автореферат диссертации по технологии материалов и изделия текстильной и легкой промышленности, 05.19.04, диссертация на тему:Исследование и совершенствование технологии окончательной влажно-тепловой обработки

На правах рукописи

ГОНЧАРОВА Светлана Борисовна

ПОДСЕМЕЙСТВО БЕООЮЕАЕ (СЯАЗЗШАСЕАЕ) ФЛОРЫ СИБИРИ И РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

(систематика, биоморфология, филогения)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток — 2006

Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВ О РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Осипов Сергей Владимирович доктор биологических наук, профессор Шлотгауэр Светлана Дмитриевна доктор биологических наук Добрынин Александр Павлович

Ведущая организация

Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН

Защита состоится «24» октября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвеином институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

Факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 24 августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного д crop биологических наук

В. Ю. Бар калов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Семейство Crassulaceae DC. (толстянковые) включает в себя около 1500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Центры разнообразия семейства — Мексика, Южная Африка, Макаронезия и Восточная Азия. Большинство видов имеют суккулентный облик и населяют семиаридные и горные районы.

Современные исследования (Grulich, 1984; Eggli et al., 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995) подтверждают, что Crassulaceae — естественная группа, однако систематика семейства до сих пор остается объектом дискуссии. Таксономические проблемы сконцентрирована в родовой и внутриродовой классификации подсемейства Sedoideae Berger (очитковые) и его типового рода Sedum L. s. 1. Недостаточная изученность изменчивости очитков в природных популяциях и их исследование в основном по спорадическим сборам привели к многократным повторным описаниям многих видов, действительное же разнообразие очитков не установлено до сих пор (Кожевников, 1988). Хотя это замечание относилось к гималайским и китайским видам Sedum, оно актуально и для семейства в целом и особенно для его представителей на территории России.

Главная проблема идентификации толстянковых — поразительное однообразие морфологических признаков, не позволяющее четко разделить виды. Во многих протологах авторы в качестве отличий близких видов указывают большие или меньшие размеры растений или их органов, часто вписывающиеся в границы вариабельности родственного вида.

Sedoideae — наиболее 1фупное подсемейство в Crassulaceae, насчитывает около 600 видов, к нему принадлежит большинство видов толстянковых флоры России, в том числе Сибири и российского Дальнего Востока. В 1994 году вышла обработка Crassulaceae флоры Сибири, подготовленная Г.А. Пешковой, а в 1995 г. — российского Дальнего Востока (РДВ), сделанная Т.А. Безделевой. Авторы следовали классической концепции семейства A. Berger (1930) и А. Г. Борисовой (1939), в соответствии с которой Sedoideae флор этих регионов включает четыре рода: Sedum, Rhodiola L., Pseudosedum (Boiss.) Berger и Orostachys Fisch. Однако исследования других авторов показали самостоятельность родов Hylotelephium H. Ohba (Ohba, 1978) и Aizopsis Grulich (Grulich, 1984) и внесли значительные изменения во внутрисемействеиную и внутриродовую таксономию (Eggli, Hart, Nyffeler, 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995). Но соответствие существующих систем филогенетическим взаимоотношениям остается не выясненным.

Среди представителей подсемейства преобладают многолетние травянистые жизненные формы, встречаются также полукустарники, кустарнички, полукустарнички. Разнообразие жизненных форм и различная продолжительность онтогенезов определяют несомненный интерес к более глубокому и полному изучению биоморфологии очитковых, так как биоморфологические признаки перспективны для решеиия проблем систематики и эволюции представителей подсемейства.

Использование комплекса традиционных морфолого-географических и современных молекулярно-филогенетических признаков позволяет по-новому взглянуть на проблемы таксономии и эволюции семейства и ответить на некоторые остающиеся неразрешенными вопросы.

Целью нашего исследования была ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры РДВ и Сибири, выявление структурного разнообразия, механизмов образования биоморф представителей Sedoideae, выяснение возможных путей морфологической эволюции и филогенетических связей в восточно-азиатском филуме этого подсемейства.

В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи: 1) на основе молекул ярно-филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной рДНК выяснить положение восточно-азиатских Sedoideae в семействе; 2) установить филогенетические связи восточно-азиатских Sedoideae и взаимоотношения внутри изучаемой группы; 3) провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике толстянковых, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение; 4) провести ревизию состава подсемейства Sedoideae флоры российского Дальнего Востока и Сибири; 5) выяснить закономерности распространения Sedoideae; 6) выявить спектр жизненных форм представителей Sedoideae и разработать их классификацию; 7) проследить закономерности онто-морфогенеза модельных видов; 8) определить возможные пути и модусы эволюции жизненных форм в восточно-азиатском филуме подсемейства; 9) выявить редкие для флоры Сибири и российского Дальнего Востока виды Sedoideae и иаметить пути их сохранения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Во флоре Сибири и российского Дальнего Востока подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) представлено 51 видом и подвидом из 6 родов [Aizopsis (12 видов и подвидов), Hylotelephium (13), Orostachys (10), Pseudosedum (1), Rhodiola (13), Sedum (2)].

2. Роды, слагающие флору очитковых Сибири и РДВ и предположительно произошедшие от единого древнего предка, формируют две эволюционные линии («Rhodiola», включаящая роды Rhodiola, Pseudosedum, Aizopsis, Phedimus Raf., и «Hylotelephium» — Hylotelephium, Orostachys, Meterostachys Nakai, Sinocrassula Berger). Структура общей клады Hylotelephium/Orostachys/Meterostachys и клады Rhodiola/ Pseudosedum противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость пересмотра их концепции.

3. На основе молекулярно-филогеиетичсских анализов установлены эволюционные связи между представителями семейства Crassulaceae и подсемейства Sedoideae. Показано, что морфологические признаки, традиционно используемые для дифференциации таксонов различного ранга (спайнолепестность венчика, морфология листа, тип биоморфы и др.), неоднократно возникали в семействе, а следовательно, далеко не всегда отражают истинные родственные связи представителей Sedoideae и Crassulaceae, и, в связи с этим, общепринятая система семейства требует пересмотра.

4. Главный процесс эволюционных преобразований биоморф очитковых происходил на основе симподиального типа возобновления, приведшего к формированию длиннопобеговых трав. В целом эволюция в подсемействе шла от хамефитов к терофитам, от полудревесных к травянистым формам, от полурозеточных к длин-нопобсговым, от вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока. Уточнен видовой состав подсемейства, его таксономическая структура приведена в соответствие с результатами современных исследований. Описаны два новых для науки вида и найдены два вида новых для флоры России. Проведено сравнительное изучение биоморфологии очитковых, изучен онтогенез, ритмы сезонного развития; разработана оригинальная система жизненных форм представителей подсемейства изучаемого региона. Разработана гипотеза об основных направлениях морфологической эволюции Sedoideae. Сделано предположение, что различие и сходство видовых составов Sedoideae флор РДВ и Сибири обусловлено различием путей миграции видов из «Тибетско-Гималайского» центра видового разнообразия. «Дальневосточная ветвь» сформировалась при распространении видов в направлении на восток, а «сибирская» — в направлении на северо-восток вдоль «центра!ьно-азиатского высокогорного коридора» и с востока на запад из районов РД В. Для государственной охраны рекомендованы 7 видов очитковых редких для флоры Сибири и российского Дальнего Востока, для региональной — 14 (7 для Сибири и 7 для РДВ), определены категории редкости, и намечены соответствующие меры охраны.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования вносят вклад в различные разделы ботаники: биоморфологию, систематику и филогению растений. Работа может служить фундаментальной основой для исследований в области систематики и филогении семейства Crassulaceae на разных таксономических уровнях. Материалы исследований включены в свод дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» и вносят существенный вклад в изучение биологического разнообразия растений РДВ. Данные по биоморфологии представителей семейства могут быть использованы при составлении «Биологических флор». Результаты изучения редких видов могут быть включены в региональную «Красную книгу» РДВ. Результаты исследований могут быть использованы ботаниками, другими биологами, студентами биологических специальностей ВУЗов.

В Ботаническом саду-институте собрана и поддерживается коллекция представителей Crassulaceae Сибири и российского Дальнего Востока.

Определены и депонированы в международные базы данных более 50 новых нуклеотидных последовательностей спейсерных участков ядерной ДНК.

Апробация работы. Результаты исследований были предсташгены на международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), I и II международных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), II и III международных конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000, 2003), международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. иТ.И. Серебряковых (Москва, 2004), международной конференции «Evolutionary Botany of Sertain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Hiroshima, 2004), I и II всероссийской конференциях по ботаническому ресурсо-ведению (Санкт-Петербург, 1996, 1999), VII Арсеньевских чтениях (Уссурийск, 1993), XLVIII и LII Комаровских чтениях (1994, 2005), на IX и XI совещаниях по филогении растений (Москва, 1996, 2003), X школе по теоретической морфологии

растений (Киров, 2004), заседании приморского отделения Русского ботанического общества (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 35 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и рекомендаций, трех приложений. Материалы диссертации изложены на 301 стр. машинописного текста и проиллюстрированы 41 рисунком и 7 таблицами. Приложения содержат определительные ключи и 36 фототаблиц. Список литературы включает 343 источника.

Глава 1. Очерк истории изучения сем. Crassulaceae и подсемейства Sedoideae

Формально семейство Crassulaceae описано А.Р. de Candolle в 1805 (Lamarck, Candolle, 1805). Все последующие исследования подтвердили, что Crassulaceae — естественная группа. Семейство было разделено на две трибы: Crassuleae Legitimae со свободными плодолистиками и Crassuleae Anomaiae, включавшую два олиго-типных рода (Diamorpha Nuttall и Penthorum Cronov) со сросшимися плодолистиками.

Основополагающей для всех последующих исследований стала классификация семейства A. Berger (1930). Эта система до сих пор является наиболее авторитетной на внутрисемейственном и родовом уровнях. В соответствии с взглядами A. Berger семейство содержит 6 подсемейств, 33 рода и около 1400 видов. Для разграничения подсемейств использованы признаки числа и расположения частей цветка, степени сростнолепестности и листорасположения. Однако же Sedoideae, по меткому замечанию С.Н. Util (1963), явилось «catch-all» таксоном, в котором были собраны все роды, не имеющие уникальных наборов признаков, и, следовательно, четких диагнозов, а в род Sedum — все виды, не укладывающиеся в диагнозы других родов, что и определило все последующие проблемы как подсемейства, так и рода.

Наиболее полная обработка толстянковых флоры СССР была проведена А.Г. Борисовой (1939, 1969). Для флоры бывшего СССР А.Г. Борисовой приведены 129 видов из 10 родов и 5 подсемейств (включая Penthoroideae с двумя видами), описано 28 новых видов.

С работ R.C.H.J. van Ham и H. Ч Hart началась эпоха молекулярно-филогенети-ческого подхода в таксономии Crassulaceae. R.C.H.J. van Ham (1995) на основании результатов рестриктного анализа ДНК хлоропластов 44 видов из 19 родов выделил 7 клад в составе семейства и показал, что, по крайней мере, 4 из 6 подсемейств в понимании A. Berger — искусственные группы.

Новая внутрисемейственная филогенетическая классификация толстянковых, была предложена Н. 't Hart (1995). В ней число подсемейств сокращено до двух: Crassuloideae (250 видов из двух родов) и Sedoideae (более 1100 видов из 28 родов). Sedoideae, в свою очередь, разделено на две трибы: африканскую Kalanchoeae и Sedeae. Триба Sedeae содержит подтрибы: Telephiinae и Sedinae — в первую входят, главным образом, восточно-азиатские роды, во вторую — роды, распространенные по всему Северному полушарию.

История развития таксономии Sedoideae по сути своей сводится к истории таксономии его центрального рода Sedum s.l., все известные ныне роды подсемейства когда-либо были отнесены к Sedum как подроды, секции или серии. В работах С.

Linnaei (1753, 1840) род Sedum характеризовался 5-мерными диплостемонными (Decandria Pentagyna) цветками и был разделен на две группы, в соответствии с морфологией листьев, «Pk.nifolia» (плосколистные) и «Teretifolia» (вальковатолис-тные). Род Rhodiola был отделен от Sedum на основании двудомности растений и был отнесен в группу Dioecia Octandria, а единственный известный С. Linnaei (1753) вид горноколосника (Orosiachys spinosa (L.) С.А. Меу.) сначала был отнесен к роду Cotyledon L. в группе Decandria Pentagyna, а за тем к роду Crassula L. в группе Pentandria Pentagyna (Linnaei, 1840).

Как самостоятельный род Orostachys был представлен F. Fischer в 1808 г., однако без диагноза, и название долго не считалось валидно опубликованным, что повлекло за собой почти пол^тора-вековую путаницу в определении авторства (Черепанов, 1973; Byalt, Sokolova, 1999).

Первая наиболее полнея и обстоятельная система рода Sedum s.l. была опубликована H. Froderstrom (193Э-1935). Основываясь на признаках формы завязи и географическом распространении, он объединил выделяемые A. Berger роды, за исключением Diamorpha и Hypagophytum Berger, в один более крупный Sedum s. 1. и разделил его на 9 секций и 51 серию.

Значительный вклад в таксономию Sedoîdeae был внесен T. Nakai (1938). Начиная с работ этого автора, Orostachys и Rhodiola окончательно приняты в ранге родов.

Классификация европейских, северо-африканских и западно-азиатских Sedoîdeae была предложена V. Grulich (1984), выделившим из состава Sedum s.l. род Aizopsis (7 видов) и некоторые другие.

Значительный вклад в изучение Sedoîdeae Старого Света внесен японским ботаником H. Ohba (1977, 1S78, 1995, 2001). Главные признаки, взятые в основу его классификации Sedoîdeae, — форма оснований завязей и зрелых листовок, цвет и степень срастания лепестков, наличие или отсутствие розеток. По мнению Н. Ohba (1978, 1995) в Восточной Азии подсемейство насчитывает около 300 видов из 11 родов.

Попытка оценить филогенетические связи восточно-азиатских Sedoîdeae на основе анализа последовател ьностей ядерной и хлоропластной Д H К 74 таксонов подсемейства была предпринята S. Mayuzumi и H. Ohba (2004). Важнейший результат исследований этих авторов — доказательство искусственности большинства внут-риродовых таксонов (секций и серий). Авторы подтвердили верность разграничения Sedum s.l., Rhodiola, ffylotelephium, Phedimus и Umbilicus DC. — однако не смогли установить монофилетичность Telephium-клады (подтриба Telephiinae), объединяющей роды предположительно восточно-азиатского происхождения.

Глава 2. Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили личные сборы автора, материалы гербариев и коллекций жи;зых растений. Проанализированы гербарные коллекции очитковых Ботанического института им. ВЛ. Комарова (LE), Главного ботанического сада РАН (МНА), Бислого-почвенного института ДВО РАН (VLA), Центрального сибирского ботанического сада (NS, NSK), отдела ботаники National Science Museum (TNS, Japan), Токийского университета (TI), Ботанического сада-института ДВО РАН (VBG1). Кроме этого широко использованы результаты собственных наблюдений в природе, а также гербарный и живой материал, собранный в ходе экспедиционных работ с 1989 по 2005 годы в районах Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской области, островах Хонсю и Хоккайдо (Япония). Также изуче-

ны живые растения из коллекций Ботанического сада-института ДВО РАН, Центрального сибирского ботанического сада, Главного ботанического сада РАН, Botaniches Institut, Universitaet Koeln (Германия) и из личной коллекции R. Stephensen (Англия).

В основе наших таксономических исследований лежит типологическая, политипическая концепция. Основной метод — традиционный морфолого-гео-графический.

Для характеристики жизненных форм, онтогенеза, сезонного развития в работе использованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981,1994; Мазуренко, 1986; Гатцук, 1994; Шаф-ранова, Гатцук, 1994; Шафранова, 1980, 2001; Савиных, 2000; Шорина, 2000 и др.) и популяционной биологии растений (Работнов 1950; Уранов, 1975; Ценопопуля-ции, 1976, 1977, 1978; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987).

Пивным методом в изучении жизненных форм являлся анализ становления биоморфы в онтогенезе, сущность которого сводится к описанию жизненных форм взрослых растений, фаз морфогенеза и изучению моделей побегообразования (Шорина,1994). Для классификации биоморф нами использованы системы И.Г. Серебрякова (1964) и К. Raunkiaer (1934). Для изучения онтогенеза были выбраны модельные виды, представляющие основные биоморфы.

Для молекулярно-филогенетических анализов из живых или сухих образцов выделялась общая геномная ДНК с использованием QIAGEN DNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN, Hilden, Germany). Участок рибосомного оперона, кодирующий 3' конец 18S рДНК, внутренний транскрибируемый спейсер 1 (ITS1), 5.8S рДНК, ITS2 и 5' конец 28S рДНК амплифицировали с помощью полимеризной цепной реакции (далее ПЦР), используя праймеры N-ncl8S10 и С26А (Wen, Zimmer, 1996). Продукты ПЦР использовали д ля циклического секвенирования с набором BigDye v.3.1 (Applied Biosystems) и праймерами N18L18, N5.8S, ITS2, ITS4 (Wen, Zimmer, 1996). Определение нуклеотидных последовательностей обеих цепей ПЦР продуктов проводили на секвенаторе ABI 310 (Applied Biosystems). Последовательности собирали в пакете программ Staden (Bonfield et al., 1995) и выравнивали в программе SeaView (Galtier et al., 1996), следуя консервативным элементам первичной и вторичной структуры ITS региона (Gontcharova, Gontcharov, 2004).

