автореферат диссертации по технологии продовольственных продуктов, 05.18.17, диссертация на тему:Регулирование многовидового рыболовства на основе математического моделирования

На правах рукописи УДК 639.2.055: 639.2.053.7

БУЛГАКОВА Татьяна Ивановна

РЕГУЛИРОВАНИЕ МНОГОВИДОВОГО РЫБОЛОВСТВА НА ОСНОВЕ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

Специальность- 05.18.17 -промышленное рыболовство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук

- з ДЕК 2009

Москва - 2009 г.

003487031

Работа выполнена в лаборатории Системного анализа промысловых биоресурсов Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор Мельников Виктор Николаевич доктор технических наук , профессор Юдович Юрий Борисович доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН Криксунов Евгений Аркадьевич

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное предприятие Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГУП "ПИНРО")

Защита состоится " 24 " декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.03 во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, В. Красносельская, д. 17. Факс:(499)264-91-87, e-mail: fishing@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП "ВНИРО" Автореферат разослан ",/ff" ноября 2009 г.

Отзывы просим направлять в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 107140, Москва, В. Красносельская, 17а.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат технических наук

В.А. Татарников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Настоящая работа относится к проблеме рационального использования водных экологических систем, и как показывает отечественный и международный опыт, для построения теоретических основ решения этой проблемы необходимо применение методов математического моделирования. Ф.И. Баранов (1918, 1925) заложил основы теории регулирования рыболовства, в дальнейшем в ее развитии участвовали многие исследователи: А.Н. Державин, Г.В. Никольский, Г.Н. Монастырский, H.H. Андреев, A.B. Засосов, У. Рикер, М. Шефер, Д. Бивертон, С. Холт, Д. Галланд, В.Н. Мельников, И.В. Никоноров, Дж. Шепард, Дж. Поуп, Р.Г. Бородин, В.К. Бабаян, Д.А. Васильев, П.С. Гасюков, Ю.Н. Ефимов, B.JI. Третьяк и др. В большинстве случаев эти авторы исследовали одновидовые промысловые запасы. Математические модели (ММ) изолированного запаса строятся на основе предположения, что промысел является важным фактором, влияющим на динамику популяции, хотя для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла.

Теория управления многовидовыми запасами водных животных до сих пор достаточно не разработана, в ее основе должны лежать многовидовые ММ. Начало использования ММ для анализа многовидового сообщества связывают с работами В. Вольтерра (Volterra, 1931; Volterra and d'Ancona, 1935), в которых модели динамики популяций в виде систем дифференциальных уравнений построены с учетом разных типов взаимодействий видов в сообществе. Непосредственным развитием такого подхода для анализа динамики промыслового сообщества послужили многовидовые продукционные модели промысловых сообществ, причем одной из первых была работа автора (Булгакова, 1970; Pope and Harris,1975; Horwood,1976). Отличительные черты этой группы простых моделей сложных экосистем - относительная простота их исследования, возможность оценки параметров по промысловым данным и возможность анализа различных правил регулирования (ПР) промысла. В

данной работе показано, как следует учитывать межвидовые отношения при выборе ПР промысла и при формулировке цели такого регулирования. Многовидовая когортная модель MS VP A (Pope, 1979; Helgason and Gislason, 1979) разработана для сообществ рыб Северного моря и Балтики, и встала задача модификации этой модели для сообщества Баренцева моря, которая решена нами в соавторстве с Д.А.Васильевым и специалистами ПИНРО. Всемирная Конференция по устойчивому развитию (Иоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. Настоящая работа напрямую посвящена анализу и развитию методологии экосистемного подхода с учетом многовидовых отношений и при включении некоторых факторов среды в процедуры оценки запасов и регулирования промысла.

Объектом исследований является промысловое многовидовое сообщество, популяции которого взаимодействуют трофически и находятся под влиянием промысла и абиотических факторов.

Цель работы. Разработать теоретические основы регулирования многовидовых промысловых сообществ с учетом межвидовых отношений посредством математического моделирования. Основные задачи работы:

• построить и исследовать на устойчивость ряд математических моделей основных трофических взаимодействий популяций;

• найти область допустимых режимов эксплуатации для сообщества простой структуры;

• разработать продукционную модель двухвидового сообщества промысловых популяций: методы оценки параметров только по промысловой информации, настройка модели, анализ разных схем регулирования такой системы запас-промысел;

• разработать многовидовую когортную модель MSVPA промыслового сообщества четырех видов Баренцева моря:

провести модификацию модели МБУРА для сообщества Баренцева моря, позволяющую дополнительно вводить переменные параметры,

разработать алгоритмы автоматической обработки информации базы данных по питанию рыб, в том числе для определение возраста хищников и их жертв,

применить геостатистические процедуры для учета неравномерности распределения станций по сбору желудков и для заполнения пробелов в данных по питанию, применить эти процедуры к данным не только пространственной, но и временной структуры;

• проанализировать современное состояние экосистемного моделирования промысловых сообществ;

• разработать математическую модель формирования пополнения с учетом влияния экосистемных факторов на примере трески Баренцева моря;

• разработать метод тестирования различных правил регулирования промысла на примере двух промысловых запасов.

Основные положения, выносимые на защиту:

устойчивость модели к внешним воздействиям является одним из критериев ее адекватности, поскольку как правило моделируется сообщество, существующее в течение долгого времени; при регулировании многовидового промысла точечные граничные ориентиры управления следует заменять на границы допустимой области; разработанная автором динамическая продукционная модель промыслового сообщества (на примере ставриды и мерлузы ЮВА) позволяет оценить тип и интенсивность взаимодействия видов и является эффективным инструментом для сравнения разных стратегий промысла; когортная многовидовая модель, адаптированная к сообществу 4-х видов Баренцева моря, оценивает динамику промыслового сообщества и дает количественные оценки взаимоотношений видов;

предлагаемый принцип сценарного моделирования, основанный на ретроспективных оценках запаса, эффективен для тестирования ПР запаса.

Научная новизна. Впервые автором проведено исследование на устойчивость по методу A.M. Ляпунова (1950) математических моделей (ММ) сообществ простой структуры (Булгакова, 1966,1968), получены условия устойчивости аналитических ММ сообщества с учетом трофических взаимоотношений разного типа. Показаны стабилизирующее влияние косного компонента на динамику экосистемы, влияние на динамику модельных популяций ограничения рациона хищника (по B.C. Ивлеву, 1955) и др. Доказана устойчивость элементарной ячейки модели с лимитирующими факторами. Построена область допустимого управления и найдены режимы оптимальной эксплуатации двухвидового промыслового сообщества конкурирующих за общий ресурс популяций и популяций, взаимодействующих по типу "хищник-жертва", причем как по критерию максимального вылова, так и по критерию максимальной экономической прибыли.

Впервые разработана динамическая продукционная ММ многовидового промысла, реализованная на примере двухвидового сообщества Юго-Восточной Атлантики. По данным промысловой статистики оценены параметры модели и получены рекомендации по наилучшей стратегии промысла.

Модифицирована многовидовая когортная модель MSVPA для применения к промысловому сообществу Баренцева моря, исследована динамика этого сообщества, ориентированного на треску (северо-восточная арктическая треска, мойва, атлантическо-скандинавская весенне-нерестующая сельдь и северная креветка). На основе совместной базы данных (БД) по питанию хищников, созданной учеными России (ПИНРО) и Норвегии, разработаны новые компьютерные программы обработки данных по питанию трески. Среди них программы по определению возраста жертв в каждом из желудков, что удается делать и в ряде случаев, когда жертвы частично переварены (предварительно

оценены коэффициенты реконструкции массы). Эта процедура позволила увеличить размер выборок желудков хищника.

