйственной продукции во многом становится главенствующим императивом, по крайней мере, для развитых стран Запада, в какой-то степени отодвигая на второй план традиционные критерии повышения урожайности.

Современные задачи ставят новые требования перед компьютерными системами поддержки решений в сельском хозяйстве и, как следствие, перед динамическими моделями продукционного процесса культурных растений, которые, как правило, являются интеллектуальным ядром этих систем. В частности, увеличивается размерность вектора динамических переменных модели, то есть число подлежащих имитации характеристик агроэкосистемы. Это влечет за собой как включение в модель математического описания целого ряда новых процессов, так и пересмотр подходов к описанию многих процессов, традиционно составлявших алгоритмическую основу модели. Традиционные эмпирические методы описания (логически интерпретируемые соотношения типа регрессий) для новых задач в значительной мере оказываются непригодными. Задачи точного земледелия, в свою очередь, предполагают отказ от рассмотрения посева в модели как одномерной структуры и обуславливают необходимость универсализации используемой модели, то есть обеспечения ее адекватности для очень широкого класса произвольных почвенно-климатических условий. Магистральное направление приложения усилий можно охарактеризовать лозунгом: «точные модели для точного земледелия».

Под «точностью» в первую очередь понимается существенное повышение теоретической обоснованности используемого в модели математического описания процессов, протекающих в системе «почва-растение-атмосфера». В наибольшей мере сказанное относится к регуляторным процессам в растении. Действительно, абиотические процессы в почве и приземном воздухе в большинстве современных моделей описываются на основе четкого понимания

физической сущности наблюдаемых явлений. Аппаратом подобного описания служит поточно-балансовый метод, сущность которого сводится к дискретизации соответствующих уравнений математической физики. Достаточный уровень научной обоснованности характеризует и модельное представление процессов метаболизма, то есть производства, трансформации и переноса вещества или энергии в растении. А наиболее «слабым звеном» общего алгоритма моделирования остаются процессы регуляторного характера, отвечающие за качественные изменения организма в онтогенезе, т.е. определяющие развитие. Действительно, фенология растения, распределение ассимилятов между органами (органогенез), устьичная регуляция моделируются, как правило, с помощью эвристических регрессионных отношений, легко интерпретируемых логически, но не имеющих никакого физического смысла или механистического обоснования. Таким образом, коренной пересмотр принципов моделирования регуляторных процессов в агроэкосистеме представляется наиболее актуальным и отвечает стратегии «подтягивания самого слабого звена» в достижении цели создания «наукоемкой» универсальной модели агроэкосистемы, отвечающей вызовам настоящего времени.

Цель работы - создание теоретических основ математического моделирования процессов регуляторного характера в физиологии растений, базирующегося на подходе, связанном с использованием принципа оптимальности.

Задачи исследований: В диссертации были поставлены задачи:

а) систематизировать и проанализировать имеющиеся подходы к моделированию регуляторных процессов в физиологии растений,

б) создать целостную картину моделирования различных регуляторных процессов на основе единой концепции оптимального управления метаболизмом,

в) выдвинуть обобщенную формулировку индивидуального критерия оптимальности функционирования растительных организмов,

г) использовать единую методику и общие исходные посылки при построении оригинальных моделей для описания фенологии, органогенеза, устьичной регуляции и морфогенеза посева,

д) обосновать применение оптимальных принципов в моделировании, дав им эволюционную трактовку,

е) обозначить перспективы и магистральные направления для реализации разработанных алгоритмов в комплексной компьютерной модели агроэкосистемы.

Основные положения, выносимые на защиту

• Для математического описания биологических процессов регуляторного плана в рамках комплексной модели продукционного процесса сельскохозяйственных растений может быть с успехом применен аппарат вариационного исчисления и теории оптимального управления.

• Регуляционные функции в онтогенезе растения на разных этапах его жизненного цикла представляются в виде оптимальной программы управления метаболизмом. В качестве функционала цели, или критерия

оптимизации, при этом выбирается конечная мощность генеративных органов как обобщенный показатель репродуктивного успеха.

• В рамках этой единой концепции построены механистические модели таких процессов, как фенологическое развитие, органогенез и устьичная регуляция. Во всех этих моделях из небольшого количества общих элементарных посылок решением задачи оптимального управления получены нетривиальные эффекты динамики поведения моделируемого объекта, совпадающие с наблюдаемыми в реальности закономерностями роста и развития растений. Научная новизна исследований

Подходы, основанные на объяснении видимых проявлений форм и поведения растительных организмов с точки зрения оптимизации некоторого функционала цели, и ранее использовались в математическом моделировании различных сторон онтогенеза. Вместе с тем, эти исследования носили разрозненный характер, в них использовались разные критерии оптимизации и методы решения поставленных вариационных задач. Настоящая диссертационная работа направлена на построение единой теории и парадигмы моделирования регуляторных функций растения в рамках комплексной модели продукционного процесса. Необходимость формулирования таких общих принципов применения экстремальных методов в теории моделирования агроэкосистем декларировалась классиками данного направления, начиная с семидесятых годов XX века. Однако сложность математической постановки соответствующих задач и недостаточный уровень развития вычислительной техники не позволял на тот момент времени осуществить практическую реализацию высказанных идей. Реферируемая диссертационная работа призвана восполнить этот пробел.

Практическая значимость исследования и внедрения При исследовании и верификации предложенных в работе алгоритмов моделирования автором использовались готовые или специально модифицированные модули описания процессов метаболизма растений, используемые в компьютерной системе АСЯОТООЬ у.З, созданной коллективом сотрудников Лаборатории математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ (АФИ). Сам автор принимал непосредственное участие в этих разработках. Авторство подтверждено Свидетельством о Государственной Регистрации программы для ЭВМ за № 2008613823 от 11 августа 2008 г. Большинство теоретических положений, развитых в настоящей работе, должны быть реализованы в виде соответствующих программных алгоритмов для описания регуляторных процессов. В конечном итоге практическим выходом исследования должны стать блоки, модули или методы классов в следующей, четвертой версии модели продукционного процесса, представляющей собой интеллектуальное ядро системы АС1ЮТООЬ. Работы по созданию этой новой версии уже начались.

Связь работы с крупными научными программами, темами Исследования, послужившие основой диссертационной работы, выполнялись в рамках тематического плана АФИ на 2006-2009 годы в рамках задания «Разработать методы и приемы физического и математического

моделирования процессов в почвенно-растительном комплексе, нормативы оценки оптимизации физических параметров почв, обеспечивающие совершенствование технологий возделывания сельскохозяйственных культур в полевых и регулируемых условиях», шифр 02.05.01. Работы поддержаны грантами РФФИ № 04-05-6480-а «Динамическая модель продукционного процесса посевов как интеллектуальное ядро информационных технологий точного земледелия» и № 09-05-00415-а «Системы имитационного моделирования почвенно-растительного комплекса как методологическая основа информационных технологий в современном земледелии». Личный вклад соискателя

Все теоретические модели и исследования, обозначенные в тексте диссертации как «оригинальные», разработаны и выполнены лично автором работы. К ним, в частности, относятся:

1) Модель популяционной динамики для демонстрации эволюционной трактовки индивидуального критерия оптимальности (глава 1)

2) Модель для описания фенологии растения в терминах перехода с вегетативного на генеративный путь развития и исследование ее поведения в различных режимах для однолетних и многолетних растений (глава 2)

3) Модель оптимального распределения ассимилятов в системе «побег-корень» и ее всесторонний математический анализ (глава 3)

4) Модель устьичной регуляции, основанная на решении оптимизационной задачи поддержания баланса между фотосинтезом и транспирацией в условиях неопределенности будущих погодных условий (глава 4)

Задача об оптимальной толщине зеленого листа (глава 5), базируется на идеях, высказанных в монографиях Х.Г. Тооминга, но они существенно развиты и модифицированы в рамках реферируемой работы. Экспериментальные данные полевых опытов, проводимых на полях НИИСХ Юго-Востока, использованные для верификации модели формирования элементов продуктивности колоса (глава 5), любезно предоставлены Е.В. Жанабековой. Планирование служащего той же цели специального собственного полевого опыта осуществлялось автором совместно с к.б.н. H.A. Лыковой. Ею же осуществлялось его непосредственное проведение в сезонах 2004-2005 годов. Беседы на ранних стадиях работы с безвременно ушедшими доктором биологических наук Н.Ф. Батыгиным и академиком РАСХН Е.И. Ермаковым сослужили неоценимую службу в ликвидации биологической безграмотности автора и расширению его кругозора в области физиологии растений. Огромный вклад в стимулирование его творческой активности внесли д.ф.-м.н. A.M. Глобус, д.т.н. P.A. Полуэктов и все сотрудники лаборатории математического моделирования агроэкосистем АФИ. Без их конструктивной критики и поддержки эта работа вряд ли была бы доведена до своего логического завершения. Апробация работы

Основные результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы, докладывались автором на заседаниях научного совета АФИ и научных сессиях АФИ. Также они презентовались на большом числе всероссийских и

международных конференций, среди которых наиболее представительными являются:

1. Всероссийский съезд по защите растений «Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства». ВНИИ Защиты растений, Санкт-Петербург, 1997.

2. Второй Сибирский Конгресс по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-96). Институт математики им. C.JI. Соболева СО РАН. Новосибирск. 1996.

3. Международный юбилейный семинар «Современные тенденции в математическом моделировании агроэкосистем», 24-29 июня 1997, АФИ, Санкт-Петербург.

4. 7-ой конгресс ICCTA (International Congress for Computer Technology in Agriculture), Флоренция, Италия, 15-18 ноября, 1998.

5. Всероссийская молодежная научная конференция «Растение и почва», 610 декабря 1999. СПбГУ, Санкт-Петербург.

6. Международная конференция «Устойчивое развитие в информационном обществе», Вильнюс, Литва, 2-4 октября, 2000.

7. 2-ая Международная научно-практическая конференция «Машинные технологии дифференцированного применения удобрений и мелиорантов», 24-25 июня 2001 г., Рязань.

8. Международная конференция «Physical Methods in Agriculture. Approach to Précision and Quality». Czech University of Agriculture. Прага, 2001.

9. 10-ая Пущинская школа-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», 17-21 апреля 2006 г., Пущино-на-Оке.

Ю.Международная конференции «Современная агрофизика - высоким агротехнологиям», АФИ, Санкт-Петербург, 25-27 сентября 2007 г,

11.20-я Международная конференция «Continuous Optimization and Rnowledge-Based Technologies», 20-23 Мая 2008, Нида, Литва.

12.Всероссийская конференции памяти академика Е.И. Ермакова «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», СПб, АФИ, 1-3 июля 2009 г.

Исследования по построению математической модели органогенеза, составляющие часть реферируемой работы, были отмечены персональным грантом Правительства Санкт-Петербурга для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов за 2000 г.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 49 печатных работ, в том числе одна коллективная монография и 9 статей в ведущих реферируемых научных журналах, рекомендованных в Перечне ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из оглавления, шести глав (первая глава - введение, шестая глава - заключение с перечнем полученных результатов) и списка использованной литературы (244 источника, из которых 142 иностранных). Работа содержит 320 страниц, из которых текст составляет 301 стр. В диссертации приведено 53 рисунка, 199 нумерованных формул и 5 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе, представляющей собой введение в диссертационную работу, рассматриваются общие вопросы и выдвигаются базовые положения, служащие основой для детального исследования конкретных моделей различных процессов, составляющих онтогенез и подробно рассмотренных в последующих главах. Глава начинается с краткого очерка истории моделирования агроэкосистем. Отмечено, что в ходе развития этого научного направления выделились два качественно различающихся подхода к созданию и использованию компьютерных моделей продукционного процесса. Эмпирический подход характеризуется тем, что в соответствующих моделях широко используется эвристическое описание определяющих процессов, то есть применяются регрессионные соотношения, уравнения аллометрии, многочисленные функции стресса и т.п. Подобное формальное описание на логическом уровне может хорошо отражать свойства реальной системы в терминах «вход-выход» в сравнительно узком классе и ограниченном диапазоне влияющих факторов. Но ясно, что оно никак не привязано к сути физических, химических и биологических процессов, протекающих в системе «почва-растение-атмосфера». Теоретический подход к построению динамических моделей агроэкосистем предполагает рассмотрение сути протекающих в агроэкосистеме процессов и описание их динамики на языке физически интерпретируемых уравнений (в отличие от логически интерпретируемых уравнений в эмпирическом подходе). Языком теоретических моделей служат системы дифференциальных уравнений, как правило, представляющие собой соотношения баланса вещества и энергии рассматриваемого пространственно-функционального компартмента. Оба эти подхода имеют право на существование, и выбор того или иного способа описания определяется целью создания соответствующей модели. При использовании эмпирического подхода можно всегда гарантировать получение здравых результатов, но сфера их применимости ограничена узкими рамками почвенно-климатических условий, в которых была осуществлена их параметрическая идентификация и верификация. Поэтому они чаще всего носят прикладной характер и используются в качестве вспомогательного инструмента поддержки решений в агроэкологии. Напротив, теоретически ориентированные модели могут служить инструментом научного исследования и источником получения нового знания. Но их разработка сопряжена со значительными трудностями.

При этом нельзя не отметить, что современные тенденции в области компьютеризации и автоматизации земледелия выдвигают значительно более серьезные требования к используемым моделям, что обуславливает тренд к повышению уровня их «точности». Если проанализировать литературные источники, посвященные вопросу оценки качества моделей, то можно сделать вывод, что близость результатов расчетов по модели к экспериментальным данным не может считаться не только единственным, но даже главным показателем ее адекватности. Качество модели не в меньшей, а то и в большей степени определяется ее способностью порождать нетривиальное, близкое к реальности поведение имитируемого объекта, основываясь на минимальном

количестве исходных посылок. Так, по-настоящему «хорошая» модель не должна представлять собой искусственный компромисс между точностью и общностью, но может достигать одновременно обеих целей. Такие свойства модели, как структурированность, прозрачность, неизбыточность, сбалансированность, все то, что может быть объединено под термином «простота», определяют ее научную ценность. Следует отметить, что перечисленные качества - совсем не отвлеченные понятия, и в работе показано, что для оценки подобных характеристик могут быть применены вполне конкретные, в том числе и численные, объективные критерии.