Филогенетические деревья строили с использованием методов максимального правдоподобия (Maximum Likelihood, далее ML), объединения соседей (Üeighborhood-Ioining, далее NJ) и максимальной парсимонии (Maximum Parsimony, далее MP) в программе PAUP 4.0Ы0 (SwolTord, 2002), а также Байесовского подхода Qayesian Inference, далее В1), в программе MrBayes v3.0b3 (Huelsenbeck, Ronquist, 2001). Эволюционные модели для ML и NJ анализов выбирали в программе Modeltest 3.04 (Posada, Crandal, 1998). Дистанции для NJ анализа рассчитывали через ML оптимизацию. Для ML и MP анализов использовали эвристический поиск оптимальной топологии. При BI анализе создавали 1 миллион генераций цепей Маркова, отбирая пробы каждые 100 генераций, т.е. 10000 проб. Первые 500 проб (до выхода значений -InL на плато) исключались из анализа как «bum-ins>. Устойчивость (статистическую поддержку) филогенетических деревьев в NJ и MP анализах оценивали методом бутстрепа (Felsenstein, 1985), используя 1000 бутст-реп-реплик, и определяя апостериорные вероятности (Eosterior £robabilities, далее РР) в BI. Значения процента бутстрепа (fiootstrap Eercentage, далее BP) менее 50% и РР менее 0.90 не рассматривались.

Для редких видов, в зависимости от степени риска, которому они Moiyr подвергаться, и в соответствии с IUCN Red List Categories (1994), присвоена соответствующая категория: ЕХ — исчезнувшие (extinct), EW (extinct in the wild) — исчезнувшие в природе; CR (critically endangered) — на грани исчезновения; EN (endangered) — угрожаемые; VU (vulnerable) — уязвимые; LR (lower risk) — низкая степень риска; DD (data deficient) — данных недостаточно.

IhaBa 3. Филогенетические связи в сем. Crassulaceae и статус его восточно-азиатских представителей на основании сравнения нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной рДНК

Традиционная система семейства Crassulaceae, основанная на фенотипических признаках и биогеографических данных, противоречит данным молекулярной филогении, согласно которой пять из шести подсемейств, установленных A. Berger, яшшются полифилетическими (Ham, 1995; Hart, 1995; Mort et al. 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004). Кроме этого, было показано, что роды Hylotelephium, Orostachys, Rhodiola и Pseudosedum не яатяются естественными, что указало на необходимость пересмотра родовых границ восточно-азиатских Crassulaceae. Однако большинство молекулярно-филогенетических построений основанно на данных анализа ДНК хлоропластов, наследуемого по линии одного из родителей, что может существенно влиять на картину филогенетических отношений в группах, где гибридизация играет большую роль в эволюционных процессах. В связи с этим, нами была предпринята попытка проанализировать филогенетические отношения в семействе и уточнить положение в нем восточно-азиатских родов, используя маркер из ядерного генома (ITS регион рибосомной ДНК) и расширенный набор данных.

3.1. Филогенетические отношения в семействе Crassulaceae

Набор данных включает 272 последовательности представителей семейства. Из 591 нуклеотида, включенного в матрицу данных, 156 были инвариантны, а 391 потенциально информативны с точки зрения метода MP. При анализе этой матрицы методом ML с GTR моделью эволюции нуклеотидных последовательностей, дополненной гамма-параметром (G) и пропорцией инвариантных позиций (7), было получено древо, на котором виды толстянковых сгруппированы в 7 основных устойчивых клад: подсемейства Crassuloideae (роды Crassula и Tillaea L.), «Kalanchoe» (Adromiscus Lemaire, Tylecodon Tolken, Cotyledon и Kalanchoe Adanson), «Hylotelephium» (Hylotelephium, Orostachys и Sinocrassula), «Rhodiola» (Rhodiola, Pseudosedum, Phedimus и Aizopsis) и монородовая клада «Umbilicus». Виды рода Sedum s. str. на древе распределены между тремя кладами, занимающими вершинное положение: три вида располагаются в парафилетической последовательности в основании высоко устойчивой (100 % BP, 1.00 РР) «Аеопшт»-клады, слагаемой макаронезийскими родами толстянковых. Большинство видов Sedum входят в состав парафилетичной группы «Leucosedum» или полиродовой «Асге»-клады. Еще один вид (S. gypsophillum Turner) является сестринским таксоном этой вершинной группы. Большинство этих клад имеют высокую бутстреп-поддержку (>85%) и значения апостериорных вероятностей (>0.95), однако порядок их ветвления в нашем анализе установить не удалось.

Из 28 традиционных родов толстянковых, проанализированных нами, моно-филия была подтверждена только для 10. Виды Rosularía (DC.) Stapf, Dudlea Britton et Rose, Graptopetalum Rose, Tacitus Moran et Meyran, Cremnophila Rose, Echeveria

DC. и Pachyphytum Link вошли в состав «Leucosedum»-i<JiacTepa или «Асге»-клады, где они занимали вершинное положение среди видов Sedum. Помимо этого, нами установлено, что клады Hylotelephium/Orostachys, Rhodiola/Pseudosedum и Greenovaf Aeonium перекрывают родовые границы.

Анализ большого числа ITS последовательностей толстянковых позволил нам построить филогению семейства, основанную на ядерком геноме, и сравнить ее с другими топологиями, основанными на последовательностях ДНК хлоропластов: протеин-кодируюшем гене mat К (Mort et al. 2001) и irnL-triiF межгенном спейсере (Mayusumi, Ohba, 2004). В целом, эти маркеры устаиапливают в сем. Crassulaceae одни и те же основные клады со сравнимой статистиче ской значимостью и сходным образом отражают филогенетические взаимоотношения между ними. Сходство нескольких топологий, базирующихся на информации из разных участков генома, имеющих собственную эволюционную динамику, позволяет предположить, что филогенетические гипотезы, следующие из этих построений, достоверно отражают эволюционные взаимоотношения в семействе.

Данные, полученные нами, подтвердили существование противоречий между традиционной таксономией семейства и филогенетическими отношениями между видами и родами, установленными в предшествующих анализах. Согласно молекулярным данным, семейство слагается как минимум 7 кладами (Ham, 1995; Mort et al, 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004), из которых только одна соответствует подсемейству Crassuloideae в понимании Berger. Наш анализ подтвердил монофилию 5 из 7 клад, полученных предшествующими исследователями, еще одна («Leucosedum») была установлена только топологически. Роды, слагающие Telephium-кладу sensu H. 't Hart (1995), образовали три независимые ветви на древе: «Rhodiola», «Hylotelephium» и «Umbilicus». Следует заметить, что достоверность Telephium-клады ни разу не была подтверждена, но этому факту не придавали значения.

Наш анализ отвергает сестринские отношения во:точно-азиатских родов и Umbilicus и демонстрирует, что Umbilicus достоверно является независимой ветвью. Ареал последнего практически не пересекается с ареалами других членов под-трибы (исключение — Phedimus), а морфология существенно отличается от морфологии представителей других родов Telephiinae. Кроме этого, мы можем заключить, что клады «Rhodiola» и «Hylotelephium» проявляют маю близости друг к другу в молекулярных филогениях (Mort et al, 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004, настоящее исследование). Мы считаем, что клады если и ведут происхождение от общего предка, то их дивергенция произошла очень давно.

3.2. Филогенетические взаимоотношения в родах восточно-азиатских Crassulaceae

Был проведен дополнительный анализ матрицы данных, включающей все известные последовательности Rhodiola и Hylotelephium и нацеленный на выяснение взаимоотношений одноименных кладах. Как и в предыдущем случае, была использована GTR+/ + G модель эволюции нуклеотидных последовательностей.

На древе (рис. 1) последовательности дальневосточных представителей подсемейства сгруппированы в две клады: «Hylotelephium» и «Rhodiola». В первой хорошо поддержанной (>93 BP, 1.00 РР) кладе род Sinocrassula образует базальную ветвь, за ним следует устойчивая (100 BP) сестринская пара Meterostachys-Orostachys под-секц. Appendiculata, а клада видов Hylotelephium, достоверно (>85% BP, 1.00 РР) включающая представителей Orostachys подсекц. Orostachys, является вершинной.

'Hylotelephiumft-клада

— Hylotelephium sordidum 11. ШерЫит subsp. maximum i II, vivivanm

Я. triphylium

— H, angustnm К jXillescens

H, ewersii It pluricaule H. cyaneum Hix&n пл"*^ ftssuriensis & ccmlicota ff.tsugtwuense

ervthrostictum , 11. paUescens r it. vrvtpurum тт H. anacampseroS -'•-//. verticil latum virlde r~ H. s'wboldii If, sieboldii var, ettynense 11. tatarint>wii H. populifohvm

"■" Orvsmchys maximmiHezS f O, matacophyRa '•:,,' ; • | О, я&йгезяШ:'' ; -I

O.paradoxat ^^тшттЛ О. -gorvvoii ".s--^'.--C>i4«tsicliy»| O. furttyei , ■■•:■■ _ f -jr O. malacophyiia . |

' • O, iwarenge'-. . jhtum pseudospectabile //. spee'tubile

Metarostachys slkoklmm

Qr^achys¡ЩЮ!ПС{3 O. spinosa • ■ : • . ,, - ж i

t&JbAfhMi^iiJ^SS^iSSi

Sinocrassula indica

S. paoshirtgensUt var, spinuhsa тЖШк] i— S. yuntutnensis Kvii'i.oo1— S. pimshingen$&

Jthodiola yumammiT' R. kirihwii .<•>;,■> rosea ishiihe K.fabtigiuta R, macrocarpa Р^атаЫШ

" R. crcmifota R. ungmta

г Pseudosedum kmeukntatum i\_ -

"Rhodiola"-клада

Pseudosedum sp.

99/Wi.OO 1

Phedimus stvtialus — P. spurius -Atzopsis hybrida

A, sikokiana ч p- J. arzoon var. Jloriburtda A. aizoon iitvralts

•W>7/-V58/0.98

t Л, selskiana (Хасян)

j—A. kamtschatica 3 П— A. middendarjiana ssp. sichotense

Umbilicus botryoides alts

seiskiuna (хянкя)

Kalanchrte streptamha • K. campanula/a K, tfctagotmm

Рис. 1. Филогенетическое древо представителей подсем. Sedoideae, основанное на сравнении 69 ITS рДНК последовательностей методом максимального правдоподобия (GTR+/+C7 модель) (по: Гончарова и др., 2006). Цифрами указана устойчивость ветвей, рассчитанная для NJ/MP/BI-анализов (100=100/100/1.00). Жирным шрифтом отмечены виды, последовательности которых определены в Гончарова и др. (2006). Серым цветом выделены две независимые клады видов Orostachys.

В отличие от общего анализа, принадлежность базального рода Umbilicus к группе Rhodiola поддержана низким значением бутстрепа в NJ анализе. За ним следуют две устойчивые (99-100% BP, 1.00 РР) клады, каждая иу которых объединяет представителей двух родов: пара Phedimus-Aizopsis и клада видов Rhodiola, включающая два вида Pseudosedum. Дивергенция между названными кладами достаточно хорошо выражена, и все они характеризуются длинными индивидуальными ветвями. Различия между последовательностями в кладах не столь существенны, однако они позволили с высокой степенью достоверности установить взаимоотношения между большинством видов (рис. 1).

Сравнивая длины ветвей в двух установленных клгдах рода Orostachys, можно заметить, что различия между видами подсекц. Appendicular более выражены, и они четко отличаются друг от друга (25-35 замен), тогда как в подсекц. Orostachys различия не превышают 2-4 нт. Эти клады различаются не только заменами нукле-отидов, но и наличием специфических инделей, не учитывавшихся при филогенетическом анализе. Наибольшее их количество обнаружено в более вариабельном 1TS1. Таким образом, молекулярно-филогенетические- данные подтвердили близость видов в каждой подсекции рода, но установили отсутствие родства между подсекциями. Фенотипические признаки (форма листа и наличие или отсутствие на листе придатков) хорошо различают эти таксоны, но не объясняют достоверную в двух филогениях (Mayuzumi, Ohba, 2004; настоящее исследование) близость типовой подсекции Orostachys и рода Hylotelephium. Очевидно, что виды родов Hylotelephium, Orostachys и Meterostachys близки между собой (рис. 1) и ведут происхождение от общего предка. Однако структура их общей клады противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость таксономических преобразований. Так, признание монофилии клады Hylotelephium-Orostachys подсекц. Orostachys подразумевает, что все члены клады до лжны быть включены в род Orostachys, пользующийся правом приоритета. При этом существующий диагноз рода должен быть изменен.

Согласно представленной топологии Orostachys подсекц. Appendiculatae заслуживает выделения в самостоятельный род. Вопрос о родовой принадлежности Meterostachys sikokiana к этому таксону остается открыгым. Сестринские отношения между двумя таксонами не противоречат как самостоятельности последнего, так и возможности их объединения.

Топология представленного нами филогенетического древа ставит вопрос о самостоятельности еще двух таксонов: родов или подродов Phedimus и Aizopsis. Ранее они рассматривались как секции или подроды в составе Sedum (Berger, 1930; Ohba, 1978), однако позже были выделены в самостоятельные роды (Grulich, 1984; Ohba, 1995; Бялт, 2001).

На нашем древе Phedimus и Aizopsis также являются сестринскими кладами, каждая из которых включает типовой вид соответствующего рода (P. stellatus и А. aizoon соответственно; рис. 1). Данная топология не отрицает как самостоятельность этих родов, так и возможность их объединения. Мы считаем, что морфологические и географические различия между членами кла! являются существенными и отличают их как самостоятельные роды.

В нашем анализе представлено большинство видов рода Hylotelephium, что позволяет провести оценку существующей внутриродовой системы. Молекулярно-филогенетиченские данные характеризуют все его подроды и секции, различающиеся жизненными формами и положением побегов в пространстве, как искусст-

венные и предполагают независимое возникновение признаков, характеризующих их. В составе Hylotelephium выделяются устойчивые клады, однако в настоящее время трудно назвать морфологические признаки, объединяющие их членов.

Очевидно, что необходимы дальнейшие исследования для того, чтобы достоверно установить таксономическую структуру подсемейства и естественные границы родов, а также положение этих таксонов в семействе.

