автореферат диссертации по информатике, вычислительной технике и управлению, 05.13.01, диссертация на тему:Оптимизационное моделирование радиального прироста ствола хвойных

На правах рукописи

Шипицына Екатерина Юрьевна

ОПТИМИЗАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА СТВОЛА ХВОЙНЫХ

Специальность 05.13 01 - системный анализ, управление и обработка информации (экология)

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

□ОЗ174176

Красноярск, 2007

003174176

Работа выполнена на кафедре биофизики ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» и на кафедре системотехники ФГОУ ВПО Сибирского государственного технологического университета.

Научный руководитель:

Научный консультант.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Владислав Григорьевич Суховольский кандидат биологических наук Ирина Викторовна Свидерская доктор физико-математических наук Сергей Игоревич Барцев кандидат физико-математических наук Тамара Михайловна Овчинникова

Ведущая организация:

Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН (г Красноярск)

Защита состоится « 31 » октября 2007г в 16 00 часов в ауд. А 102 на заседании диссертационного совета К 212.253.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Сибирском государственном технологическом университете (660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ

Автореферат разослан

007г

Ученый секретарь диссертационного совета к т.н.

С В Ушанов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования

Неоднородность структуры слоя прироста древесины большинства видов хвойных заключается в изменчивости радиального размера составляющих его клеток и толщины их клеточных стенок по направлению от внутренней границы кольца к внешней и выражается в существовании двух размерно-морфологических групп клеток- ранней древесины и поздней древесины Разделение клеток на две группы связано с выполнением клетками древесины двух физиологических функций проводящей (подъем воды к кроне) и механической поддержка ствола и ветвей дерева. Однако не всех видов хвойных возможно разделение клеток на проводящие и опорные (ранние и поздние) У многих видов хвойных размеры клеток практически постоянны на протяжении всего слоя прироста

Существующие модели формирования и структуры слоев прироста (годичных колец) хвойных немногочисленны и описывают в основном сезонную динамику роста годичных колец В этих моделях изменчивость радиального размера клеток в кольце связана с динамикой темпов деления камбиальных клеток и опосредованно определяется внешними условиями, такими как влажность почвы, температура, освещенность, а толщина клеточной стенки рассчитывается как функция радиального размера клетки

Однако до сих пор нет ответа на вопрос, почему же формируются годичные кольца у большинства видов хвойных, и почему их практически нет у других видов древесных растений

В связи с этим необходима разработка моделей, учитывающих влияние функциональной предназначенности клеток древесины и описывающих существующие типы слоев прироста древесины, а также моделей, объясняющих формирование слоя прироста как системы двух групп клеток

Целью работы является разработка оптимизационных математических моделей радиального прироста ствола хвойных

3

Основные задачи работы:

1 Разработать модели оптимального выполнения древесными клетками их функций,

2 Классифицировать типы радиального прироста,

3 Разработать математическую модель формирования структуры древесины модель экологического компромисса и модель переключения (модель годичного кольца, состоящего из двух типов клеток),

4. Найти теоретические соотношения между радиальным размером трахеиды и толщиной клеточной стенки с точки зрения достижения оптимума в функционировании трахеиды как проводящего и механического элемента, 5 Верифицировать теоретические модели радиального прироста, используя данные натурных измерений

Научная новизна работы

1 Предложено использовать оптимизационный подход для описания и определения особенностей структуры годичных колец хвойных,

2 Разработана модели сопряженного и последовательного роста годичного кольца, описывающие особенности структуры годичного кольца различных пород хвойных,

3 Для описания проводящих и механических свойств клеток и определения оптимального соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины цредложен формализм функций парциальной экологической полезности,

Практическая значимость исследования

Рассчитано оптимальное значение соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины, а именно между радиальным размером трахеиды (РРТ) и толщиной клеточной стенки (ТКС) Полученные расчетные отношения между РРТ и ТКС могут быть

использованы в качестве критерия для разделения клеток годичного кольца на клетки ранней и поздней древесины

Положения, выносимые на защиту

1. Для описания и моделирования радиального прироста ствола хвойных использован оптимизационный подход Для описания свойств древесных клеток введено представление об оптимальности выполнения клетками своих основных функций - механической и проводящей

2 Модели сопряженного и последовательного роста годичного кольца позволяют описать особенности структуры годичного кольца различных пород хвойных.

3 Оптимизационные модели формирования годичного кольца позволяют объяснить особенности его структуры и функционирования, найти оптимальные соотношения между размерами клеток ранней и поздней древесины

Апробация результатов исследования

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах* «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), «Моделирование неравновесных систем - 2004» (Красноярск, 2004); IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины -2004» (Санкт-Петербург, 2004), конференции молодых ученых «Всемирный год физики в Московском университете» (Москва, 2005), 9-я Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», (Пущино, 2005); The Fifth European Conference on Ecological Modelling (ECEM 2005) (Pushchmo, 2005); седьмой международной конференции по дендрохронологии (7th International Conference on Dendrochronology) (Пекин, 2006), международной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), XIV Всероссийская молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и

5

экологии» (Сыктывкар, 2007), конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006); на научно-образовательном семинаре "Избранные главы биофизики" в Институте биофизики СО РАН (г Красноярск, 2006г)

Диссертационная работа изложена на 111 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы Работа иллюстрирована 35 рисунками, 11 таблицами Библиография включает 105 наименований.

Публикации. По материалам диссертации имеется 6 публикаций, из них одна по списку ВАК

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении дается обоснование актуальности темы диссертации, сформулированы цели и задачи диссертационной работы

Глава 1. Структура древесины хвойных и ее моделирование В главе приводиться обзор литературы, в котором описано строение древесины хвойных, ее внутренняя структура и особенности процессов радиального роста Приводиться описание различных типов годичных колец и факторов, влияющих на их структуру Дано описание метода измерения морфологических параметров клеток в кольце (метод трахеидограмм) Проведен обзор сведений об различных подходах к моделированию роста годичного кольца, используемых в настоящее время Описаны наиболее известные модели

Глава 2. Оптимизационный подход к моделированию структуры годичного кольца

Во второй главе дано описание принципов оптимизационного подхода и его применение в различных областях Большее внимание уделено применению данного принципа в биологии Рассмотрен принцип максимальной экологической полезности, согласно которому общая функция выполнения всех функций биологическим объектом стремиться к максимальному значению-

^ = И/(0-»тах, (1)

1=1

где п - общее число независимых функций парциальной экологической полезности, /(г) = /(¿(г)) - 1-я функция парциальной полезности

Исходя из этого принципа, функция парциальной экологической полезности должна зависеть от некоторого параметра состояния или от комбинации нескольких параметров состояния, а также должна стремиться к некоторому предельному значению Для однопараметрической функции парциальной экологической полезности это может быть функция вида