Впервые применен геостатистический метод к данным по питанию рыб, позволяющий учесть пространственную неоднородность питания трески (используя координаты станций и индексы численности трески). Кроме того, впервые кригинг использовался для данных по питанию в координатах времени (год, возраст хищника и возраст жертв) для интерполяции и экстраполяции, чтобы заполнить пробелы в массивах данных по составу пищи трески. С помощью модели МБУРА получены количественные оценки влияния многовидовых отношений на динамику популяций сообщества, которые необходимо учитывать при регулировании промысла.

Разработана ММ пополнения трески в зависимости от индекса структуры половозрелого запаса трески Баренцева моря, ее каннибализма и устойчивого притока Атлантических вод в Баренцево море, использующаяся как для прогнозирования численности пополнения, так и как часть имитационной модели популяции трески.

Проанализировано современное состояние проблемы экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Показано, как при моделировании учитывать влияние абиотических факторов на разные процессы в популяции. Рассмотрены разные подходы к исследованию многовидового промысла, учитывающие как биологические, так и технологические взаимоотношения видов. Показано, как эти отношения влияют на оценки ориентиров управления.

Предложен метод построения сценарных моделей популяции для тестирования различных правил регулирования промысла, основанный на анализе динамики параметров популяции в ретроспективе, на примере важных промысловых запасов - трески северо-восточной Атлантики и атлантическо-скандинавской весенне-нерестующей сельди. Эти ММ позволяют выбрать наилучшее ПР и оценить вероятность риска нарушения биологических ориентиров (БО) управления по биомассе и промысловой смертности.

Достоверность результатов обусловлена четкой формулировкой гипотез, на основе которых строятся ММ, проверкой алгоритмов и программ на конкретных примерах, использованием на практике полученных автором результатов, использованием предложенных автором методов в международных организациях (ИКСЕАФ, рабочие группы ИКЕС). Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение имеют результаты качественного исследования моделей экосистем на устойчивость, динамическая продукционная модель двухвидового сообщества. Теоретическое значение имеют утверждение, что в многовидовом случае точечные БО управления следует заменять на границы области допустимого управления, и предложенный автором принцип построения сценарных моделей. Практическое значение работы имеет модификация модели МБУРА, позволяющая использовать большее количество переменных параметров, предложенные автором алгоритмы и программы обработки информации базы данных (БД) по питанию хищников, а также результаты тестирования некоторых ПР для важных промысловых запасов, полученные с помощью сценарной модели, и модель формирования пополнения трески - для прогнозирования запаса.

Реализация результатов работы. Результаты, изложенные в диссертации, использовались на Рабочих группах Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС): по многовидовым оценкам в 1983 (г. Гдыня, Польша), в 1995 г. (г. Берген, Норвегия) и 1997 г. (г. Копенгаген, Дания), по арктическому рыболовству в 2000-2009 гг. (гг. Берген, Мурманск, Копенгаген, Виго, Сан-Себастьян); на Рабочей группе Международной Комиссии по рыболовству в ЮВА (г. Мадрид, 1987), в отраслевых НИИ (КамчатНИРО, МагаданНИРО, КаспНИРХ) при разработке годовых прогнозов, при работе с моделью МБУРА (1990-1996, ПИНРО), а также в учебном процессе - включены в Учебное пособие для студентов биологических специальностей ВУЗов, использованы на занятиях Отраслевого семинара по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов (п. Рыбное

Московской обл., гг. Волгоград, Магадан, в 2000-2003 гг. и в 2009 г.) для повышения квалификации научных сотрудников отрасли. Автор была руководителем международного гранта ИНТ АС-РФФИ 95-1204 "Многовидовой анализ сообщества Баренцева моря, ориентированного на треску" (1996-1998). Имеются справки - акты о внедрении результатов исследований автора от КамчатНИРО, ПИНРО, КаспНИРХ, МагаданНИРО. Опубликованы 4 методические рекомендации (в соавторстве). Апробация работы. Результаты диссертации были представлены и обсуждены:

• на заседаниях Ученого совета ВНИРО (многократно) и Ученого совета ПИНРО;

• на заседаниях Ихтиологической Комиссии АН РАН (г. Москва, 2000, 2003); •на отраслевых, всероссийских и международных конференциях и совещаниях:

на V Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Махачкала, 1972); на XV Конвенции по котикам Северной части Тихого океана (г. Москва, 1972); на отраслевой школе-семинаре по применению математических методов для прогнозирования уловов (п. Рыбное, 1983-1989, 2000-2003, 2009); на Всесоюзной школе-семинаре по методам анализа эксплуатируемых гидробионтов ВГБО АН СССР (г. Петрозаводск, 1987); на III Съезде советских океанологов (г. Ленинград, 1987); на Международной Конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на Дону, 1992); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (г. Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодной научной Конференции ИКЕС (1990, 1995, 2003, 2004 - гг. Копенгаген, Таллинн, Виго); на XVI Симпозиуме "Экосистемный подход к регулированию рыболовства" (г.Анкоридж, США, 1998); на VII Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1998); на Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (гг. Калининград, 1999 и Светлогорск, 2002); на VIII съезде гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, 2001); на Международной конференции «Рациональное

использование биологических ресурсов Мирового океана» (г. Петропавловск-Камчатский, 2001г.); на встречах ученых России и Норвегии по теме "Многовидовые модели и управление промыслом в Баренцевом море" (г. Берген, Норвегия, 1998) и по вопросам рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях (г. Сванховд, Норвегия, 2004); на Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования (г. Москва, 2002 и 2006); на 12 Российско-Норвежском Симпозиуме (г. Тромсё, Норвегия, 2007); на двух Международных научных конференциях в г. Астрахани (2006 г. и 2007г.), а также на расширенном коллоквиуме подразделений ВНИРО: отделов методов исследований, промысловой ихтиологии, международного рыбопромыслового сотрудничества (2009 г.).

Материалы и методика

В работе использованы методы качественного анализа решений систем дифференциальных уравнений A.M. Ляпунова; методы и модели теории рыболовства; многовидовое моделирование; новые разработанные автором алгоритмы и программы обработки базы данных по питанию рыб; статистические и регрессионные методы оценки параметров моделей; геостатистические методы обработки больших массивов данных; сценарное моделирование. Поскольку диссертация в большой своей части касается методических вопросов исследования биологических сообществ, подробное описание применяемых методов приводится в соответствующих главах.

Исходными материалами для главы 1 являются разработанные В. Вольтерра (Volterra, 1931) модели взаимодействующих популяций по типу «хищник-жертва» и «конкуренция», а также модели конкуренции видов, предложенные Г. Гаузе (1933,1935). Основой построения многовидовой динамической продукционной модели (гл.З и 4) стала продукционная модель одной промысловой популяции в состоянии равновесия (Schaefer, 1954). При определении параметров многовидовой модели использованы данные промысловой статистики с 1974 г. по 1988 г. международного промысла в

районе Намибии (Статистические сведения..., 1975-1984; ICSEAF, 1976-1985; ICSEAF, 1983), а именно: временные ряды общих международных уловов южноафриканской ставриды (Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) ЮВА, ряды уловов и промыслового усилия на промысле ставриды, выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса-советского судна типа БМРТ и разноглубинного трала, аналогичные данные выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса на промысле мерлузы в том же районе -советского судна типа БМРТи донного трала.