Глава 4. Морфолого-анатомические признаки Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока, их таксономическое и эволюционное значение

4.1. Генеративные органы

Цветок Sedoideae диттсоламидный. Формула цветка *KnCnArtnGn [п=(3) 4—5 (— 8)]. Цветки сидячие или на более или менее длинных цветоножках; актиноморф-ные, изомерные; гермафродитные у большинства видов. Однополые цветки характерны только для представителей подрода Rhodiola рода Rhodiola, кроме этого, в секции Rhodiola иногда встречаются функционально однополые цветки (женские или мужские), содержащие зачатки тычинок или пестиков. Единственный представитель Sedoideae — Rhodiola stephanii — является однодомным растением. Чашечка и венчик. Чашелистики изомерные, редко неравные (Sedum acre); более или менее мясистые, вальковатые, от яйцевидных, до почти шиловидных (Sedum alberiii), иногда оканчивающиеся шипиком (Orostachys spinosa и др.), голые, редко опушенные (Aizopsis selskiar a). Основания чашелистиков свободные (Aizopsis и др.) либо срастающиеся (Pseudosedum, Rhodiola и др.). Чашечка не опадает во время плодоношения. Лепестки в числе чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании (Orostachys), как правило, длиннее чашелистиков (Hylotelephium, Aizopsis), редко гораздо короче (женские цветки Rhodiola), у представителей рода Pseudosedum и Sedum albertii венчик трубчатый или ворончатый. Лепестки желтые (Aizopsis, Sedum acre), зеленоватые или розоватые (Orostachys, Rhodiola), белые, розовые или малиновые (Hylotelephium, Pseudosedum, Sedum albertii). Для представителей родов Aizopsis, Hylotelephium, Orosiachys и Rhodiola характерны более или менее четко выраженные «капюшон» и киль. Нектарники Sedoideae подпестичные, почти квадратные, прямоугольные или трапециевидные, сердцевидные; их число соответствует числу плодолистиков. Редко в мужских цветках Rhodiola нектарники отсутствуют вообще, либо число их сокращено до 1, очень редко встречаются нектарники, сросшиеся в трубку. У представителей родов Rhodiola и Pseudosedum образуются своеобразные «карманы» между нектарниками и плодолистиками, в которых скапливается выделяющийся нектар. jWipoueii. Все изученные представители Sedoideae имеют обдиплостемонный андроцей — тычинки расположены в два круга, причем наружные тычинки супротивны лепесткам, а внутренние — с ними чередуются. Редко, в результате редукции внешнего круга, у видов Rhodiola встречаются цветки с одним кругом тычинок. Тычинки свободные или сросшиеся в основании с лепестками, у представителей Pseudosedum прирастают к трубке венчика. Обычно, тычинок в два раза больше чем лепестков. Тычиночные нити тонкие нитевидные. Пыльники изученных Sedoideae базификсные, почти круглые или эллипсоидные, уплощенные с боков, темно-фиолетовые (почти черные), пурпурные, розовые, кремовые или желтые. Пыльца изученных Sedoideae тризонокольпоратная. Вызревшие

пыльцевые зерна широкоэллиптические или эллиптические, округлые на виде сверху и продолговато-сферические в районе экватора, слегка уплощенные, с бороздами, формирующими углы треугольника, тектум струйчато-морщинистый. Размер пыльцевых зерен варьирует от 15 до 25 мкм. Гименей, плод. Плодолистики Sedoideae кондупликатные. Плацеитация краевая или почти краевая, семязачатки располагаются вдоль вентрального шва. Общий тип плода толстянковых — циклическая многолистовка. Листовочки однолакунные, сросшиеся в основании (геми-синкарпные — Aizopsis, Rhodiola, Pseudosedum, Sedum acre), ножками (некоторые Orostachys) или полностью свободные (апокарпные, Hylotelephium). Ллодики вскрываются по вентральному шву. Зрелые плодолистики Sedum acre и Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие своеобразные «губы». Завязь верхняя, только представители подрода Rhodiola имеют промежуточную (полунижнюю) завязь. Многолистовки Sedoideae разделяют на два типа — киптокарпные и ортокарпные. Киптокарпные характеризуются своеобразным «звездчатым» обликом и «горбатой» внешней стенкой плодолистика (Aizopsis и Sedum acre). В орто-карпном гинецее плодолистики прямые или немного отогнутые, внешняя стенка не выгнута (Hylotelephium, Orostachys, Pseudosedum, Rhodiola). Соцветия изученных Sedoideae верхушечные и в разной степени облиственные [фрондозно-фрондулез-ные (большинство Aizopsis)\ фрондозно-брактеозные (большинство Hylotelephium и Orostachys); брактеозно-эбрактеозные (большинство Rhodiola)], закрытые, открытые или переходного типа; простые или сложные; много- или малоцветковые, иногда редуцированы до единственного цветка. Цветки изученных Sedoideae собраны в соцветия трех основных типов: 1) Плейотирс (Hylotelephium, Rhodiola) — сложное соцветие, паракладии которого несут парциальные соцветия цимоидного характера, оно имеет удлиненную главную ось и большое количество разветвленных боковых ветвей, цимоиды располагаются на осях второго и более порядков. Парциальное соцветие — одинарный гаи двойной дихазий. 2) Плейохазий (Aizopsis, Sedum, Pseudosedum) — закрытое соцветие, несущее 3-5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально. Под цветком, завершающим главную ось соцветия, развиваются три и более парциальных соцветия. Парциальное соцветие — монохазиальное (извилина, завиток). 3) Колосовидное (початковидное) открытое соцветие (Orostachys) имеет прямую удлиненную и утолщенную главную ось. Боковые оси короткие или отсутствуют вообще. Семена (рис. 2) Sedoideae образуются из анатропных крассину-целятных семязачатков и состоят из семенной кожуры, внезародышевых запасающих тканей и зародыша. Зародыш Sedoideae тотальный, семядольно-осевой, лопато-видный, содержит масло и белок. Семена изученных видов мелкие, яйцевидные, заостренно-яйцевидные, заостренно-эллиптические; опилковидные; темно-коричневые, коричневые, охристые. Окраска семенной кожуры обусловлена наличием танинов, пропитывающих все слои спермодермы. Микропилярная часть семени может быть округлой или заостренной или окружена «коронкой». Рубчик небольшой, ланцетный или щелевидный, слегка вогнутый, либо не заметен. Рафе либо выражен, либо не выражен. Халазальная часть семени может быть округлой или нести складчатые (Hylotelephium) или крыловидные (Rhodiola) образования. Вероятно, разрастание семенной кожуры и образование крыловидных выростов является приспособлением для распространения семян при помощи ветра. Зрелая семенная кожура изучешилх Sedoideae сложена из двух двухслойных покровов. Семена относятся к экзотестально-му типу. Клеточные стенки не лигнифицированы, состоят из целлюлозы с прослойками кутина. Эндотеста, тешен и расположенная между ними кутикула, как прави-

ло, плотно сжаты вместе и образуют единый бесструктурный темноокрашенный слой. Со стороны эндосперма и зародыша тегмен выстлан хорошо различимой кутикулой (Колдаева, Гончарова, 2005).

Различия в степени утолщения периклинальных и антиклинальных стенок, наличие папиловидных выростов и выпячиваний на наружной периклинальной стенке, толщина кутикулы и наличие эпикутикулярных образований обуслаатавают специфическую скульптуру поверхности семени очитковых. В зависимости от комбинации признаков мы выделяем следующие типы поверхности семян Sedoideae: 1. Поверхность продольноребристая—дистальные антиклинальные клеточные стенки хорошо выраженные, приподнятые и всегда выше проксимальных антиклинальных стенок. 1.1. Поверхность широкоребристая (рис. 2, а,б)- наружные перикли-нальные стенки со значительным вторичным утолщением, дистальные антиклинальные стенки значительно утолщены (Aizopsis aizoon, Rhodiola rosea subsp. rosea и др.), в разной степени сомкнутые. 1.2. Поверхность узкоребристая (рис. 2, в) —

Рис. 2. Типы поверхности семян ЗеёогЛеае. а — общий вид семени Aizopsis aizoon^, б — широкоребристая; в — узкоребристая; г — сетчатая, д — многобугорковая, е — бугорчатая

наружные периклинальные стенки с незначительным вторичным утолщением, ди-стальные антиклинальные стенки неутолщенные, полностью сомкнуты (Hylotelephium ussuriense, Rhodiola integrifolia и др.). 2. Поверхность сетчатая (рис. 2, г) — клеточные стенки с незначительным, равномерным вторичным утолщением, дистальные и проксимальные антиклинальные стенки: приподнятые, равной высоты и толщины, полностью сомкнутые (Hylotelephium, Orostachys). 3. Поверхность многобугорковая (рис. 2, д) — клеточные стенки со значительным, равномерным вторичным утолщением, периклинальные стенки несут два бугорка (выпячивания), расположенных около дистальных концов клетки (Aizopsis selskiana). 4. Поверхность бугорчатая (рис. 2, е) — периклинальные стенки со значительным вторичным утолщением, выгнутые, антиклинальные стенки не подняты над поверхностью (R. alsia и др.). Изучение морфологии поверхности семян Sedoideae показало, что таксоны рангов секции и серии, как правило, имеют специфичные наборы признаков семенной кожуры.

4.2. Вегетативные органы

Листья более или менее суккулентные, от почти плоских (Aizopsis), до валькова-тых (Orostachys japónica и др.). От округлых, до узколанцетных, почти линейных. От цельнокрайних до мелкозубчатых. Листья представителей рода Orostachys секции Orostachys подсекции Appendiculatae имеют шиловидные, хрящеватые и бахромчатые придатки. Для большинства изученных Sedoideae, обладающих выраженным суккулентным обликом, характерно отсутствие дифференциации мезофилла на столбчатый и губчатый. Специализированные водоносные ткани, как правило, отсутствуют, вся паренхима выполняет водозапасающую функцию. Клетки эпидермы крупные, с кутинизированными стенками, на поверхности часто откладывается более или менее значительный слой воска, определяющий сизую окраску листьев. Антоциановая окраска, характерная для многих видов, определяется окраской отдельных содержащих пигменты клеток:. В эпидерме и мезофилле встречаются клетки, содержащие слизь, слизи могут содержаться и в межклетниках. Листья несут устьица на обеих поверхностях листа, устьичный аппарат анизо-цитный с тремя околоустьичными клетками. Диагностическим признаком родов Rhodiola и Pseudosedum является наличие метаморфизированных чешуевидных листьев на корневищах и каудексах. Листопасположение. Преобладающим типом является очередное (спиральное или рассеянное) листорасположение. В зависимости от угла расхождения расположение может быть трех-, четырех-, пяти- или многорядным. Угол расхождения листьев некоторых видов Orostachys может почти достигать «идеального» значения (137°30'29"), при котором достигается максимально эффективное использование доступной световой энергии. Также изученным Sedoideae характерны накрест-супротивное (Hylotelephium ewersii и др.) и мутовчатое листораположение (И. verticillatum и др.). Наблюдаются и переходные типы, при которых в пределах побега можно обнаружить изменение листорасположения — от мутовчатого до очередного (Н. erythrostictum и др.) л ибо от супротивного до очередного (Aizopsis lítoralis и др.). Структурно-Морфологический тип побегов. Большинство изученных видов имеют удлиненные побеги с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими и иногда чешуевидными (Rhodiola, Pseudosedum) листьями и хорошо развитыми междоузл иями. Обычны также полу-розеточные побеги, имеющие на первых этапах развития укороченные междоузлия, а при переходе в генеративный период образующие удлиненный побег

(Ого.ч/аску.ч). Среди восточно-азиатских Яы/оШеае облигатно розеточные побеги встречаются только у МметзЮсИуз. Анатомическое строение стебля СгавзЫасеае не типично для двудольных из-за необычной анатомии вторичной ксилемы. Основные отличия строения толсгянковых — короткие сосудистые элементы, отсутствие вторичных лучей и наличие кольчатых и спиральных утолщений у трахеальных элементов вторичной ксилемы. Специфика анатомического строения стеблей обусловлена особенностями экологии и физиологии суккулентов. Как крупиоклеточ-ная сердцевинная паренхима, так и коровая паренхима выполняют водозапасаю-щую функцию, вторичная же ксилема, сохраняющая признаки первичного строения, имеет значительно большую поверхность водопроводящих участков стенок, что способствует более эффективному перераспределению и использованию воды. Длительность жизни. Наиболее многочисленны среди изученных 5'ес/о1с!еае поли-карпические травянистые многолетники с однолетними генеративными побегами (1ИюсНо!а, НуШекрЫит и др.). Редко полурозеточные побеги Ого$1асИу$ при отсутствии цветения нарастают коноподиально и становятся полициклическими. Встречаются настоящие монокарпики — двулетники (ОгояюсИуз тахтопгсхИ), поликар-пические многолетние растения с монокарпическими двулетними розетками (О. а;щге%а1а и др.), а также виды, которые в зависимости от условий произрастания могут проявлять себя либо как монокарпики, либо как поликарпики (О. зртояа и др.). Возобновление системы побегов очитковых, как правило, симподиалыюе. Мо-ноподиальное возобновление характерно как для монокарпических видов (Ого$1асИу$), так и поликарпических (ЮюсИо1а). У представителей рода П1юс1ю1а многолетние корневища нарастают моноподиально, боковые цветоносные побеги формируются из почек, образующихся в пазухах чешуевидных либо фотосинтези-рующих листьев верхушечной почки. Модели побегообразования (рис. 3.). Наиболее обычны среди изученных очитковых виды с длиннопобеговой симподиальной моделью (все НуШекрЫит и Аizopsis, рис. 36). Реже встречается симподиально полурозеточная модель (многолетние ОгоьНгсИуз, рис. За). Представители ВИойШа

Рис. 3. Модели побегообразования дальневосточных 5ейо14еае.

а — симподиально-полуро неточная; б — симподиально диннопобеговая; в — моноподиально розеточная.

(рис. Зв) имеют моноподиально-розеточную модель побегообразования с открытой верхушечной почкой (брахиморфной структурой) и удлиненными монокар-пическими побегами. Почки возобновления большинства изученных Sedoideae открытые, редко — закрытые, защищенные тонкими пленчатыми чешуями [Rhodiola sect. Chamaerhodiola]. Почки располагаются либо в основаниях годичных побегов (Sedum acre, S. albertii и др.), либо на корневищах или каудексах (виды Rhodiola). У некоторых представителей Orostachys — на коротких (О. aggregate) или длинных (О. furusei) столонах. По положению почек возобновления относительно субстрата четко выделяются криптофиты (Hylotelephium triphyllum и др.), гемикриптофиты (Rhodiola) и хамефиты (виды Orostachys, Hylotelephium plurícaule и др.). Подземные органы представлены гетероризными и вторично гоморизными корневыми системами, корневищами, каудексами и метаморфизированными запасающими корнями. Гетероризные корневые системы представлены: стержне-кистекорневыми (первично гетероризные — одно-двулетние Orostachys, Pseudosedum lievenii, вторично гетероризные — многолетние Orostachys), каудексами (Rhodiola rosea и др.), у которых система главного корня наряду с придаточными корнями функционирует в течение большей части жизни. Преобладающим типом корневых систем изученных Sedoideae являются вторично гоморизные корневые системы, характерные и для корневщных растений. Корневища наземные (Hylotelephium plurícaule и др.) или подземные; гипогеогенные, эпигеогенные, моноподиальные, формирующиеся посредством медленного нарастания верхушечной почки (Rhodiola), и симпо-диальные, с ежегодным перевершиниванием. Опушение. Среди изученных Sedoideae обычны голые, без опушения виды, лишь четыре представителя имеют более или менее выраженные трихомы: Aizopsis selskiana, А. х pilosa, Sedum albertii и Orostachys paradoxa. Трихомы кроющие, обычно одноклеточные; очень короткие и редкие (О. paradoxa), или мелкие папиллы на листьях у Sedum albertii, или хорошо заметные волоски у Aizopsis selskiana и А. х pilosa.

4.3. Эволюционное значение признаков

Попытки установить филогенетические взаимоотношения в семействе на основании морфологических признаков показали, что это весьма сложно по причине высокой степени их гомоплазии. В подглаве рассмотрены вероятные направления эволюции отдельных структур и органов очитковых, сделаны предположения что: 1. Специфическое строение вторичной ксилемы Crassulaceae является результатом неодинакового уровня развития и специализации взрослых органов, достигнутого в результате относительной независимости в развитии различных частей организма в процессе эволюции — гетеробатмии. 2. Анцестральным типом соцветия очитковых является фрондозное монотелическое соцветие с небольшим количеством боковых ответвлений, которое под влиянием разнообразных климатических условий преобразовалось, с одной стороны — до одиночного цветка (как в Rhodiola подроде Primuloides); с другой стороны — до сложных многоцветковых соцветий (Hylotelephium) (рис. 4). Большинство признаков морфологии соцветий Sedoideae является селективно нейтральными и относительно функционально равнозначными. 3. Анализ онтогенеза изученных Sedoideae показал, что все длинно-побеговые представители родов Hylotelephium и Aizopsis в ювенильной фазе имеют 2-5 пар перекрестнопарных листьев, что, на наш взгляд, является отражением «основного биогенетического закона» и подтверждением первичности супротивного листорасположения, по крайней мере, в подсемействе Sedoideae. Мутовчатое лис-

Рис. 4. Возможная схема преобразований соцветий восточно-азиатских Sedoideae.

1. Простой монохазий; 2. Сложный дихазий; 3. Плейохазий; 4. Простая открытая кисть; 5. Простой колос; 6. Сложный колос; 7. Закрытый тирсоид; 8. Открытый тирс.

а-б — парциальные соцветия: а — дихазий, б — монохазий (извилина).

торасположение — апоморфный признак, возникавший несколько раз в подсемействе. 4. Киптокарпные (гемисинкарпные) многолистовки — более эволюцион-но продвинутый тип плода, по сравнению с ортокарпными (апокарпными). 5. Валь-коватые листья с придатками — синапоморфный признак, характеризующий Orostachys sect. Orostachys subsect. Appendiculatae. 6. Синапоморфными признаками клады Rhodiota/Pseudoseium является, наличие чешуевидных листьев на корневищах и каудексах.

Глава 5. Конспект подсем. Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока

В конспекте представлен аннотированный список Sedoideae флоры Сибири и РДВ, указаны основные синонимы, распространение и экология видов. Обсуждены спорные таксоны, приведены описания новых для флоры России и новых для науки видов.

Crassulaceae DC.

Subfam. Sedoideae Berger

Genus Aizopsis Grulich. Содержит около 20 видов. Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички. Голые, редко опушенные (нежелезисто). Во-зобноатение, как правило, симподиальное. Как правило, с корневищами, редко с каудексами. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные, редко в мутовках. Соцветия — многоцветковые фрондозно-фрондулезные, фрондулезно-

брактеозные плейохазии, несущие 3-5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально. Парциальное соцветие — извилина. Цветки гер-мафродитные, 5(6)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках, раскрывающиеся в начале лета. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; желтые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, свободные или слегка сросшиеся в основании. Пыльники базификсные. Завязи сросшиеся в основании (ге-мисинкарпные), горбатые с брюшной стороны (киптокарпные). Зрелые плодики Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие «губы».

Aizopsis имеет сходные с Hylotelephium жизненные формы (Гончарова, 1997) [чем отличается от Sedum s. sti.]. Как и Hylotelephium, имеет 6 проводящих пучков в цветоножках (Ohba, 1978). Основное хромосомное число 16 (Uhl, Moran, 1972). Близок к Sedum s. str.

Sect. Aizopsis. Растения голые гаи с малозаметными редкими папиллами.