F = /max—-— (2)

Jmxi(A+X) w

где /ш - максимальное значение функции парциальной экологической

полезности (fmax <1), X - параметр состояния особи, от которого зависит

функция парциальной экологической полезности, параметр А равен такому

численному значению X, при котором экологическая полезность половине

f

своего максимального значения /(X) = ™а-х При X —► оо /(X) /тах При

В последнем разделе данной главы анализируется применение принципов оптимизации для описания структуры годичного кольца хвойных древесных растений

В главе также приводиться анализ существующих основных типов годичных колец хвойных и возможных стратегий их формирования Выделяются неструктурированные и структурированные слои радиального прироста

Глава 3. Объекты и методы исследования

В главе дано описание объектов и методов исследования В работе использовались натурные данные о морфологических параметрах клеток трех видов хвойных, характерных для Сибири: сосны обыкновенной Pinns sylvestris L), лиственницы сибирской (Larix sibirica L) и ели (Picea abies Ldb)

Отбор образцов производился с помощью приростного бурава диаметром 0,5-1,0 см Образцы из живых деревьев отбирались на высоте примерно 1,3 м от основания Для измерения размеров зрелых трахеид использовались срезы древесины, приготовленные стандартным способом Измерения производились двумя способами В первом случае с помощью окуляр-микрометра на увеличении 225-450х, во втором случае - на

специально разработанной для этих целей полуавтоматической установке (Ваганов и др, 1983)

Также в работе были использованы данные по структуре радиального прироста ствола тропического вида хвойного Agathis australis Salib, предоставленные сотрудником Университета Окленда (Новая Зеландия) Антони Фовлером (Antony Fowler, Senior Lecturer, School of Geography, Geology & Environmental Science The University of Auckland)

Статистическую обработку результатов осуществляли в программе Microsoft Office Excel 2003; разделение клеток на клетки ранней древесины и клетки поздней древесины методом Варда (method Ward's) при помощи программы Statgraphics Plus 5 1

Глава 4. Принцип компромисса при оптимизационном моделировании структуры годичного кольца хвойных

В данной главе рассматривается «trade-offo-модель оптимального соотношения между радиальным размерам (РРТ) и толщиной клеточной стенки трахеиды (ТКС) при достижении компромисса между ее функциями (проводящей и механической) и проводится сопоставление модели с натурными данными о параметрах клеток Вводятся функция парциальной экологической полезности проводящей функции и функция парциальной экологической полезности механической функции трахеиды Основой модели является положение о том, что общая функция парциальной физиолого-экологической полезности слоя клеток стремиться к максимуму, и годичное кольцо устроено так, что способно оптимально одновременно выполнять две свои противоположные функции В рамках оптимизационного подхода было оценено, какими должны быть параметры трахеид, для того, чтобы обеспечить их оптимальность, а именно при каком значении 2 ТКС

параметра а =- общая функция физиологической полезности

трахеиды как проводящего и опорного элемента древесины будет достигать максимума.

Эффективность выполнения проводящей функции оценивалась по объемной скорости протекания жидкости, которую может обеспечить люмен в соответствии с уравнением Пуазейля

(3)

t] 8L

где V ~ объемная скорость протекания жидкости вязкостью т] по капилляру радиуса Я и длиной L при разности давления АР (Zimmermann, 1983)

Из (3) следует, что проводимость U трахеиды пропорциональна четвертой степени размера люмена или второй степени площади поперечного сечения SL

U-aSl, (4)

где U - проводимость трахеиды, Sl — площадь люмена клетки, а — коэффициент пропорциональности

Механическая эффективность трахеиды оценивалась по прочности клетки М Так как прочность трахеиды на изгиб, боковое и вертикальное сжатие тем больше, чем больше площадь поперечного сечения стенки (Власов, 1959), то эффективность механической функции М пропорциональная первой степени площади поперечного сечения стенки SV

M~pSh, (5)

где М - прочность трахеиды, Sh - площадь клеточной стенки, (3 -коэффициент пропорциональности.

Модель годичного кольца, состоящего из клеток с нулевой тангентальной клеточной стенкой Для этой модели вводилось упрощенное геометрическое представление поперечного сечения трахеиды (рис.1) В этом случае эффективности выполнения функций

Г(а) ~ а2Тг£ ~ а2Г2(1 - a)2 D2 (б)

M(a)~3$Th~$TaD (7)

Рис 1 Модели поперечного сечения трахеиды А - прямоугольная модель поперечного сечения трахеиды, Б - поперечное сечение модельной «полосатой» трахеиды, В - поперечное сечение модельной 1фуглой трахеиды £> - радиальный размер трахеиды, Ь - радиальный размер люмена, к - толщина клеточной стенки, Г - тангентальный размер

Используя линейное приближение, общая функция выполнения проводящей и механической функций будет

Р(а) = и М = а$03Т\\-а)2а (8)

Логарифмическая функция полезности

Я = 1г^(а) = ЫМ(а) + 1п У(а) (9)

Максимум логарифмической функции полезности найдем из условия dR (1\пГ _ d\nM(a) d\nV(a)

da da da da

- = 0 (10)

dR _ dF(a) _ dlaa | d\n{\-af da da da da

Отсюда было получено оптимальное значение соотношение между толщиной клеточной стенки и радиальным размером клетки аор1 «0,33.

Следовательно в случае компромисса между механической и проводящей функций толщина клеточной стенки должна составлять

ЖС = 0,165 РРТ. (12)

Следующим этапом явилась разработка модели годичного кольца, состоящего из круглых клеток (рис 1В) В этом случае эффективности выполнения проводящей и механической функций соответственно будут

Г(а)~^14~^(1-й)4Г>4 (13)

16 16

M(a) ~D2 -Z,2) ~ ^(1 - (1 - «)2)£>2 ~ - a)a£>2 (14) 4 4 4

Логарифмическая функция полезности выполнения обеих функций.