Исходной моделью для многовидового анализа сообщества Баренцева моря (гл.5 и 6) была когортная многовидовая модель MSVPA (Sparre, 1984; Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991) в виде программного пакета в среде «Фортран», которая модифицирована нами путем введения дополнительной возможности использовать переменные во времени значения рационов хищника и «остаточной смертности». Уловы каждого из четырех видов сообщества и их возрастной состав для каждого квартала каждого года из интервала 1980-2006 гг. рассчитаны на основе суммарных международных уловов, долей национальных уловов в общем вылове и возрастной структуры национальных уловов. При расчете возрастного состава квартальных уловов трески до 1994 г. величина международного вылова распределялась по возрастам согласно процентному составу российских квартальных уловов, а начиная с 1994 г. - по данным российской и норвежской промысловой статистики. Распределение уловов сельди по кварталам получено из ПИНРО, возрастной состав уловов -из отчетов Рабочей группы (ICES 1996b; 1997b), его квартальная изменчивость не принималась в расчет. Данные по уловам мойвы и креветки и их возрастному составу получены из ПИНРО. Возрастной состав уловов креветки рассчитан по их размерному составу, с помощью условно принятого соответствия размерных и возрастных групп.

Входной информацией для MSVPA являются также данные по средней массе особи по возрастам, годам и кварталам, рассчитанные по размерно-возрастным ключам, полученным из ПИНРО (для трески и мойвы). Для сельди масса особи

по возрастам принята одинаковой для всех кварталов года, причем масса особи в улове и в запасе тоже принята одинаковой. Для креветки приняты неизменные значения по годам и кварталам.

Среднемноголетние значения доли половозрелых особей по возрастам для каждого вида взяты из материалов Рабочих групп ИКЕС (ICES 1994; 1996а; 1997b; 1998). Для креветки половозрелая часть запаса не имеет большого значения и носит формальный характер из-за особенностей биологического развития этого вида.

Для оценки параметров питания трески использованы материалы Российско-Норвежской компьютерной базы данных по питанию рыб Баренцева моря (БД), начиная с 1984 г. Нами разработаны алгоритмы, оценивающие для каждого возраста хищников возраст жертв разных видов в желудках, средний за квартал вес пищи в желудке и средний состав пищи. Рационы оценивали по методу Б. Богстада и С. Меля (1992), учитывая разную скорость переваривания разных видов жертв в желудке, полученную экспериментально для трески (dos Santos, 1990). Для улучшения качества данных по питанию применена методология кригинга (пакет WINSURF), параметры кригинга получены при анализе вариограмм (пакет GEO-EAS).

Настройка модели MSVPA (гл.6) для трески и сельди проводилась на результаты одновидовых оценок запасов (ICES, 1997; 1997b; 1998), при этом искали максимум корреляции между рядами численности возрастной группы популяции, полученными по одновидовой и по многовидовой моделям. Настройку мойвы и креветки проводили на результаты учетных съемок.

Для модели формирования пополнения трески (гл.7) популяционная плодовитость трески рассчитана по методу М.Бондаренко и др.(2003), а данные по среднемесячной температуре воды в слое воды 0-200 м на станциях 3-7 на Кольском разрезе получены с сайта ПИНРО. Для построения сценарных моделей трески и сельди (гл.7) в качестве исходных данных взяты результаты прогонов одновидовых моделей на соответствующих рабочих группах ИКЕС (ICES, 2003; 2005; 2007; 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 69 работ в отечественных и международных изданиях, из них 33 статьи, в том числе 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы из 295 наименований. Общий объем работы 340 стр., в том числе 79 рисунков и 25 таблиц. Обзор литературы приведен в соответствующих главах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введении приводится общая характеристика работы, использованные материалы и методы, даются определения основных понятий и перечень сокращений и обозначений.

Глава 1. Математические модели динамики экосистемы и исследование их устойчивости. С 20-х годов XX столетия начали развиваться теоретические основы современных моделей многовидового биологического сообщества (Уокегга, 1928; Уокегга & О'Апсопа, 1935), принимающие в расчет трофические взаимодействия между популяциями. Это модели однородных популяций, не дифференцированных по полу, возрасту, размерам особей. Модель представляла собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, при этом задача определения параметров модели не ставилась. Иногда удавалось найти точное решение такой системы, но чаще исследование модели ограничивалось качественным исследованием решения. Эти модели относятся к классу аналитических моделей.

Возможны два подхода к изучению экосистемы (ЭС) с помощью моделирования. При первом подходе, не углубляясь в строение каждой популяции, изучают влияние межпопуляционных связей на динамику ЭС. При втором подходе, условно оборвав эти связи, подробно изучают структуру отдельной популяции: с разной степенью детализации учитывают половую и возрастную структуру популяции или даже качественный состав биомассы одной особи (содержание в ней белка и жира), влияние кормовой базы на популяцию (Булгакова, 1978), процессы естественной и промысловой

смертности и размножения, влияние абиотических факторов на динамику различных процессов (Булгакова, 2006) и т.д. Подробное описание всех этих факторов одновременно может привести к настолько сложной модели, что ее невозможно будет исследовать. Такую модель сложно обеспечить необходимой информацией, а поскольку каждый параметр определяется с некоторой ошибкой, то при большом количестве параметров ошибки накапливаются, и надежность полученных выводов может быть низкой.

В данной главе рассматриваем ММ, допускающие аналитическое исследование, популяции считаются однородными, при этом изучаем влияние на динамику их численности (биомассы) межпопуляционных связей разного типа. Одним из способов анализа адекватности аналитической модели является исследование на устойчивость ее решения. Как правило, реальная ЭС существует достаточно долго (в масштабах времени наблюдений). Если одна из компонент модели через некоторое время исчезает (ее численность стремится к нулю), т.е. нарушается структура экосистемы, то можно считать, что модель не соответствует оригиналу. Аналогично, если численность какого-нибудь вида сообщества в модели со временем неограниченно возрастает, это тоже говорит о несоответствии модели экосистеме, поскольку в природе всегда существуют факторы, ограничивающие рост численности. Согласно концепциям термодинамики, «любая замкнутая система с протекающим сквозь нее потоком энергии (будь то биосфера или маленькое озеро) с большой вероятностью развивается в сторону некоторого устойчивого состояния, и в ней с необходимостью должны вырабатываться саморегулирующие механизмы» (Свирежев и Логофет, 1978).

Устойчивость здесь понимается в смысле А.М.Ляпунова (1950) и означает, что при малых отклонениях системы от состояния равновесия система стремится к нему вернуться. Таким образом, существование устойчивого равновесия обеспечивает и структурную устойчивость ЭС (сохранение всех видов сообщества).

Рассматриваются математические модели (ММ) трофической цепи (трофической пирамиды), когда особи каждого последующего звена (численностью х,) питаются только особями предыдущего звена (х,-.(), а сами являются пищей только для особей последующего (х,+у)> здесь I =1,2,...п; п -число звеньев (рис.1).

Рис.1 Блок схемы трех трофических цепей, соответствующих: модели Вольтерра (Уокегга, 1931) (а), модели п видов с обратной связью на косную компоненту типа «запас» (Ь), с косной компонентой типа «поток» (с) (Ь и с -по Булгаковой, 1966)

Анализ на устойчивость нескольких моделей трофических цепей показал следующее (Булгакова, 1966).

■ Простейшая модель Вольтера (1931) имеет точку равновесия только при четном количестве компонент, причем эта точка находится на границе устойчивости, решение такой системы имеет вид незатухающих колебаний.

■ В предложенной нами модели сообщества, где запас пищи для организмов первого трофического уровня ограничен (количество биогенов в морской системе или количество гумуса в почве для наземного сообщества), количество биогенов х0 составляет нижнее звено, которое пополняется за счет потоков трупов и выделений из всех остальных звеньев, и эти потоки пропорциональны

биомассе соответствующих звеньев: = ■ Модель имеет вид:

al (»1

~f- = (£,x,-,-sl~SMx м)х„где / = 2,3.....и; <S„+I = 0.