A. aizoon (L.) Grulich subsp. aizoon, A. aizoon subsp. baicalensis (Peschkova) S. Gontch. comb. nov. prov., A. hybrida (L). Grulich, A. kamtschatica (Fisch.) Grulich, A. kurilensis (Vorosch.) S. Gontch., A. litoralis (Кот.) P. V. Heath, A. middendotfiana (Maxim.) Grulich subsp. middendorfiana., A. middendotfiana subsp. sichotensis (Vorosch.) S. Gontch., A. middendotfiana subsp. arcuata (Vorosch, et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov., A. pseudohybrida (Vorosch, et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov.

Sect. Villosae (Boriss.) S. Gontch. Растения с выраженным опушеннием. Многобугорчатый тип орнаментации тесты, свойственный представителям секции, не встречается ни у одного из европейских и азиатских видов.

А. selskiana (Regel et Maack) Grulich., A. xpilosa S. Gontch. et Koldaeva nothosp. nov. prov.

Genus Hylotelephium H. Ohba. Содержит около 30 видов. Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички или кустарнички. Голые. Как правило, с корневищами, часто с утолщенными шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные или в мутовках. Соцветие — многоцветковый брактеозно-эбрактеозный плейотирс, округлый или щитковидный. Парциальное соцветие — одинарный или двойной дихазий. Цветки гер-мафродитные, 5(4)-членные, какправило, на цветоножках; раскрывающиеся в конце лета или осенью. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; белые, розовые, пурпурные или бледные зеленовато-палевые. Пыльники базификсные. Плодолистики и плодики свободные, на ножке или с оттянутыми основаниями, не горбатые с брюшной стороны (ортокарпные).

Виды Hylotelephium отличаются от представителей других родов подсемейства Sedoideae наличием 6 проводящих пучков в цветоножках (как и у Aizopsis) (Ohba, 1977). От Sedum s. Str. отличаются жизненными формами, их цветоносные побеги всегда однолетние, развиваются из пазушных почек прошлогоднего побега или придаточных почек на корневище. Основное хромосомное число (10) 12 (Uhl, Moran, 1972). Близок к Orostachys.

Sect. Hylotelephium. Корни более или менее утолщенные шнуровидные, верете-новидные или клубневидные. Генеративные побеги ортотропные.

И. erythrostictum (Miq.) H. Ohba, H. pallescens (Freyn) H. Ohba, H. pseudospectabile (Praeger) S. H. Fu, H. telephium subsp. stepposum (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov., H.

triphyllum (Haw.) Holub subsp. triphyllum, H. triphyllum subsp. sukaczevii (Maximova) S. Gontch. comb. nov. prov., H. verticiUatum (L.) H. Ohba, II. viviparum (Maxim.) H. Ohba.

Sect. Sieboldia H. Ohba. Генеративные побеги ползучие, приподнимающиеся или ампельные. Листья, как правило, равной длины и ширины, часто супротивные.

II. ewersii (Ledeb.) H. Ohba, H. ussuriense (Kom.) H. Ohba.

Sect. Populiscdum (Berger) H. Ohba. Генеративные побеги отмирают не до основания, сохраняется многолетняя надземная часть (часто одревесневающая), на которой образуются почки возобновления.

H. суапеит (J. Rudolf) H. Ohba, H. pluricaule (Kudo) H. Ohba, H. populifolium (Pallas) H. Ohba.

Genus Orostachys Fisch. Около 15 видов. Монокарпики; облигатные или факультативные травянистые поликарпики. Одно-, дву-, многолетние. Голые, редко папиллезно опушенные. Побеги полурозеточные, как правило, до цветения имеют хорошо выраженную розетку, вытягивающуюся во время цветения. Листья очередные, редко супротивные, сидячие; часто с выраженными шипами или хрящеватыми придатками на верхушке. Соцветия колосовидные (початковидные), как правило, простые, фрондозно-брактеозные. Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, как правило, обдиплостемонные, редко гаплостемонные; сидячие или на цветоножках, раскрывающиеся в конце лета или осенью. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании; белые, розоватые, зеленоватые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании, часто с отростками на верхушке. Пыльники базификсные. Плодолистики свободные, ортокарпные.

Основное хромосомное число 6(12) (Uhl, Moran, 1972). Близок к Hylolelephium.

Sect. Orostachys

Subsect. Orostachys. Все листья без остистых или хрящеватых отростков.

О. aggregate (Makino) H. Нага, O.furusei Ohwi, О. gorovoii Dudkin et S. Gontch., O. malacophylla (Pali.) Fisch., О. maximowiczii Byalt, О. paradoxa (A.P. Khokhr. et Vorosch.) Czerep.

Subsect. Àppcndiculatae (Boriss.) H. Ohba. Все листья снабжены остистым или хрящеватым отростком.

O.fimbriata (Turcz.) Berger, О. japónica (Maxim.) Berger, O. spinosa (L.) C.A. Mey., O. thyrsißora Fisch.

Genus Pseudosedum (Boiss.) Berger. Около 10 видов. Травянистые многолетники. Голые. С корневищами, редко с каудексами и шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, часто шиловидные, валькова-тые. Соцветия — многоцветковые плейохазии. Цветки гермафродитные, 6(5)-мер-ные, сидячие или на коротких цветоножках. Чашелистики изомерные, шиловидные или треугольные, сросшиеся в основании. Лепестки, сросшиеся до 2/3 длины, розовые, малиновые. Венчик колокольчатый или ворончатый. Пыльники базификсные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. Близок к Rhodiola.

P. lievenii (Ledeb.) Berger.

Genus Rhodiola L. Около 60 видов. Многолетние травы с хорошо развитыми корневищами. Корневища толстые, массивные или тонкие, ползучие или восходящие, как правило, эпигеогенные, несущие в верхней части ассимилирующие (или)

чешуевидные листья. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Листья, как правило, очередные. Соцветия — терминальные плейотирсы, малоцветковые, обычно брактэозно-эбрактеозные. Цветки 4 (5)-членные, дву- или однополые, растения с раздельнополыми цветками, как правило, двудомные, редко, однодомные. Чашелистики в женских цветках формируют короткую трубку. Лепестки свободные; желтые, белые, пурпуровые. Пыльники базификсные, редко, дорзификс-ные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. По мнению Н. Ohba (1989), Rhodiola могла сформироваться в центрально-азиатских высокогорьях. Основное хромосомное число 10 (И) (Amano et al., 1995). Близок к Pseudosedum.

Subgen. Rhodiola

Sect. Rhodiola. Цветки обычно однополые двудомные, в мужских цветках могут развиваться зачаточные плодолистики. Семенная код сур а ребристая. Листья более или менее широкие (не шиловидные).

Rh. rosea L. subsp, rosea, Rh. rosea subsp. krivochizhinii (Sipl.) S. Gontch., Rh. rosea subsp. sachalmensis (Boriss.) S. Gontch., Rh. borealis Boriss., Rh. integrifolia Raf.

Sect. Algida (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov. Тип Rh. algida (Ledeb.) Fisch, et C.A. Mey. Цветки обычно обоеполые, редко разнополые. Семенная кожура бугорчатая. Листья очень узкие, линейные, часто шиловидные.

Rh. algida (Ledeb.) Fisch, et C.A. Mey., Rh. angusta Nakai, Rh. ishidae (Miyabe et Kudo) H. Hara.

Sect. Chamaerhodiola (Fisch, et C.A. Mey.) Boriss. Корневища густо покрыты отмершими цветоносными побегами.

Rh. coccínea (Royle) Boriss., Rh. quadriflda (Pali.) Fisch, et С. A. Mey.

Subgen. Crassipedes (Praeger) H. Ohba. Корневища без чешуйчатых листьев. Соцветия полушаровидные.

Rh. pinnatißda Boriss. subsp. pinnatißda, Rh. pinnatißda subsp. subpinnata Krasnob., Rh. stephanii (Cham.) Trautv. et С. A. Mey.

Genus Sedum L. Около 500 видов. Многолетние, одно-, двулетние травянистые растения различного облика. Цветки обоеполые, (4)5-6(9)-мерные. Даже после выделения таких родов как: Hylotelephium, Aizopsis, Phedimus и др., остается поли-филитическим таксоном с нечетким диагнозом.

Subgen. Sedum. Голые, реже опушенные многолетники, образующие дернинки. Чашелистики свободные, часто явно неравные.

S. acre L., S. albertii Regel.

Diana 6. Географическое распространение Sedoideae

6.1. Географическое распространение и основные экологические особенности очитковых

Sedoideae распространены, в основном, в Голарктическом флористическом царству, здесь встречаются около 500-600 видов подсемейства, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. В Европейс кой части ареала, северной Африке, Малой и Средней Азии распространены около 110 видов. В Сибири, Центральной и Восточной Азии обитают около 250 видов. В Северной Америке также произрастают около 250 видов Sedoideae, за исключением Rhodiola rosea, R. integrifolia и Sedum villosum, все они эндемичны для континента (Spsngberg, 1978, и др.). Американские, азиатские и европейские виды Sedoideae образуют три четко очерченные и, предположительно, древние группы. Вполне вероятно, что процессы видообразования шли независимо в каждой из них.

Анализ распространения евроазиатских представителей Sedoideae позволяет выделить несколько очагов их видового разнообразия — «Средиземноморский», (Иберийский п-ов, Эгейский регион, Балканы); «Ирано-Туранский» (Кавказ, восточная Анатолия, Иран) и < Тибстско-Гималайский» (от Каракорума до ю-в Китая, Гималаи и Тибет). Центры видового разнообразия приходятся на семиаридные субтропические высокогорные области.

Большинство видов родов Orostachys, Aizopsis, Hylotelephium и почти все представители Rhodiola произраста от в Восточной Азии. Наибольшее число видов подсемейства Sedoideae приводится для флоры Китая, здесь встречаются около 210 видов, 117 из которых - эндемики {Fu, Ohba 2001). В Японии - 39/21 (Ohba, 2001), российском Дальнем Востоке — 35/11 (Гончарова, 2000), в Сибири — 25/3 (Пешкова, 1994), Корее — 19 видов (Lee, 1993), Монголии — 14 (Грубов, 1982; Губанов, 1996).

Наиболее часто очитковые встречаются в горных и высокогорных районах где они достигают субальпийских и иногда альпийских высот. Довольно обычны представители Sedoideae на морских побережьях и сравнительно немногочисленны в континентальных равнинных районах. Большинство видов занимает узкие экологические ниши, они светолюбивы, не переносят застойного переувлажнения почвы и слабо конкурентоспособны.

Самый обширный ареал среди Sedoideae имеет род Sedum. Наибольшее число видов (около 240) произрастают в Америке, около 130 — в Восточной Азии, 100 — в Европе, северной Африке и Малой и Средней Азии. В Сибири встречаются 2 вида, а на РДВ род не представлен, хотя границы ареала очень близко подходят к российскому Дальнему Востоку, представители рода обычны в северо-восточном Китае, Японии и Корее.

Ареал рода Pseudosedum расположен преимущественно в Центральной Азии (Иране, Афганистане, Таджикистане, Казахстане), И ра н о-Турл н с ко й флористической области, наиболее многочисленны виды в Памиро-Алайском регионе (Цент-ральноазиатской подобласти). Во флоре Сибири род представлен одним, наиболее широко распространенным видом — Pseudosedum lievenii.

Ареач Rhodiola — один из самых больших в подсемействе. Однако широкое распространение определяется ареалом лишь одного вида — Rhodiola rosea s.l., охватывающим арктические районы Нового и Старого Света, Альпы и другие высокогорья Европы, Восточной Аз ли, восточной части Северной Америки. Большинство же видов Rhodiola сосредоточено в Восточно-Гималайской провинции Восточно-Азиатской флористической области и Тибетской провинции Ирано-Туранской, которые, вероятно, являются центром происхождения и диверсификации рода.

Виды рода Aizopsis имеют преобладающее распространение в пределах Восточно-Азиатской флористичес кой области. Центр разнообразия рода смещен относительно «Тибетско-Гимапайского» центра разнообразия подсемейства в направлении российского Дальнего Востока, где встречаются большинство представителей рода. Форму ареала рода определяет ареал секции Aizopsis. Наибольшее число видов встречается на РДВ (10/6 эндемичных), Китае (8/2), Корее (7).

Виды рода Hylotelephium также встречаются главным образом в Восточно-Азиатской флористической области, но они более широко распространены, чем представители Aizopsis, и встречаются как в Старом, так и Новом Свете. Род представлен во всех трех центрах видового разнообразия, однако только один вид Hylotelephium telephium s.l. (включая Н. triphyllum) распространен практически по

Рис. 5. Предполагаемые пути расселения и диверсификации восточно-азиатских родов БеёоШае. При построении схемы учитывалось современное распространение родов и филогенетические взаимоотношения, установленные при анализе нуклеотидных последовательностей ДНК

всему Голарктису от Северной Америки до Восточной Азии, от арктических районов Евразии до Северного Китая и Японии (Хоккайдо). Другие виды рода имеют достаточно четко ограниченные ареалы, тяготеющие к одному из центров. В Восточной Азии центр разнообразия рода несколько смещен относительно «Тибетс-ко-Гималайского центра», только один вид НуШекрЫит екег$И встречается в Гималаях, наиболее многочисленны виды рода в Китае (16/6) и Японии (10/6).

Представители Огоъгаску^ встречаются в трех флористических областях: Цир-кумбореальной, Ирано-Туранской и Восточно-Азиатской, с наибольшим числом видов в последней. Как и у НуЫекрЫит, центр разнообразия рода несколько смещен относительно «Тибетско-Гималайского центра», наиболее многочисленны виды горноколосников в Китае (8/2), на РДВ — (8/3), Японии (5-8/2). Вне РДВ встречаются лишь 2 представителя Опи/асйул флоры России — О. 1Иуп1/!ога, О. ЛтЬг1а1а. Среди представителей рода наиболее широко распространены О. таЪсорЬуНа и О. зртоза.

Как мы уже отмечали выше, во флоре Сибири и российского Дальнего Востока встречаются 51 вид и подвид 5е(1оШеае, лишь 9 из них являются общими для обоих регионов. Состав толстянковых флоры РДВ имеет явно выраженный восточно-азиатский характер, а Сибири — испытывает влияние Ирано-Туранской флоры, представителями которой можно назвать Яейит ЫЬепИ и Риеис1о$ес1ит Иемепи. Анализируя распространение Зеёо'ьйеае флоры Сибири и РДВ, можно предположить, что различие и сходство видовых составов ЗеМёеае флор РДВ и Сибири, центром происхождения которых, вероятно, является Тибетско-Гималайский центр разнообразил семейства, обусловлено различием путей миграции видов (рис. 5). «Сибирская ветвь» сформировалась при распространении видов в направлении на северо-восток вдоль «центрально-азиатского высокогорного коридора», через северо-за-

падные районы Китая и Монголию (Orostachys thyrsiflora, Aizopsis hybrida, Rhodiola coccínea и др.), вплоть до арктических районов Евразии и через Берингийский мост до северо-западных районов Северной Америки (Rhodiola quadrifida, R. rosea), и с востока на запад из районов РДВ (Aizopsis aizoon, Orostachys spinosa и др.). «Дальневосточная ветвь» — при распространении видов в направлении на восток. Необходимо отметить, что флора толстянковых РДВ имеет большее число эндемичных видов, по сравнению с толстянковыми Сибири (11 и 3, соответственно). Что свидетельствует, вероятно, о более благоприятных эколого-климатических условиях этого региона для развития Sedoideae.

6.2. Редкие виды очитковых флоры Сибири и российского Дальнего Востока

Мы рекомендуем для государственной охраны семь видов очитковых Сибири и РДВ, три из них эндемичны для флоры РДВ [Aizopsis litoralis (EN), Orostachys gorovoii (LR) и O. paradoxa (LR)], два — для Сибири [Hylotelephiumpopulifolium (VU), Rhodiola algida (VU)1. R. augusta (VU) — чрезвычайно редкий вид на РДВ, редок он и на протяжении всего ареала. Из видов этой группы наиболее пристальное внимание следует уделить R. rosea subsp. rosea (EN) и Aizopsis litoralis (EN). Первый вид подвергается угрозе исчезновения вследствие массовых заготовок, а ареал второго — существенно сокращается из-за добычи песка на пляжах и массового отдыха в районах его естественного произрастания.

Для флоры Сибири, основываясь, главным образом, на литературных данных, мы также предлагаем 7 видов: Aizopsis hybridum (LR), Rhodiola borealis (LR), R. coccínea (LR), R. quadrifida (VU), R. pinnatifida ssp. pinnatifida (VU), R. pinnatifida ssp. subpinnata (VU). Это, в основном, виды локально обильные в специфических местообитаниях, в настоящий момент не подвергающиеся серьезной угрозе существованию. Чрезвычайно редким является лишь Sedum albertii, известный в Сибири только из нескольких местонахождений, однако довольно широко распространенный в Центральной Азии.