Растение не только пространственно, но и функционально является центральной частью системы «почва-растение-атмосфера». То есть блок функционального описания растения с неизбежностью должен быть центральным звеном математической модели продукционного процесса. Совокупность всех протекающих в растении явлений, подлежащих математическому описанию в любых претендующих на адекватное отражение реальности моделях агроэкосистем, можно разбить на два класса с точки зрения их природы. В первый класс относятся процессы, условно называемые процессами метаболизма. Во второй класс выделяются процессы, связанные с механизмами регуляции.

Существует определенная, хотя и не прямая, связь между парами понятий «метаболизм - регуляция» и «рост - развитие». Согласно классическому определению Сабинина, рост - это процесс новообразования элементов структуры организма, а развитие - изменения в новообразовании, обусловленные прохождением жизненного цикла. То есть в самом примитивном понимании рост можно определить как совокупность количественных изменений, а развитие - как совокупность качественных трансформаций структуры в течение жизненного цикла растительного организма. При этом процессы, определяющие рост, как правило, связаны с метаболизмом, в то время как процессы, отвечающие за развитие, носят регуляционный характер. Далее, существует определенная, четко прослеживающаяся взаимосвязь между классом процесса по его природе и классом, к которому принадлежит его математическое модельное описание. Метаболизм обычно допускает более или менее «теоретическое» описание, в то время как регуляция чаще всего моделируется с помощью чисто эмпирических подходов.

Таким образом, основным препятствием и основным вызовом на пути получения «качественной» модели агроэкосистемы следующего поколения выступает необходимость разработки принципиально новых методов и подходов к математическому описанию регуляторных функций растительного организма. Сказанное относится ко всем без исключения процессам, которые можно отнести к данной классификации - это и программа управления структурными и функциональными изменениями растения в течение жизненного цикла, т.е. фенологическое развитие, и программа распределения ресурса роста между органами (органогенез), и устьичная регуляция водного и теплового режима и т.д. Идеальным решением здесь было бы отыскать некую единую методику или парадигму моделирования, которая с одной стороны имела бы под собой серьезную доказательную научную основу, а с другой стороны позволила бы охватить все перечисленные явления регуляционного плана. То есть выступила

бы неким аналогом поточно-балансового подхода, который служит такой общепринятой парадигмой при моделировании абиотических процессов. Дополнительным и существенным пожеланием к этой гипотетической единой парадигме должна выступать ее простота и интерпретируемость. К сожалению, подобной однозначной бесспорной методики описания регуляторных процессов на сегодняшний момент не существует. Более того, отсутствует представление о том, какой математический аппарат наиболее пригоден для достижения поставленной цели (как, например, дифференциальное счисление в классической механике или теория вероятностей в термодинамике). Выбор конкретного подхода к построению модели регуляции до сих пор остается предметом дискуссий, а на практике определяется субъективным вкусом разработчика. В частности, в диссертации перечислены и кратко проанализированы такие известные автору принципиальные подходы к решению этого вопроса:

1. Теория устойчивости и бифуркаций дифференциальных уравнений. Теория

катастроф. Триггерные схемы перекрестной регуляции.

2. Термодинамический подход. Вероятностные критерии дифференцировки.

Теория нестационарных систем и диссипативных структур.

Взаимодействие и порождение хаоса и порядка.

3. Теория автоматов. Механические и графические игровые аналоги.

Клеточные автоматы. Грамматики Линдмайера (¿-системы).

4. Формальная символическая логика. Теория параллельных алгоритмов.

5. Применение принципов оптимальности в биологии.

Содержание реферируемой диссертации сводится именно к развитию и анализу методов моделирования, основанных на последнем из перечисленных подходов.

Аналитическая механика, полностью базирующаяся на экстремальных принципах, дает исключительный пример перспективности использования принципа оптимальности при описании природных явлений. Выведение законов поведения сложных динамических систем оказывается возможным не в форме громоздких векторных ньютоновских уравнений, а формулированием одного скалярного функционала цели. При этом в корне меняется терминология описания. Ньютоновская механика оперирует понятиями причин и следствий (то есть сил и ускорений), в то время как механика Лагранжа и Гамильтона вводит в рассмотрение цели и возможности (действие, энергия и связи). И оказывается, что зачастую решением поставленной вариационной задачи являются хорошо знакомые уравнения Ньютона, явная запись которых для исследуемого случая могла бы потребовать значительной рутинной работы.

Блестящие успехи и, хочется верить, перспективы применения вариационного подхода в классической физике побуждали ранее и продолжают до настоящего времени вдохновлять исследователей на попытки применить этот подход к описанию явлений в самых разнообразных областях науки - в частности, в биологии. Действительно, представляется крайне интересным изучить, насколько телеономические модели лагранжевого типа могут оказаться полезными и применимыми для математического описания процессов, определяющих структуру и поведение живого организма. В ходе

соответствующих исследований постоянно приходится употреблять термины «оптимальность» или «оптимизация». При этом необходимо четко понимать, что применение принципа оптимальности в биологии коренным образом отличается от оптимизации в технике или в той же агрономии. В последнем случае мы проектируем и строим новые системы, устройства или технологии, которые наиболее эффективны для нас как для пользователя. Основанное на экстремальных принципах математическое моделирование физиологических процессов представляет собой скорее нечто вроде «reverse engineering» и представляет собой выведение наблюдаемых аспектов формы и поведения биологических объектов из гипотезы о том, что они такие, какие есть, в силу априори заложенной в них оптимальности.

С формальной математической точки зрения, постановка задачи нахождения оптимального управления предполагает наличие ряда необходимых компонентов. Прежде всего, это сам объект моделирования или управления. Для биологических моделей в этом качестве, естественно, выступает рассматриваемый биологический объект того или иного уровня иерархии - от биосферы как целого до единичной клетки. Далее, необходимо иметь информацию о среде функционирования моделируемого объекта, то есть знать закон изменения (как явную функцию от времени) всех возмущений, действующих на него извне в течение всего временного диапазона, для которого строится оптимизационная задача. При этом в зависимости от того, известен ли нам этот закон абсолютно точно или только в статистическом смысле, мы получаем задачу оптимизации в детерминированной или вероятностной постановке. Необходимо также четко очертить круг возможных ограничений, которым должны удовлетворять как сам закон управления, так и динамика подвергаемого этому управлению объекта. И, наконец, должен быть сформулирован критерий качества процесса управления, то есть функционал цели, минимизация или максимизация которого составляет конечную цель поставленной задачи. Комбинация четырех этих составляющих, то есть объекта, среды, критерия качества и ограничений формируют полностью замкнутую проблему оптимального управления.

Наиболее содержательным и трудно разрешимым вопросом при перенесении формализма теории оптимальных систем на биологические объекты выступает именно формулирование цели управления. Действительно, во множестве работ, где оптимальные принципы используются для моделирования различных сторон онтогенеза, применяются абсолютно разные показатели качества. Но нетрудно показать, что все их многообразие вполне на самом деле может быть сведено к двум различающимся формализациям.

В первом случае в качестве цели управления выбирается тот или иной показатель репродуктивной мощности, или интегральной приспособленности. Одна из наиболее распространенных реализаций этого подхода - критерий Фишера, или требование максимизации относительной скорости роста популяции численностью X

, 1 dX

В случае, если каждый организм рассматривается индивидуально, т.е. Х = \, критерий Фишера естественным образом трансформируется в формулировку Холдейна, который определил критерий оптимальности особи как количество выжившего взрослого потомства особи, т.е. как коэффициент размножения.

Второй случай сводится к принципу оптимальной конструкции Рашевского, то есть к требованию возможно полнее и с наименьшими затратами энергии использовать факторы, необходимые для нормального функционирования рассматриваемого биологического объекта (организма или органа). В формулировке Гродзинского принцип оптимальной конструкции записывается в виде:

ы О

где под 2, обозначена т.н. цена отдельных видов биологических работ Щ, которые нужно совершить биологическому объекту для поддержания своей жизнедеятельности в данных условиях, 2-цена полной работы по жизнеобеспечению, Т - общая продолжительность жизненного цикла, N - число видов работ.

На первый взгляд кажется, что «экологический» и «энергетический» критерии оптимальности абсолютно различны и даже противоречат друг другу. Более глубокий анализ демонстрирует, что это не так. Действительно, во-первых, критерии Фишера и Рашевского чаще всего применяются к объектам разных уровней организации биосистемы (критерий Фишера - к индивидуальному организму или популяции, а критерий Рашевского - к органу). В этом случае, исходя из рассмотренной в диссертации концепции иерархии целей в биосистеме, можно показать, что соответствующие задачи оптимизации не конкурируют между собой, а дополняют друг друга. Если же рассмотренные принципы «пересекаются» на уровне организма, то есть формируют индивидуальный критерий оптимальности, тогда порождаемые ими математические постановки можно рассматривать (и этот тезис доказывается в работе) просто как прямую и двойственную задачи оптимизации.

Рассуждая о перспективах использования принципа оптимальности в биологии, невозможно обойти стороной вопрос о его эволюционной трактовке. Наиболее логичным кажется объяснить возможные оптимальные свойства и поведение живых организмов конечным результатом действия естественного отбора. Знаменитая и часто цитируемая фундаментальная теорема естественного отбора Фишера гласит: ««скорость изменения средней приспособленности популяции равна генетической изменчивости приспособленности внутри этой популяции». Так как величина изменчивости (математическим выражением которой может служить величина ее внутрипопуляционной дисперсии) не может быть отрицательной, то непосредственным следствием из теоремы Фишера служит следующий факт. С течением времени генетическая структура популяции должна приходить в равновесное состояние, перестраиваясь таким образом, что приспособленность (т.е. величина относительной скорости численности

популяции) монотонно возрастает, достигая в точке равновесия максимума. Доказательство справедливости теоремы Фишера или четкое очерчивание границ ее применимости долгое время оставалось серьезной проблемой для специалистов по теории эволюции и динамике популяций. Настоящим прорывом в этом направлении послужило опубликование в 1970 году Дж. Прайсом своего уравнения, описывающего динамику изменения частоты гена или произвольного признака в популяции под действием естественного отбора. Полная форма этого уравнение записывается в виде:

м>-Аг = соу(м>,,2!) + М(м>1 ■ Аг,.), где 2,- - представляют собой значения приспособленности и произвольного рассматриваемого фенотипического признака в группах популяции, выделенных по принципу однородности значения этого признака внутри группы, у?, г -средние значения приспособленности и признака по всей популяции, соу и М -операторы ковариации и математического ожидания. Интересно, что при выводе уравнения Прайса не используется никаких биологических допущений - все необходимые преобразования суть тривиальные алгебраические выкладки в терминах простейших статистических показателей. То есть оно представляет собой тавтологию, в том смысле, что в нем не содержится никакого предметно-ориентированного знания, это в чистом виде «манипуляция с числами».

Смысл и границы применимости фундаментальной теоремы Фишера при использовании уравнения Прайса становятся абсолютно прозрачными — достаточно в качестве, характеристической переменной г выбрать саму же величину приспособленности м>\ Тогда можно получить:

а 2 М(мл-Лж)

Отсюда можно заключить, что достаточным условием выполнимости теоремы Фишера будет равенство нулю второго слагаемого. В частности, это достигается, когда средняя приспособленность особей внутри конкретной группы не меняется по мере смены одних поколений другими. Интуитивно понятно, что последнее, может наблюдаться в условиях стационарности окружающей среды и либо «симметричности» межгруппового обмена внутри популяции, либо отсутствию изменчивости потомков от родителей как таковой.

Для демонстрации принципиальной взаимосвязи эволюционных соотношений, описываемых уравнением Прайса, и индивидуального критерия оптимальности в терминах максимизации приспособленности, в диссертации рассмотрена и проанализирована тестовая модель динамики изменения генотипического признака в популяции развивающихся и самовоспроизводящихся организмов. Конечная математическая модель формулируется в виде интегро-дифференциального уравнения

Ш п С1

где О - вероятностное пространство распределения признака х в рассматриваемой популяции, т](хЛ) - плотность распределения особей с данным значением

признака в популяции на момент физического времени и В и Б - интенсивности рождаемости (воспроизводства) и смертности, К(х-ф - показатель генетической изменчивости (относительная доля особей типа л: в потомстве особей типа Воспользовавшись теоремами из теории интегральных уравнений, можно доказать, что полученное уравнение имеет единственное всюду положительное стационарное устойчивое решение, соответствующее характеристической функции однородного уравнения Фредгольма второго рода

= Я. ?(*)

№

• К(х — £ ^

с ядром интегрального преобразования = —гА---.

£>(*)

Численное интегрирование динамического уравнения для плотности популяции приводит к следующим результатам. Для случая отсутствия генетической изменчивости К(х~4) = д(х-£) и одномодальных функций рождаемости и смертности, подобных по форме нормальному закону распределения, динамика структуры популяции будет таковой, что из нее будут с течением времени элиминироваться все особи, со значением фенотипического признака, отличным от некоторой одной конкретной величины. И, в конце концов, популяция придет к вырожденному однородному стационарному состоянию. Этот результат можно получить и строго теоретически; при этом доказывается, что «сохранительное» значение фенотипического признака соответствует величине х, обеспечивающей наилучшую приспособленность

особи, то есть доставляющей максимум функции На всех шагах

эволюции системы к конечному стационарному состоянию удовлетворяются условия теоремы Фишера, то есть равенство нулю второго слагаемого в полной форме уравнения Прайса.