Показано, что такая обратная связь потоков вещества на нижнее звено стабилизирует динамику сообщества, а модель с учетом косных компонент является более реалистичным отражением природной ЭС. При ослаблении прямой связи первой компоненты с косной (уменьшении параметров межвидовой связи) усиливаются колебания численностей, тот же эффект получается при ослаблении обратной связи, особенно при ослабления потока вещества с первого вида (трофического уровня) на косный компонент.

■ Рассмотрена структура модели ЭС (рисЛс), когда для первой компоненты ЭС (например, для фитопланктона) лимитирующим ее развитие фактором является поток некоторого необходимого вещества (например, биогенов) или поток солнечной энергии постоянной интенсивности Р (Булгакова, 1966). Это означает, что при увеличении численности или биомассы первой компоненты (потребителя этого вещества или энергии) на единицу ее плотности будет приходиться меньшая доля вещества или энергии. Абиотический фактор типа «поток» тоже стабилизирует динамику ЭС.

■ Введение временной задержки т - длительности времени разложения вещества, поступающего со всех трофических уровней на косный компонент, до биогенов, приводит к задержке по фазе затухающих колебаний относительно варианта с г=0. (Численные расчеты проведены при п=3 и т=3).

■ В модель двух видов «хищник-жертва» Вольтера вместо пропорциональной зависимости рациона хищника от плотности корма нами введена обобщенная эмпирическая зависимость по B.C. Ивлеву (1955). Условие устойчивости точки равновесия такой модели выполняется только при наличие внутривидовой конкуренции первого вида. При ее отсутствии ограничение рациона хищника не позволяет ему регулировать численность жертв так, как при неограниченном рационе в модели Вольтерра.

■ ММ конкуренции видов исследовались неоднократно (Volterra, 1931; Гаузе 1933, 1934; Hutchinson, 1947, 1948; Canningham, 1955; Rescigno and Richardson, 1965; Логофет и Свирежев,1975). В этих ММ фактор, лимитирующий развитие популяций, не рассматривается в явном виде, а в нашей модели (Булгакова, 1968а) конкуренция между двумя видами-потребителями ведется за корм, пополняемый за счет постоянного притока. Условие устойчивости равновесия этой модели - существование внутривидовой конкуренции. Глава 2. Управление промысловым сообществом в условиях равновесия. Цель этой главы - на простых ММ показать, как именно учет трофических взаимодействий между промысловыми популяциям влияет на выбор режима промысла двух видов. Разработанный в рамках ИКЕС в последнее десятилетие предосторожный подход к управлению природными запасами (Jakobsen, 1992, 1993; ICES 1996с; ICES 1997d; Бабаян, 2000) относится к одновидовым запасам. Отметим, что большая часть наших исследований, освещенных в этой главе, проведена раньше, чем появилось понятие предосторожного подхода (Булгакова, 1970,1977, 1998).

2.1. Анализ допустимой области управления в системе хищник-жертва

Естественно предположить, что эксплуатируется ЭС, реально существующая в природе в течение долгого времени, потому выбрана простейшая модель хищник-жертва, имеющая устойчивую точку равновесия, а именно dx

—1 = х, (а, - Ъх, - сх2) - F, х, dt

dx., ' (!)

-~± = x1(a1x,-M)-F1x2

где X| - численность вида-жертвы, Хг -численность вида-хищника, а) и b -параметры роста популяции жертв в условиях лимитирующей среды, коэффициент смертности от хищников сх2 представлен "вольтерровским" членом; коэффициент воспроизводства хищников a2Xi, пропорционален численности вида жертв, М - постоянный коэффициент естественной смертности хищников, F| и F2 - коэффициенты промысловой смертности. Согласно этой модели второй вид при отсутствии жертв вымирает.

Если сообщество не эксплуатируется, точка равновесия системы (1) лежит в положительной области плоскости {хьх2} при условии Д = о,я2 - ЬМ > 0. Считаем, что это условие выполняется. Если промысел ведется с неизменными во времени параметрами Б) и Р2, координаты точки равновесия системы (1) принимают вид

и л- Я П-/Л Р л. АР Ч

(2)

M+ F2 v D-(a1Fl +bF2)

л in — — •

Точка (2) лежит в положительной области, если коэффициенты Б) и Р2 (параметры управления сообществом) удовлетворяют условию (3):

а2Р, + ЬР2 < О . (3)

Рис.2. Область допустимого управления промыслом на плоскости {F],F2} для модели системы хищник-жертва (1).

При выполнении условия (3) и при Ь>0 (существование внутривидовой конкуренции) эта точка асимптотически устойчива (Bulgakova, 1999). При Ь=0 система (1) превращается в простейшую систему уравнений Вольтерра, решение которой имеет вид незатухающих колебаний.

Область допустимого управления сообществом (рис.2) построена на плоскости {F1.F2} -незаштрихованный треугольник MON вместе с границами ON и ОМ, но без границы MN. Уравнение прямой MN получается из (3) при замене знака неравенства на знак равенства: F|=D/a2-F2b/a2 . Рассмотрены разные варианты регулирования промысла. Пусть жертвы -

ценный промысловый вид, и цель промысла - максимизировать ее равновесный вылов (критерий МБУ). Если менеджер пренебрегает влиянием хищника, то он оценивает граничный БО по промысловой смертности по принятой терминологии (1СЕ8,1996) как Рц1т=а1 и рекомендует выбрать Р*цКг=а//2, соответствующий точке Б на рис.2, ожидая получить вылов МБ¥*=а12/4а2 (знак * показывает, что формула относится к модели изолированной популяции). Но поскольку хищники существуют, величину граничного ориентира следует снизить: при отсутствии промысла хищников до уровня Рщт = В/а2 < аа при увеличении Р2 величина Рщт линейно уменьшается. Линия МЫ соответствует соотношениям между параметрами Р1 и Р2, при которых популяция хищников будет уничтожена, т.е. линия МЫ - пример граничной линии в области допустимого управления сообществом и соответствует управлению, при котором структура ЭС разрушается.

Функция уравновешенного вылова первого вида за год У,о = Р,Х,о =

не имеет максимума и возрастает с ростом и Р2 до пересечения с плоскостью, перпендикулярной плоскости и проходящей через линию МЫ. При этом

возможны 2 варианта:

1)Если а¡/2 <В/а2 (точка Б лежит внутри допустимой области), то наибольший устойчивый вылов жертв внутри этой области достигается на линии МЫ в т. (2 {р! = а/2, Р2=а/а2/2Ь - М) (рис. 2) и равен а? /4Ь. Но т. 0 лежит на граничной прямой МЫ и не может быть целевым БО, для сохранения ЭС следует выбрать точку внутри допустимой области (0рг). Насколько же следует отступить от линии МЫ, зависит от точности определения параметров системы.

2)Если а!/2>Б/а2, т.8 лежит за границей допустимой области выше т.М, т.е. попытки регулировать первую популяцию по критерию МБУ для изолированной популяции приведут к исчезновению хищника даже при отсутствии изъятия хищников! Этот случай - самый опасный для многовидовой системы запас-промысел. Наибольший вылов первого вида соответствует т.М при р!=0/а2, Р2=0. Но для сохранения ЭС следует выбрать

точку внутри допустимой области.

Пусть менеджер заинтересован в получении вылова хищников. Уравновешенный годовой вылов хищников является функцией ^ и Р2:

_ ^(Р-я^.-Ы?,)

■'го — 20 "

агс

При фиксированном р1>0 наибольший вылов хищников достигается на прямой МЬ (медиане угла ОМЫ) при Р2=(В-а2Р{)/2Ъ и равен . Максимальный

4 а^Ьс

же вылов хищников можно получить при отсутствии промысла жертв (Р1=0) в т. Ь, которую можно выбрать в качестве целевого БО при промысле хищников. При предосторожном подходе выбираем точку, лежащую на ОЫ левее т. Ь.