Для российского Дальнего Востока редкими являются 7 видов: Aizopsis middendorfiana subsp. sichotensis (LR), A. x pilosa (LR), Hylotelephium pseudospectabile (VU), H. pluricaule (LR), II. ussuriense (LR), Orostachys maximowiczii (VU), Rhodiola rosea subsp. sachatinensis (VU). В большинстве своем это также локально-обильные виды, обитающие в специфических местообитаниях и с ограниченным ареалом. Некоторые из них известны из довольно значительного числа местообитаний, некоторые же — из единичных. Например, для Hylotelephium pseudospectabile известно единственное местообитание на РДВ.

Большую группу составляют виды (6), данных о состоянии которых недостаточно, и на современном этапе сложно дать оценку их состоянию. Необходимы дополнительные исследования в местах их естественного произрастания.

Многие виды, рассматриваемые нами в качестве редких, входят в состав флор охраняемых територий Сибири и российского Дальнего Востока, а, следовательно, в той или иной степени охраняются.

Глава 7. Ьиоморфология представителей подсемейства Sedoideae

7.1. Понятие «жизненная форма», подходы и предпосылки классификации

В подглаве сформулированы подходы к классификации биоморф и обобщены сведения о существующих классификациях биоморф Sedoideae. Мы, вслед за И.Г. Серебряковым (1964, с. 146), жизненной формой считаем «габитус определенной группы растений (включая подземные и надземные органы), возникающий в он-

тогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям». Габитус определяется «конструкцией» организма (Хохряков, 1994), сочетанием закономерно повторяющихся единиц (метамеров или модулей разного порядка). Структурные единицы, формирующие жизненные формы — побеги и побеговые си:темы. Наиболее важные из них — одноосный (моноподиальный) побег [универсальный модуль]; комплекс сохраняющегося одноосного побега и комплекс побеговей оси одного видимого порядка [основные модули] (Шафранова, 1980, 2001; Шафранова, Гатцук, 1994; Гат-цук, 1994; Савиных, 2000).

7.2. Классификация жизненных форм Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока

Мы предлагаем следующую классификацию биомо|х[) Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока (рис. 6).

отдел Древесные растения тип Кустарники и кустарнички

класс Кустарнички с ассимилирующими побегами суюсулентного типа (хамефиты) подкласс Суккулентнолистовые кустарнички (Hyloielephium populifolium)

<угдел Полудревесные растения тип Полукустарники и полукустарнички

класс Полукустарнички с ассимилирующими побегами суккулентного типа (хамефиты)

подкласс Суккулентнолистовые полукустарнички (Aizopsis middendorfiana ssp. middendorfiana, A. middendorfiana ssp. arcuaia, A. middendorfiana ssp. sichotensis, A. kurilensis)

отпел Наземные травянистые растения тип Травянистые поликарпики

класс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа

подкласс Суккулентнолистовые травянистые облигатные поликарпики группа Полурозеточные хамефиты

подгруппа Образующие дерновинки (латки) (Oro.tfachys aggregata, О. furusei, О. paradoxa)

группа Длиннопобеговые хамефиты (Hylotelephium суапеит, Н. ewersii, H.pluricaule, Aizopsis hybrida, Sedum acre)

группа Длиннопобеговые гемикриптофиты

подгруппа Каудексообразующие (Aizopsis selskianc, Rhodiola borealis, R. rosea ssp. rosea, R. pinnatifida, R. pinnati/ida ssp. subpinnata, R. rosea ssp. sachalinensis, R. rosea ssp. krivochizhinii)

подгруппа Подушковидные (Rhodiola coccínea, R. quadriflda) подгруппа Корневищные

вариант Моноподиально-корневитцно-стержнекорневые (Rhodiola algida, R. angusta, R. integrifolia, R. ishidae, R. stephanii) группа Длиннопобеговые криптофиты

подгруппа Короткокорневищные длиннопобеговые криптофиты

Рис. 6. Жизненные формы Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока, а — кустарнички; б — полукустарнички; в — длиннопобеговые суккулентнолистовые хамефиты; г — каудексообразутощие гемикриптофиты; д — моноподиально корневищно-с'1ержнекорневые гемикриптофиты; е — симиодиально корневищные криптофиты; ж — кориевищно-клубнекорневые криптофиты; з — образующие дерновинки полурозеточные хамефиты; и — полурозеточные гемикриптофиты.

вариант Симподиально-корневищные (Aizopsis aizoon ssp. aizoon, A. aizoon ssp. baicalensis A. kamtschatica, A. litoralis, A. x pilosa, Hylotelephium erythrostictum, H. pattescens, N. ussuriense, N. veriicillatum, N. viviparum, Pseudosedum lievenii, Sedum aibertii)

вариант Корневнщно-клубнекорневые (Hylotelephium pseudospectabile, H. telephium ssp. stepposum, H. tríphyllum ssp. tríphyllum, H. triphyllum ssp. sukaczevii)

подкласс Суккулентнолистовые травянистые факультативные поликарпики (олигокарпики)

группа Полурозеточные гемикриптофиты (Orostachys flmbriata, О. gorovoii, О. japónica, О. malacophylla, О. spinosa, О. ihyrsiflora) тип Травянистые монокарпики

класс Травянистые монокарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа

группа Полурозеточные гемикриптофиты-терофиты (Orostachys maximowiczii)

Большинство Sedoideae изучаемого региона — суккулентнолистовые поликарпи-ческие травы. Наиболее обычны корневищные криптофиты, менее представлены — гемикриптофиты. Довольно редки древесные, полудревесные, подушковидныеи кор-невигцно-клубнекорневые биоморфы.

Жизненные формы большинства изученных представителей Sedoideae стабильны (термины по: Жмылев, 2000), однако существует и ряд лабильных видов. Например, Aizopsis litoralis в условиях скальных и щебнистых местообитаний является короткокорневшцным растением, а на прибрежных пес ках возникает длиннокор-невищная биоморфа.

Рассматривая разнообразие жизненных форм внутри таксономических групп различного ранга, необходимо отметить их биоморфологическую полиморфность. Представители родов Hylotelephium, Aizopsis, Pseudosedum и Rhodiola характеризуются длиннопобеговыми биоморфами, a Orostachys — полурозеточными. Все Rhodiola обладают преимущественно моноподиальным нарастанием, которое, вероятно, следует считать синапоморфным признаком рода.

Понятие жизненной формы неразрывно связано с понятием вегетативной подвижности, включающим в себя интенсивность разрастания, захвата и удержания территории и естественное вегетативное размножение (Смирнова, 1987). Среди изученных видов Sedoideae мы выделяем следующие группы: 1. Вегетативно неподвижные — каудексообразующие и полурозеточные, не образующие дерновинок ге-микриптофиты. 2. Вегетативно малоподвижные — корневищные гемикриптофи-ты, короткокорневищные и корнеклубневые криптофиты, кустарнички и полукустарнички с прямостоящими побегами. 3. Вегетативно подвижные — полукустарнички с приподнимающимися побегами, полурозеточные образующие дерновин-ки хамефиты, травянистые хамефиты и короткокорневищные криптофиты со специализированным вегетативным размножением.

7.3. Онтогенез Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока

Изучение развития Sedoideae позволило выделить следующие три типа онтогенеза:

«Aizoon» тип характерен для симподиально возобновляющихся длиннолобе-говых биоморф представителей родов Aizopsis и Hylotelephium. Подтип «Aizoon» — для корневищных и корнеклубневых геофитов, подтип «Sichotense» — полудревесных и травянистых хамефитов. Онтогенез «Aizoon» типа, как правило, простой (без смены поколений клонистов) и может быть описан такой последовательностью морфогенетических фаз: диаспора — первичный побег (p-j) — первичный симподий (gj) — главный симподий (куст) (g,) — партикула (парциальный куст) (g3-ss)

— сенильная партикула (s).

«Rhodiola» тип—моноподиально возобновляющихся длиннопобеговых биоморф, каудексообразующих (подтип «Rosea») и моноподиально нарастающих корневищ-но-стержнекорневых гемикриптофитов (подтип «Angusta»). Главное его отличие, в том, что верхушечная почка функционирует, как правило, в течение всей жизни растения, цветоносные побеги закладываются в пазухах листьев верхушечной почки. Онтогенез «Rhodiola», как правило, простой и может быть описан такой последовательностью морфогенетических фаз: диаспора — первичный моноподий (p-g,)

— главный моноподий (g2-g3) — партикула (ss) — сенильная партикула (s).

«Orostachys» тип включает в себя онтогенезы симподиально возобновляющихся полурозеточных биоморф [полурозеточных хамефитов, гемикриптофитов и теро-фитов] В зависимости от экологических условий представители рода Orostachys могут проходить различные варианты онтоморфогенеза: простой онтогенез без смены поколений («Maximowiczii» подтип) и сложный со сменой поколений клонистов («Paradoxa» подтип). В первом случае онтогенез складывается из фаз: веге- ; тативного розеточного растения (p-j) и генеративного (вегетативно невозобновля-

ющегося) полурозеточного растения (g). Во втором — вегетативного розеточного растения (р-,0 — полурозеточного, вегетативно возобновляющегося генеративного растения ^-я,) — партикулы ^-бв) — генеративного (вегетативно невозобновляю-щегося) полурозеточного растения (э).

7.4. Репродуктивная биология ЗейоЫеае

Для большинства представителей как С'гаязЫасеае, так и Бе(!о1<1еае семенное размножение — основной способ размножения, однако большое значение в существовании видов семейства и самоподдержании популяций имеют и различные способы вегетативного размножения.

Семенное размножение !Ие<1оЫеае

Опыление. Представителям Сга5ки1лсеае свойственно как перекрестное, так и самоопыление. Цветки СпшЫасеае, как правило, протандрические, редко проге-рогинические. Особенности строения соцветий, разновременность зацветания отдельных цветков позволяют насекомым переносить пыльцу как в пределах одного соцветия, так и между соседними растениями. При двудомности растений самоопыление полностью исключено. В подсемействе 5ес1о'к1еае двудомность характерна для видов, обитающих, главным образом, в условиях высокогорий или морских побережий (подред ЮгоёМа рода Нко(!ю1а). На наш взгляд, полное исключение возможности самоопыления ставит и популяцию, и вид в уязвимое положение. Прорастание семяи. Свгжесобранные семена очитковых имеют высокую лабораторную всхожесть (> 50 %). Прорастание на свету незатрудненное, может быть дружным или растянутым. Незагрудненное прорастанне обусловлено их строением: тонкими покровами, крупным дифференцированным зародышем, в значительной степени утилизирующим в процессе своего развития питательные вещества запасающих тканей (Гончарова, Абанькина, 1999). Семена БеёоИеаесветочувствительны. При хранении в лабораторных условиях сохраняют высокую всхожесть в течение 35 недель (НуШекрМит и ОгозШсИуь), а семена представителей А'иорзгз и ЮюсИок — до 20 недель. Хранение семян при температуре +4°С позволяет сохранить высокую всхожесть до двух лет, а у некоторых 1УюсИо1а — до 7-8 лет.

Вегетативное размножение. Изученным очитковым присуще как специализированное (вивипария, сарментация), так и неспециализированное вегетативное размножение. Неспециализированное вегетативное размножение. Сенильная партикуляция происходит при старческом распаде особи, она не сопровождается омоложением потомства, новообразований не происходит, части клона имеют пониженную жизнеспособность. Среди 5!еёойЗеае сенильная партикуляция - единственный способ вегетативного размножения каудексообразующих и подушковидных гемик-риптофитов. Нормальная партикуляция присуща корневищным гемикриптофи-там, коротко корневищным и корневшцно-корнеклубневым криптофитам, полукустарничкам, травянистым хамефитам. Представители 5ес!о1(!еае имеют поразительную способность к регенерации, в связи с этим травматическая партикуляция обычный способ неспециализированного вегетативного размножения толстяпко-вых, имеющий существенное значение в жизни как особи, так и популяции. Специализированное вегетативное размножение. Сарментация широко распространена среди толстянковых. Среди изученных очитковых встречается у представителей рода Ого-ИасИу^. У них часто образуются легко отделяющиеся от материнского растения дочерние розетки. При сарментации, как и гомофазной вивипарии, дочерние особи резко омоложены (онтогенетическое состояние соответствует юве-

нильному) и выживаемость их очень велика. Вивипария. У толстянковых спорадически бывают случаи генеративной вивипарии, когда, в результате стрессового изменения влажности или температуры, семена в листовках прорастают на растении, до высыпания на землю. Инфлоральная гомофазная вивипария свойственна НуШекрЫит \Mparum — облигатно живородящему виду — вегетативные диаспоры в массе формируются на соцветии. Репродуктивная стратегия Н. хеШсИШит сочетает семенное размножение и каулигенную вивипарию. Вегетативные диаспоры очитковых более конкурентоспособны, чем генеративные и менее требовательны к свету, влаге; способны расти на задерненных участках. Вегетативное размножение имеет большое значение в жизненных циклах Эейогйеае, однако отсутствие геноти-пической изменчивости ограничивает его эволюционную перспективность.

7.5. Ритмы сезонного развития

Зе(1о1(1еае флоры Сибири и РДВ — длительно вегетирующие растения, активная вегетация которых продолжается всю или большую часть безморозного периода года. Анализ хода сезонного развития изученных видов очитковых позволяет нам выделить три различных феноритмотипа: 1) осенне-зимне-летнезеленый — характерный для хамефитов, биологически вечнозеленых, несущих ассимилирующие зеленые органы в течение всего года; 2) весенне-летне-осеннезеленый — характерный для гемикриптофнтов и криптофитов, вегетирующих в течение безморозного периода года; 3) весенне-летнезеленый — для каудексообразующих и короткокор-невищных гемикриптофнтов из рода £ЯоеИо1а, их вегетация заканчивается задолго до наступления холодов.

Основными лимитирующими факторами, контролирующими начато вегетации изученных очитковых, являются продолжительность дня и температура воздуха и почвы, причем в годы с теплой и ранней весной наступление фенофазы ограничивает длина дня, а с холодной и затяжной — температура воздуха. Критическим фактором для инициации цветения и плодоношения Бейогйеае является длина дня и характер его сезонного изменения.

Вероятно, происхождение представителей осенне-зимне-летнезеленых фено-ритмотипов может быть связано с районами с теплым бессезонным климатом, а сезонных типов (весенне-летне-осеннезеленых и весенне-летнезеленых), имеющих естественно ограниченный вегетационный период, — с сезонным циклическим климатом.

7.6. Возможные пути биоморфологической эволюции в подсемействе 5'еАоМеае

Сравнительный филогенетический анализ позволяет предположить, что

СгазБШасеае произошли примерно 70 млн. лет назад (Сгере! е1 а1., 2004) в конце Мезозойской - начале Кайнозойской эры. К этому времени приходится и начало формирования осевых хребтов современныхАльп, Кавказа, Гималаев (Монин, 1977), с которым, по нашему мнению, тесно связан процесс диверсификации семейства. Наиболее вероятно, что 8ейо'к1еае сформировались политопно и автохтонно на разных континентах, в результате параллельной эволюции слабо дифференцированных предковых форм. Вероятно, что восточно-азиатская ветвь 5е(1оШеае выделилась в результате широтных миграций анцестральных видов из районов Средиземноморья или южной Африки — предполагаемых центров происхождения семейства. Комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков свидетельствует, что ведущим фактором эволюции как семейства, так и подсемейства явился дефицит влаги. Мы полагаем, что эволюция ЗеНогйеае тесно свя-

зана с процессом орогенеза. Разнообразие климатических и эдафических условий горных субтропических стран послужило причиной образования большого числа, как видов, так и жизненных форм, встречающихся в этих областях. Sedoideae могли эволюционировать в нескольких направлениях, одни из них осваивали высокогорные участки (RJiodiola, каудексообразующие и моноподиальные биоморфы); другие — открытые, сухие с высокой инсоляцией скалистые и каменистые участки (Orostachys, розеточные и полурозеточные биоморфы); третьи — расположенные ниже, более или менее мезофитные местообитания (большинство Hylotelephium и Aizopsis, корневищные биоморфы, симподиально длиннопобеговые формы роста). Специфика коротких вегетационных периодов горных местообитаний выработала у очитковых и целый ряд приспособлений (закладка генеративных органов осенью предыдущего года, весенне-летнезеленый феноритмотип) для оптимального использования благоприятных условий. В условиях похолодания климата выработались приспособления, обеспечивающие успешное возобновление после неблагоприятных периодов. Произошел постепенный переход от хамефитов к гемикрипто-фитам и криптофитам, постепенное погружение почек возобновления в почву, что обеспечило максимальную защиту органов возобновления от воздействия суровых климатических условий.

По нашему мнению, можно говорить о сопряженности процессов формирования биоморф и видообразования, параллельные ряды биоморф обнаруживаются практически во всех родах, особенно ярко они просматриваются в Hylotelephium и Aizopsis, не проявляющих филогенетического родства, сходство биоморф вполне можно объяснить сходством местообитаний, в которых они сформировались.

Можно предположить, что предковыми формами толстянковых были симпо-диально-полурозеточные (или розеточные) мягкодревесные хамефиты с полициклическими монокарпическими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Подобные жизненные формы сохранились в родах Aeon ¡um и др., распространенных в Африке и на островах Макаронезии. Эти предположения подтверждаются и нашими молекулярно-филогенетическими анализами.