Л-1пР(а) = 1п Г (а) +М(а) = 1п(1 - я)4 + In а + 1п(1 - (1 - я)2) (15)

Отсюда было получено- «0,18. И компромисс между механической и проводящей функций будет достигаться, когда удвоенная толщина клеточной стенки в модели круглой трахеиды будет составлять

ТКС = 0,09 РРТ. (16)

Сравнение с натурными данными На рис 2 представлена зависимость ТКС от РРТ для слоя прироста тропического вида хвойных Agathis australis Клетки данного хвойного располагаются в основном между расчетными линиями уравнений (11) и (14) Среднее значение отношения ТКС к РРТ в клетках слоя прироста этого дерева близко к расчетному значению и составляет 0,12±0,03 (табл. 1). Таким образом, структура древесины Agathis australis состоит из клеток одинаково приспособленных для выполнения обеих функций одновременно Структура такого слоя прироста не ярко выражена. Стратегия роста в этом случае заключается в формировании каждый раз клетки, одинаково способной проводить воду и обеспечивать прочность Здесь можно говорить, что структура слоя прироста клеток неструктурированна, т е. все клетки имеют сравнительно одинаковые размеры (радиальный размер, толщину клеточной стенки) на протяжении всего ряда клеток в слое

Если построить зависимость между средними значениями параметров клеток для групп деревьев умеренной зоны роста, то клетки лежат очень близко к расчетным уравнениям (рис 3) клетки сосны и лиственницы вблизи уравнения (12), клетки ели - уравнения (16)

* 1'4 х 1,2

I § 1

Ф по

5 §°'е

га х 0,6

X 01

| 6 0,4

§ 0,2 0

ТКОО,]65*РРТ

ТКС=0,09*РРТ

радиальный размер, мм

Рис. 2. Зависимость толщины клеточной стенки от радиального размера трахеид для слоя прироста Agathis аи$1гаШ.

Однако для отдельного слоя прироста клетки разделяются расчетными линиями на две группы клеток, соответствующие слою клеток ранней древесины и слою клеток поздней древесины (рис. 3).

Л « сосна □ лиственница д ель

радиальный размер люмена, мкм

♦ ранняя древесина а поздняя древесина

ТКС=0,165*РРТ ТКО0,09*РРТ

0 20 40 60 80

радиальный размер клетхи, мкм

Рис. 3. А - зависимость средних значений толщины клеточной стенки от радиального размера клетки для изученных групп деревьев; Б - зависимость толщины клеточной стенки от радиального размера трахеид для слоя прироста сосны обыкновенной (Ртт я/уаугт).

Средние значения отношения ТКС к РРТ для данных групп деревьев представлены в табл 1 Здесь для клеток ранней древесины значение ТКС меньше расчетных и баланс полезности у этих клеток сдвинут в сторону проводимости Для клеток поздней древесины, наоборот, значения ТКС к РРТ больше расчетных и баланс полезности сдвинут в сторону прочности В целом для всего слоя прироста значения ТКС/РРТ близки к оптимальным расчетным значениям Таким образом, оптимальность данного вида слоя прироста древесины достигается путем формирования двух групп клеток, каждый из которых более приспособлен для выполнения одной из функций Структура таких слоев древесины представляет собой структурированную систему клеток

Таблица 1

Средние значения ТКС/РРТ ля изученных групп деревьев

вид дерева число измеренных клеток слой прироста ранняя древесина поздняя древесина

Pinus silvestris 3056 0,13±0,02 0,08±0,04 0,21±0,06

1843 0,14±0,02 0,07±0,01 0,23±0,05

1936 0Д4±0,02 0,07±0,01 0,25±0,03

Larvx sibirica 5945 0,14±0,03 0,05±0,01 0,24±0,05

Ргсеа abies 6337 0,10±0,02 0,05±0,01 0,20±0,03

Agathis austrahs 87 0,12±0,03

Исследование годичных колец, содержащих ложные кольца, показало, что в них расчетные линии уравнений (12) и (16) также разделяют клетки на две размерно-морфологические группы (рис 4) Отношение между ТКС и РРТ, было рассчитано для всего слоя прироста (вместе с ложным кольцом), а также для каждого слоя клеток со слоями ранней и поздней древесины по отдельности

о ранняя древесина ■ поздняя древесина

Рис. 4. Зависимость толщины клеточной стенки от радиального размера трахеид для годичного кольца сосны с ложными кольцами.

В табл. 2 представлены расчетные значения отношения ТКС к РРТ для слоя клеток с ложным кольцом. Показано, что древесины баланс полезности ранних клеток также сдвинут в сторону проводимости, а баланс полезности поздних клеток - в сторону обеспечения прочности.

Таблица 2

Средние значения ТКС/РРТ для слоя прироста с одним ложным годичным кольцом (Ршиз зПуеа1г1х Ь.)

Весь слой Ранняя древесина Поздняя древесина

Годичное кольцо 0,15±0,08 0,07±0,02 0,22±0,05

Первый слой 0,08±0,03 0,06±0,01 0,18±0,05

Второй слой 0,21±0,06 0,12±0,02 0,25±0,03

Однако для всех клеток первого слоя отношение ТКС к РРТ меньше расчетных значений и равно 0,08±0,03, а для всех клеток второго слоя больше 0,21±0,06. В целом же для всего слоя прироста данное соотношение близко к оптимальному значению уравнения (16): 0,15±0,08. Таким образом, получается, что в целом баланс полезности первого слоя ранних и поздних клеток выполняет преимущественно проводящую функцию, а второй слой преимущественно опорную функцию. Вместе два этих слоя, содержащие и раннюю и позднюю древесину образуют слой прироста, оптимально сконструированный для обеих функций.

Глава 5. Модель последовательного формирования структуры годичного кольца

В главе представлена модель, описывающая формирование годичного кольца как структуры, состоящей из двух типов клеток. Первый тип клеток выполняет проводящую функцию, второй - механическую функцию Алгоритм выбора типа формируемой клетки основан на представлении о текущей максимизации вклада клетки определенного типа в суммарную проводимость или прочность древесины Функции парциальной полезности проведения воды по кольцу v(L) и парциальной полезности прочности древесины кольца w(H) представляются как ограниченные функции от геометрических размеров соответственно люмена и клеточных стенок

«п-тЬ (18)

где L - накопленная сумма люменов в уже сформированной части годичного кольца, Н- накошенная сумма толщины клеточных стенок, А, В -константы. ÍÍA — накопленная сумма люменов, при достижении которой v(L)~ 1/2, 4в - накопленная сумма площадей стенок, при достижении которой w(H)—1/2.

Суммарный размер люменов слоя из к клеток составит L(k) = + 1гкг, суммарный размер стенок Н(к) = /г,Аг, + h2k2, где k¡ — число проводящих клеток, к2 - число опорных клеток

Будем полагать, что люмен проводящей клетки много больше опорной клетки /, >>/2, а толщина стенок опорной клетки много больше толщины стенок проводящей клетки- h2 » hx Для простоты можно считать, что 0 и й/=0 (рис 1) Тогда

= 4) (19)

" Л+ (/Л) Й + А,4 /,

(к2к2)г

_ ч

(20)

В + (И2к2)2 Ь + к2

Выбор типа (£+1)-ой клетки в процессе формирования древесины определяется приростом соответствующей функции парциальной полезности- если прирост проводимости для случая, когда (к+\)-я клетка будет проводящей, будет больше прироста парциальной полезности прочности в случае, если (к+ 1)-я клетка будет опорной, то начнет формироваться проводящая клетка В противном случае формирующаяся (£+1)-я клетка будет опорной Если же приросты полезности, как для функции проведения, так и для функции прочности будет близки к нулю, то рост годичного кольца прекращается (рис. 5)

'йУ ФУ (¡к.