В случае наличия пусть даже незначительной степени генетической изменчивости (функция К(х-ф не вырождается в дельта-функцию Дирака, а записывается в виде нормального закона распределения с малой величиной дисперсии) качественный характер получающихся результатов совершенно иной. Конечное стационарное состояние теперь не вырождается в вид однородной популяции с единственным значением «оптимального» фенотипического признака, но представляет собой одномодальную функцию с максимумом в точке х. Объяснение этого факта вытекает непосредственно из рассмотрения полной формы уравнения Прайса. Из качественных соображений, основанных на рассмотрении формы функции интегральной приспособленности, в данном случае легко заключить, что для близкой к стационарному состоянию структуры популяции второе слагаемое в уравнении Прайса отрицательно. Благодаря этому прекращение приращения интегральной приспособленности в ходе развития популяции наступает раньше, нежели происходит полное вырождение структуры, т.е. обращение в ноль внутрипопуляционной дисперсии приспособленности. Можно сказать, что в данном случае изменчивость в наследуемости признаков (то

есть неполная автокорреляция) компенсирует эффект межгрупповой изменчивости (то есть кросс-корреляции).

Если говорить о применении общей парадигмы оптимальности к математическому моделированию регуляторных процессов в агроэкосистеме, необходимо отметить несколько важных обстоятельств. Во-первых, все возникающие проблемы представляют собой задачи в условиях неопределенности, вызываемой неизвестностью реализации внешних (например, погодных) условий в ходе онтогенеза. Последнее обуславливает необходимость формулирования критериев качества жизнедеятельности (например, репродуктивной мощности) в вероятностной постановке. В работе показано, что выбор в качестве соответствующего критерия не средних величин продуктивности, а более сложных статистических показателей, например, использование функции полезности Моргенштерна - фон Неймана, позволяет объяснить многие закономерности живой природы, которые часто считаются противоречащими концепции оптимальности. В частности, это позволяет продемонстрировать эквивалентность принципов оптимальности и разумной достаточности и объяснить эффект биоразнообразия, наблюдаемого в растительных ценозах. Второй аспект связан с разностью в формулировании критерия оптимальности для однолетних и многолетних (точнее, для монокарпических и поликарпических) растений. Интуитивно ясно, что индивидуальным критерием оптимальности для поликарпиков должна выступать суммарная общая мощность потомства на протяжении всей жизни.

С учетом высказанных ограничений принципиальные постулаты, положенные в основу методики моделирования в диссертации, формулируются в виде следующих положений:

о Растение рассматривается как сложная открытая динамическая система (развивающийся и циклически воспроизводящийся механизм) с определенной целью своего функционирования, о Цель формулируется в интерпретируемых терминах воспроизводства

наиболее многочисленного и жизнеспособного потомства, о Законы метаболизма (производства и транспорта структурных веществ внутри растения) известны и неизменны. Они, в определенном смысле, представляют собой ограничения, формирующие допустимый набор траекторий развития, о Конкретный исследуемый процесс регуляции интерпретируется как программа управления метаболизмом. Он представляет собой набор директив по внешним условиям и динамических обратных связей по внутренним переменным, о Целью регуляции (управления) является достижение оптимального показателя поставленной цели, т.е. она служит решением некоторой обобщенной задачи оптимизации.

Вторая глава диссертации посвящена вопросу моделирования фенологического развития растений. В ее начале анализируется роль и место блока описания темпов развития в рамках комплексной модели продукционного

процесса. Отмечено, что главное внимание в моделях уделяется адекватному описанию реакций растения, отвечающих за межсезонную вариабельность темпов развития.

Наиболее известным и, пожалуй, простейшим подходом к решению данной проблемы служит механизм моделирования, связанный с введением в рассмотрение понятия биологического времени, однозначно определяемого внешними условиями и определяемого обычно как сумма эффективных температур, накопленных к текущему моменту календарного времени. Соответствующий алгоритм (или те или другие его усложнения и модификации) является базовым для большинства современных моделей агроэкосистем. Однако с точки зрения получения новых знаний о механизмах регуляции он не несет под собой ни научной, ни идеологической основы. Поэтому основное внимание в работе уделяется описанию подходов и моделей теоретической направленности, то есть таких, в которых сделана попытка подойти к математическому описанию процесса развития однолетних растений на феноменологическом уровне.

В этой связи пристальное внимание ученых привлекает одна конкретная задача - построение разумной модели перехода растения с вегетативной на генеративную фазу развития. Для злаковых культур индикатором данного перехода обычно выбирается фаза цветения. Именно с этого момента программа развития переключается на первоочередное удовлетворение спроса генеративных органов: большинство материальных и энергетических ресурсов направляется на рост и формирование семян. Задача математического моделирования -предложить теорию, объясняющую выбор растением момента этого перехода в зависимости от своего внутреннего состояния и складывающихся внешних условий. Так, из литературы известна механистическая модель Торнли, основанная на триггерной схеме перекрестной регуляции Жакоба-Моно.

Семейство оригинальных моделей, предложенных в реферируемой работе, базируется на общей концепции описания регуляторных процессов в растении как оптимальной программы управления метаболизмом. Общая принципиальная структурная схема модели демонстрируется рисунком 1. В растении выделяются всего два составляющих компартмента - вегетативные и генеративные органы, каждый из которых описывается единственным показателем мощности. Окружающая среда представляет собой резервуар питательного субстрата, или ресурс роста. Как биомасса вегетативных органов, так и общий ресурс роста могут автономно уменьшаться (распадаться) с течением времени. Скорость потребления ресурса определяется только мощностью вегетативных органов. Доля ресурса, направляемая растением в каждый момент времени на рост вегетативных и генеративных органов, представляет собой управление. Функционал цели формулируется в виде конечной мощности генеративных органов, т.е. в качестве индивидуального критерия оптимальности используется интегральная мощность репродукции.

Простейший анализ системы показывает, что «полезной» частью растения являются только вегетативные органы. С их помощью осуществляется поглощение энергии и питания из внешней среды. С этой точки зрения следовало бы в первую очередь удовлетворять именно их потребности роста. Конечной же целью является рост генеративной части, которая в процессе роста представляет собой чистый сток, то есть является своеобразным «паразитом». Оптимальное управление должно найти разумный компромисс между явным движением к цели и поддержанием инструментов, необходимых для ее достижения. В работе последовательно проводится анализ моделей, получаемых из общей системы при выборе конкретных видов определяющих соотношений.

Модель с конечным распадающимся ресурсом записывается в виде системы уравнений:

Л А Ж

Функционал цели формулируется в виде J(u) = G(t->oо). Заметим, что предположение о распаде ресурса позволяет избежать необходимости вводить в функционал искусственные временные границы (наступление «зимы») для получения нетривиальной схемы управления. Тривиальными выкладками показывается, что оптимальная программа роста заключается в следующем. До определенного момента весь потребляемый ресурс направляется на строительство вегетативных органов. Затем происходит переключение, и ресурс используется только на рост генеративной части. При этом существует некое оптимальное значение момента переключения. Действительно, если генеративная стадия начнется слишком рано, то накопленной к данному моменту мощности вегетативных органов будет недостаточно для обеспечения хороших темпов потребления ресурса. Большая его часть при этом придется на распад, то есть

пропадет бесполезно. Наоборот, при слишком позднем переключении почти весь оставшийся ресурс будет использован по назначению, но количество его само по себе будет мало. Численный анализ решений динамической системы показывает, что у гипотетической кривой конечная мощность генеративных органов (момент переключения) действительно имеется точка глобального максимума.

Модель с конечным временем и неисчерпаемым ресурсом определяется следующими соотношениями

- = и-А(У,/)-Л-У Ж х '

^=0-„Н(к,/) '

где А(У, I) - интенсивность производства первичных ассимилятов в зависимости от текущей мощности вегетативных органов и условий внешней среды, Л -удельная интенсивность распада вегетативной биомассы за счет дыхания. Искомая функция оптимального управления ресурсами и(0 подчиняется естественным ограничениям 0<ы(/)<1. Согласно общему принципу, под критерием оптимальности понимается финальная мощность генеративных органов на конец вегетационного сезона Т

'¿в

J = G{T)=\^■■dt-* тах

Воспользовавшись для решения принципом максимума Понтрягина, получим, что выражение для гамильтониана в данном случае имеет вид: Н = и-А{У,х)-Ру-Л-У-Ру+{\-и)-А{У,1)-Рс = и-А{У,1)-(Ру-Ра) + А{У,1)-Р0-Л-У-Ру

откуда, с учетом предположения о положительности функции А(У, (), вытекает следующий тривиальный закон оптимального управления

\\,Р¥>РС

КР, =

О ,Ру<Рс

то есть сохраняется тенденция четкого разделения во времени процессов роста и размножения. Записав уравнения и вытекающие из цели управления граничные условия для поиска сопряженных переменных Ру, Рс, получаем общую систему для поиска формы оптимального управления в поставленной задаче

Ру> 1

Ру< 1

¿1

ёРу

А{У,1)-ЛУ -Л-У

^М) р ¿К Г

м(у,0

л-

Л-Ру-

Ру> 1

Ру< 1

Ру> 1

Р„< 1

с граничными условиями

В диссертации рассмотрены некоторые частные случаи решения получившейся краевой задачи, отличающиеся выбором момента времени остановки Т и конкретным видом функции А (У, I).

Однолетнее растение в постоянной среде с линейным законом роста. Для данного случая выбирается Т = 1 , А(У,() = а-У. При этом поведение основной

и сопряженной переменных (К и Ру) описывается независимыми друг от друга уравнениями. Тогда все решения, в том числе и вид оптимального управления, оказывается возможным получить в явном виде:

}М<Г* .1а

и„п,={ . ,Т =Т---1п- .

[о ,1>Т' Я а-А

Таким образом, закон оптимального распределения ресурса роста здесь формулируется в виде релейной функции с единственным моментом переключения Т. Интерпретируя выражение для его величины, можно заключить, что чем больше удельная интенсивность производства первичных ассимилятов, тем позднее должен осуществляться переход от стадии вегетативного к стадии генеративного роста.

Однолетнее растение в постоянной среде с законом роста с насыщением. Этот вариант отличается от предыдущего выбором функции первичной ассимиляции, которая теперь задается в виде зависимости типа Михаэлиса-Ментен (равносторонняя гипербола):

а-У

А(У,() =

] + у/ /V

/ г м

В этом случае нахождение аналитического решения порождающей динамической системы невозможно, и приходится решать его численно методом «пристрелки». При этом выясняются следующие особенности поведения решений. В большинстве невырожденных случаев (то есть для такого сочетания параметров У0 и Т, входящих в граничные условия, которые обуславливают наличие начальной стадии вегетативного роста иор1(0)=1 и, соответственно, Ру(0)> 1) оптимальное управление по-прежнему представляет собой релейную функцию с единственной точкой переключения. Однако эти решения существуют отнюдь не для всех возможных сочетаний У0 и Т. Последнее показывается путем проведения численного анализа чувствительности полученных решений к вариациям определяющих параметров задачи. Оказывается, существует такая область плоскости параметров (У0 , Т), определяемая выражением (У0,Т) |0< ^ < У0'р[(Т), для которой соответствующее решение существует и может быть найдено стандартным алгоритмом пристрелки. Однако, начиная со значений У0, больших некоторой величины У0кр[ (Г) и меньших другой величины У^^Т}, найти решение методом пристрелки не удается. Дело в том, что гипотетическая зависимость между значениями основной переменной в начале и

на конце интервала интегрирования У0(УТ), которую мы пытаемся эмулировать «пристрелкой», носит, оказывается, не непрерывный характер. А именно: для некоторого порогового значения ^^наблюдается разрыв второго рода, такой, что

К{¥т"Р ~°) = К*"' . У0(¥ткр+ 0) = Г0кр2. Таким образом, для каждого

конкретного значения длины интервала интегрирования Т существует такой интервал значений величины У0, входящей в выражение для граничного условия первого рода для основной переменной нашей оптимизационной задачи, что порождающая система уравнений оказывается неразрешимой. То есть оптимального управления в рамках формализма принципа максимума Понтрягина отыскать не удается.

Для того, чтобы попытаться получить искомое решение в случае «неудачного» сочетания параметров граничных условий, необходимо отказаться от формализма принципа максимума и применить к решению поставленной задачи иной математический аппарат. В качестве подобного подхода в работе выбран принцип динамического программирования Беллмана. Причем, в отличие от традиционного алгоритма, для построения разрешающего уравнения используется разложение функции достижимости до величин не первого, а второго порядка малости включительно (необходимо заметить, что принцип максимума потому и не мог дать точного решения для произвольного сочетания параметров, что его формулировка вытекает из рассмотрения т.н. игольчатых вариаций, и при выводе определяющих соотношений величинами второго порядка малости пренебрегается). Опуская громоздкие выкладки, укажем сразу конечный получившийся результат.

При определенном соотношении параметров граничных условий Т и У0 в рассматриваемой вариационной задаче оптимальная стратегия управления ресурсами для достижения наибольшей мощности репродукции состоит в следующем. На первой стадии онтогенеза все доступные ресурсы направляются на рост вегетативной биомассы. По достижении ее величиной критического значения (которое соответствует точке перегиба кривой вегетативного роста) дальнейшее увеличение вегетативной биомассы становится неэффективным с точки зрения достижения поставленной цели управления. Однако и полное переключение на генеративный рост является преждевременным. Поэтому на второй стадии онтогенеза осуществляется такое распределение вновь образуемых ассимилятов, что часть из них направляется на поддержание достигнутого уровня вегетативных органов (компенсируя затраты на их дыхание), а остаток используется на построение генеративной биомассы. То есть осуществляется одновременное поддержание как вегетативной, так и репродуктивной функций растения. И, наконец, с какого-то момента времени, сравнительно близкого к естественному моменту окончания жизненного цикла, поддержка вегетативного роста полностью прекращается, соответствующие органы начинают распадаться за счет дыхания, а все имеющиеся ассимиляционные ресурсы направляются на генеративные органы. Соответствующая стратегия управления демонстрируется на рис. 2, где приводится вид оптимального управления и соответствующая ему динамика вегетативной биомассы.