Нам представляется вероятным, что преобразования жизненных форм в подсемействе Sedoideae шли от бессезонных мягкодревесных нанофанерофитов или хамефитов через полудревесные биоморфы бессезонного климата, к полудревесным и травянистым сезонного. Общая тенденция биоморфологической эволюции восточно-азиатской ветви Sedoideae заключается, на наш взгляд, в интенсификации процессов жизнедеятельности, всего онтогенеза, отдельных его циклов, которая ведет за собой последующие изменения анатомической структуры, направления роста, появление специальных органов и сокращение дчительности жизни надземных осей. Однако мы допускаем возможность не только редукционного (многолетник —* однолетник), но и реверсионного развития (однолетник —» многолетник) в биоморфогенезе Sedoideae.

Основное направление преобразований биоморф восточно-азиатских Sedoideae шло на основе симподиального типа возобновления и привело к образованию длин-нопобеговых трав. Результаты филогенетического анализа позволяют предположить, что длиннопобеговые жизненные формы произошли от полурозеточных. Из топологии построенного нами древа (см. рис. 1) видно, что именно дпиннопобего-вость является аутапоморфией для восточно-азиатских очитковых, а не розеточ-ность и полурозеточность побегов, как это считалось ранее (Наш, Hart, 1998).

Заключение, выводы и рекомендации

Хотя естественность семейства Crassulaceae и признавалась практически с момента описания, его таксономическая структура и в настоящее время остается предметом дискуссий. Приатечение данных молекулярно-филогенетических анализов только усугубило проблему, показав сборную природу большинства подсемейств, родов и внутриродовых таксонов. Хотя в некоторых случаях и были установлены монофилетические группировки видов, это не привело к пересмотру системы семейства и формальному закреплению таксономического статуса «.новых» родов. Основной причиной «кризиса» в таксономии семейства толстянковых является гомоплазия, выражающаяся в отсутствии диагностических признаков, четко разграничивающих таксоны (роды, подсемейства и т.д.). В настоящее время стало очевидно, что признаки, считавшиеся традиционно апоморфными (гаплостемон-ный андроцей, перекрестно парные листья и др.), зачастую не являются таковыми, они несколько раз возникали в семействе, а, следовательно, системы, построенные на их основе, датеко не всегда отражают истинные родственные связи представителей Sedoideae и Crassulaceae.

В полной мере таксономические проблемы семейства свойственны и восточно-азиатской ветви толстянковых (куда входят и сибирские, и дальневосточные виды), выделяемой некоторыми авторами в качестве подтрибы Telephiinae. Наши анализы продемонстрировали полифилитичность этого таксона, и показали что роды, слагающие эту подтрибу, формируют три независимые группы: «Rhodiola», «Hylotelephium» и «Umbilicus», — демонстрирующие близость друг к другу. Моле-кулярно-филогенетические исследования показали отсутствие четких различий между родами Hylotelephium и Orostachys, а также Rhodiola и Pseudosedum, предполагавшихся на основании различий в морфологии. Очевидно, что виды этих родов близки между собой и ведут происхождение от общего предка, но структура их общей клады противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость таксономических преобразований.

Результаты проведенной работы позволяют нам слагать следующие выводы:

1. Молекулярно-филогенетические исследования показали, что из 6 подсемейств sensu Berger только одно (Crassuloideae) является естественным, а остальные подсемейства, в том числе и Sedoideae, высоко полифилитичны. Вероятно, выделение двух подсемейств (Crassuloideae и Sedoideae) более обоснованно с точки зрения филогенетических взаимоотношений в семействе.

2. Подсемейство Sedoideae sensu Hart слагается 7 кладами. Очитковые Сибири и РДВ формируют две из них («Rhodiola» и «Hylotelephium«). Результаты наших анализов не поддерживают объединение этих клад в подтрибу Telephinae. Возможно, они имеют происхождение от общего предка, мигрировавшего из Средиземноморья в направлении на восток, но эти лиши обособились очень давно, и эволюция в них шла независимо.

3. Признаками, наиболее значимыми для систематики подсемейства, яаляют-ся: морфология гинецея, архитектура соцветия и тип биоморфы. Среди признаков генеративной сферы наиболее информативными для систематики как отдельных родов, секций так и большинства видов являются признаки морфологии и анатомии семенной кожуры. Среди признаков вегетативной сферы — морфология и анатомия листа, особенности филотаксиса, структурно-морфологические типы побегов, анатомия стебля, морфология почек и корневых систем.

4. Наши данные позволяют предположить, что плезиоморфными (предковы-ми) признаками восточно-азиатских Sedoideae являются: обдиплостемонный гинецей, перекрестно парные листья, свободные чашелистики и лепестки, отсутствие вторичной ксилемы в стебле, апокарпные листовки, верхние завязи, пятимерный цветок, полурозеточные побеги, терминальные закрытые соцветия, многодетность. Апоморфными (эволюционно продвинутыми) — гаплостемонный гинецей, спиральное листорасположение, сростные лепестки и чашелистики, наличие вторичной ксилемы, гемисинкарпные листовки, полунижние завязи, открытые соцветия, полимерные цветки, удлиненный побеги.

5. На территории Сибири и российского Дальнего Востока подсемейство Sedoideae предстаапено 51 видом и подвидом из б родов (Hyhtelephium — 13 таксонами, Rhodiola — 13, Aizopsis — 12, Orostachys — 10, Pseudosedum — 1, Sedum — 2), из них 9 видов — общие для флор Сибири (25 видов, 6 родов) и российского Дальнего Востока (35/4).

6. В результате проведенных исследований нами описаны два новых для науки вида: Orostachysgorovoii Dudkin et S. Gontch. и Aizopsis x pilosa S. Gontch. et Koldaeva. Найдены новые для флоры России виды: Hylotelephium pseudospectabile и Orostachys furusei. Включены во флору РДВ: Orostachys paradoxa, Aizopsis middendotfiana subsp. arcuata, A. pseudohybrida, Rhodiola rosea subsp. krivochizhinii.

7. Анализ распространения представителей подсемейства позволяет сказать, что Sedoideae приурочено, в основном, к Голарктическому флористическому царству, здесь встречаются около 500-600 видов подсемейства, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. Очевидно, что роды Hylotelephium, Aizopsis, Rhodiola и Orostachys тяготеют к Восточно-Азиатскому (Тибетско-Гималайскому) центру диверсификации семейства, сформировавшемуся в результате миграции гипотетического предка из Южной Африки или Средиземноморья.

8. Современное распространение восточно-азиатских очитковых позволяет предположить автохтонное происхождение большинства из них в этом регионе. Состав очитковых флоры РДВ имеет выраженный восточно-азиатский характер, а Сибири — испытывает алияние Ирано-Туранской флоры. Различие и сходство видовых составов Sedoideae флор российского Дальнего Востока и Сибири обусловлено различием путей миграции видов.

9. В спектре биоморф очитковых Сибири и Дальнего Востока преобладают по-ликарпические многолетние виды с однолетними генеративными побегами. Спектр жизненных форм включает также настоящие монокарпики — двулетники, поли-карпические многолетние растения с монокарпическими двулетними полурозе-точными побегами, а также виды, которые в зависимости от условий произрастания могут прояшшть себя либо как монокарпики, либо как поликарпики. Наиболее многочисленны среди изученных Sedoideae травянистые биоморфы.

10. Гипотетической анцестральной формой восточно-азиатских Sedoideae ятая ют-ся симподиально-полурозе гочные (илирозеточные) мягкодревесные хамефиты с полициклическими монокарпическими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков однозначно свидетельствует, что жизненные формы восточно-азиатских очитковых формировали« как приспособление к дефициту воды, высокой интенсивности света и резким перепадам температур, характерным для областей с высокогорными сообществами, в которых отмечается максимальное разнообразие как видов, так и биоморф.

11. Главный процесс эволюционных преобразований биоморф очитковых происходил на основе симподиального типа возобновления, приведшего к формированию длиннопобеговых трав. В целом, эволюция в подсемействе шла от хамефи-тов к терофитам, от полудревесных к травянистым формам, от полурозеточных к длиннопобеговым, от вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами.

Как отмечено выше, мы рекомендуем для государственной охраны семь видов очитковых Сибири и РДВ (Aizopsis litoralis, Hylotelephium populifolium, Orostachys gorovoii, O. paradoxa, Rhodiola algida, R. angusta и R. rosea subsp. rosea). В качестве меры охраны мы можем рекомендовать ограничение или запрет сбора декоративных, лекарственных и иных полезных растений, контроль за состоянием вида в природе, изучение полезных и декоративных свойств и введение в культуру.

Список основных публикаций по теме диссертации

Монография

1. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока.

— Владивосток: Дальнаука, 2006. — 223 с.

Раздел коллективной монографии

2. Гончарова С.Б. (с соавторами) Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН: Каталог / Недолужко В.А., Денисов Н.И., Храпко О.В. и др.

— Владивосток: Дальнаука, 2001. — 262 с.

3. Гончарова С.Б. Crassulaceae // Флора российского Дальнего Востока Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (1985-1996). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 151-160.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях

4. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Новые и редкие виды сосудистых растений острова Монерон (Японское море) // Ботан. журн. — 1995. Т. 80, № 7. — С. 112-114.

5. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Изучение особенностей строения и прорастания семян некоторых видов рода Sedum L. // Раст. рес. — 1999. Вып. 1. — С. 46-52.

6. Гончарова С.Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) российского Дальнего Востока. (I) Роды Hylotelephium и Aizopsis // Ботан. журн. - 2000. Т. 85, № 5. - С. 121-128.

7. Гончарова С.Б. О таксономии Sedoideae российского Дальнего Востока. (II) Роды Rhodiola и Orostachys // Ботан. журн. - 2000. Т. 85, № 9. - С. 120-128.

8. Дудкин Р.В, Гончарова С.Б., Волкова С.А. Новый вид рода Orostachys (Crassulaceae) из Приморского края // Ботан. журн. — 2001. Т. 86, № 6. — С. 143-146.

9. КолдаеваМ.Н., Гончарова С.Б. Морфолого-анатомическаяхарактеристика семян некоторых представителей Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) флоры российского Дальнего Востока // Ботан. журн. - 2005. Т. 90, № 11.-С. 1733-1744.

10. Гончарова С.Б., Арткжова Е.В., Гончаров A.A. Филогенетические связи представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) на основании сравнения последовательностей ITS региона ядерной рДНК // Генетика. — 2006. Т. 42, № 6. — С. 1-8.

Статьи, опубликованные в зарубежных журналах

11. Gontcharova S. В. Conspectus of Sedoideae (Crassulaceae) of the Russian Far East // Bull. Nat. Sei. Mus. (Tokyo). - 1999. Ser. В. Vol. 25. - P. 49-63.

12. Gontcharova S. B. Ornamentation of the testa of some Sedeoideae (Crassulaceae) in Eastern Asia // Bull. Nat. Sei. Mus. (Tokyo). - 1999. Ser. В. Vol. 25. - P. 131-141.

Статьи, опубликованные в отечественных журналах и периодических изданиях

13. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Очитки Приморья в озеленении //Информационный листок 328-90. — Владивосток: ПримЦНТИиП, 1990. — 4 с.

14. Гончарова С.Б. Способы вегетативного размножения очитков в культуре //Информационный листок N 10-90. — Владивосток: ПримЦНТИиП, 1991. — 4 с.

15. Гончарова С.Б. Анализ и меры охраны редких очитков российского Дальнего Востока. - Владивосток, 1995. - 14 с. Деп.в ВИНИТИ 13.09.95, N 2562-В 95.

16. Гончарова С.Б. Биоморфы рода Sedum L. (Crassulaccae DC.) и их эволюция (на примере видов российского Дальнего Востока) // Комаровские чтения. — Владивосток, 1997. Вып. 43. - С. 261-276.

17. Гончарова С.Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum L. // Труды ботанических садов РДВ. — Владивосток: Дальнаука, 1999. Вып. 1. - С. 80-87.

18. Гончарова С.Б. Биоморфологическая характеристика дальневосточных видов рода Sedum (Crassulaceae DC.) // Растения в природе и культуре (Тр. ботан. садов ДВО РАН. Т. 2). - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 10-20.

19. Гончарова С.Б. Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) // Krylovia. — 2000. T. 2, № 1. — С. 87-94.

20. Гончарова С.Б. К морфологии, биологии и таксономии Sedoideae (Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтеиия. — Владивосток, 2005. Вып. 52. - С. 169-179.

Работы, опубликованные в материалах международных и региональных конференций и совещаний

21. Гончарова С.Б. Интродукция редких и исчезающих видов очитков российского Дальнего Востока // Материалы междунар. науч. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". — Краснодар: Кубанский гос. arpo, ун-т, 1993. Ч. 1. — С. 137-141.

22. Гончарова С.Б. Редкие виды подсемейства очитковых (семейство толстян-ковые) флоры Дальнего Востока России // VII Арсеньевские чтения. Сборн. научн. тр. - Уссурийск: УГПИ, 1993. - С. 87-90.

23. Гончарова С.Б. Некоторые аспекты эволюции жизненных форм в роде Sedum L. s.l. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. — М.: Изд-во секции ботан. Моск. ун-та, 1996. — С. 39-41.

24. Гончарова С.Б. К биологии видов рода Orostachys (Crassulaceae) российского Дальнего Востока // Тр. Первой всеросс. конф. по ботан. ресурсоведению. — СПб., 1996. - С. 98-99.

25. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Использование морфолого-анатомических признаков семян для дифференциации некоторых видов Sedum (Crassulaceae) российского Дальнего Востока // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб.: Диада, 1997. - С. 5-6.

26.Гончарова С.Б. Онтогенез и вегетативная подвижность дальневосточных видов рода Sedum L. // 9-я Междунар. конф. «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии». — Мукачево, 1997. - С. 36-37.

27. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Особенности строения и прорастания семян некоторых дальневосточных очитков // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: м-лы II междунар. науч. конф. — СПб., 1999. — С. 346-347.

28. Гончарова С.Б. Предварительные результаты изучения морфологии поверхности семян Rhodiola rosea L. (s.l.) // Растения муссонного климата. Тез. П-й междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». — Владивосток: Дальнаука, 2000. — С. 53-55.

■ 29. Гончарова С.Б. Признаки морфологии семян в систематике Penthorum Gronov. ex L. // Интродукционные центры Дальнего Востока России: итоги исследований. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — С. 16-20.

30. Гончарова С.Б. Скульптура поверхности семян некоторых восточно-азиатских Sedoideae (Crassulaceae) // Тезисы докладов II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб. 2002. - С. 137-138.

31. Гончарова С.Б. Использование признаков скульптуры семенной кожуры Penthorum (Penthoraceae) для решения вопросов филогении // XI междунар. совещание по филогении растений. — М., 2003. — С. 37-38.

32. Гончарова С.Б. Сезонное развитие представителей родов Hylotelephium и Aizopsis (Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. III . М-лы 3 междунар. конф. «Растения в муссонном климате». — Владивосток. 2003. - С. 239-242.

33.Гончарова С.Б. Соцветия восточно-азиатских Sedoideae (классификация и эволюция) // Конструкционные единицы в морфологии растений. Материалы X школы по теоретической морфологии растений. — Киров, 2004. — С. 162-163.

34. Гончарова С.Б., Царенко Н.А. Анатомия побегов некоторых дальневосточных Crassulaceae в связи с разнообразием жизненных форм // Тр. VII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. — М.: МПГУ, 2004. - С. 65-66.

35. Gontcharova S.B., Gontcharov А.А. Sequence and secondary structure evolution of ITS rDNA in the family Crassulaceae // Abstr. Intn. Conf. "Evolutionary Botany of Sertain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes". - Hiroshima. 2004. - P. 32-34.

Гончарова Светлана Борисовна

Автореферат диссертации

ПОДСЕМЕЙСТВО S£iJO/Z>£4£(CRASSULACEAE) ФЛОРЫ СИБИРИ И РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (систематика, биоморфология, филогения)

Подписано в печать 17.07.2006 г. Формат 60x90.16. 1,5 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 18.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП "Тинро-Ценгр" г. Владивосток, ул. Западная, 10.

Введение

1. Общая характеристика проблемы.

1.1. Основные характеристики процесса влажно-тепловой 9 обработки швейных изделий.

1.2. Анализ существующих способов и технологических процессов 13 влажно-тепловой обработки швейных изделий.

1.3. Анализ существующего оборудования для влажно-тепловой 23 обработки швейных изделий.

1.3.1. Оборудование для влажно-тепловой обработки методом 24 прессования.

1.3.2. Оборудование для влажно-тепловой обработки методом 32 виброформования.

1.4. Анализ оценки эффективности технологических процессов 46 влажно-тепловой обработки швейных изделий.

1.5. Теоретические основы вибровоздействия на обрабатываемые 50 объекты.

1.6. Системный анализ проблемы. 53 Выводы по главе 1.

2. Теоретические исследования механических процессов при 62 виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака.

Выводы по главе 2.

Экспериментальные механических процессов при виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака. Выводы по главе 3.

4. Разработка способа динамического воздействия на полуфабрикат, 91 критерия эффективности и технологии окончательной ВТО мужского пиджака.