'сЫ сЗк Д с1к-

Рис. 5 Алгоритм выбора типа формирующейся клетки в процессе роста годичного кольца

Функции прироста экологических полезностей для функций проведения и прочности слоя древесины выразим через производные соответствующих функций полезности

¿у _ 4 ак\ Оуу _ 2Ьк? ёк, ~ (а + к? )2 ' <1к2 ~ (Ь + к%)

4 Ч2 ' J7. ~ /,: . ¿~а (21)

гг, ау чк; л а\м „ __

Тогда = — < —и— • ° этом случае прирост полезности в случае

Выделены этапы образования слоя прироста ствола:

а) Начало роста годичного кольца, когда а»киЬ»к2, Тогда ¿Ы 4к,3 ймч 2 к,2 тт ,

— « —— > — « —г- Начнет формироваться слои проводящих клеток. ёк1 а (¡к2 Ъ

б) Окончание роста слоя проводящих клеток, когда к, «2а,а«Ь,к2 «1.

¿у _ _ _2 Л а к|

формирования опорной клетки будет превосходить прирост полезности в случае формирования проводящей клетки и произойдет переключение выполнения проводящей функции на выполнение механической функции,

в) Окончание роста годичного кольца, когда к^ »2 а, кг »2Ь Тогда

— = = ~ В этом случае приросты полезностей формирования и

к^ к 2

опорных, и проводящих клеток будет близки к нулю, и рост годичного кольца прекратится

Предложенная модель описывает ситуацию, когда годичное кольцо формируется как оптимальное не в каждый момент образования новой оптимальной клетки, а как система, состоящая из двух групп клеток первая группа выполняет проводящую функцию, вторая группа - механическую функцию, и оптимальная структура кольца образуется в результате объединения данных групп клеток (Шипицына и др, 2007).

Сравнение с натурными данными. Анализ данных о структуре слоев прироста трех видов деревьев показало, что функция экологической полезности накопленной проводимости клеток кольца достигает максимума после окончания формирования примерно половины клеток Прочность

кольца, напротив, начинает возрастать более интенсивно в процессе формирования второй половины клеток кольца (рис. 4).

В табл. 3 приведены значения параметров функций экологической полезности накопленных прочности и проводимости для слоев прироста сосны обыкновенной. Параметры Wmax и Umax характеризуют максимальные для данного годичного кольца значения накопленной прочности и накопленной проводимости. Значения коэффициентов а и /3 характеризуют долю клеток в годичном кольце, при котором значения накопленной проводимости и накопленной прочности достигают половины своих максимальных значений и мало отличаются у разных деревьев и разных пород. Диапазон изменчивости коэффициента а для проводимости составляет примерно от 0,2 до 0,3 части слоя прироста. Диапазон изменчивости коэффициента f5 для накопленной прочности - от 0,6 до 0,7 доли слоя прироста. Таким образом, максимальная проводимость годичных колец изученных деревьев достигается при формировании примерно половины клеток в годичном кольце. Прочность же нарастает чуть медленнее, ведь только половина ее наибольшего значения достигается лишь при формировании клеток второй половины кольца.

О 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1.2

нормированный номер клетки —•— проводимость сосна —о— прочность сосна

—А—проводимость лиственница —Л—прочность лиственница —X— проводимость ель —I— прочность ель

Рис. 6. Стандартизированные функции полезности для одного из годичных колец изученных деревьев (Pinus silvestris L., Picea abies Ldb., Larix sibirica Ldb.) (среднее по пяти рядам).

Существование годичного кольца как слоистой структуры с формируемыми в начале сезона проводящими клетками и на более поздних этапах сезонного роста - опорными клетками, объясняется законом Пуазейля для протекания жидкости, а также законами, определяющими прочность материала в зависимости от его геометрических характеристик. Таким образом, модель фактически основана на том, что существуют различия в размерности переменных в выражениях, характеризующих такие базовые физические закономерности, как протекание жидкости по трубе и прочность материала В соответствии с законом Пуазейля, объем протекающей жидкости пропорционален четвертой степени линейного размера объектов, по которым течет эта жидкость, тогда как прочностные свойства пропорциональны лишь второй степени линейных размеров объектов Эти различия и приводят к тому, что на начальных этапах сезонного роста производная для функции проводимости оказывается больше, чем производная для функции полезности и в соответствии с предложенным алгоритмом рост годичного кольца начинается с роста проводящих клеток

Таблица 3

Параметры кривых накопленных прочности и проводимости годичного кольца (.Ргтш яг/уея^га Ь )

место произрастания год число клеток в ряде, к 1/тах * 106, мкм4 VI а = — к Жтах* 103, мкм2 Р

Нижнее Приангарье 1979 30 47,51 0,27 0,30 0,64

1982 10 0,76 0,21 0,27 0,50

1981 7 2,37 0,16 0,04 0,48

1980 6 2,63 0,22 0,04 0,52

1978 6 1,92 0,19 0,04 0,51

1982 15 16,54 0,24 0,18 0,60

1982 51 28,05 0,20 1,10 0,63

1982 39 33,84 0,24 0,80 0,63

1982 87 68,14 0,32 1,18 0,71

1981 23 4,18 0,13 0,88 0,52

среднее значение 0,22±0,05 0,57±0,08

выводы

1 Предложен оптимизационный подход к моделированию сезонного роста древесины и разработаны оптимизационные модели сезонного формирования годичного слоя древесины хвойных

2 Модель обосновывает целесообразность формирования годичного кольца, состоящего из двух типов клеток - тонкостенных клеток с люменами большего размера и толстостенных клеток с люменом меньшего размера

3 Структурированность годичного кольца есть следствие того факта, что проводимость пропорциональна четвертой степени, а прочностные свойства пропорциональны второй степени линейных размеров трахеид

4 Рассчитано оптимальное соотношение между морфологическими параметрами трахеиды в древесине хвойных при достижении максимума общей функции экологической полезности при одновременном выполнении клеткой и проводящей и механической функций

5 В целом для радиального прироста хвойных соотношение между размерами люменов и толщиной клеточной стенки близко к оптимальному

6. Оптимальность слоя радиального прироста с ложным кольцом достигается пошаговой оптимизацией в процессе формирования каждой части слоя прироста

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Шипицына Б Ю Формирование структуры годичного кольца хвойных оптимизационное математическое моделирование / ИВ. Свидерская, В Г Суховольский // Математическая биология и биоинформатика, 2007. - т 2 — №2

2 Суховольский В Г, Оптимизационный подход в моделировании клеточной структуры годичного кольца хвойных / И.В Свидерская, Е Ю Шипицына, Е С. Кузнецова // «Влияние изменений климата на бореальные и

умеренные леса»: матер Междунар науч конф. - Екатеринбург, 2006 - С 88

3 Шипицына Е Ю Оптимальная структура годичных колец хвойных / Е Ю Шипицына // «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», Красноярск, 2006 - С 93-96

4 Sviderskay I., Model for cellular structure of annual rings m coniferous trees / Shipitcina E // The Fifth European Conference on Ecological Modeling матер, междунар науч конф - Pushchino, 2005 -Р176.