Рис 2. Сингулярное оптимальное управление в задаче о переходе с вегетативной на генеративную стадию развития (слева - вид управления, справа - динамика

вегетативной биомассы)

Следует заметить, что появление в качестве оптимального решения в оптимизационной задаче с управлением, линейно входящим в уравнения динамики исследуемой системы, не чисто релейной функции является достаточно редким и, в определенной степени, неожиданным результатом. Во всяком случае, это противоречит утверждению, часто встречающемуся в литературе, посвященной прикладным математическим проблемам, о том, что в подобных задачах оптимальное управление всегда должно быть осуществляться на границе интервала возможных значений. В математических публикациях подобные режимы оптимальной программы управления, в определенной мере противоречащие выводам, вытекающим из принципа максимума, рассматриваются в теории т.н. «вырожденного», или «сингулярного», управления. Любопытно, что характерные для этой теории абстрактные отвлеченные построения оказываются применимы даже к простейшим моделям развития биологических систем.

Многолетнее растение в меняющейся среде с законом роста с насыщением. Если рассматривать рост растения в течение нескольких сезонов вегетации, в модели необходимо хотя бы на самом примитивном уровне учесть нестационарность внешних условий, основным источником которой является естественный годовой цикл. Проще всего отразить влияние сезонной изменчивости благоприятности условий произрастания введением соответствующей зависимости в ассимиляционную функцию А(У, 0. В работе исследовалось следующее представление

, у/ ■

В результате исследования получившейся задачи оказалось, что можно выделить два качественно различающихся случая поведения оптимального управления и определяемой им динамики вегетативной и генеративной частей

модельного растения в зависимости от сочетания определяющих параметров. Первый из них наблюдается в том случае, когда условная амплитуда благоприятности внешних условий Ь сравнительно велика. Во всяком случае (это условие является необходимым, но не достаточным), она должна быть достаточна для того, чтобы в определенные моменты годового цикла энергетические затраты на дыхание превышали активность нетто-ассимиляции. Тогда динамика сопряженной переменной Ру оказывается такова, что она представляет собой осциллирующую функцию, несколько раз пересекающую единичную прямую, определяющую уровень переключения, при своем стремлении к конечному нулевому значению. И полученная оптимальная стратегия описывается следующим образом. Несколько первых лет жизненного цикла модельное растение тратит все ассимиляты только на вегетативный рост, то есть плодоношения не происходит. Этот этап вполне соответствует ювенильной стадии онтогенеза. Затем наступает достаточно длительный этап, в течение которого каждый год состоит как из периода вегетативного роста, так и из периода размножения (плодоношения). Причем период плодоношения приходится на убывающую часть периодической кривой сезонной благоприятности внешних условий («осень» для северного полушария). Более того, суммарный выход отчуждаемой генеративной биомассы («урожай плодов») становится все больше по мере достижения растением зрелости. Также следует отметить, что по мере старения растения периоды плодоношения становятся все длиннее, и, наконец, несколько последних лет жизненного цикла рост вегетативной составляющей растения полностью прекращается, и в течение всего года все поступающие ресурсы тратятся только для целей репродукции. За исключением последнего утверждения описанная стратегия в принципе совпадает с привычным, наблюдаемым в реальности жизненным циклом типичного многолетнего поликарпического растения (например, большинства плодовых деревьев).

При другом сочетании параметров модели (например, при уменьшении амплитуды внутрисезонной вариабельности Ь), несмотря на волнообразный характер динамики сопряженной переменной, пересечение порогового уровня происходит один единственный раз. То есть модельное многолетнее растение ведет себя схожим образом с однолетним аналогом - онтогенез разбивается всего на два качественно различающихся периода - чистый рост и чистое размножение. С определенными допущениями, можно считать, что этот вариант соответствует описанию многолетнего, но монокарпического растения. Заметим, что все широко известные многолетние монокарпики (агава, некоторые сорта бамбука и т.д.) характеризуются тем, что их ареал распространения находится в тропических широтах, то есть именно там, где внешние условия подвержены наименьшей внутрисезонной вариабельности. Последнее является еще одним косвенным аргументом того, что все приведенные выкладки и результаты имеют под собой определенное основание, то есть, подкреплены на качественном уровне фактами, наблюдаемыми и в реальной, а не только в «модельной» природе.

Результат, полученный при рассмотрении оптимального режима фенологии для однолетнего растения с насыщающим законом потенциальной ассимиляции

(наличие этапа онтогенеза с одновременной поддержкой генеративного и вегетативного роста), может служить одним из объяснений отсутствия видимой точки излома в реальных кривых вегетативного роста. Действительно, экспериментально наблюдаемые графики динамики вегетативной биомассы побега (листьев и стебля) для однолетних злаковых растений имеют вид гладкой одномодальной кривой. А в простейших моделях с одномоментным переключением от вегетативной к генеративной стадии развития излом соответствующей кривой наличествует всегда. В работе также рассмотрено и проанализировано несколько традиционных объяснений подобного противоречия. В частности, отмечено и доказано математически, что аргументы о том, что переход сглаживается непредсказуемостью среды или неоднородностью структуры побега, скорее всего, не могут служить искомым объяснением. В то же время можно показать, что модели, вводящие в рассмотрение динамики накопления биомассы дополнительное инерционное звено (например, пул первичных ассимилятов) или учитывающие ограничение на емкость стока (т.е. конечность величины интенсивности потенциального роста для молодых генеративных органов), порождают кривые интегрального роста, имеющие гладкий вид, вполне совпадающий на качественном уровне с зависимостями, наблюдаемыми экспериментально.

Третья глава посвящена постановке и исследованию проблемы моделирования органогенеза в рамках комплексной модели агроэкосистемы. Можно показать, что в рамках общепринятой структурной декомпозиции модельного растения описание органогенеза сводится к решению проблемы распределения первичных ассимилятов. То есть к моделированию программы распределения ассимилятов между всеми включенными в рассмотрение органами растения, как вегетативными, так и невегетативными (не принимающими участие в снабжении растения субстратами роста). Тот факт, что в генотип растения действительно заложен некий контур регуляции, то есть динамическая программа управления доступным ресурсом роста, не подлежит сомнению. Это доказывается многочисленными лабораторными и полевыми экспериментами. Более того, они демонстрируют, что эта программа носит весьма нетривиальный характер. Регуляторные механизмы адаптивны; растение обладает возможностью оперативно оценивать свое состояние или состояние окружающей среды и вносить соответствующие коррективы в планы своего роста и развития.

Общая математическая постановка проблемы в терминах теории автоматического управления сводится к системе дифференциальных уравнений

¿X Л

Л ¿/У

а

, ££/,=1; и, >0 ,

/

Еу(Х,¥,У,0

и 2

где X представляет собой вектор всех динамических переменных, описывающих текущее состояние компартментов - органов растения; 2 определяет общее количество доступных первичных ассимилятов (ресурс роста); У - вектор текущих значений концентраций или абсолютных содержаний питательных или структурообразующих элементов; V - вектор случайных неконтролируемых внешних воздействий (погода). Вектор управления II характеризует относительную долю первичных ассимилятов, поступающих в каждый момент времени X на рост того или иного органа. В терминах введенных переменных построение модели органогенеза представляет собой нахождение зависимости и = и(Х,У,У,2,<), то есть определение динамической программы потребления

доступного ресурса роста.

Особое внимание исследователей привлекает конкретная проблема распределения первичных ассимилятов между надземной (побег) и корневой частями растения. То есть, введенный вектор состояния X считается двумерным, а его компонентами - соответственно суммарные биомассы корней и листьев. Как правило, подобный уровень пространственной и функциональной декомпозиции оказывается вполне достаточным для построения нетривиальной комплексной модели растения, по крайней мере, на стадии вегетативного роста.

Проблема математического описания отношения «побег-корень» имеет богатую историю, и ей посвящено множество публикаций. В диссертации предлагается классификация известных автору подходов к данной проблеме. Основной принцип разделения всей совокупности методов на две группы имеет математическое основание. В первую группу отнесены алгоритмы, в которых в явном виде отсутствует определение понятия управления или регуляции (в тексте программы нет динамической переменной, соответствующей величине II для математической модели). При этом доля первичных ассимилятов, поступающая в каждый момент развития в определенные органы, не вычисляется явно, а уравнения записываются изначально в терминах прироста их биомассы. Второй, более многочисленный класс, образуют модельные подходы, в которых тем или иным образом вводится понятие внутренней регуляции. То есть предполагается, что в живом организме существуют органы или механизмы управления, контуры обратных связей и пр. Рассмотрение растения как саморегулирующейся, самонастраивающейся системы строится на положениях о том, что оно обладает возможностью наблюдать за своим состоянием и (или) за состоянием окружающей среды, анализировать ее и в соответствии с заложенными алгоритмами управления корректировать процессы роста и развития.

К первой группе относятся многочисленные подходы, основанные на правиле приоритетов, и транспортная модель Торнли. Среди моделей второй группы можно упомянуть аппарат ростовых функций - самый ранний, самый простой и самый «ходовой» метод математического описания распределения первичных ассимилятов между органами растения. Подавляющее большинство современных комплексных моделей агроэкосистем используют именно этот подход. Также в диссертации рассматривается оригинальный алгоритм,

основанный на регулировании темпов потенциального роста органов в рамках расширения модели, базирующейся на правиле приоритетов.

Пожалуй, наиболее близким по математической постановке к классической задаче автоматического управления, может считаться модель Рейнольдса-Чена, называемая самими авторами координационным подходом. В рамках этой модели управляющая переменная - доля ресурса роста, поступающая в побег, выражается в явном виде и контролируется путем наложения на нее обратной связи по дисбалансу темпов утилизации первичных углеродных и азотных ассимилятов. В работе рассмотрены и подвергнуты численному анализу две модификации модели Рейнольдса-Чена - с учетом и без учета наличия пула запасных веществ. В первом случае количественные и качественные результаты оказались схожи с теми, которые были получены авторами модели. Показано, что в рамках координационного подхода можно адекватно отразить в модели адаптационные свойства, присущие растению. Выбором величины коэффициента усиления обратной связи по дисбалансу варьируются темпы возвращения растения к равновесным условиям при искусственном выведении его из этого состояния, то есть скорость перестройки программы управления. При этом стремление к стационарному равновесному отношению «корень-побег» всегда носит односторонний характер - перерегулирования не наблюдается. В случае введения в рассмотрение пула запасных веществ и записи уравнений динамики в авторской редакции динамика системы в переходных процессах демонстрирует свойства перерегулирования, то есть наличия осцилляций при возвращении к стационарному состоянию. Но можно показать, что такое поведение обуславливается логической ошибкой, допущенной авторами модели в записи определяющих динамических уравнений. Если исправить эту ошибку и провести детальное исследование получившейся системы, то можно убедиться, что хотя кривые динамики биомасс и приобретают более гладкий вид (в этом, видимо, проявляются демпфирующие свойства запасных резервуаров), но качественный характер и даже количественные характеристики исследуемых процессов сколь либо значительных трансформаций не претерпевают.

Далее в работе описана и проанализирована модель, разработанная при непосредственном участии автора и использующаяся в комплексной модели продукционного процесса третьего уровня продуктивности А{ггоЬ>о1. По своей идеологии эта модель очень близка к координационному подходу Рейнольдса и Чена. Сущность предлагаемого алгоритма состоит в том, что дискретная программа управления ростом в растении на каждом шаге модели строится так, чтобы обеспечить полную утилизацию питательных веществ на следующем шаге. Иными словами, эта программа пытается обеспечить «строительство с колес», чтобы вновь образуемые углеродные и азотные ассимиляты связывались в структурную биомассу сразу и без остатка.

В рамках заявленной темы исследования необходимо рассмотреть вопрос о том, насколько аксиоматика вариационного метода описания регуляторных биотических процессов оказывается полезной и может быть непосредственно приложима к модели вегетативного роста растения, записанной в терминах

динамики наземной и корневой биомассы. Для ответа на него необходимо рассмотреть соответствующую модель роста в оптимальной постановке.

Переписав базовую систему дифференциальных уравнений для случая отсутствия внешних случайных возмущений

(IX/

<И/

с!У/

'А

и-г

будем искать управление в виде решения вариационной задачи и = аг8тах(Хс(Г)); II>0; ||и[| = 1 ,

где Т - время окончания вегетации, Хс - часть вектора (подвектор) состояния X, включающая в себя описание состояния генеративных органов. Для поиска оптимального управления воспользуемся стандартной процедурой динамического программирования Беллмана. Опуская промежуточные выкладки, приведем результат решения оптимизационной задачи:

0,

1,

дЬ

дХ,

дЬ дХ,

Ф шах

]

= шах

I

дЬ

дхи

\

дЬ

зхи

где - беллмановская функция достижимости, то есть максимальное

значение функционала цели, которое можно достичь при условии, что к моменту времени / величины динамических переменных модели достигли соответственно значений X, У и 2. Логическая интерпретация полученного решения тривиальна. В каждый момент времени все доступные ассимиляты направляются одному тому органу, рост которого наиболее важен в смысле достижения конечной поставленной цели. Для случая двух переменных состояния (то есть при решении проблемы поиска отношения «побег-корень») полученный вывод допускает прозрачную графическую интерпретацию (рис. 3). А именно, в пространстве двух наблюдаемых переменных (биомасс побега и корня Е, и £) существует некая

дЬ дЬ ,

кривая равновесного роста, определяемая уравнением -= — (здесь

рассматривается случай, когда время явно не входит в уравнения динамики). Сбалансированное, гармоничное развитие растения в онтогенезе должно происходить по траектории, задаваемой этой кривой. Если точка, определяющая текущее положение системы, лежит ниже кривой, то вектор управления направлен вертикально вверх, и все ресурсы направляются на рост органа ¿¡. Аналогично, если точка лежит выше кривой, то есть основным лимитирующим рост фактором выступает малость величины то стремление системы к равновесной кривой происходит по горизонтальной траектории. То есть мы снова приходим к понятию о сбалансированном, гармоничном или равновесном росте,

соответствующем отсутствию дисбаланса в координационной модели Рейнольдса-Чена.