4.1. Способ динамического воздействия на полуфабрикат 91 в процессе ВТО.

4.2. Разработка критерия эффективности виброформования.

4.3. Технологический процесс окончательной ВТО 93 мужского пиджака.

Выводы по главе 4.

5. Разработка установки для окончательной ВТО мужского пиджака. 102 Выводы по главе 5.

Улучшение качества швейных изделий является одной из основных задач развития швейного производства на современном этапе. При этом влажно-тепловая обработка (ВТО) существенно влияет на производительность, товарный вид и износоустойчивость швейных изделий при эксплуатации.

ВТО, занимающая более 30 % трудоемкости изготовления одежды, включает совокупность механических статических и динамических воздействий на ткань, направленных на изменение ее геометрических размеров.

Главная задача, которую решает в настоящее время швейная промышленность, состоит в удовлетворении потребностей населения в предметах массового спроса. В условиях рыночной экономики эта задача, несомненно, связана с улучшением качества выпускаемой продукции, повышением ее конкурентоспособности и эффективности производства. Данная проблема в швейном производстве во многом зависит от технического уровня оборудования и совершенства технологий. Это возможно достичь посредством модернизации технологического оборудования, в частности оборудования для ВТО швейных изделий.

Существующие технологические процессы и оборудование для ВТО швейных изделий во многом решают задачи, поставленные перед швейной промышленностью. Однако они не всегда обеспечивают требуемое качество и высокие технико-экономические показатели процесса ВТО. В частности, такой этап, как механическое воздействие на полуфабрикат, особенно физико-механические показатели динамического воздействия, не в полной мере изучены и не обеспечивают требуемого качества швейных изделий. Решение этой задачи возможно путем комбинированного статического и динамического воздействия на полуфабрикат.

При этом окончательная влажно-тепловая обработка при изготовлении швейных изделий ведущими фирмами осуществляется в несколько приемов посредством статического воздействия на обрабатываемый полуфабрикат на соответствующих 4. 12 единицах оборудования с переукладкой или перенавешиванием полуфабриката, что значительно снижает эффективность производства.

Перспективной в этом плане является замена большого количества единиц оборудования, выполняющего различные операции влажно-тепловой обработки, на многофункциональные установки, обеспечивающие качественную окончательную обработку полуфабриката без перенавешивания и переукладки.

Улучшения технических характеристик технологического оборудования, а следовательно, и повышения качества выпускаемых изделий, возможно достичь внедрением современных научно обоснованных решений.

В зависимости от тенденций развития технологии швейных изделий способы обработки периодически совершенствуются.

Существующие технологии, выполняемые в несколько приемов с переукладкой или перенавешиванием, не в полной мере обеспечивают заданных требований к качеству и производительности окончательной ВТО. При этом в ряде случаев вводятся дополнительные операции по утюжке и снятию лас.

Такое положение обусловлено недостаточной изученностью технологии окончательной ВТО и механических процессов при виброформовании полуфабриката.

Существенные возможности в повышении производительности труда и улучшении качества выпускаемой продукции имеют разработка и внедрение в швейной промышленности технологического оборудования, обеспечивающего комплексную окончательную влажно-тепловую обработку на обрабатывающих центрах.

Приведенные в данной работе теоретические и экспериментальные исследования совершенствования технологии окончательной влажно-тепловой обработки мужского пиджака решают эту задачу.

Вышесказанное позволяет утверждать актуальность научной проблемы, связанной с исследованием и совершенствованием технологий для окончательной влажно-тепловой обработки мужского пиджака.

Учитывая вышеизложенное, работа: "Исследование и совершенствование технологии окончательной влажно-тепловой обработки", направленная на разработку нового способа ВТО, эффективного технологического процесса и установки для окончательной ВТО швейных изделий, обеспечивающих улучшение качества и повышение производительности, является актуальной.

Цель работы. Улучшение качества и экономических показателей влажно-тепловой обработки мужского пиджака путем совершенствования технологии окончательной ВТО.

Для достижения поставленной цели в работе решались следующие задачи:

• проведение системного анализа проблемы;

• теоретические исследования механических процессов при виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака;

• экспериментальные исследования механических процессов при виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака;

• разработка нового способа динамического воздействия на полуфабрикат в процессе ВТО;

• разработка критерия эффективности виброформования на стадии проектирования технологического процесса;

• разработка эффективного технологического процесса окончательной ВТО мужского пиджака с учетом технологических параметров;

• разработка установки для окончательной ВТО мужского пиджака без перенавешивания.

Объекты исследований. Способы, технологические процессы и оборудование для окончательной влажно-тепловой обработки мужского пиджака.

Методы исследований. В диссертации использовались теоретический и экспериментальный подходы, отражающие поведение исследуемых механических систем и материалов. Исследования проводились на базе методологии системного анализа, теории исследования операций, методов оптимизации параметров объектов и процессов. Применены также методы математического моделирования и программирования.

Научная новизна и достоверность работы. Выполнены теоретические и экспериментальные исследования по совершенствованию технологии окончательной ВТО, а также оценке эффективности процесса виброформования на стадии проектирования; разработана математическая модель вибровоздействия рабочего органа при ВТО, позволяющая оптимизировать режимы ВТО полочек и спинки мужского пиджака.

Разработаны новый способ динамического воздействия на полуфабрикат в процессе ВТО (патент РФ № 2239681) и эффективная технология окончательной ВТО мужского пиджака.

Разработана установка для окончательной ВТО швейных изделий (патент РФ № 2239682).

Достоверность полученных результатов исследований обеспечивается:

• использованием в качестве теоретической базы фундаментальных исследований работ отечественных и зарубежных авторов по вопросам технологии и оборудования для влажно-тепловой обработки швейных изделий;

• использование современных методов исследований, оборудования и приборов для подготовки и проведения экспериментов, применением ПК и пакета прикладных программ для обработки полученных результатов;

• апробацией теоретических выводов, представленных на научных конференциях, а также в опубликованных работах.

Практическая ценность и реализация результатов работы. Определено направление решения задач проектирования эффективной технологии окончательной ВТО мужского пиджака, позволяющее оптимизировать параметры окончательной ВТО и ее эффективность, в том числе алгоритмы для расчета параметров динамического воздействия на полуфабрикат при окончательной ВТО мужского пиджака.

Разработан критерий эффективности, учитывающий длительность силового воздействия на полуфабрикат в процессе виброформования, амплитуду и частоту колебания манекена в процессе виброформования.

Разработаны новый технологический процесс и установка для окончательной ВТО мужского пиджака, позволяющие обеспечить качественную окончательную влажно-тепловую обработку на одной единице оборудования без переукладки и перенавешивания полуфабриката.

Апробация работы. Результаты исследований, полученные соискателем, использованы Орловским государственным университетом в учебном процессе. Новый технологический процесс и установка для окончательной ВТО мужского пиджака прошли производственную апробацию в условиях Орловского ЗАО «Радуга». Результаты работы докладывались на научно-технических конференциях Ивановской государственной текстильной академии (г. Иваново, 2003 г.), Орловского государственного технического университета (г. Орел, 2003-2006 гг.).

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ ПО РАБОТЕ

1. Анализ технологии и оборудования для влажно-тепловой обработки позволил выявить положительные и отрицательные стороны технологии и оборудования для окончательной влажно-тепловой обработки мужского пиджака. При этом установлено, что окончательная влажно-тепловая обработка мужского пиджака различными фирмами и предприятиями осуществляется на 4. 12 единицах оборудования с перенавешиванием и переукладкой полуфабриката, что существенно снижает качество продукции и эффективность производства.

2. Установлено, что виброобработка при окончательной ВТО практически не применялась на предприятиях, производящих одежду.

3. В результате системного анализа проблемы классифицированы и систематизированы подсистемы объектов исследований и установлены их целевые функции, что позволило определить направление исследований по совершенствованию технологии окончательной ВТО.

4. В результате теоретических исследований механических процессов при виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака получены аналитические зависимости, позволяющие определять режимы ВТО, такие как частота вибрации, амплитуда и длительность их воздействия. При этом определен характер движения рабочего органа (манекена) при окончательной ВТО мужского пиджака, учитывающий жесткость пружин упругой опоры и компенсирующих пружин, величину перемещения рабочего органа по вертикали, угловую скорость привода, величину эксцентриситета, массу рабочего органа и текущее время; получено выражение для определения амплитуды колебаний манекена при заданной частоте в процессе окончательной ВТО мужского пиджака, учитывающее начальную скорость смещения рабочего органа, начальное смещение рабочего органа, угловую скорость привода, частоту колебаний рабочего органа, ускорение силы тяжести рабочего органа; получено уравнение для определения необходимого количества колебаний рабочего органа при окончательной ВТО мужского пиджака, основными факторами которого являются величина силы, необходимой для смещения нитей относительно друг друга на соответствующее расстояние, амплитуда и частота колебаний рабочего органа; определена необходимая длительность вибровоздействия рабочего органа на обрабатываемый полуфабрикат, позволяющая производить окончательную ВТО мужского пиджака без переукладки и перенавешивания полуфабриката.

5. Экспериментальные исследования механических процессов при виброформовании полуфабриката в процессе окончательной ВТО мужского пиджака подтвердили адекватность проведенных теоретических исследований, а полученные математические модели позволяют оптимизировать технологические режимы. При этом, оптимальными для вибровоздействия на мужской пиджак являются частоты колебания рабочего органа 3.9 и 15.24 Гц при е = 1 мм. При частоте 9. 15 Гц возникают резонансные явления, которые могут привести к разрыву связей между волокнами и нитями ткани.

6. Для оптимизации технологического процесса окончательной влажно-тепловой обработки мужского пиджака на стадии проектирования разработана аналитическая зависимость (критерий эффективности), учитывающая длительность силового воздействия, амплитуду и частоту колебания рабочего органа с полуфабрикатом.

7. В результате проведенных исследований был разработан новый способ динамического механического воздействия на полуфабрикат в процессе ВТО, защищенный патентом РФ (№ 2239681), характерной особенностью которого является последовательно-параллельная обработка полуфабриката в горизонтальной, переходной и вертикальной плоскостях.

На базе данного способа разработан эффективный технологический процесс окончательной ВТО без перенавешивания и переукладки мужского пиджака.

8. Для реализации разработанного технологического процесса создана установка (обрабатывающий центр), позволяющая проводить комплексную окончательную ВТО мужского пиджака без перенавешивания и переукладки.

9. Результаты проведенных исследований позволили сократить расходы на изготовление оборудования в 3,5 раза, повысить качество выпускаемой продукции, сократить количество рабочих мест на 5 единиц, производственные площади на 15 м2, а также увеличить производительность в 2,5 раза.

10. Разработанные новый способ, эффективный технологический процесс, а также установка для окончательной ВТО мужского пиджака показали эффективность их использования в условиях производства ЗАО «Радуга» (г. Орел).

1. Черепенько А.П., Скалаух В.А., Иванов С.С., Павленко А.Г. Влажно-тепловая обработка швейных изделий. Орел.: ОрелГТУ, 1995. - 164 с.

2. Орлов И.В., Павленко А.Г. Влажно-тепловая обработка швейных изделий технологическим паром. Киев: УкрНИИНТИ, 1985. - 49 с.

3. Орлов И.В., Дубровный В.А. Основы технологии и автоматизации тепловой обработки швейных изделий. М.: Легкая индустрия, 1974. -230 с.

4. Степанов Г.В., Степанов С.Г. Теория строения ткани. Иваново: ИГТА, 2004.-492с.

5. Меликов Е.Х., Савостицкий A.B. Исследование нового метода конструирования оболочек из тканей // Научные труды МТИЛП. М.: МТИЛП, 1959. -№12 - С. 3-20.

6. Меликов Е.Х. Исследование методов уточнения формы и размеров деталей одежды. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1963. - 208 с.

7. Кукин Г.Н., Соловьев А.Н., Кобляков А.И. Текстильное материаловедение. М.: Легпромбытиздат, 1989. - 257 с.

8. Гуль В.Е., Кулезнов В.Н. Структура и механические свойства полимеров. М.: Высшая школа, 1966. - С. 74-75.

9. Бартенев Г.М., Зеленев Ю.В. Физика и механика полимеров. М.: Высшая школа, 1983. - 391 с.

10. Ю.Каргин В.А., Соголова Т.И. Журнал физической химии. 1949, т. 23. -С.538.

11. Баженов В.И. Материаловедение швейного производства. М.: Легкая индустрия, 1972.-С. 159-166.

12. Сухарев М.И. Материаловедение швейного производства. М.: Легкая индустрия, 1973. - С. 137.

13. Бузов Б.А., Модестова Т.А., Алыменкова Н.Д. Материаловедение швейного производства. -М.: Легкая индустрия, 1978 г. -480 е., ил.

14. М.Мальцева Е.П., Материаловедение швейного производства.-2-e изд., перераб.и доп.: Легкая и пищевая промышленность, 1983 Г.-232 е., ил.

15. Садыкова Д.М. Механическая технология текстильных материалов. М.: Логос, 2001.-352 с.

16. Бесшапошникова В.И. Ассортимент и свойства текстильных материалов. Саратов: СГТУ, 2001.- 135 с.

17. Кричевский Г.Е. Химическая технология текстильных материалов. М.: Российский заочный институт текстильной и легкой промышленности. В 3 томах, 2000.

18. Мигальцо И.И., Третьякова Л.И., Нэмет Эндре, Эперьеши Болгарка. Термические процессы в швейной промышленности. К.: Техшка, Будапешт, 1987. - 213 с.

19. Каргин В.А. Избранные труды: структура и механические свойства полимеров. М.: Химия, 1979. - 451 с.

20. Годовский Ю.К., Слонимский Г.Л., Пашков B.C., Дикарева Т.Н. Исследование энергетических эффектов при упругой деформации одноосно ориентированных кристаллических полимеров // Механика полимеров. 1970. № 5 - С. 785-798.

21. Кокеткин П.П. Химизация швейной промышленности. М.: Легпромбытиздат, 1975. - С. 16-22.

22. Колотилова Г.В. Химизация процессов формования с целью повышения качества швейных изделий // Известия вузов. Технология легкой промышленности. Киев: 1989. - №2 - С. 97-100.

23. Каргин В.А., Слонимский Г.Л. Краткие очерки по физико-химии полимеров. М.: Химия, 1967.- 231 с.

24. Александер П., Хадсон Р. Физика и химия шерсти. М.: Гизлегпром, 1958.-390 с.

25. Алфрей Т. Механические свойства высокополимеров. М.: Иностранная литература, 1952. - 142 с.26.0рлов И.В., Скирута М.А. Фиксация деформации ткани в процессе ВТО//Швейная промышленность. М.: 1971. - № 1 - С. 14-17.

26. Ребиндер П.А. Физико-химическая механика новая область науки. - М.: Знание, 1958.-64 с.

27. Меликов Е.Х. Разработка и исследование методов формования деталей одежды. Диссертация на соискание ученой степени доктора техн. наук. -М.: МТИЛП, 1986.-492 с.

28. Рогова А.П., Табакова А.И. Изготовление одежды повышенной формоустойчивости. М.:Легкая индустрия, 1979. - 184 с.

29. Маликова Т.Л. Исследование процесса формования деталей одежды. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1977. - 173 с.

30. Филимоненкова Р.Н. Исследование процесса формообразования деталей одежды с целью его совершенствования. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1981. - 220 с.

31. Костин Ю.А. Теоретические основы формообразования оболочек (ТОФО). Иваново: ГОУ ВПО «ИГТА», 2004. - 119 с.

32. Меликов Е.Х. К вопросу о формовании клееных нетканых материалов// Известия вузов. Технология легкой промышленности. Киев: 1964. - № 4 -С. 91-94.

33. Иванова Е.А. Изучение деформаций ткани, возникающих при формовании деталей одежды. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1963. - 183 с.

34. Дяблова Л.Д. Рекомендации по влажно-тепловой обработке швейных изделий. ЦНИИШП. 1963. сборник № 26.

35. Антипова А.И., Чугунов Р.В., Лях Н.В., Глебова Е.Р. Определение оптимальных режимов фронтального дублирования костюмных тканей клеевыми прокладочными материалами // Швейная промышленность. 1978.-№5-С. 16-18.

36. Сайденов Г.Б. Зависимость воздухопроницаемости ткани от ее строения// Известия вузов. Технология текстильной промышленности. Иваново: 1964. -№ 3-С. 88-91.

37. Чиркин B.C. Теплофизические свойства материалов. М.: Физматиздат, 1959.-346 с.

38. Гордиенко В.П., Павленко А.Г. Влияние температуры на прочность клеевых соединений при фронтальном дублировании деталей швейных изделий // Известия вузов. Технология легкой промышленности. Киев: 1982.-№3-С. 106-109.

39. Казанский М.Ф., Луцик В.В., Мельникова А.Ф. Влияние влаги разных форм связи на деформационные свойства полимерных материалов // Известия ВУЗов. Технология легкой промышленности. Киев: 1977. -№ 3 -С. 31-36.

40. Дяблова Л.Д. Параметры технологического пара для влажно-тепловой обработки швейных изделий // Научно-исследовательские труды ЦНИИШПа. 1965. - вып. 13, С. 36-51.