5 ИВ Свидерская Клеточная структура годичных колец сосны обыкновенной в связи с дефолиацией насекомыми / Е Н Пальвикова, Е Ю Шипицына // Строение, свойства и качество древесины - 2004. материалы IV междунар симп - Санкт-Петербург, 2004 - С 116-119

6 ИВ Свидерская, Моделирование клеточной структуры годичных колец хвойных оптимизационный подход / В Г Суховольский, Е Ю. Шипицына // Структурно-функциональная организация и динамика лесов-материалы конф. молодых ученых. - Красноярск, 2004 - С 482

Подписано в печать 28 09 2007 Формат 60*84/16. Уч-изд л 1,96 Тираж 100 экз Отпечатано в типографии «Город» г Красноярск, ул. Водопьянова, 2-241

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ И ЕЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ.

1.1. Хвойные древесные растения, их особенности.

1.2. Радиальный рост ствола хвойных древесных растений.

1.3. Измерение размеров клеток внутри годичных колец (метод трахеидограмм).

ГЛАВА II. ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОДХОД К МОДЕЛИРОВАНИЮ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА.

2.1. Принципы оптимальности.

2.2. Принцип максимальной экологической полезности.

2.3. Основные типы слоев радиального прироста ствола хвойных.

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Природные условия.

3.2. ]. Климатические условия.

3.2.2. Лесорастителъныеусловия.

3.4 Сбор образцов и приготовление препаратов.

3.5 Измерения размеров клеток и толщины клеточных стенок.

3.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП КОМПРОМИССА ПРИ ОПТИМИЗАЦИОННОМ МОДЕЛИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА СТВОЛА ХВОЙНЫХ.

4.1. основные характеристики модели компромисса.

4.2. «Т1Ш}е-орр»-модель оптимального соотношения между размерами трахеид.

4.2.1. Модель годичного кольца, состоящего из клеток с нулевой тангеитальной клеточной стенкой.

4.2.2. Модель годичного кольца, состоящего из круглых клеток.

4.3. Сравнение модельных данных и результатов наблюдений.

4.3.1. Субтропические виды хвойных на примере Agathis australis.

4.3.2. Структура слоя прироста хвойных бореалыюй зоны.

4.3.3 Ложные кольца и множественные кольца.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА V. МОДЕЛЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОГО ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА.

5.1. Модель последовательного роста клеток в годичном кольце.

5.2. Сравнение расчетных и экспериментальных результатов.

5.2.2. ЛОЖНЫЕ КОЛЬЦА.

5.3. модель последовательного роста клеток годичного кольца: обсуждение и выводы.

На учная проблема

Неоднородность структуры слоя прироста древесины большинства видов хвойных заключается в изменчивости радиального размера составляющих его клеток и толщины их клеточных стенок по направлению от внутренней границы кольца к внешней и выражается в существовании двух размерно-морфологических групп клеток: ранней древесины и поздней древесины. Разделение клеток на две группы связано с выполнением клетками древесины двух физиологических функций: проводящей (подъем воды к кроне) и механической поддержка ствола и ветвей дерева. Однако не всех видов хвойных возможно разделение клеток на проводящие и опорные (ранние и поздние). У многих видов хвойных размеры клеток практически постоянны на протяжении всего слоя прироста и они также выполняют проводящую и опорную функции.

Существующие модели формирования и структуры слоев прироста (годичных колец) хвойных немногочисленны и описывают в основном сезонную динамику роста годичных колец. В этих моделях изменчивость радиального размера клеток в кольце связана с динамикой темпов деления камбиальных клеток и опосредованно определяется внешними условиями, такими как влажность почвы, температура, освещенность, а толщина клеточной стенки рассчитывается как функция радиального размера клетки.

Однако до сих пор нет ответа на вопрос, почему же формируются годичные кольца у большинства видов хвойных, и почему их практически нет у других видов древесных растений.

В связи с этим необходима разработка моделей, учитывающих влияние функциональной предназначенности клеток древесины и описывающих существующие типы слоев прироста древесины, а также моделей, объясняющих формирование слоя прироста как системы двух групп клеток.

На учная новизна

Впервые предложено использовать оптимизационный подход для описания и определения особенностей структуры годичных колец хвойных. Для описания проводящих и механических свойств клеток и определения оптимального соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины предложен формализм функций парциальной экологической полезности. В рамках данного подхода разработана модель сопряженного и последовательного роста годичного кольца, описывающие особенности структуры годичного кольца различных пород хвойных. Модель поясняет обоснованность формирования годичного слоя прироста, состоящего их двух типов клеток: тонкостенных клеток с большим размером люмена и толстостенных клеток с люменами меньшего размера. Показано, что в целом для радиального слоя прирсота ствола соотношения между размерами клеток близки к оптимальным значениям.

Практическая значимость

Рассчитано оптимальное значение соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины, а именно между радиальным размером трахеиды (РРТ) и толщиной клеточной стенки (ТКС). Полученные расчетные отношения между РРТ и ТКС могут быть использованы в качестве критерия для разделения клеток годичного кольца на клетки ранней и поздней древесины.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); «Моделирование неравновесных систем - 2004» (Красноярск, 2004); IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины

2004» (Санкт-Петербург, 2004); конференции молодых ученых «Всемирный год физики в Московском университете» (Москва, 2005); 9-я Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», (Пущино, 2005); The Fifth European Conference on Ecological Modelling (ECEM 2005) (Pushchino, 2005); седьмой международной конференции по дендрохронологии (7th International Conference on Dendrochronology) (Пекин, 2006); международной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006); конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006); на научно-образовательном семинаре "Избранные главы биофизики" в Институте биофизики СО РАН (г. Красноярск, 2006); XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г.Сыктывкар, 2007).

Публикации

По материалам диссертации имеется 6 публикаций, из них одна по списку ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и списка литературы. Диссертация содержит 39 рисунков, 11 таблиц, список литературы включает 105 названиий, из них 43 на иностранных языках. Общий объем составляет 119 страниц.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. 'Для моделирования роста древесины и описания гистометрических закономерностей параметрок клеток древесины может быть использован оптимизационный подход. В рамках данного подхода разработаны оптимизационные модели радиального прироста древесины ствола хвойных.