В ходе реализации подобной программы развития неизбежно наступает момент, когда система достигает равновесной кривой.

Соответственно, возникает вопрос - каково должно быть управление в этом случае? Интуитивно заложенное в стремление к росту должно нахождение

ясно, что определение оптимальному поддерживать системы на

Рис. 3. Кривая равновесного роста и характер оптимального управления

наилучшей траектории развития.

То есть, при нахождении на равновесной кривой

распределение темпов роста должно определяться ее наклоном (текущим значением производной). Классическая теория управления, однако, не позволяет получить этот результат в явном виде. Но здесь можно воспользоваться той же идеей, которая привела к вырожденной схеме управления в задаче об оптимальной фенологии. А именно, записать уравнения динамического программирования, разложив малое приращение функции достижимости до величин не первого, а второго порядка малости. При этом удается строго математически доказать тезис о том, что при нахождении системы на кривой равновесного роста оптимальным является распределение ассимилятов, при котором реализуется поддержание системы на данной кривой (движение «по касательной»). Не исключено, что это само по себе является оригинальным и ценным результатом с чисто математической точки зрения.

Проведем численный эксперимент с моделью системы «побег-корень», воспользовавшись простейшими формализациями для функций производства первичных ассимилятов.

<ПУ. „ - = и-2 .

Л

тг У (л \ 7

2 = гшп

5Г

__ N

/п,

При этом легко показать, что значение управления в модели оптимального роста и в координационной модели Рейнольдса-Чена выражаются как

. °р I .

/с Л

^с/Л+^/Л 1

/с

л

7с

-А,

/с Л

Динамика достижения сбалансированного роста в фазовой плоскости параметров (Жг,1¥х) для сравниваемых моделей представлена на рис. 4. Видно, что обе они выводят систему из произвольных начальных условий к одной и той же траектории равновесного роста, и управление при нахождении на этой кривой для них полностью совпадает. Разница проявляется лишь в динамике стремления системы к равновесному состоянию. В модели Рейнольдса-Чена система, будучи отброшенной с равновесной траектории в пространстве параметров (IVУУГ), возвращается на нее постепенно, в то время как в модели оптимального роста это возвращение осуществляется максимально быстрым образом - «по прямой».

Рис 4. Динамика достижения сбалансированного роста в пространстве для

моделей оптимального роста и координационного подхода (реакция на подрезку).

Более того, по крайней мере для рассматриваемой формализации можно сделать частный вывод, что модель оптимального роста является просто вырожденным случаем модели Рейнольдса-Чена, получаемым при стремлении к бесконечности к - коэффициента усиления обратной связи по дисбалансу.

Широко известно, что важнейшей чертой, присущей растительным организмам, является их удивительная устойчивость к вариациям жизненно важных для них характеристик окружающей среды в очень широких интервалах. Вообще говоря, этот факт должен находить отражения в любых моделях продукционного процесса, претендующих на адекватное описание реальности, в том числе и в моделях, основанных на экстремальных принципах. При этом необходимо учитывать, что основным механизмом, обеспечивающим экологическую устойчивость растений, является их фенотипическая пластичность - способность растения определенного генотипа изменять свой фенотип в ответ на изменение характеристик окружающей среды. Таким образом, основным показателем оценки качества различных математических моделей органогенеза должна выступать их пригодность для описания наблюдаемой в реальности фенотипической пластичности растений.

Традиционный способ оценки адекватности моделей с этой точки зрения состоит в том, что сравнение «модельной» и «реальной» фенотипической пластичности проводится в терминах наблюдаемых и расчетных биомасс или размеров ассимилирующих органов - корней и листьев. То есть, для интерпретации пластичности используются прямые и явные характеристики фенотипа. В реферируемой работе предлагается несколько другой подход к оценке фенотипической пластичности. Действительно, видимые изменения в размере органов как реакция на вариации внешних условий не есть самодовлеющая ценность для растения. Это не цель, а средство поддержания экологической устойчивости. И можно показать, что достигается эта цель в данном случае путем увеличения взаимозаменяемости лимитирующих факторов, которую можно оценить путем анализа формы единственной поверхности отклика. В работе вводятся соответствующие критерии для случая двух факторов. Так, локальным показателем компенсации для данной функции отклика Цх,у) называется величина /л(Х, У), определяемая из соотношения

Логический смысл введенной формализации вполне прозрачен. Локальный показатель компенсации определяет то, сколько нужно будет «добавить» в окружающую среду альтернативного фактора, чтобы скомпенсировать потерю единицы другого фактора, наиболее критичного для сложившихся условий. Аналогично, можно ввести понятие среднего или интегрального показателя компенсации /7, который определяется на всем пространства (XX), то есть характеризует конкретный вид функции отклика в целом.

Д= \\M{X,Y)-p(X,Y)-dX-dY,

«л-

где р(Х, Y) - совместная функция распределения лимитирующих факторов на всем пространстве их возможных значений fixr- Геометрической интерпретацией показателей компенсации выступает кривизна изоклин функции отклика. Теперь можно рассмотреть, как влияет оптимизация программы управления органогенезом на адаптационные свойства модельного растения в смысле введенных показателей.

Будем, как и ранее, рассматривать простейшую двухкомпартментальную модель растения, т.е. систему «побег-корень», но ресурс роста Z будем для простоты выражать не в форме уравнения динамики, а в виде алгебраической функции, зависящей как от вегетативных биомасс, так и от соответствующих факторов внешней среды Z = Z{Ws,X,Wr,Y). В качестве оптимизируемой переменной выберем установившийся темп экспоненциального роста. Нас будет интересовать, как будет меняться функция отклика выбранной величины от двух факторов внешней среды X и Y (которые в данном случае проще всего интерпретировать как уровень освещенности и содержание азота в почве соответственно) в зависимости от вида функции управления us; в частности, что будет происходить с ней при переходе от роста в отсутствие регуляции (us = const) к оптимальному управлению распределением ассимилятов.

Случай 1. Пусть Z =mm(Ws-X,Wr-Y). То есть метаболизм обеспечивает общий ресурс роста, вычисляемый по правилу монолимитирования. Тогда установившийся темп роста определяется выражением l = min(aJ -X,(l -hs)-7).

Для произвольной постоянной схемы управления ws=const изоклины соответствующей функции отклика будут прямыми линиями, и интегральный показатель компенсации равен нулю. В случае обеспечения оптимального роста Y X ■ Y

u°p,{X,Y) =-, а Л"'" =-. При этом изоклины функции отклика

> \ > t х + у' X + Y v vj

представляют собой гиперболы, а ее интегральный показатель компенсации равен одной третьей.

W -X-W -Y

Случай 2. Пусть Z = ^—цГ~у' ^епеРь определенные компенсаторные

возможности заложены в систему уже на уровне описания метаболизма. Причем степень этой компенсации как раз такая, какая получилась в предыдущем примере после использования оптимального управления. Найдя установившийся удельный , u-(l-u\-X-Y

темп роста, получаем Л =--——-—. И можно показать, что для самого

оптимального постоянного (неадаптивного) значения управления интегральный показатель компенсации равен одной третьей. Величина управления, обеспечивающая максимальный темп удельного роста при конкретных значениях

факторов, в данном случае будет выражаться как и°р' -—¡=—т=, а значение

ыХ

интегрального показателя компенсации достигает при этом 0.4.

Приведенные примеры показывают, что «сбалансированный» рост оказывается не только асимптотически оптимален - такое поведение растений демонстрирует свой позитивный характер еще и в смысле их экологической устойчивости, обуславливаемой фенотипической пластичностью. То есть для рассматриваемого случая требования повышения средней продуктивности с одной стороны и стабильности с другой оказываются не противоречащими друг другу.

В четвертой главе работы рассматриваются вопросы моделирования устьичной регуляции - основного механизма, с помощью которого растение одновременно управляет двумя важнейшими процессами своей жизнедеятельности. Через устьица в растения поступает углекислота, необходимая для обеспечения процесса фотосинтеза и, в то же время, именно через них происходит испарение (транспирация) водяного пара. При этом оказывается невозможным контролировать потоки углекислого газа и воды раздельно - для их транспорта используется один и тот же канал, перекрываемый одними и теми же клапанами. Эта двойственность функции устьиц -одновременное управление процессами фотосинтеза и транспирации в растении открывает широкие возможности для построения моделей «оптимальной» устьичной регуляции. Они основываются на попытке объяснить видимые проявления в динамике апертуры устьиц в зависимости от внешних условий стремлением растения поддержать баланс между контролем потери воды одновременно с обеспечением достаточного уровня фотосинтеза. Дополнительным ограничением здесь выступает тот интуитивно понятный факт, что пул углекислоты в атмосфере можно считать неисчерпаемым, в то время как запас влаги, который можно испарить, лимитирован ее наличием в почве, то есть представляет собой компартмент ограниченной мощности.

В диссертации предложена подобная оригинальная модель, которая, с одной стороны, базируется на алгоритме вычисления транспирации из рабочей версии модели А§гоию1, и, с другой стороны, использует принцип оптимальности для формализации поставленной проблемы в виде вариационной задачи.

Запишем уравнение суточного теплового баланса посева: Кп-П-уЕ= 0,

пр р /V Р 5

где Япр - коротковолновая радиация, поглощенная растительным покровом, ПР -скорость теплообмена растений с окружающей средой, Ер - сумма транспирации, X - скрытая теплота парообразования. Воспользовавшись известными из физики соотношениями для интенсивностей конвективного теплообмена, линеаризацией формулы Магнуса для зависимости насыщающей влажности от температуры и проведя ряд преобразований, можно получить выражение для интенсивности транспирации:

E =k --^- + (1 -к )-Е°

р vw V ' ws

%

в виде суммы двух слагаемых, которые естественно интерпретировать как условные коэффициенты влияния соответственно солнечной радиации и влажности воздуха. Эта интенсивность транспирации оказывается зависящей от текущих погодных условий и неизвестной пока величины устьичного сопротивления rst, поскольку последняя величина входит в формулу для вычисления вспомогательной переменной Е"р. Мы получили соотношение, связывающее две неизвестных величины - интенсивность транспирации и устьичное сопротивление при данных характеристиках внешней среды. Эта зависимость выведена из имеющего прозрачный смысл уравнения радиационного баланса, то есть носит объективный характер. В исходной версии модели Agrotool для замыкания системы уравнений использовалось дополнительное соображение о связи устьичного сопротивления с водным потенциалом листа. Тогда, рассматривая водный баланс растения, то есть, полагая транспирацию равной корневому поглощению и принимая во внимание равенство водных потенциалов корня и листа, можно было свести вычисление транспирации (или устьичного сопротивления) при данных погодных условиях к решению нелинейного алгебраического уравнения. Однако, детальный анализ экспериментальных данных показывает, что тезис об однозначной взаимосвязи апертуры устьиц и водного потенциала листа в реальности выполняется отнюдь не всегда. Поэтому замкнуть систему для явного определения искомой величины не удается. Зато это оставляет свободу для использования принципа оптимальности.

В качестве управления может быть выбрано как сопротивление устьиц, так и транспирация - они жестко связаны между собой уравнением радиационного баланса. С целью упрощения модели под управлением понимается именно транспирация, то есть можно записать:

r*=rAu>yr) .

где w - вектор зависящих от времени характеристик внешней среды, а границы управления лежат в интервале О < и < иша. Транспирация может меняться в пределах от нуля (при полностью закрытых устьицах) до максимального значения «шах, соответствующего полностью открытым устьицам (значение устьичного сопротивления стремится при этом к нулю).

Для замыкания системы рассмотрим уравнение водного баланса почвы. Простейшие соображения, вытекающие из закона сохранения вещества, позволяют сделать вывод о том, что в течение засушливого периода единственной расходной статьей в уравнении динамики почвенного влагозапаса будет именно транспирация воды растениями (мы рассматриваем случай сомкнутого растительного покрова, когда физическим испарением воды с поверхности почвы можно пренебречь). Под функционалом цели в задаче оптимального управления мы будем понимать среднюю за возможный период засухи суммарную ассимиляционную активность растения, то есть интегральный газообмен. Для этого можно воспользоваться подходом к математическому моделированию

фотосинтеза, используемым в модели Agrotool. Опуская детали описания этого процесса метаболизма, заметим, что в рамках данной модели интенсивность видимого газообмена однозначно определяется интенсивностью радиации и устьичным сопротивлением.

В результате, полная постановка задачи оптимального управления выглядит следующим образом. Необходимо найти скалярную функцию управления и, доставляющую максимум функционалу цели вида

J= Jexp(-bi)-f(u,vi{t))-dt

о

удовлетворяющую ограничениям

0<M<M_(w(0,^) ; umJlV,) = mm(w(/)),»"max(IVS)] ,

где под uRmax, uwиах понимаются максимально возможные значения транспирации, определяемые соотношениями радиационного баланса посева и водного баланса почвы соответственно, \v(t) представляет собой вектор текущих значений внешних характеристик погоды (температура, ФАР, скорость ветра), функция / определяет интенсивность фотосинтеза, а динамика единственной динамической переменной задачи - влажности почвы Ws определяется простейшим уравнением баланса

dW(t) .