Проблема оптимального управления сообществом в целом приводит к необходимости выбора вида критериальной функции, например, в виде взвешенной суммы уловов двух видов. Более общий вид критериальной функции получается при выборе ее в виде зависимости годовой экономической прибыли промысла двух видов в равновесном режиме от значений и Р2 внутри области ОМЫ. В простейшем случае, если два специализированных промысла ведутся независимо, экономическая прибыль выражается формулой

Р(Р,,Р3) = А,Р,(М + Рг)/а2 + А2Р2(0-а2РГЬРг)/са2-В1РгВ2Р2 (4) Параметры А/ и Л2 - стоимость единицы вылова I и II популяции, а В'/ и В'2 -затраты на единицу промыслового усилия Е/ и Е2 соответственно; тогда при (¡-1,2) при постоянных д, параметры В = в\Ц, В,-постоянные величины. Показано (Булгакова, 1977; 1999), что функция прибыли (4) не имеет максимума в допустимой области, и в зависимости от соотношений параметров модели ее наибольшее значение достигается на одной из границ области. Приводится алгоритм его нахождения. В частном случае при А1=А2 и В|=В2~0 функция (4) представляет собой сумму уловов двух видов. 2.2 Анализ допустимой области управления в системе двух конкурирующих видов. Конкуренция возможна лишь в среде с лимитирующими ресурсами, потому в качестве модели популяции берется

модель логистического роста:

<1х/Л = х, а/К(К1 -X; - 6,- х]) - ^ х, , г =1,2

(5)

где Л", - максимальная численность /'-го вида в отсутствии конкурирующего вида, -мгновенные коэффициенты промысловой смертности, а,- -коэффициенты прироста численности популяции. Параметры конкуренции b¡ имеют следующий смысл: Xj особей у-го вида потребляют столько же ограниченного ресурса, сколько Ъ^ особей г'-го вида. Координаты точки равновесия (5) зависят от промысловой смертности обоих видов, причем равновесная численность каждого из видов увеличивается с ростом промысловой смертности конкурента.

Рис.3. Область допустимого управления промыслом на плоскости {Р^;} для системы двух конкурирующих за общий ресурс популяций. Область допустимого управления (рис.3) ограничена осями координат и двумя прямыми граничными линиями, на которых система разрушается. Граничная линия для первого вида соответствует Хю=0, т.е. при Б1 и Р2, соответствующих точкам на этой линии, первый вид исчезает, а с ростом Р2 увеличивается допустимое значение Р[ и наоборот. Если бы виды развивались независимо, допустимая область управления была бы шире, ограничиваясь для первого вида величиной р1Пт=аь а для второго - р2цт=а2- Равновесный вылов каждого вида

а.

2

зависит от промысловой смертности обоих видов. При фиксированном F2 максимум вылова первого вида достигается на MSY-линии (рис.3) и растет с ростом F2) вплоть до т. R на граничной линии второго вида. Это означает, что управление, направленное на получение максимального вылова одного из видов, приводит к вытеснению второго, т.е. к разрушению ЭС. Чтобы сохранить ЭС, нужно выбирать точку управления внутри допустимой области, например, на пунктирной линии AR (тЯрг на рис.3), аналогично тому, как это делается для одновидовых моделей промыслового запаса (Бабаян, 2000).

Функция экономической прибыли при промысле двух конкурирующих видов имеет тот же вид, что (4). В данном случае, поскольку равновесные выловы Yio и Y20 - полиномы второй степени от F, поиск максимума функции прибыли внутри области допустимого управления представляет собой задачу нелинейного программирования. Если ценным является только один вид, наибольшее значение прибыли следует искать на границе области, если же оба вида ценные, возможно существование максимума прибыли внутри области управления. Сформулированы условия существования этого максимума.

Таким образом, при разработке рекомендаций по регулированию промысла необходимо учитывать взаимоотношения видов, иначе можно нарушить структуру ЭС. Особенно осторожно следует вести промысел запасов, относящихся к нижним трофическим уровням. Чрезмерная эксплуатация популяции верхнего трофического уровня может уничтожить эту популяцию, а крупномасштабный промысел запаса нижнего уровня может разрушить всю трофическую пирамиду.

В данной главе рассматриваются упрощенные модели, структура реальных ЭС гораздо сложнее. Например, в реальной ЭС при недостатке одного вида корма хищник переключается на другие, т.е. опасность его исчезновения не так велика. Включение в модель альтернативной жертвы (Spencer, Collie, 1995) делает модель более реалистичной, но значительно усложняет анализ. Глава 3. Исследование многовидового промысла с помощью продукционных моделей. При решении задач оценки запасов и регулирования

промысла возникает необходимость в таких ММ, параметры которых могут быть реально оценены на основе доступной информации. Продукционные модели одной изолированной популяции предназначались для исследования равновесных состояний запаса (Schaefer, 1954, Fox, 1970), для оценки параметров модели в качестве исходной используют только промысловую информацию: данные об уловах Y и промысловом усилии Е за год. По этим данным рассчитывается величина улова на единицу промыслового усилия Y/E (часто обозначается CPUE и считается индексом промыслового запаса). Позже появились одновидовые динамические продукционные модели (Butterworth and Andrew, 1984; Babayan and Kizner, 1988). На базе модели Шефера построены и модели многовидового промысла: модель промысла, эксплуатирующего одновременно запасы двух биологически не взаимодействующих видов (Horwood, 1976) или двух взаимодействующих видов (Pope and Harris, 1975). В последнем случае виды эксплуатируются независимыми промыслами, и в качестве входной информации использовались временные ряды, полученные по одновидовому ВПА при условии, что система находится в состоянии равновесия. Такой метод оценки параметров не совсем корректен, поскольку метод ВПА определяет динамику запасов, что противоречит принятому условию равновесия системы, а с другой стороны, ВПА не учитывает межвидовых отношений и дает смещенные оценки запаса.

Нами разработана динамическая продукционная модель двух взаимодействующих эксплуатируемых запасов P¡и Р2 (Булгакова, Кизнер, 1986, 1987а; 19876; Bulgakova, Kizner, 1986), которая записана в виде

dP¡/dt =P¡(t)(A¡- В,Р, - CíPíJ-Y, (6)

dP2/dt =P2(t)(Ár B2P2 + C2P,)-Y2, где константы A¡, B¡ >0 (i= 1,2) характеризуют внутрипопуляционные процессы, а параметры C¡ и С2 - межвидовые отношения. При С,-> 0 второй вид является хищником по отношению к первому, а при условии (С;> 0, С2< О) виды являются конкурентами. Могут существовать отношения между видами сразу двух типов, тогда знаки С¡ и С2 говорят о том, какое из них превалирует. С

помощью соотношений и~У/Е,=д,Р1 от (6) переходим к уравнениям

и Е-

аЩ

относительно индексов запасов: (7)

= аг- Ь2и2 + с2г/, - д2Е2

аЫг

где а,=А,-, Ь,=В/д„ С1=С/д2, с2=С2/д1. Оценив параметры а„ Ь„ с,, дь можно восстановить и величины параметров Ак 5,; С, исходной системы (6). В (7) и £2 -стандартизированное усилие промыслов первого и второго вида, и/ и и2-уловы на единицу такого усилия, соответственно. В качестве входной информации для параметризации модели используется информация по трем временным рядам для каждого вида: и,{1), и относительное изменение

<1щ _ и, (О

улова на единицу усилия за год и. '

Именно использование временных рядов типа (8) делает наш подход динамическим. Все три указанных временных ряда рассчитываются до параметризации модели. Поскольку исходные данные содержат случайные ошибки, фильтрация данных является необходимым этапом первичной обработки данных.