2. Модель объясняет формирование годичного кольца, состоящего из двух типов клеток - тонкостенных клеток с люменами большего размера и толстостенных клеток. Переход от формирования одного типа клеток (проводящих) к другому типу клеток (опорных) определяется 'значениями прироста функций полезности проводящей и механичекой функций.

3. Структурированность годичного кольца есть следствие того физического факта, что проводимость пропорциональна четвертой степени, а прочностные свойства пропорциональны второй степени линейных размеров трахеид.

4. В целом для слоя радиального прироста хвойных бореальной зоны соотношение между размерами люменов и толщиной клеточной стенки близко к оптимальному. Рассчитано оптимальное соотношение между морфологическими параметрами трахеиды в древесине хвойных при одновременном выполнении клеткой и проводящей и механической функций. Баланс полезности клеток ранней древесины сдвинут в сторону обеспечения проводимости, баланс полезности клеток поздней древесины в сторону обеспечения прочности. Для слоя прироста вида хвойных, произрастающего в субтропической зоне, данное соотношение близко к оптимальному для каждой клетки в радиальном ряду слоя.

5. Оптимальность слоя радиального прироста, содержащего ложное годичное кольцо, достигается пошаговой оптимизацией в процессе формирования каждой части слоя прироста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты указывают, что гетерогенность клеточной структуры древесины хвойных обусловливается функциональной предназначенностью клеток. Это связано с тем, что каждый сезон дерево должно сформировать оптимальное по структуре и ширине годичное кольцо ксилемы. При этом дерево должно создать все необходимые условия для формирования такого же оптимального слоя на следующий год в соответствии с условиями следующего года и максимального использования запаса ресурсов, созданных в текущем году.

Основной гистометрической характеристикой в структуре слоя клеток древесины является радиальный размер клеток и толщина клеточных стенок. Для хвойных деревьев бореальной зоны характерен преобладающий вклад сезонной компоненты в изменчивость радиальных размеров трахеид вдоль радиуса ствола. В начале сезона вегетации формируются клетки ранней древесины, обеспечивающие проведение воды, ближе к концу сезона формируются клетки поздней древесины, обеспечивающие плотность (прочность) древесины. Образованный таким образом слой новых клеток является оптимальным с точки зрения одновременного выполнения двух противоположных по требованиям к радиальному размеру и толщине клеточных стенок функций. Механизм подержания баланса между этими двумя противоположными функциями клеток древесины заключается в зависимости количества вещества, затраченного на формирование клеточной стенки, от радиального размера, т.е. в поддержании соотношении между параметрами клеток.

В случае, когда помимо сезонной компоненты, имеет место влияние еще каких-либо дополнительных факторов, как, например, в случае, когда за один сезон формируются несколько слоев прироста, содержащие и ранние и поздние клетки (ложные кольца), то и здесь дерево должно оптимизировать структуру слоя прироста. Совершенно очевидно, что баланс полезности первого ложного слоя будет все же сдвинут в сторону проводимости, несмотря на то, что он содержит некоторое число клеток, обеспечивающих в основном прочность. Чаще всего влияние таких дополнительных внешних факторов является редким и носит скорее характер ответа на экстремальные воздействия. Характерное время действия такого фактора значительно меньше, чем продолжительность сезона.

Для хвойных субтропической зоны роста влияние сезонной компоненты не выражено. Деревья такого типа редко формируют две размерно-морфологические группы клеток разной функциональной специализации, что прямо или косвенно связано с неизменностью условий роста. Нет необходимости чередования функций при формировании древесины. Наиболее оптимальным способом роста в данном случае будет формирование каждый раз клетки, в которой достигнут баланс между прочностью и проводимостью.

Несомненно, что формирование двух размерно-морфологических групп клеток в слое прироста древесины является закономерностью сезонного роста. Однако не всякое изменение размеров клеток может быть вызвано внешними условиями Варьирование радиальных размеров и, следовательно, остальных параметров клеток является также результатом влияния внутренних физиологических факторов (Свидерская, 1999). Таким образом, полученные в работе результаты расширяют и дополняют представления о закономерностях формирования годичного кольца у хвойных умеренной и бореальной климатических зон.

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР / Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 211 с.

2. Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. — СПб.: Наука, 2001. — 109 с.

3. Балодис, В.А. Гистометрическая индикация сезонного роста древесины //В.А. Балодис//Изв. АН ЛатССР. 1981.-№ 12.-С.99-103.

4. Беллман. Р. Динамическое программирование / Р. Беллман. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960.

5. Бюсген, М. Строение и жизнь наших лесных деревьев / М. Бюсген. -Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1961.-424 с.

6. Ваганов, Е.А., Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. Новосибирск: Наука, 1977. - 93 с.

7. Ваганов, Е.А. Полуавтоматизированная установка для измерения и обработки данных о структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, К.Ф.Красовский, И.В. Свидерская, А.В. Шашкин // Лесоведение. 1983. - № 2. - С.73-82.

8. Ваганов, Е.А., Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса / Е.А. Ваганов, Л.Г. Высоцкая, А.В. Шашкин // Лесоведение. 1994. № 5. - С. 3-15.

9. Ваганов, Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных / Е.А. Ваганов // Лесоведение. 1996. -№1.-С.З-14.

10. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

11. Ваганов, Е.А. Свидетели средневекового потепленя лимата / Е.А. Ваганов, М.М. Наурзбаев, М.К. Хьюз // Природа. -2000. №12. - С.54-57.

12. Вихров, В.Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской лиственницы / В.Е. Вихров // ДАН СССР. 1947. - Т. 58.- № 8. - С. 1801— 1803.

13. Власов, В.З. Тонкостенные упругие стержни / В.З. Власов. М.: Физматлит, 1959. - 568 с.

14. Гамалей, Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы / Ю.В. Гамалей. Л.:Наука, 1972. - 208 с.

15. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высотская. Новосибирск: Наука, 1985. -100 с.

16. Голдстейн, Г. Классическая механика / Г. Голдстейн. М.: Гостех издат, 1957.

17. Зонн, С.В. Почвенная влага и лесные насаждения / С.В. Зонн. М.: Из-во АН СССР, 1959.- 198 с.

18. Каратанова, И.В. Математические методы изучения роста и продуктивнсоти растений / И.В. Каратанова. М.: Наука, 1976. - 222 с.

19. Кищенко, И.Т. Сезонный рост древесины ствола сосны в южной и северной Карелии / И.Т. Кищенко, И.В. Грудинин // Лесоведение. 1985. - № 3.-С. 21-25.

20. Кофман, Г.Б. Рост и форма деревьев / Г.Б. Кофман. Новосибирск: Наука, 1986.-211 с.

21. Крамер, П. Физиология древесных растений / П. Крамер, Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 458 с.

22. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. -Новосибирск: Наука. 1977. -157 с.