—il1 = -и W\ =W„. dt j|,=c s0 Переменная к, входящая в выражение для функционала цели представляет собой параметр распределения Пуассона для случайного процесса выпадения осадков. Дело в том, что мы ищем закон управления, который оптимизирует режим открытия устьиц в период засухи. Поскольку длина засушливого периода при этом оказывается случайной величиной, критерием оптимальности в вероятностной постановке выбирается средняя норма ассимиляции за период, что приводит нас к указанной форме функционала. Максимально «радиационно-обеспеченное» значение транспирации z/max вычисляется из формулы радиационного баланса в предположении полного открытия устьиц (равенства нулю устьичного сопротивления). А «водно-обеспеченная» транспирация г/'тах вычисляется, исходя из рассмотрения корневого поглощения как

где со - суммарная удельная поверхность корней, д - проводимость корневой системы, Ч/Шах - потенциал завядания, ps(Ws) - зависимость потенциала от влажности, то есть кривая водоудерживания рассматриваемой почвы.

Полученная задача оптимального управления довольно специфична. Прежде всего, следует отметить, что вид зависимостей функций /и итах от своих аргументов, получаемый из исходной постановки, достаточно сложен и, вообще говоря, не допускает даже аналитического выражения. Но основная «причудливость» полученной формализации определяется тем, что единственная динамическая переменная задачи Ws не входит явным образом в выражение для функционала цели, а участвует только в ограничении на возможные значения

управления. В работе показывается на частных примерах, что подобная постановка вариационной задачи допустима и может приводить к невырожденным решениям. При этом в достаточно широком диапазоне условий оказывается, что вид этого решения представляет собой линейную функцию от величины итах, то есть оптимальное значение транспирации оказывается некой постоянной долей от ее максимально возможной величины, определяемой текущими внешними условиями. Любопытно, что при этом не оказывается оптимальной стратегия, направленная на максимизацию мгновенного фотосинтеза, соответствующего наибольшей возможной транспирации и, соответственно, наибольшему темпу потери влаги. Дело в том, что получаемый при этом оперативный выигрыш с лихвой перекрывается негативными последствиями в будущем, когда в условиях неизбежной засухи распад за счет дыхания начинает превышать даже максимально возможный для данных условий темп ассимиляции. Оказывается, что, даже если учесть в модели лишь рассмотренный косвенный механизм взаимовлияния транспирации и фотосинтеза, более выгодной оказывается стратегия «экономного» расходования влаги, то есть действий с учетом предвидения будущей ситуации.

Коэффициент пропорциональности между «оптимальным» и «максимальным» значениями транспирации был определен в результате решения алгебраической задачи оптимизации в условиях стационарного режима освещенности. Затем полученная форма квазиоптимального управления использовалась для того, чтобы сымитировать динамику апертуры устьиц с учетом смены дня и ночи, то есть в условиях многодневной засухи. Полученные результаты оказались довольно нетривиальными (рис. 5). Видно, что для нескольких первых дней гипотетического засушливого периода при условии достаточных начальных запасов почвенной влаги суточная динамика устьиц выражается в их полном закрытии ночью, быстром открытии до максимально возможного значения утром, некоторого частичного закрытия в полуденные часы, снова максимального открытия вечером и быстрого полного закрытия по мере захода Солнца. Подобная форма суточного хода действительно может быть теоретически объяснена из посылок, лежащих в основе модели. Но, в то же время, она полностью согласуется с реальными наблюдениями за поведением устьичного аппарата; эффект «провала» в середине дня широко известен на практике и носит название полуденной депрессии фотосинтеза. Подобное поведение получено без использования каких-либо специальных предположений, из, вообще говоря, простейшей модели, основанной на прозрачных физических посылках и привлечении очень простой гипотезы об оптимальности рассматриваемого процесса. Последнее, как представляется, может служить очень серьезным аргументом в пользу построенной модели.

По мере иссушения почвы полуденный «провал» в динамике устьичной проводимости (транспирации) становится «глубже» и «шире» (полуденная депрессия начинает проявляться раньше и выражена более отчетливо). В последний день рассмотренного модельного периода в условиях сильной засухи устьица делают лишь робкую попытку открывания на рассвете до сравнительно небольшого значения проводимости, после чего эффект засушливости почвы

становится единственным довлеющим фактором, устьица сравнительно быстро закрываются и после этого наступает этап полного завядания. Описанный шаблон процесса устьичной регуляции растения в условиях засухи не вызывает никаких противоречий с интуитивно понятными и известными из практики правилами поведения его устьичного аппарата. Таким образом, определенную верификацию предложенной модели на качественном уровне следует признать состоявшейся.

;

..'л______: ' л___________ /V --Л - IV-! 1 1 ,1 ,1 ' 1______1' J______1 'Л._____: ■А - /!-"

•М 1 I м ! I № I I № 1 1 м ! ..... 1 г; 11— 1..

; ! ; I I I 1 1 1____

1 1

■М !

1 2 3 4! 6 7 ¡1

Время (сут)

Рис. 5. Динамика устьичной проводимости как решение задачи оптимального управления в модели с учетом суточного хода освещенности (а - Приходящая

солнечная радиация, Ь - Влажность деятельного слоя почвы, с - Устьичная проводимость)

Наконец, следует заметить, что, в отличие от абстрактных теоретических моделей фенологии и органогенеза, описанных в главах 2-3, построенная модель устьичной регуляции носит абсолютно прикладной характер и может без каких-либо изменений быть непосредственно включена в комплексную модель агроэкосистемы.

Пятая глава диссертационной работы посвящена вопросу использования оптимальных принципов для описания различных аспектов морфологии и морфогенеза моделируемых сельскохозяйственных культур. Необходимо заметить, что в прикладных динамических моделях агроэкосистемы, главной целью которых является исключительно описание продуктивности рассматриваемой культуры, детальное описание структуры основных компартментов (листья, корни, колос) отнюдь не является обязательным. Большинство разработанных на сегодняшний день замкнутых моделей продукционного процесса практической направленности построены без привлечения указанного уровня пространственной или структурной детализации. И практическая значимость и, более того, необходимость детальной структурной дискретизации в модели агроэкосистемы проявляется только в тех случаях, когда

цель моделирования или характер использования модели выходит за рамки описания интегральной продуктивности.

Идеи оптимальности в приложении к морфологическим или структурным моделям практически всегда трактуются в форме принципа оптимальной конструкции, то есть рассматривается не оптимизация поведения, а оптимизация формы. Соответственно, математическим аппаратом служит уже не вариационное счисление и теория оптимального управления, а алгебраическая теория оптимизации. В главе более подробно рассмотрены три частных проблемы, относящиеся к математическому моделированию морфологии растений -описание топологической или геометрической структуры побега, определение числа зерен в колосе и задача об оптимальной ширине листа.

Моделирование морфологии и архитектоники побега. К настоящему времени применение функционально-структурного подхода к математическому моделированию морфологии надземной части растения уже не является чем-то экзотическим. Разработано достаточное количество прикладных моделей, в которых дискретизация побега на функционально-пространственные компартменты осуществляется на большем уровне детализации, нежели просто выделение общих пулов листьев, стебля и, возможно, хозяйственных органов (колос или плоды). Как правило, под элементарной структурной единицей в подобных моделях выбирается метамер (или фитомер) - естественным образом пространственно и функционально отграниченный элемент побега, состоящий из междоузлия и узла с листом и почкой. Побег, таким образом, состоит из серии метамеров, причем топология их взаимного расположения может представлять собой как линейную структуру (для травянистых культур), так и математическое дерево (для деревьев физических). В работе рассмотрены несколько наиболее известных моделей, учитывающих пространственную дискретизацию вегетативного побега: модель на уровне фитомеров Сиротенко, модель филлотаксиса Торнли, модель Кана динамики морфологической структуры посева. Касаясь перспектив разработки «телеономической» структурной модели побега исходя из принципа оптимальности, необходимо заметить, что на этом пути возникают серьезные трудности. Дело в том, что возможность получения невырожденных решений (а не «оптимальных структур» типа «один единственный большой метамер» или «бесконечное количество элементарных примордиев») требует заложения в модель большого количества дополнительных ограничений. Многие из них кажутся вполне обоснованными (например, допущение об ограниченной емкости стока, т.е. потенциального темпа роста фитомера после инициации, или факт большей фотосинтетической активности молодых листьев по сравнению со старыми). Но сам факт множественности способов «подгонки» для получения нужного результата вызывает определенные подозрения. Кроме того, получающиеся модели получаются довольно сложными, получение решений соответствующих вариационных задач аналитическим методом невозможно, а численный эксперимент показывает сильную зависимость качественного вида решений от значений параметров модели. Резюмируя, можно заключить, что построение непротиворечивой и достаточно простой структурной

модели морфологии посева, основанной на экстремальных принципах, пока относится к перспективным задачам будущих исследований.

Моделирование показателей продуктивности колоса злаковых культур. Ставится задача предсказания с помощью модели таких имеющих первостепенное хозяйственное значение параметров качества урожая, как число зерен в колосе и масса отдельного зерна. Во множестве опубликованных работ исследовались различные предикаты, или решающие факторы, которые могли бы влиять на факт формирования растением определенного генотипа в данном сезоне вегетации небольшого числа крупных или большого количества мелких семян. Принципиальным вопросом с «управленческой» точки зрения здесь является то, относится ли данный предикат к параметрам внешней среды, реализовавшимся в период закладки плодоэлементов, или к характеристикам внутреннего состояния растительного организма. Образно говоря, «измеряет» ли растение при принятии соответствующего решения самого себя или окружающую среду.

Если воспользоваться базовыми постулатами, взятыми в основу настоящего исследования, то оптимальная стратегия растения должна вести к максимизации его репродуктивной функции. То есть конечной целью для злаков должно быть увеличение среднего количества выживших семян. Тогда можно построить очень простую оптимизационную задачу, математическая формулировка которой сводится к выражению:

GPP = argmax(;c-p(%)) ,

где GPP - искомая величина числа зерен на растение (Grain Per Plant), R - некий априорный «прогноз» растением общего объема ресурса (например, в терминах биомассы), который оно сможет направить на создание генеративных органов (семян). Этот прогноз делается растением в момент «принятия решения» о поддержке того или иного числа плодоэлементов (перед стадией колошения), с учетом оценки своего текущего состояния (которое определяется внешними условиями на предыдущих стадиях развития) и «знания» типичного развития ситуации на оставшемся промежутке вегетационного периода. Тогда

величина ^представляет собой оценку средней биомассы одной зерновки, а под подразумевается вероятность успешной «жизненной реализации»

единичной зерновки данной биомассы. В реальности зависимость вероятности выживаемости зерновки от биомассы имеет вид сигмоидальной кривой, а это приводит к тому, что стоящее под оператором оптимизации выражение действительно имеет точку глобального максимума.

Несмотря на элементарность полученной модели, из анализа порождаемых ею результатов можно вывести важные следствия, а именно:

• Количество семян на растение зависит исключительно от его внутреннего состояния на момент принятия решения. Скорее всего, оно определяется неким интегральным показателем мощности вегетативных органов.

• Масса средней единичной зерновки зависит исключительно от динамики

внешних условий (погода и агротехника) на последних этапах онтогенеза

(от момента принятия решения до полной спелости).

Хорошо известно, что количество зерен на растение в отличие от массы тысячи зерен - характеристика, обладающая гораздо большей вариабельностью к внешним факторам среды, то есть обладающая меньшей степенью генетической предопределенности. Если теперь учесть тот широко известный факт, что потенциал урожайности в большей степени закладывается на ранних стадиях онтогенеза, то оказывается, что полученные выводы подтверждаются на качественном уровне. Но более полное доказательство здравости положенных в основу теоретических положений может дать только обработка данных полевых или лабораторных экспериментов. При этом вопрос, который вызывает наибольший интерес, может быть сформулирован следующим образом: зависит ли число зерен на растение/побег/единицу площади от внешних условий или внутреннего состояния растения в момент перехода к генеративной стадии развития (колошение).

Для этой цели были, во-первых, проанализированы архивные данные многолетних полевых экспериментов с яровой пшеницей сорта Саратовская 29, проводившихся на опытных полях НИИСхЮВ под руководством профессора Кумакова. Исследовалась степень статистической взаимосвязи измеренных показателей «число зерен на побег» и «число зерен на растение» с различными предикатами, описывающими состояние агроэкосистемы в течение «временного окна», соответствующего колошению. Среди этих предикатов присутствовали как характеристики внешней среды (сумма температур, КВР и ФАР, влагозапас в метровом слое почвы), так и характеристики внутреннего состояния растения. Показателем, наиболее коррелирующим с числом закладывающихся зерен, оказался листовой индекс в период колошения. Этот вывод остается верным независимо от того, считаем ли мы это количество для колоса главного побега или для целого растения. То есть подтверждается предварительный вывод, вытекающий из базовой гипотезы, о том, что число зерен определяется внутренним состоянием растения скорее, нежели внешними условиями в момент «принятия решения».

Специально спланированный для целей настоящей работы полевой опыт был реализован в сезонах вегетации 2004-2005 годов в Курской области с сортом яровой пшеницы Крепыш. Суть эксперимента состояла в том, что различным способом искусственно снижалась по сравнению с контролем эффективность фотосинтеза подопытных растений, и исследовалось влияние данного способа снижения на число завязавшихся зерен. Среди упомянутых способов были как физическое удаление листовых пластинок и влагалищ листа в различных комбинациях, так и частичное затенение растений с помощью решетки. При использовании разных способов стремились обеспечить примерно одинаковую степень депрессии фотосинтеза в терминах сравнительного уменьшения фотосинтезирующей поверхности. При этом ясно, что физическое удаление части листьев меняло внутреннее состояние растения, а временное затенение относилось к изменению внешней среды. Результаты, полученные в ходе данного

опыта, оказались содержательны и интересны, однако нельзя сказать, что они однозначно подтверждают выдвинутую на основании анализа «оптимальной» модели гипотезу о том, что число зерен определяется исключительно внутренними характеристиками растения в момент колошения. Можно сделать лишь вывод о том, что полевой опыт вряд ли пригоден для проверки подобных гипотез. Соответствующие исследования необходимо проводить в рамках тщательно спланированных лабораторных экспериментов над растениями, выращиваемыми в регулируемых условиях. Их результаты должны дать более четкий ответ на вопрос о том, насколько исследуемая умозрительная модель исходно «экологического» содержания в принципе может быть перенесена для описания онтогенетической изменчивости реальных сельскохозяйственных посевов.