При параметризации модели следует минимизировать функционалы

= (9)

или • (10)

где п - количество видов в сообществе, к- длина рядов (количество лет), и

л

г/>(';) ~ ряды заданных и расчетных значений уловов на единицу усилия,

v¡=du/dtu¡ и - ряды значений относительных скоростей изменения уловов на единицу усилия. Расчетные значения получаются при решении системы уравнений (7) с уже оцененными параметрами в процессе поиска минимумов. Задача настройки модели, состоящая в минимизации функционалов (9,10), разрешима при условии, что к>шп (т-количество неизвестных параметров

модели), т.е. нужны достаточно длинные ряды исходных данных. Поэтому предложено (Булгакова, Кизнер,1987) заменить функционалы (9) и (10) на п функционалов вида

<r>=TjJ(',)-"<(',И1 или ПРИ 1=12,...,п , (11)

и решать задачу параметризации для каждого уравнения отдельно. Тогда условие ее разрешимости имеет вид к>т . Если же оценить параметры q, независимо, число неизвестных параметров уменьшится, тогда в качестве третьего ряда удобно рассматривать величины du/dtu,+q,Ei вместо (8). Описанные приемы настройки можно перенести и на сообщество более сложной структуры.

Глава 4. Рекомендации по регулированию промысла ставриды и хека в ЮВА, основанные на двухвидовой динамической продукционной модели.

Динамическая модель (10) использована для описания промыслового сообщества южноафриканской ставриды (Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) (хека) ЮВА (Булгакова и Кизнер, 1985; 1987а). Промысловая статистика использована с 1974 по 1983г., когда ставриду ловили главным образом пелагическими тралами (с приловом хека), а хека - донными (с приловом ставриды). Рассмотрены вопросы подготовки входных данных, в том числе стандартизация промыслового усилия по Галланду (Gulland, 1969), оценка параметров, анализ чувствительности к изменениям ее параметров и вопросы прогнозирования при разных вариантах регулирования промысла. В качестве стандартных выбраны исходные ряды советских данных о промысле ставриды комплексами «БМРТ - разноглубинный трал» и хека - комплексами «БМРТ - донный трал» за 1974-1983 гг.

Входные ряды данных сглаживали, затем аппроксимировали полиномами от времени. По этим полиномам рассчитаны значения каждого ряда с полугодовым шагом, затем для каждой точки оценены величины уловов на усилие. Настройка модели проводилась в несколько этапов. Оценки запасов ставриды и хека в районах 1.3+1.4 ИКСЕАФ (Babayan and Bulgakova, 1983а; 1983b; Bulgakova et al., 1984; Babayan et al, 1985) сопоставлены с уловами на

усилие, в результате получены приближенные оценки: q{= 0,9-Ю"6 и q2 = 2,5-10" 6, что позволило уменьшить число неизвестных параметров модели.

Результаты последнего этапа подготовки данных служат для оценки начальных приближений параметров модели (10). Процедуру оценки параметров можно выполнить строго только в случае независимости троек "гладких" переменных {и¡, и2, Е,) и {и,, и2, Е2}. Однако существует достаточно сильная линейная связь между усилием и уловом на усилие. Начальные приближения параметров при заданных qi и q2 определены из (10) с помощью программы линейной множественной регрессии:

а;= 1,76; 6j=0,00; с,=1,00; а2= 0,56; ¿>2=0,34; с2= 0,18. Коэффициенты уравнений (кроме bi) получились положительными, так что все слагаемые входят в уравнения именно с теми знаками, которые соответствуют начальным представлениям о внутри- и межвидовых отношениях. Коэффициент внутривидовой плотностной регуляции запаса отчетливо выражен для хека, что подтверждает биологический смысл параметров - ведь каннибализм хека в этом районе широко известен (Lleonart et al., 1985; Konchina, 1986; Crawford et al., 1987). Параметры C| и c2 получены положительными, что означает, что хищничество хека по отношению к ставриде является более сильным фактором, чем конкуренция, хотя некоторые ученые (Krzeptowski, 1982) указывали на совпадение состава пищи капского хека и ставриды, основой которой являются эвфаузииды и миктофиды, и на этом основании делали вывод о конкуренции между ними. По данным же Ю.В. Кончиной (Konchina, 1986), в 1985 г. ставрида составляла до трети пищи хека длиной 24-44 см и до 100% пищи хека длиной 32-40 см, что говорит в пользу более сильного влияния хищничества.

Тестирование модели. В (10) подставлены зависимости Е: и Е2 от времени в виде полиномов, приняты начальные значения и„ соответствующие середине 1976г., затем уравнения (10) решались методом Рунге-Кутта. Варьировали значения оценок коэффициентов уравнений в некоторых диапазонах и для каждой их комбинации численно определяли величины U) и и2. Варианты

сравнивали по среднеквадратическому отклонению расчетных величин du/du2 в исходных точках от сглаженных фактических значений. Наилучшей оказалась комбинация: 1,70, ¿/=0,05, ct= 0,9, <32=0,5, ¿2=0,35, с2=0,2. Результаты тестирования показали (рис.4), что модель способна описывать главные закономерности в динамике запасов. В окончательном варианте параметр bi больше нуля, хотя и значительно меньше Ъ2.

Анализ чувствительности показал, что самая высокая чувствительность результатов к изменениям а\ и а2, меньше - к Ъ2.

Исследование различных стратегий управления двухвидовым промыслом показало (Булгакова, Кизнер 1987), что данная динамическая система при выборе стратегии постоянных годовых уловов является неустойчивой. Это означает, что если в некоторый момент времени система не находится в равновесном состоянии, а промыслом берется один и тот же вылов из года в год, возникают колебания численности популяций с возрастающей амплитудой, которые через некоторый промежуток времени могут разрушить ЭС. Такая стратегия промысла опасна для популяций - под действием внешних факторов система запас-промысел выходит из состояния равновесия, а в реальной ситуации только устойчивая система может существовать длительное время. Если же промысел ведется с постоянным промысловым усилием (которое соответствует области допустимого управления), то всякое равновесное состояние системы будет устойчивым.

Аналогично можно исследовать систему, содержащую большее количество популяций, при этом увеличится количество неизвестных параметров и потребуются более длинные ряды данных промысловой статистики или других индексов запаса. Предлагаемый класс моделей целесообразно использовать для прогноза последствий различных режимов промысла на популяции рыб, но при условии, что улов на единицу усилия является индексом промыслового запаса для всех компонент сообщества.

0 -—,-1--,-,-

о.) 1.0 1.5 г.о г.5

Угов на усилие хека, т/час трал. U2

Рис. 4. Фазовая диаграмма сообщества ставрида-хек: 1 - сглаженные фактические данные; 2- результат тестирования модели (7); тонкие пунктирные линии - изолинии равновесных уловов (в 10б т в год), крестики - исходные данные.