41. Орлов И.В. Значение рабочей среды в процессе влажно-тепловой обработки швейных изделий // Известия вузов. Технология швейной промышленности. М.: 1970. - №3 - С. 96-101.

42. Павленко А.Г. Анализ процессов влажно-тепловой обработки швейных изделий с использованием пара, выработанного в проутюжильнике, и пара, выработанного в парогенераторе. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. К.: КТИЛП, 1969. - 152 с.

43. Соколов A.B. Влияние кинетики переноса влаги на проведение процесса влажно-тепловой обработки различными рабочими средами. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. К.: КТИЛП, 1973. - 132 с.

44. Богуславский А.Н., Лысенко Л.Я. Термомеханические свойства шерсти в интервале температур -100°С +200°С // Известия ВУЗов. Технология текстильной промышленности. Иваново: 1984. -№ 5 - С. 22-24.

45. Борисова Т.И., Петропавловский Г.А., Котельникова Н.Е. Исследование температурных переходов в целлюлозах различной надмолекулярной структуры диэлектрическим методом // ВМС. том (А)ХХ1, 1979. -Наука.-№9-С. 2031-2036

46. Архангельский H.A. Влияние обработки водой и паром различной температуры и продолжительности на изменение крепости и растяжимости шерстяных волокон // НИТИ. Сборник работ сектора шерсти. вып. 16. - 1933.- С.25-27.

47. Довгошея С.Т. Исследование влияния влаги на процессы влажно-тепловой обработки швейных изделий. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. К.: КТИЛП, 1966. - 203 с.

48. Ребиндер П.А. О формах связи влаги с материалами в процессе сушки // Труды Всесоюзного научно-технического совещания по сушке. -М.:Профиздат,1958.-С. 14.

49. Корнюхин Н.П., Алексеенко С.А. Сорбция и десорбция влаги текстильными материалами при различных температурах // Известия ВУЗов. Технология текстильной промышленности. Иваново: 1982. 1 - С. 72.

50. Коблякова А.И., Гурылев В.Н., Фертиков В.И., Фазлыев Ф.К. Влияние водной среды на механические свойства шерстяной ткани при растяжении // Известия ВУЗов. Технология текстильной промышленности. Иваново: 1977. -№ 6 - С. 23-26.

51. Архангельский H.A. Изменения в длине и тонине шерстяного волокна, происходящие при действии влаги различных температур // НИТИ. Сборник работ сектора шерсти. вып. 4. -1931.- С. 19-20.

52. Кузьмичев В.Е., Веселов В.В., Мельников В.Н. Исследование процесса обработки швейных изделий паровыми активными средами // Известия вузов. Технология легкой промышленности. Киев: 1982. - №1 - С. 68-71; 1982.-№2-С. 64-67.

53. Березненко Н.П. Исследование температурного поля в слоях тканей в процессе влажно-тепловой обработки швейных изделий. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. техн. наук. К.: КТИЛП, 1965.-26 с.

54. Блехман И.И., Гортинский В.В., Птушкина Г.Е. Движение частицы в колеблющейся среде при наличии сопротивления типа сухого трения// Изв. АН СССР. Механика и машиностроение. 1963. - № 4 - С. 27-30.

55. Блехман И.И., Хайман В.Я. О теории вибрационного разделения сыпучих смесей // Изв. АН СССР. Механика и машиностроение. 1965. - № 5 - С. 24-26.

56. Москвитин В.В. Пластичность при переменных нагружениях //Московский университет, 1965. 262 с.

57. Малмейстер А.К., Тамуж В.П., Тетере P.A. Сопротивление жестких полимерных материалов. Рига.: Зинатне, 1967. - 395 с.

58. Бартенев Г.М., Шелковникова J1.A. Виброрелаксация напряжения в резинах // Механика полимеров. 1972. - №4 - С.720-723.

59. Шнейдерович Р.И. Прочность при статическом и повторно-статическом нагружениях. М.: Машиностроение, 1968. - 342 с.

60. Ганиев Р.Ф., Украинский JI.E. Динамика частиц при воздействии вибраций. Киев: Наукова Думка. - 1975. - 168 с.

61. Ганиев Р.Ф., Лапчинский В.Ф. Проблемы механики в космической технологии. М.: Машиностроение, 1978. - 119 с.

62. Мигальцо И.И. Исследование и совершенствование процесса окончательной обработки изделий с применением вибрации. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. техн. наук. Киев: КТИЛП, 1975.-31 с.

63. Амирова Э.К. Исследование процесса формования и окончательной отделки швейных изделий на паровоздушном манекене с внешним воздействием рабочих сред. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1977. - 192 с.

64. Фоломеев К.А. Совершенствование процесса формования деталей одежды на основе вибрационного воздействия на обрабатываемый материал. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. -М.: МТИЛП, 1983.- 160 с.

65. Коблякова Е.Б. и др. Разработка малооперационной технологии изготовления основных узлов мужского костюма // Отчет о НИР по теме 8809. Москва: МТИЛП, 1988. - 165 с.

66. A.c. № 1588369 СССР,МКИА41 Н 43/00

67. Способ формования и дублирования объемных деталей одежды. / А.П. Черепенько, В.М. Сечкин, С.С. Иванов, С.И. Стаханова. Опубл. 30.08.90, Бюл. № 32.69 .A.c. № 1313411 СССР, МКИ А41 D 1/02

68. Способ изготовления полочки. / С.И. Стаханова, Е.Б. Коблякова, А.П. Черепенько, Е.Х. Меликов, P.A. Дель. -Опубл. 30.05.87, Бюл. № 20.

69. Кущевский H.A. Разработка технологии формования одежды на основе использования вибрационного эффекта. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. Л.: ЛИТЛП, 1988. - 287 с.

70. Иванов С.С. Совершенствование конструкции мужского пиджака и технологии его изготовления с использованием инженерных методов. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1981.-224 с.

71. Патент № 1670013 РФ, МКИ 4А 41 D 1/02

72. Способ формования объемных деталей одежды на вибропрессе. / Н.П. Березненко, H.A. Кущевский, А.П. Черепенько, Ю.Е. Левицкий. Опубл. 1991, Бюл. № 30.

73. Патент № 2077241 РФ, МКИ А41 Н 43/00/D 06 F 71/00

74. Способ формования и дублирования объемных и криволинейных участков детали одежды / В.А. Скалаух, А.П. Черепенько, Д.И. Болотских. Опубл. 1997, Бюл. №11.

75. A.c. № 1383531 СССР, МКИ А 41 D 1/06

76. Способ формования деталей брюк / А.И. Мартынова, Е.Б. Коблякова, Е.Х. Меликов, А.П. Черепенько. Опубл. 22.11.87. (для служебного пользования).

77. A.c. № 1700962 СССР, МКИ D 06 F 71/00

78. Способ формования цельнокроенного рукава для верхней одежды / А.Ш. Ташпулатов, Е.Б. Коблякова, С.С. Иванов, Е.Х. Меликов, А.П. Черепенько, H.A. Рахманов. Опубл. 22.08.91. (для служебного пользования).

79. A.c. № 237087 СССР, МКИ D 06 F 71/00

80. Способ влажно-тепловой обработки швейных изделий / С.Н. Салищев. -Опубл. 12.11.69, Бюл. №8.

81. A.c. № 1595435 СССР, МКИ А 41 D 27/00

82. Способ изготовления цельновыкроенного воротника для верхней одежды /А.П. Черепенько, А.Ш. Ташпулатов, С.С. Иванов. Опубл. 1.06.90, Бюл. №36.

83. Патент № 2191857 РФ, А41 Н 43/00/D 06 F 71/04

84. Способ перевода волокон тканей в высокоэластическое состояние при влажно-тепловой обработке швейных изделий / A.A. Черепенько, А.П.Черепенько,В.И. Малько (РФ). № 2001133164/12 Заявл. 06.12.2001г., Опубл. 27.10.2002г., Бюл. № 30.

85. Патент №2193083 РФ, 7 D 06 F 71/00/А 41 Н 43/00

86. Способ перевода волокон тканей пллуфабриката в застеклованное состояние при влажно-тепловой обработке / A.A. Черепенько, С.А. Лукьянчикова, А.П.Черепенько, В.И. Малько (РФ). № 2001133165/12 -Заявл. 06.12.2001 г., Опубл. 27.10.2002 г., Бюл. № 32.

87. Патент № 2193082 РФ, 7D 06 F 71/00// A41 Н 43/00

88. Способ тепловой обработки полуфабриката в процессе виброформования/ A.A. Черепенько, Н.П. Зубова, А.П.Черепенько, В.И. Малько (РФ). № 2001133163/12-Заявл. 06.12.2001 г., Опубл. 10.12.2002 г.,Бюл. № 34.

89. Патент № 2064546 РФ, 6D 06 F 71/18 Способ влажно-тепловой обработки швейных изделий/ В.В. Веселов, Н.В. Касимова(РФ). № 93034945/12 Заявл. 05.07.1993г., Опубл. 27.07.1996г., Бюл. № 21.

90. Разработка малооперационной технологии обработки и сборки основных деталей верхней одежды / Заключительный отчет по теме 8223 X // Е.Х. Меликов. - М.: МТИЛП, 1984. - 119 с.

91. Gunter Goring. Rationalisierung in der Bugeleill Bekleidung und Wasche. -1972. -№ 11. S. 796-804.

92. Gunter Goring. Rationalisierung in der Bugeleill Bekleidung und Wasche. -1972. -№ 12. S. 885-889.

93. Черепенько А.П., Меликов E.X., Иванов C.C., Черепенько A.A. Внутрипроцессная малооперационная влажно-тепловая обработка швейных изделий. -М: Машиностроение, 2000. 171 с.

94. Фоломеев К.А., Меликов Е.Х., Попова А.П. Виброформование деталей одежды // Швейная промышленность. 1978. № 2 - С. 25.

95. Пискорский Г.А. Виброформование кожи // Известия ВУЗов. Технология легкой промышленности. Иваново: 1968. - №1 - С. 78-80.

96. Тимченко В.И. Совершенствование тепловых процессов и разработка энергосберегающего оборудования. Автореф. диссертации на соискание ученой степени кандидата техн. наук. М.: МГУС, 2002. - 24 с.

97. Швейное производство: от научно-технических разработок до инновационных проектов: Международная научто-практическая конференция 12-14 октября 2002 г. Сборник тезисов докладов и выступлений/ М., 2002. - 108 с.

98. Березненко Н.П., Мигальцо И.И., Левицкий Ю.Е. Использование вибрации при формовании швейных изделий // Известия ВУЗов. Технология легкой промышленности. Иваново: 1974. - №6 - С. 98-102.

99. Микалаускас А.П. Исследование поведения костюмных тканей при мембранном способе формования. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. Каунас: КПИ, 1975. - 183 с.

100. Hornung GmbH INDUPRESS & Co. KG www. indupress. ru - sec @ sovintel. ru.

101. Черепенько А.П., Пудова Н.П. Научно-исследовательские работы по созданию гладильных прессов для однопроцессного дублирования и формования узлов мужского пиджака // Отчет о НИР по теме 09-85. -Орел: НИИЛегмаш, 1985. 130 с.

102. Черепенько А.П., Пудова Н.П., Дюжева A.M., Дрыкер Ю.С. Научно-исследовательские работы по созданию гладильных прессов для однопроцессного дублирования и формования узлов мужского пиджака // Отчет о НИР по теме 39-87. Орел: НИИЛегмаш, 1987. - 37 с.

103. Черепенько А.П. и др. Научно-исследовательские работы по созданию гладильных прессов для изготовления деталей мужского костюма по малооперационной технологии // Отчет о НИР по теме 04-86. Орел: НИИЛегмаш, 1987.- 140 с.

104. Костенко В.А. и др. НИР по созданию гладильных прессов с САКУ процессом ВТО // Отчет о НИР по теме 17-83. Орел: НИИЛегмаш, 1984. - 140 с.

105. Патент № 1719496 РФ, МКИ D 06 F 73/02

106. Виброманекен / Н.П. Березненко, H.A. Кущевский, А.П. Черепенько, Ю.Е. Левицкий. Опубл. 1992, Бюл. № 10.

107. Понетаев Е.И. Разработка оборудования для виброформования меховых головных уборов. Диссертация на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1992. - 165 с.

108. A.c. № 643564 СССР, МКИ D06 F 71/18

109. Пресс для формования деталей одежды. / К.А. Фоломеев, A.B. Савостицкий, Е.Х. Меликов. Опубл. 25.01.79 г., Бюл. № 3.

110. Калмыков Г.В. Исследование процесса влажно-тепловой обработки на комбинированном манекенном рабочем органе. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. техн. наук. М.: МТИЛП, 1982.-25 с.

111. Исследование возможности применения паровоздухных манекенов для окончательной ВТО швейных изделий// ЦНИИШП. Отчет по теме 9 Б. 1957.

112. Шпаер A.M., Куснер Б.А., Бернацкая В.В. Выявление возможности применения ПВМ в швейной промышленности. // Научные труды ЦНИИШП., сб. № 8, Гизлегпром, 1959, С. 107-114.

113. Гусейнова Т.С. Исследование процесса формования изделий из тканей на ПВМ: Канд. дисс., М.: МТИЛП, 1967. 167 с.

114. Ванина Т.М. Применение ПВМ для формования и окончательной ВТО швейных изделий: Канд. дисс.,., М.: МТИЛП, 1971. 172 с.

115. A.c. № 739159 СССР, МКИ D06 F 71/18

116. Способ формования деталей одежды. / К.А. Фоломеев, A.B. Савостицкий, Е.Х. Меликов. Опубл. 1980 г., Бюл. № 21.

117. Черепенько А.П., Эппель С.С., Дяблова Л.Д. Об оценке качества процессов влажно-тепловой обработки швейных изделий // Известия вузов. Технология легкой промышленности. Киев: 1983. -№ 2 - С. 117120.

118. Черепенько А.П., Эппель С.С., Дяблова Л.Д. Выбор обобщенного показателя качества процессов влажно-тепловой обработки в швейном производстве // Известия вузов. Технология легкой промышленности. -Киев: 1983.-№ 3-С. 99-104.

119. Болотских Д.И., Черепенько А.П., Малько В.И. Оценка эффективности технологических процессов окончательной ВТО швейных изделий // Швейная промышленность. 1997. №6 - С. 21.

120. Вибрации в технике: справочник. М.: Машиностроение, В 3 томах, 1981.

121. Калмыков Г.В., Черепенько А.П., Шуметов В.Г. Параметрический анализ гладильного оборудования при создании устройств комбинированного типа для окончательной влажно-тепловой обработки // Научные труды. М.: ВНИИЛТЕКМАШ, 1982. - С.26-30.

122. Блауберг И.В., Юдин Э.Г. Становление и сущность системного подхода. -М.: Наука, 1973.-270 с.

123. Оптнер И.В. Системный анализ для решения деловых и промышленных проблем. М.: Советское радио, 1969. - 216 с.

124. Уемов А.И. Системный подход и общая теория систем. М.: Мысль, 1978.-272 с.

125. Юдин Э.Г. Системный подход и принципы деятельности. М.: Наука, 1973.-270 с.

126. Ландау Л.Д., Лившиц Е.М. Теория упругости. М.: Наука, 1987. - 250с.

127. Марчук Г.И. Методы вычислительной математики. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Наука, 1989. - 608 с.

128. Дяблова Л.Д. Интенсификация режимов влажно-тепловой обработки швейных изделий // Научно-исследовательские труды ЦНИИШПа. -1963.-вып. 12, С. 42-57.

129. Березненко Н.П. Разработка энергосберегающей технологии и повышение уровня качества швейных изделий на операциях влажно-тепловой обработки. Диссертация на соискание ученой степени доктора техн. наук. К.: КТИЛП, 1986. - 488 с.

130. Дворянкин A.M., Половинкин И.А., Соболев А.Н. Методы синтеза технических решений. М.: Наука, 1977. - 103 с.

131. Доев B.C., Сергеев Д.А. Оптимизация движения динамических систем изменениями их параметров. ВДП. Рига: Зинатне, 1974. - вып. 30. - С. 98-108.

132. Лавендел Э.Э. Синтез оптимальных вибромащин. Рига: Зинатне, 1970. -252 с.

133. Субач А.П. Оптимальные законы движения пространственно-движущегося контейнера объемной виброобработки. ВДП. Рига: Зинатне, 1976.-вып. 33.-С. 11-16.

134. Бауман В.А., Быховский И.Н. Вибрационные машины и процессы в строительстве. М.: Высшая школа, 1977. - 255 с.

135. Букаты Г.Б., Вайсберг Л.А., Рудин А.Д. Динамическая прочность вибрационных машин // Обогащение руд. 1970. - № 1-2 - С. 74-80.

136. Гончаревич И.Ф., Сергеев П.А. Вибрационные машины в строительстве. М.: Машгиз, 1963. - 311 с.

137. Автоматизация производственных процессов текстильной промышленности: в 5 томах. Кн. 1. Основы автоматики в текстильной промышленности / Э.М. Ромаш, А.Б. Козлов, А.Р. Джелялов, С.А. Бондарев. М.: Легпромбытиздат, 1992. - 240 с.