23. Кууль, К. Структура физиологических моделей роста деревьев / К.Кууль, Т. Оя // Изв. АН ЭССР. Биология. 1984. - т.ЗЗ. - вып. 1. - с.ЗЗ ^10.

24. Лашкевич, В.И. Влияние верхушечной почки на камбиальную деятельность сосны обыкновенной / В.И. Лашкевич // Ботаника. Исследования. 1967. - Вып. 3. - С. 162-167

25. Лебеденко, Л.К. Камбий и его цитологические особенности. Лекции / Л.К. Лебеденко, А.К. Яценко-Хмелевский. Л.: ЛТА им.Кирова, 1984. - 52 с.

26. Леопольд, А. Рост и развитие ратсений / А. Леопольд. М.: Мир, 1968. -494 с.

27. Леса СССР: в 5 т. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока / М.: Наука, 1969-767 с.

28. Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д. Лобжанидзе. Тбилиси: Из-во АН ГрузССР, 1961. - 159 с.

29. Лобжанидзе, Э.Д. Деятельность камбия древесных растений Лагодехского заповедника в зависимости от высоты над уровнем моря /Э.Д. Лобжанидзе // Труды Ин-та леса Груз.ССР. 1963. - т. 12. - С. 125-243

30. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. М., 1948. - 127 с.

31. Мелехов, И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / И.С. Мелехов // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1979. - № 4. - С. 6-14.

32. Морозов, Г.Ф. Избранные труды: в 3 т. Т. 1 / Г.Ф. Морозов. М.: Лесная промышленность, 1970. - 559 с.

33. Москалева, В.Е. О формировании трахеид сосны / В.Е.Москалева // Труды Института леса АН СССР. 1958. - т. 37. - С. 254-265.

34. Мусаев, Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы / Е.Е. Мусаев // Лесоведение. 1996. -№ 1. С. 16-28.

35. Нобел, П. Физиология растительной клетки / П. Нобел. М.: Мир, 1973. -288 с.

36. Пановко, Я.Г. Устойчивость и колебания упругих систем / Я.Г. Пановко, И.И. Губанова. М.: Наука, 1979. - 384 с.

37. Петровский, B.C. Исследование образующей древесных стволов / B.C. Петровский. Лесн. хоз-во, 1964. - № 9. - С. 38-39.

38. Петухов, С.В. Биомеханика, бионика и симметрия / С.В. Петухов. М.: Наука, 1981.-239 с.

39. Перелыгин, J1.M. Древесиноведение / J1.M. Перелыгин. М.: Лесная промышленность, 1969. - 421 с.

40. Пятницкий, С.С. Курс дендрологии / С.С. Пятницкий. Харьков, 1960. -422 с.

41. Рашевский, Н. Модели и математические принципы в биологии / Н. Рашевский // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. -с.73-111.

42. Рачко, П. Имитационная модель роста дерева. Построение модели / П. Рачко //Журн. общ. биологии. 1978. -т.39. -№ 4. - с.563-571.

43. Рейвн, П. Современная ботаника: в 2 т. Т. 1 / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. М.: Мир, 1990. - 348 с.

44. Розен, Р. Принцип оптимальности в биологии / Р. Розен. М.:Мир. -1969.-215 с.

45. Свидерская, И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного роста древесины хвойных: дисс. канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 19.05.99 / И.В. Свидерская. Красноярск, 1999. - 177 с.

46. Смирнов, В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород / В.В. Смирнов. М.:Наука, 1964 - 167 с.

47. Справочник по климату СССР, (а) Температура воздуха и почвы. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть II. Температура воздуха и почвы / Л: Гидрометеоиздат, 1967. 504с.

48. Справочник по климату СССР, (б) Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть IV. / Л: Гидрометеоиздат, 1969. 402с.

49. Суховольский, В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс / В.Г. Суховольский // Лесоведение. 1996. - № 1. - С.30-40.

50. Суховольский, В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос, Т.Р. Исхаков // Докл. АН СССР. 2003. - Т. 390. - №5. -С. 700-702.

51. Суховольский, В.Г. Экономика живого / В.Г. Суховольский. -Новосибирск:Наука, 2004. 138 с.

52. Тартаковский, В.А. Математическая модель годичных колец деревьев / В.А: Тартаковский, Ю.Н. Исаев, В.Д Несветайло, Ю.В, Волков, В.Н. Попов // Автометрия. 2003. - №5. -С. 118-125.

53. Терсков, И.А. Рост одновозрастных древостоев / И.А. Терсков, М.И. Терскова. Новосибирск: Наука, 1980. - 204 с.

54. Филенкова, Н.В. Устойчивость деревьев и насаждений к воздействию ветра: математические модели и анализ натурных данных: автореф. дисс. канд. физ-мат. наук: 05.13.01 / Н.В. Филенкова. Красноярск, 2006. - 18 с.

55. Хикс, Дж Стоимость и капитал / Дж. Хикс. М.: Прогресс, 1993. - 488 с.

56. Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных / Е.С. Чавчавадзе. Л.:Наука, 1979. -190 с.

57. Шипицына, Е.Ю. Формирование структуры годичного кольца хвойных: оптимизационное математическое моделирование / Е.Ю. Шипицына, И.В. Свидерская, В.Г. Суховольский // Математическая биология и биоинформатика, 2007. т.2. - №2.

58. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

59. Яценко-Хмелевский, А.А. Краткий курс анатомии растений / А.А. Яценко-Хмелевский. М.: Высшая школа, 1961. - 282 с.61. .Яценко-Хмелевский, А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А.А. Яценко-Хмелевский, М.:Из-во АН СССР, 1954.-337 с.

60. Abe, Н. Effect of the water status within a tree on tracheid morphogenesis in Cryptomeria japonica D. Don / H. Abe, T. Nakai // Trees, 1999. Vol. 14. - P. 124-129.

61. Amobi, C.C. Periodicity of wood formation in some trees of lowland rain forest in Nigeria / C.C. Amobi // Ann. Bot. 1973. - № 37. - P. 211-218.

62. Aumann, C. Modeling Tree Water Flow as an Unsaturated Flow through a Porous Medium / C.A. Aumann, E. D. Fordz // J. theor. Biol., 2002. Vol.219. -P. 415-429.

63. Ballance, P.F. The physiography of the Auckland District / P.F. Ballance // New Zealand Geographer, 1968. N 24. P.23-49.

64. Borghetti, M. Impact of long-term drought on xylem embolism and growth in Pinus halepensis Mill / M. Borghetti, S. Cinnirella, F. Magnani, A. Saracino // Trees, 1998.-Vol.12.-P. 187-195

65. Bouffier, L.A. Wood density and hydraulic proporties of ponderosa pine from the Willamette valley vs. the Cascade Mountance / L.A. Boufflier, D.L. Gartner, J-C. D.omec // Wood and Fiber science, 2003. 35(2). -P217-233.