Глава 5. Многовидовая модель промысла, построенная на основе возрастного состава уловов. Основное положение многовидового когортного анализа (MSVPA) заключается в том, что для каждого вида сообщества коэффициент естественной смертности подразделяется на две компоненты Мт = А/2,„ + АП/0, (i -индекс вида, а - индекс возраста). Первое слагаемое -коэффициент смертности от хищников, второе - смертность от всех других причин или остаточная естественная смертность. Для каждого вида сообщества параметры Ml должны быть оценены вне модели, а параметры М2 -в рамках модели. Модель MSVPA (Daan, 1973; Pope, 1979; Helgason&Gislason, 1979;

Sparre, 1980, 1984, 1991) применялась сначала к сообществу Северного моря. В модель включены промысловые виды, находящиеся в трофических отношениях: виды-хищники и виды-жертвы. Входная информация для первых двух категорий дифференцирована по возрастам, годам и кварталам и включает возрастной состав уловов, массу особи, темп полового созревания, параметры М1. Для хищников дополнительно требуется подробная информация по количеству и составу пищи, переменная по возрастам и временным интервалам. Один и тот же вид в модели может выступать и как жертва в младших возрастах и как хищник.

В главе описаны состав входной и выходной информации модели, уравнения и алгоритмы расчетов. Модель была нами несколько модифицирована для применения к ЭС Баренцева моря, в этом в рамках международного гранта принял участие X. Гисласон (Дания). В традиционной модели не рассматривались сезонные (межквартальные) различия параметра М1, а рационы хищников брались разными для разных кварталов, но неизменными по годам. Значительная изменчивость рационов трески по годам (Булгакова и др., 1995; Bulgakova et al., 1995а) заставила ввести в программу возможность задавать их переменными по годам и кварталам. Для мойвы, с ее высокой смертностью после нереста, Ml берем разными для разных кварталов. Глава 6. Исследование функционирования промыслового сообщества Баренцева моря. В состав моделируемого сообщества включены виды, составляющие "ближайшее окружение" трески (Gadus morhua L.): помимо трески, вошли мойва (Mallotus villosus), северная креветка (Pandalus borealis) и атлантическо-скандинавская сельдь (Clupea harengus L.) - основные компоненты питания трески. Кроме того, моделируется каннибализм трески (молодь трески в возрасте от 0+ до 4 лет потребляется особями старших возрастов). В модели возраст трески меняется от 0+ до 15 лет, сельди от 0+ до 12 лет (треской потребляется сельдь в возрасте от 0+ до 4 лет), мойвы и креветки -от 0+ до 6 лет. Для креветки приняты условные возраста,

соответствующие разным размерным группам. Ретроспективные расчеты проводились для интервала лет с 1980 г. по 1996 г. с квартальным шагом. В модели используется информация двух типов по питанию особей каждого возраста трески: квартальные рационы и средняя за квартал масса содержимого желудка и его состав (вид и возраст жертв), все эти данные изменяются по годам и кварталам. Информация по составу желудков регулярно, начиная с 1984 г., заносится в совместную Российско-Норвежскую базу данных по питанию (БД). Эта информация была любезно передана нам сотрудниками ПИНРО. Для расчета входных параметров модели по питанию нами разработаны специальные алгоритмы и программы (Bulgakova et al., 1995b; Bulgakova and Vasilyev, 1995; Булгакова и др., 1998). В БД возраст хищника был определен не для всех особей, потому разработана программа в среде PARADOX, которая определяет возраст хищника с помощью размерно-возрастных ключей трески. Поскольку для всех записей БД первоначально неизвестен возраст жертв в желудках, для его определения заранее рассчитаны коэффициенты реконструкции массы разных видов жертв в зависимости от степени переваривания, а затем специальная программа позволяет оценить возраст жертв для всех записей БД, за исключением тех, для которых код длины жертвы не определен и одновременно либо неизвестно количество жертв данной категории в желудке, либо неизвестна степень их переваривания. На следующем этапе для каждого года и квартала оценивали средний за квартал вес содержимого желудка трески и его состав, под составом понимается вес каждой категории видов-жертв (категория- это сочетание вида и возраста). Для увеличения надежности оценок состава пищи хищников применена методология кригинга, позволяющая учитывать пространственные аспекты информации, сглаживать информацию и заполнять пробелы в данных. (Булгакова и Васильев, 1998; Bulgakova, Vasilyev, Daan, 2001; Булгакова и др., 2001). Впервые эта методология применена нами к массивам данных не только пространственной, но и временной природы (год, возраст).

Расчет суточных рационов трески проводился по методу (Bogstad and Mehl, 1992), в основу которого положены предположения об экспоненциальной модели переваривания, когда скорости процесса переваривания каждого вида жертв постоянны и оценены для трески Баренцева моря экспериментально (dos Santos, 1990). Детально результаты расчетов рационов обсуждаются в работе Булгаковой и др.(1995). Изменчивость рациона по кварталам и по годам значительна и сильно зависит от состояния кормовой базы. Из четырех кварталов хуже всего в БД представлен четвертый. Доля пустых желудков самая большая в I и II кварталах. Полученные нами оценки относительного суточного рациона лежат в интервале от 0,4% до 2,0% и близки к оценкам A.B. Долгова с соавторами (Dolgov et al., 1992) - 0,54-2,2%. В ряде работ, где применялись другие методы оценки рационов или расчет велся для отдельного района или определенного периода откорма трески, оценки рациона иногда превышали 4% (Тарвердиева и Ярагина, 1989; Orlova, 1992).

По аналогии с одновидовым ВПА, в модели MSVPA для каждого вида требуется задать терминальные значения параметра F по возрастам для IV квартала последнего расчетного (терминального) года, а для старшей возрастной группы - для всех расчетных лет. Оценка этих параметров и является целью настройки многовидовой модели. Настройка MSVPA проводилась на оценки запасов, полученные по ВПА или с помощью съемок. Предложен и новый метод настройки, не требующий дополнительной информации (Vasilyev, Bulgakova et al., 1999; Булгакова и Васильев, 19996; Васильев, 2000). Терминальные F и коэффициенты М1 оцениваются при поочередном применении MSVPA и квартальной версии одновидовой сепарабельной когортной модели QISVPA. Этот метод применим только для сельди и трески, у которых только младшие возрастные группы подвержены хищничеству. Мойву и креветку настраивали на результаты учетных съемок, варьируя М1 и терминальные F так, чтобы минимизировать медиану квадратов отклонений логарифмов оценок биомассы, полученных из съемок и из MSVPA.

Результаты основного прогона модели (рис.5) показали, что потребляемая треской биомасса мойвы и креветки в некоторые периоды много выше промыслового изъятия этих видов. Велик пресс каннибализма - параметр М2 для молоди трески усиливается в годы низкого запаса мойвы и при росте запаса трески начиная с 1992г., для возрастной группы 1 достигает 0,6 в 1996 г. . Видна главная роль мойвы в питании трески: при низком ее запасе усиливается потребление других видов и другой пищи.

Рис. 5. Результаты основного прогона МБУРА для каждого вида: динамика биомассы общего запаса (ТБВ, линия с ромбиками), биомассы, потребленной за год треской (пустые квадратики) и вылова (сплошная линия), 1000 т.

Смертность мойвы от хищника особенно велика для возрастных групп 3, 4 и 5 в годы низкого запаса мойвы и при росте запаса трески, М2 мойвы в возрасте 4 г. достигает 1,7 [1/год]) .

Для проверки чувствительности модели к выбранному набору данных по составу желудков проводились прогоны с разными такими наборами: для всего указанного периода (1984-1995) (основной прогон), для периода 198б-1987гг., когда мойва была в депрессии, и для периода 1990-1992гг., когда запас мойвы восстановился. В основном прогоне рационы трески варьировали по кварталам и годам, а в остальных прогонах в расчетах использованы переменные по кварталам, но усредненные за выбранный период рационы. Оказалось, что

усреднение квартальных рационов по годам сильно сглаживает динамику потребленной хищником биомассы каждого вида жертв. Например, в годы с низким запасом мойвы отклонения потребленной биомассы мойвы от основного расчета достигают 80-90%. Для креветки наблюдается та же картина. Если взять за основу данные по составу желудков в годы, когда было много мойвы, то для всех лет расчетного периода возрастают оценки суммарной биомассы потребленной пищи и доля мойвы в ней. Оценки запаса мойвы получаются сильно завышенными по сравнению с основным расчетом, например, для 1991 г. - в 5 раз. Если же взять за основу данные по составу желудков за годы, когда было мало мойвы, получаем еще более сложную картину. Период 1986-1987гг. характеризуется не только низким запасом мойвы, но и выделяется составом пищи трески, потому распространение данных по составу желудков этих лет на весь период исследований дает сильные и неожиданные смещения оценок.