Задача об оптимальной толщине листа зеленых растений. В рамках данного исследования развиваются и проверяются идеи, высказанные исходно в работах Х.Г. Тооминга, который пытался применить принцип оптимальности для объяснения различных сторон фотосинтеза в разном временном и пространственном масштабе. Так, принцип оптимальной конструкции в том или ином виде использовался Тоомингом для объяснения морфологических характеристик на уровне отдельного растения (оптимальная удельная поверхностная плотность листьев). В реферируемой работе воспроизводятся аналогичные рассуждения, но разница состоит в том, что в качестве исследуемой модели метаболизма выбирается не простая эмпирическая зависимость мгновенной интенсивности фотосинтеза от плотности потока падающей ФАР в виде прямоугольной гиперболы (как у Тооминга), а используется продвинутый алгоритм математического моделирования газообмена листа из программы А§гоию1, включающий в себя рассмотрение как основных биохимических реакций, составляющих цикл Кальвина, так и процессы диффузии углекислого газа в межклетник. В результате можно получить достаточно сложную многоступенчатую формулу расчета зависимости мгновенной интенсивности газообмена от интенсивности падающей радиации. Все параметры соответствующей формулы будут иметь физический смысл, и многие из них будут явно выражаться через толщину листа /»¿.Тогда оказывается возможным поставить и решить задачу нахождения оптимального значения этой величины, дающую наибольшую эффективность основной функции листа, т.е. фотосинтеза. При этом получаются следующие результаты.

Для любой величины интенсивности поглощенной ФАР зависимость мгновенной негго-интенсивности фотосинтеза от толщины листа имеет вид уномодальной функции. Фотосинтез стремится к нулю для идеально тонких листьев. Действительно, в этом случае нет никаких расходов на дыхание (количество биомассы в единице проекционной плоскости обращается в ноль), но и производство первичных ассимилятов невозможно вследствие того, что бесконечно тонкий лист оказывается «прозрачен» для проходящей сквозь него радиации, и активации реакционных центров не происходит. При повышении толщины листа расходы на дыхание возрастают пропорционально толщине, так как соответственно увеличивается количество поддерживаемой биомассы на

единицу площади. Интенсивность же воспроизводства первичных ассимилятов, т.е. фотосинтеза, растет нелинейно, так как в толстых листьях эффективность реакционных центров, находящихся вдали от фронтальной по отношению к падающему световому потоку плоскости, оказывается незначительной вследствие того, что радиация до них попросту не доходит. В результате в диапазоне возможных толщин листа образуется максимум. При увеличении интенсивности ФАР соответствующие кривые становятся выше (это естественно - чем больше радиация, тем выше фотосинтетическая активность), и максимум по толщине листа сдвигается в сторону больших значений. То есть, если предположить, что при выборе генетически предопределенных аллометрических характеристик природа действительно придерживалась принципа оптимальной конструкции, то следовало бы ожидать, что для растений, произрастающих в условиях богатой освещенности (низкие широты), должны быть характерны более толстые листья, чем для растений высоких широт, где средняя освещенность в течение вегетационного периода более низкая. Но этот факт действительно наблюдается в реальности, и утверждение о том, что тропические растения обладают более толстыми, «мясистыми» листьями по сравнению с их северными собратьями, не требует подтверждения. Таким образом, на качественном уровне построенная модель полностью подтверждает применимость принципа оптимальной конструкции для объяснения наблюдаемых закономерностей в величинах толщины листьев различных растений.

Более того, прикладной характер исследуемой модели фотосинтеза позволяет провести не только качественный, но и количественный анализ решений - получить оптимальные значения толщины листа в абсолютных величинах. И, например, для значения средней эффективной приходящей ФАР, равной 0.01 кал/см2мин, характерной для вегетационного периода растений умеренных широт, оптимальная толщина листа оказывается равной примерно 0.07-0.1 см. Это вполне согласуется с реально наблюдаемыми в природе величинами. То есть принцип оптимальной конструкции в данном случае оказывается вполне пригодным для объяснения выбранных природой анатомических характеристик зеленых растений не только с качественной, но и с количественной точки зрения.

В шестой главе, представляющей собой заключение к реферируемой диссертационной работе, основное внимание уделено аспектам технической реализации предложенных алгоритмов моделирования, большая часть которых носит отвлеченный теоретический характер. В частности, там отмечается, что достигнутый компьютерными моделями продукционного процесса уровень сложности делает невозможным их дальнейшую программную реализацию на любительском уровне, без привлечения современных методик разработки программных средств и последних достижений в области информационных технологий. Так, можно показать, что идея оптимальности различных сторон онтогенеза, будучи тем или иным способом алгоритмизирована, неизбежно приведет к появлению в программе так называемой «сквозной функциональности», то есть функциональности, которую невозможно будет

локализовать в рамках той или иной изолированной обобщенной процедуры. При этом неважно, какой парадигмой проектирования мы будем пользоваться, то есть будем ли мы разрабатывать программу в рамках процедурного или объектно-ориентированного подхода. Учитывая сказанное, не исключено, что адекватным механизмом построения комплексных моделей агроэкосистем может оказаться аспектно-ориентированный подход. Его основная идея состоит в четком разделении друг от друга компонентов (локализованных свойств) и аспектов («размазанной» функциональности) и предоставлении инструментального механизма, позволяющего абстрагировать и составлять их для разработки общей системы.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, ПОЛУЧЕННЫЕ В РАБОТЕ

1. Выдвинута концепция использования единого принципа математического моделирования регуляторных процессов в растении, основанного на гипотезе об оптимальности формы и поведения живых организмов в онтогенезе.

2. Рассмотрены альтернативные критерии оптимальности функционирования организмов. Показана тождественность экологической (максимизация репродуктивных усилий) и энергетической (принцип оптимальной конструкции) формулировок индивидуального критерия оптимальности, сводимых к прямой и двойственной задачам оптимизации.

3. Проанализирована эволюционная трактовка индивидуального критерия оптимальности.

4. Сформулирована общая вариационная задача для описания регуляторных биологических процессов в рамках комплексной модели агроэкосистемы, формулирующаяся в терминах поиска программы управления метаболизмом с целью максимизации интегральной репродуктивной мощности.

5. Построена и исследована теоретическая модель фенологического развития растений (перехода с вегетативного на генеративный этап роста). В ее рамках показана возможность существования сингулярных ветвей оптимального решения, характеризующихся одновременной поддержкой вегетативных и генеративных органов. Продемонстрированы результаты качественной верификации модели для случая однолетних и многолетних растений.

6. Разработаны теоретические основы описания органогенеза в рамках комплексной модели продукционного процесса. Показана взаимосвязь представления о гармоничном, «сбалансированном» росте побега и корня и индивидуального критерия оптимальности.

7. Предложены оригинальные численные критерии оценки фенотипической пластичности растений, основанные на анализе формы изоклин функции отклика. Продемонстрирован факт повышения степени пластичности в терминах введенных показателей на оптимальных траекториях развития.

8. Создана законченная прикладная модель устьичной регуляции, являющаяся решением задачи оптимального управления, направленного на под держание

баланса между темпами потери воды и обеспечением достаточного уровня фотосинтеза в период засухи. Качественная и количественная верификация модели демонстрирует высокую степень согласия с данными полевых опытов.

9. Поставлена и решена задача модельной оценки показателей продуктивности колоса злаковых культур. Выдвинута и частично протестирована гипотеза о характере решающих факторов, определяющих число зерен на растение, в момент принятия решения о количестве поддерживаемых плодоэлементов.

10. Развиты и исследованы идеи Х.Г. Тооминга об. экстремальности значений анатомических и биометрических характеристик побегов зеленых растений. Решена задача определения оптимальной толщины зеленого листа с целью максимизации интенсивности газообмена. Показано качественное и количественное согласие полученных результатов с реальными данными.

11. Проанализированы аспекты технической реализации разработанных алгоритмов в рамках компьютерной модели агроэкосистемы. Указаны методические принципы и современные подходы из области информационных технологий, которые могут оказаться полезными или необходимыми в ходе этой реализации.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ I. Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.

1. Топаж А.Г., Кюнкель К. Й. Статистический подход к оценке агрометеорологических показателей по среднемесячным данным. // Метеорология и гидрология. 1997. № 7. стр. 99-107.

2. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г., Миршель В. Сравнение эмпирического и теоретического подходов в моделировании агроэкосистем на примере фотосинтеза// Математическое моделирование, 1998, т.10, №7, с.25-36.

3. Полуэктов Р.А., Опарина И.В., Топаж А.Г., Миршель В. Адаптируемость динамических моделей агроэкосистем к различным почвенно-климатическим условиям, // Математическое моделирование, 2000. т. 12, № 11, стр. 3-16

4. Якушев В.П., Полуэктов Р.А., Смоляр Э.И., Топаж А.Г. Точное земледелие (Аналитический обзор) // Агрохимический вестник.- № 5, 6,- 2001, № 2,- 2002.

5. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза высших растений // Физиология растений, 2005, т. 52, № 5, стр. 769775.

6. Топаж А.Г., Полуэктов Р.А. Принцип оптимальности в математических моделях органогенеза // Математическое моделирование, 2005, т. 17, №7, стр. 5973.

7. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г., Кобылянский С.Г. Система поливариантных расчетов динамической модели продукционного процесса в задачах точного земледелия // Доклады РАСХН, 2005, №6, стр. 58-62.

8. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г., Кобылянский С.Г. Поливариантный анализ динамики агроэкосистем // Вестник РАСХН, 2006, №6, стр. 16-18.

9. Лыкова H.A., Топаж А.Г. Метод оценки устойчивой продуктивности зерновых культур в агроценозе // Плодородие, 2007, №6(39), С. 27-29.

II. Монографии

10. Полуэктов P.A., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., Топаж А.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. СПб: СПбГУ, 2005, 396 с.

III. Статьи в других периодических изданиях, иностранных журналах и сборниках трудов

11. Топаж А.Г. Моделирование суточных метеоданных как входного сигнала модели продукционного процесса // Сб. науч. тр. «Почва и растение -процессы и модели», СПб: АФИ, 1992. С. 79 - 86.

12. Полуэктов P.A., Василенко Г.В., Опарина И.В., Топаж А.Г. Компьютерная система поддержки решений при управлении агроэкологическими системами // Информатика и вычислительная техника. 1993. № 1-2. С. 99 - 103.

13. Топаж А.Г. Об оценке суточных сумм приходящей солнечной радиации по данным гелиографических измерений. // Деп. ВНИИТЭИагропром, 1994. № 94 ВС-94. 13 с.

14. Топаж А.Г. Использование кусочно-постоянной по декаде аппроксимации входных метеоданных в прикладных динамических моделях продукционного процесса. //Деп. ВНИИТЭИагропром, 1994. № 95 ВС-94. 14 с.

15. Топаж А.Г. Формирование метеорологической информации как входного сигнала прикладных динамических моделей агроэкосистем. Автореф. дис.... канд. техн. наук, 1994. 19 с.

16. R.A.Poluektov, A.G.Topazh. Fallstudie über den Einfluss der Witterungsund Klimaänderungen auf die Produktivität von Kulturpflanzen. Landbauforschung Völkenrode, Sonderheft 165, 1996, 141-150.

17. Полуэктов P.A., Топаж А.Г. Компьютерная система имитационного моделирования в агроэкологии. // Сб. трудов всероссийского съезда по защите растений «Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства». ВНИИ Защиты растений, Санкт-Петербург, 1997, стр. 313-318.

18. Künkel К.-J., Topaj A.G. Comparing the Estimation Methods for Diurnal Amounts of Solar Radiation using Heliographie Measurements // Applied Solar Energy, 1998, vol. 34, #3, P. 63-70.

19. Mirschel W, Schultz A., Wenkel K.-0., Kuhn G., Bind M., Bussay A., Delecolle R., Jadczys2yn T., Maracchi G., Topaj A.G. Biomass and grain yield estimation for winter cereals on different spatial scales // In «Computer Technology in Agricultural Management and Risk Prevention» Proc. of 7-th ICCTA - International Congress for Computer Technology in Agriculture, November 15-18, 1998, Florence, Italy, P.209-216

20. Mirschel W, Poluektov R.A., Schultz A, Oparina I.V., Fintushal S.M., Topaj A.G., Hofflich G. Adaptation of Agroecosystem Models AGROSIM, AGROTOOL and CERES to Central and Eastern European locations using German and Russian data-sets // In "Perspectives of Modern Information and Communication Systems in Agriculture,

Food Production and Environmental Control" - Proc. of Second European Conference of the European Federation for Information Technology in Agriculture, Food and the Environment, September 27-30, 1999, Bonn, Germany, vol. B, P. 775-779.

21. Topaj A.G., Mirschel W., Künkel K.J., Hoffman J. Methodik zur Identifikation von Klimatrends aus langjährigen meteorologischen Datenreihen // Meteorologische Zeitschrift, 2000, vol. 9, #6, P.339-350.

22. Poluektov R.A., Topaj A.G. Crop Simulation: new Tasks vs. new Abilities // In: Proc. of International Conference «Sustainable Development in Information Society», October 2-4,2000, Vilnius, Lithuania, P. 32-36

23. Poluektov R.A., Topaj A.G., Topaj I.G. Formation of Management Units for Precision Fanning // Proc. Conf. «Physical Methods in Agriculture. Approach to Precision and Quality». Czech University of Agriculture. Prague, 2001. P. 248-252.

24. Poluektov R.A., Topaj A.G. Crop Modeling: Nostalgia about Present or Reminiscence about Future // Agronomy Journal. 2001. v 93. P. 653-659.