66. Creber, G.T. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees / G.T. Creber, W.G. Chaloner // Bot. Rev., 1984. Vol.50, №4.-P. 357-448.

67. Denne, M.P. Definition of latewood according to Mork (1928) / M.P. Denne // IAWA Bulletin n.s., 1989. Vol.10, № l.-P. 59-62.

68. Dobbs, C.G. A false-ring pattern in larch / C.G. Dobbs // Nature, 1942. -Vol.150, №3804.-P. 377-379.

69. Domec, J.-C. How do water transport and water storage differ in coniferous earlywood and latewood? / J. С Domec, B. L. Gartner // J. of Exp. Botany, 2002. -Vol. 53, N. 379, P. 2369-2379.

70. Domec, J.-С. Axial and radial profiles in conductivities, water storage and native embolism in trunks of young and old-growth ponderosa pine trees / J-C. Domec, M. L. Pruyn, B. L. Gartner // Plant, Cell and Environment, 2005. Vol.28. -P. 1103-1113.

71. Filion, L. Light rings in subarctic conifers as a dendrochronological tool / L. Filion, S.L.Payette, L.Gauthier & Y.Boutin // Quat. Res., 1986. № 26. - P. 272279.

72. Forrester, J.W. Principles of systems / J.W. Forrester. Wright-Alien, Cambridge, Mass, 1968.

73. Fritts, H.C. Tree rings and climate / H. C. Fritts. London etc.:Academic Press, 1976.-576 p.

74. Fritts, H.C. Modeling tree-ring climatic relationships / H.C. Fritts, E.A. Vaganov, I.V. Sviderskay, A.V. Shashkin // Tree rings and environment: collect, of papers. Ystad, 1990. - p. 1-5.

75. Gartner, B.L Multitasking and tradeoffs in stems, and costly dominion of domatia / B.L. Gartner // New Phytologist, 2001. Vol. 151. -P. 311-313.

76. Gause, G. The Struggle for Existence / G. Gause. Williams and Wilkins, Baltimore, 1934.

77. Gibbs, H.S, Soils of North Island. / H.S. Gibbs, J.D Cowie, W.A. Pullar // Soils of New Zealand, Soil Bureau, Wellington, 1968. Part 1, - Bulletin 26(1).

78. Glock, W.S. Cambial frost injuries and multiple growth layers at Lubbock, Texas / W.S. Glock // Ecology, 1951. Vol. 32, № 1.- P. 28-36.

79. Goldsteine, H. Classical mechanics / H. Goldsteine. Addison-Wesley, Readding, Mass., - P. 46-47.

80. Hacke, U. Functional and ecological xylem anatomy / U. Hacke, J. S. Sperry // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Urban & Fischer Verlag, 2001. - Vol. 4/2. - P. 97-115

81. Holtta, T. Relationships between Embolism, Stem Water Tension, and Diameter Changes / T. Holtta, T. Vesala, M. Peramaki, E. Nikinmaaz // J. theor. Biol., 2002. Vol.215. - P. 23-38.

82. Joos, G. Theoretical physics / G. Joos. Hafner, New York, 1950. - P. 220225.

83. Kraus, J.F., Spur S.H. Relationship of soil moisture to the springwood -summerwood transition in southern Michigan red pine / J.F Kraus, S.H. Spur // J. For., 1961.-№59.-P. 510-511.

84. Mirams, R.V. A study of the factors concerned in the natural regeneration of kauri (Agathis australis) / R.V. Mirams // PhD thesis, The University of Auckland, -1951.

85. Larson, P.R. Some indirect effects of invironment on wood formation / P.R Larson // The formation of wood in forest trees. N.Y.: Academic press, 1964 - P. 345-365.

86. Larson, Ph. Stem form development of forest trees. / Ph. Larson // Forest Sci. Monograph, 1963. № 5. - 42 p.

87. Mork, E. Die Qualitat des Fichtenhozes unter besonder Rucksichtnahme auf Schleif- und Papierholz / E. Mork // Der Papier-Fabrikant, 1928. № 26. - P. 741T747.

88. Park, T. Experimental Studies of Interspecies competition / T. Park // Ecology monograph, 1948 v. 18. - P. 265-308.

89. Rashevsky, N. Mathematical biophysics / N. Rashevsky. Dover, New York, 1960.-Vol.11.

90. Schweingruber, F.H. Trees and wood in dendrochronology / F.H. Schweingruber. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. - 386 p.

91. Sheldrake, A.R. Auxin in the cambium and its differentiating derivatives / A.R. Sheldrake // Journal Exp. Bot., 1971. № 22. - P.735-740.

92. Studhalter, R.A. Tree growth some historical chapter in study of diameter growth / R.A. Studhalter , W.S Glock, S.R. Agereter // Bot. Rev. 1963. - № 29. -P.245-365.

93. Stewens, D.W. A computer program for simulating cambial activity and ring growth / D.W. Stewens // Tree-ring Bulletin, 1975. Vol.35. - P. 49-56.

94. Thompson, D'Arcy W. On growth and form / D'Arcy W. Thompson. New-York: Macmillian, 1945.

95. Toth, L.F. What the bees know and what they do not know / L.F. Toth // Bull. Am. math. Soc., 1964. № 70. - P. 468-481.

96. Wilson, B.F. A computer model for cambial activity / B.F. Wilson, R.A. Howard // For. Sci., 1968. Vol. 14. - № 1. - P. 77-90.

97. Wilson, J.W. The position of regenerationg cambia a new hypothesis / J.W. Wilson, P.M. Wilson//New Phytol., 1961.-№ 60.-P.63-73.

98. Wilson, B.F. A diffusion model for tracheid production and enlargement in conifers / B.F. Wilson // Bot. Gaz. 1973. - №134(3). - P. 189-196.

99. Vysotskaya, L.G. Components of the variability of radial cell size in tree ring of conifers / L.G. Vysotskaya, Vaganov E.A. // IAWA Bulletin n.s. 1989. -Vol. 10, №4.-P. 417-428.

100. Zahner, R. Earlywood-summerwood features of red pine grown under simulated drought and irrigation / R. Zahner, J.E. Lotan, W.D. Baughman // For. Sci. 1964. - Vol. 10, № 3. - P.361-369.

101. Zimmerman, M. Xylem structure and the ascent of sap / M. Zimmerman. -Berlin: Springer-Vertlag, 1983.-P.141.

102. Zimmerman, U. Water ascent in tall trees: does evolution of land plants rely on a highly metastable state? / U. Zimmerman, H. Schneider, L.H. Wegner, A. Haase // New Phytologist, 2004. 162. - P.575 -615.

103. Zobel, B.J. Wood Variation: its causes and control // B.J. Zobel, J.P. Van Buijtenen. Springer-Verlag: Berlin, 1989.