25. Полуэктов P.A., Топаж А.Г. Использование моделей продукционного процесса сельскохозяйственных культур при агрометеорологическом прогнозировании. В сб. «Современные проблемы экологической метеорологии и климатологии» - СПб: «Наука», 2005, С. 207-217.

26. Лыкова H.A., Попов А.И., Топаж А.Г., Хомяков Ю.В. Совершенствование методики сортоипытания зерновых культур // В сб. «Регулируемая агроэкосистема в растениеводстве и экофизиологии» - СПб: ПИЯФ РАН, 2007, С.223-231.

27. Полуэктов P.A., Топаж А.Г., Бакаленко Б.И. Интегрированная база данных СИАМ как информационная поддержка имитационных моделей агроэкосистем // В сб. «Инструментальные средства и методы в агрофизике» -СПб: АФИ, 2007, С.276-282.

28. Глобус A.M., Неусыпина Т.А., Топаж А.Г. Влажностный гистерезис и его учет в математической модели внутрипочвенного неизотермического влагообмена // В сб. «Физические, химические и климатические факторы продуктивности полей» - СПб: АФИ, 2007, С.77-84.

29. Глобус А.М., Неусыпина Т.А., Топаж А.Г. SIMP ARD, SIMTRANS, SIMDARS - простые дружелюбные модели неизотермического переноса воды в почвах // В сб. «Физические, химические и климатические факторы продуктивности полей» - СПб: АФИ, 2007, С.95-112.

30. Полуэктов P.A., Топаж А.Г. Проблема моделирования продуктивности агроэкосистем: от эволюции идей к эволюции алгоритмов // В сб. трудов межд. конференции «Современная агрофизика - высоким агротехнологиям», - СПб: АФИ, 2007, С.245-247.

31. Topaj A.G., Poluektov R.A. Simulation of Plant Phenology in Complex Agroecosystem Models as an Optimal Control Problem // In: Selected Papers of 20th International Conference «Continuous Optimization and Knowledge-Based Technologies», May 20-23 2008, Neringa, Lithuania, P. 87-92.

32. Топаж А.Г. Количественная оценка фенотипической пластичности как критерий верификации математических моделей органогенеза // В сб. трудов Всероссийской конференции памяти академика Е.И. Ермакова «Продукционный

процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», СПб, АФИ, 1-3 июля 2009 г., стр. 184-185.

IV. Научно-методические издания

33. Боровских Ю.В., Захаров М.Г., Зинковский Е.А., Топаж А.Г. Вычислительные методы в инженерных расчетах. Часть 1. Оптимальное проектирование конструкций: Учебное пособие. - СПб: ПГУПС, 1994,- 99 с.

34. Боровских Ю.В., Грибкова Н.В., Захаров М.Г., Топаж А.Г. Вычислительные методы в инженерных расчетах. Часть 2. Прикладные численные методы: Учебное пособие. - СПб: ПГУПС, 1996.- 102 с.

V. Тезисы докладов на конференциях

35. Топаж А.Г. Методы вычисления коэффициента ослабления солнечной радиации по неадекватно определяющим данным. // Тезисы докладов международной конференции «Моделирование систем и процессов в отраслях АПК». СПб, АФИ, 22 - 26 ноября 1993. С. 184-185.

36. Topazh A.G. The estimation of the temporal and spatial variability of the incoming solar radiation and its influence on the plant productivity. // European Geophysical Society. Annal. Geophysicie, 1995, Pt. 2, Suplemant II, vol. 13. P. 320.

37. Топаж А.Г. Учет микроособенностей рельефа при описании радиационного режима в прикладных динамических моделях агроэкосистем. // Тезисы докладов всероссийской конференции (с международным участием) "Микроклимат агроландшафтов". СПб, АФИ, 18-23 сентября 1995. С. 57 - 58.

38. Полуэктов P.A., Топаж А.Г. Компьютерная система поддержки решений в агроэкологии // Тезисы докладов всероссийского съезда по защите растений «Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность». СПб, ВИЗР, декабрь 1995. С. 553.

39. Poluektov R.A., Topaj A.G. Some aspects of the mathematical simulation in plant physiology // Abstracts of Annual Symposium «Physical-Chemical Basis of Plant Physiology», 5-8 February, 1996, Penza, Puschino, 1996., P. 123.

40. Топаж А.Г., Тырышкин K.M. Математическая модель фотосинтеза листа и оптимизация режима его освещения. // Тезисы докладов всероссийской конференции (с международным участием) «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях». 7-11 октября 1996. СПб. АФИ. 1996. стр. 169-170.

41. Топаж А.Г., Тырышкин K.M. Математическое моделирование С3 - пути фотосинтеза зеленого листа и нахождение квазиоптималных режимов его освещения. // Тезисы докладов Второго Сибирского Конгресса по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-96). Институт математики им. C.JI. Соболева СО РАН. Новосибирск. 1996. стр. 37.

42. Топаж А.Г. Сравнение функционального и механистического подхода в моделировании продукционного процесса на примере описания фотосинтеза. // Тезисы докладов международного юбилейного семинара «Современные тенденции в математическом моделировании агроэкосистем» 24-29 июня 1997. СПб. АФИ, стр. 63-65.

43. Топаж А.Г. Моделирование влияния изменения климата на агроэкосистемы. Технология и инструментарий. // Тезисы докладов международного юбилейного семинара «Современные тенденции в математическом моделировании агроэкосистем» 24-29 июня 1997. СПб. АФИ, стр. 108-110.

44. Топаж А.Г. Распределение ассимилятов и органогенез в математическом моделировании агроэкосистем // Тезисы докладов всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва», 6-10 декабря 1999. СПбГУ, стр. 225-227.

45. Топаж А.Г. Новые задачи и новые возможности в математическом моделировании агроэкосистем // Тезисы докладов Пятой Санкт-Петербургской Ассамблеи молодых ученых и специалистов, СПб, 14-19 декабря 2000 г., стр. 4647.

46. Насонов Д.В., Топаж А.Г. О философских основаниях применения принципа оптимальности в биологии // Тезисы докладов Пятой Санкт-Петербургской Ассамблеи молодых ученых и специалистов, СПб, 14-19 декабря 2000 г., стр. 177.

47. Полуэктов P.A., Топаж А.Г., Топаж И.Г. Выделение единиц управления в информационном обеспечении координатного земледелия. // Тезисы докладов 2-ой Международной научно-практической конференции «Машинные технологии дифференцированного применения удобрений и мелиорантов», 24-25 июня 2001 г., Рязань, С. 214-215.

48. Топаж А.Г., Лыкова H.A. Оценка элементов продуктивности колоса в прикладных моделях продукционного процесса пшеницы // Тезисы докладов 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», 17-21 апреля 2006 г., Пущино, с. 350.

49. Топаж А.Г. Использование принципа оптимальности в моделировании фенологического развития растений // Тезисы докладов 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», 17-21 апреля 2006 г., Пущино, с. 350.

L!

Подписано в печать 29.09.2009. Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ 278

Отпечатано в типографии ООО «Адмирал»

199048, Санкт-Петербург, В. О., 6-я линия, д. 59 корп. 1, оф. 40Н

Глава 1. Введение.

1.1. Эмпирический и теоретический подход в математическом моделировании агроэкосистем.

1.2. Критерии качества экологических моделей.

1.3. Принцип оптимальности и его использование в математической биологии.

1.4. Эволюционная трактовка индивидуального критерия оптимальности.

1.5. Критика и апология концепции оптимальности в биологии.

1.6. Применение принципа оптимальности в математическом моделировании агроэкосистем.

Глава 2. Моделирование фенологического развития растений.

2.1. Подходы к моделированию фенологического развития в современных моделях агроэкосистем.

2.2. Базовая теоретическая модель перехода с вегетативной на генеративную стадию развития как задача оптимального управления ресурсами.

2.3. Качественная верификация теоретических моделей. Проблема объяснения отсутствия «точки излома».

Глава 3. Моделирование процессов органогенеза.

3.1. Общие замечания.

3.2. Обзор подходов к описанию ростовых процессов в системе «побег-корень» в моделях продукционного процесса сельскохозяйственных растений.

3.3. Принцип оптимальности в моделировании органогенеза.

3.4. Качественный анализ модели оптимального роста.

3.5. Верификация обобщенных моделей органогенеза на экспериментальном материале. Проблема описания фенотипической пластичности растений.

Глава 4. Моделирование процесса устьичной регуляции.

4.1. Общие замечания.

4.2. Обзор математических моделей устьичной регуляции.

4.3. Моделирования устьичной регуляции на основе принципа оптимальности в рамках комплексной модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур.

4.4. Исследования, модификации и перспективы использования модели.

Глава 5. Математические модели морфологии и морфогенеза.

5.1. Роль описания морфологии растений в комплексных моделях продукционного процесса.

5.2. Подходы к моделированию морфологии и архитектоники побега.

5.3. Моделирование элементов продуктивности колоса злаковых культур.

5.4. Задача об оптимальной толщине листа зеленых растений.

6.3. Основные результаты, полученные в работе.

1. Выдвинута концепция использования единого принципа математического моделирования регуляторных процессов в растении, основанного на гипотезе об оптимальности формы и поведения живых организмов в онтогенезе.

2. Рассмотрены альтернативные критерии оптимальности функционирования организмов. Показана тождественность экологической (максимизация репродуктивных усилий) и энергетической (принцип оптимальной конструкции) формулировок индивидуального критерия оптимальности, сводимых к прямой и двойственной задачам оптимизации.

3. Проанализирована эволюционная трактовка индивидуального критерия оптимальности.

4. Сформулирована общая вариационная задача для описания регуляторных биологических процессов в рамках комплексной модели агроэкосистемы, формулирующаяся в терминах поиска программы управления метаболизмом с целью максимизации интегральной репродуктивной мощности.

5. Построена и исследована теоретическая модель фенологического развития растений (перехода с вегетативного на генеративный этап роста). В ее рамках показана возможность существования сингулярных ветвей оптимального решения, характеризующихся одновременной поддержкой вегетативных и генеративных органов.

Продемонстрированы результаты качественной верификации модели для случая однолетних и многолетних растений.

6. Разработаны теоретические основы описания органогенеза в рамках комплексной модели продукционного процесса. Показана взаимосвязь представления о гармоничном, «сбалансированном» росте побега и корня и индивидуального критерия оптимальности.

7. Предложены оригинальные численные критерии оценки фенотипической пластичности растений, основанные на анализе формы изоклин функции отклика. Продемонстрирован факт повышения степени пластичности в терминах введенных показателей на оптимальных траекториях развития.

8. Создана оригинальная законченная модель устьичной регуляции, являющаяся решением задачи оптимального управления, направленного на поддержание баланса между контролем потери воды одновременно с обеспечением достаточного уровня фотосинтеза в период засухи. Качественная и количественная верификация модели демонстрирует высокую степень согласия с данными полевых опытов.

9. Поставлена и решена задача модельной оценки показателей продуктивности колоса злаковых культур. Выдвинута и частично протестирована гипотеза о характере решающих факторов, определяющих- число зерен на растение, в момент закладки плодоэлементов.

10. Развиты и исследованы идеи Х.Г. Тооминга об экстремальности значений анатомических и биометрических характеристик побегов зеленых растений. Решена задача определения оптимальной толщины зеленого листа с целью максимизации интенсивности газообмена. Показано качественное и количественное согласие полученных результатов с реальными данными.

11. Проанализированы аспекты технической реализации разработанных алгоритмов в рамках компьютерной модели агроэкосистемы. Указаны методические принципы и современные подходы из области информационных технологий, которые могут оказаться полезными или необходимыми в ходе этой реализации.

1. Александрии В.В., Тарвердян А.П. Распределение узлов по высоте стеблей злаковых // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. № 1. С. 6-10.

2. Алиев П.Г., Полуэктов P.A. Моделирование роста и развития корневой системы растений в рамках комплексной модели продукционного процесса // Вестник с.-х. науки.- 1988.№ U.C. 10-15.

3. Аоки М. Введение в методы оптимизации. М.: Наука, 1977, 343 с.

4. Аптер М. Кибернетика и развитие.- М.: Мир, 1970.- 215 с.

5. Арнольд В.И. Теория катастроф. М.: Эдиториал УРСС, 2004.- 128 с.

6. Аццп Дж. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1959. 479 с

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений.- М.: Агропромиздат, 1986.- 99 с.

8. Батыгин Н.Ф., Демьянчук А.М. Расчет онтогенеза пшеницы (Методические рекомендации).- СПб.: Всесюзный научно-исследовательский институт растеневодства, 1995.- 36 с.

9. Беллман Р. Динамическое программирование. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. 400 с.

10. БихелеЗ.Н., МолдауХ.А., РоссЮ.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. Л: Гидрометеоиздат, 1980.223 с.

11. Бондаренко Н.Ф. (ред.) Моделирование продуктивности агросистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982, 264 с.

12. Вернадский В.И. Биосфера. М.: «Мысль», 1967, 367 с.

13. Галямин Е.П. Оптимизация оперативного распределения водных ресурсов в орошении. Л.: Гидрометеоиздат, 1981,272 с.

14. Гиг Дж. Прикладная общая теория систем. М.: "Мир", 1981. 427 с.

15. Грибачев К. Delphi и Model Driven Architecture. Разработка приложений баз данных. СПб., «Питер», 2004, 352 с.

16. Гродзинский Д.М. Биофизика растений. Киев: Наукова думка, 1972, 256 с.17. де Гроот М. Оптимальные статистические решения. М.: Мир, 1974,492 с

17. Гуляев Б.И. Вопросы количественного описания ростовых функций растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. Т. 13, № 3. С. 227-238.

18. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: «Наука», 1969.

19. Ермаков Е.И. Избранные труды. СПб: АФИ, 2009, 191 с.

20. Жакоб Ф., Моно Ж. Регуляция активности генов // Регуляторные системы клетки.-М.: Мир, 1964.- 278 с.22.