Глава 7. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла. Рассмотрены различные аспекты экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Под экологическими факторами по отношению к популяции понимаются как абиотические факторы, так и ее "ближайшее" окружение в сообществе - виды, с которыми популяция взаимодействует, чаще всего это трофические взаимодействия. Многие из этих факторов следует использовать при прогнозировании и при выборе ПР. Моделирование морских ЭС- очень емкое понятие, которое может включать в себя построение моделей многих процессов разной природы или же любой подмодели с любой степенью обобщения и упрощения. В предыдущих разделах рассмотрены многовидовые модели, учитывающие взаимодействия популяций, здесь рассматриваются пути включения в модель популяции или сообщества факторов среды, а также влияние разных факторов на параметры регулирования, особенно многовидовых сообществ.

Для совершенствования эксплуатации многовидовых систем необходимы следующие этапы работы, представляющие собой экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла:

1. определить, какие факторы среды оказывают наиболее значительное влияние на ЭС или на отдельные ее элементы, разработать ММ, включающие влияние факторов среды, прогнозировать их значения на несколько лет вперед,

2. сформулировать цель регулирования промысла основных компонентов сообщества, определить границы области допустимого управления в координатах коэффициентов промысловой смертности, разработать схему регулирования промысла для сообщества, которая должна включать в себя план восстановления некоторых единиц запасов, находящихся в угнетенном состоянии, и учитывать неопределенность параметров управления и запаса.

Одним из важнейших процессов, влияющих на динамику промысловых запасов рыб, является процесс формирования пополнения. В качестве примера включения факторов среды в ММ популяции разработана модель пополнения баренцевоморской трески (Булгакова и Борисов, 2001; Булгакова, 2006). За основу взята модель запас-пополнение У. Рикера (Ricker, 1954), включающая каннибализм, но зависимость численности пополнении от биомассы нерестового запаса заменяется на его зависимость от популяционной плодовитости, что позволяет учесть влияние возрастной структуры нерестового запаса. Делается предположение, что на выживание молоди влияет интенсивность и продолжительность притока атлантических вод, так как образующиеся при этом вихри вдоль основных потоков создают благоприятные условия для развития кормового планктона и личинок трески (по рекомендации А.А.Елизарова, ВНИРО). Индекс притока атлантических вод N(Y) рассчитан по данным Кольского разреза в слое 0-200м как количество месяцев в год рождения поколения Y с положительными температурными аномалиями. Уравнение модели имеет вид:

Rmod(Y+3) =IndPF(Y) -ЕХР[ - а - Can*SSB(Y)+ryN(Y)], (12)

где Rmo¡¡ (Y+3)-численность пополнения в возрасте Зг., IndPF(Y) - индекс популяционной плодовитости; SSB(Y) - биомасса нерестового запаса. Параметры а, Сап и пу - оцениваемые константы. Выражение под знаком экспоненты - коэффициент естественной смертности поколения до возраста 3 г. со знаком минус. Параметры модели оценены с помощью временных рядов численности пополнения и нерестового запаса трески для поколений 1984-2003 гг., полученных при оценке запаса трески на рабочей группе ИКЕС по арктическому рыболовству, рядов популяционной плодовитости (Бондаренко и др., 2003) и N(Y). Модель позволяет объяснить более 70% изменчивости пополнения, она используется при сценарном моделировании популяции трески и прогнозировании пополнения.

Разработаны имитационные модели для тестирования разных ПР для двух запасов СВА - трески и сельди (Bulgakova, 2003, 2004; 2008). Расчеты проводим по ретроспективному периоду, для которого известны многие параметры, в том числе факторы среды, и моделируя введение тестируемого ПР, получаем разные "сценарии" динамики характеристик запаса. Модель включает блоки динамики численности популяции, формирования пополнения, схемы регулирования, абиотических факторов, датчика случайных чисел. Стохастический блок позволяет рассчитать серию реализаций модели и оценить статистические параметры выходных переменных, а также вероятность риска нарушения граничных БО.

По модели для трески тестировали два ПР. Первым было предосторожное правило ИКЕС (ICES, 1997с) со следующими БО: ВНт=220 тыс. т, Вра=460 тыс. т, Fnm=0,14 и Fpa=0,40. Согласно этому ПР рекомендуемое значение промысловой смертности Frec(t) для года t рассчитывается по формуле:

= (13)

ра ~ lim

Другое ПР, называемое трехлетним ПР, предложено Совместной Российско-Норвежской Комиссией в 2002 г. с целью стабилизации ОДУ и вылова трески. Порядок применения этого ПР следующий: в год t оценить ОДУ для трех

последующих лет, основываясь на (13). Оценка ОДУ для первого года приравнивается к средней из полученных. В следующем году повторяется процедура со сдвигом на один год, но ОДУ не должно отличаться от предыдущего более чем на 10% по модулю. Если Б8В(1+1)<Вра, Ргес(1+]) оценивается по (13) при Вцт=0. Если хотя бы для одного года из 4-х (г-/,Г, расчетное значение Б5В<Вра, регулирование следует вести по трехлетнему ПР без ограничений на изменение ОДУ.

Критериями качества ПР являются: средний вылов за период, вероятность риска нарушения БО по биомассе и относительное изменение вылова от года к году. В модели случайный шум добавляется к численности запаса трески в стартовый год и к численности пополнения для каждого года (остатки после описания пополнения моделью описываются логнормальным распределением). Поскольку фактические уловы не равны ОДУ, после расчета ОДУ по трехлетнему правилу рассчитывается величина улова - к оценкам ОДУ добавляется логнормальный шум (Булгакова, 2008, 2009). Показано, что при использовании ПР (13) можно на 30 000 т в год увеличить среднемноголетний вылов, если увеличить Гра до 0,5 (риск при этом равен нулю). При использовании трехлетнего ПР введение случайного шума в величину вылова резко увеличивает доверительные интервалы ББВ, и вероятность риска пересечь граничный ориентир В!т достигает 14%. Увеличение допустимого лимита изменения ОДУ трески до 15 % приведет к уменьшению риска до 8% .

Для сельди протестированы ПР в виде простой и двойной ступеньки (Ви^акоуа, 2008). Использование ступенчатой функции ПР вместо постоянного коэффициента промысловой смертности уменьшает величину риска падения запаса ниже уровня ВИт и позволяет в прогнозные годы поддерживать вылов на высоком уровне.

Далее рассмотрены общие проблемы регулирования многовидового промысла. В первую очередь экосистемное регулирование должно обеспечивать нормальное существование ЭС - сохранение ее структуры, и по

мере возможности - увеличение ее продуктивности. При разработке ПР многовидового промысла нужна четкая формулировка цели и определение БО управления аналогично тому, как определялось ПР предосторожного подхода в одновидовом случае. Если при выборе цели управления сообществом пренебрегать межвидовыми отношениями, легко разрушить структуру ЭС. Для эксплуатируемого сообщества одновидовой критерий MSY вообще теряет смысл, поскольку максимальные уловы разных видов достигаются в различных точках области допустимого управления на плоскости {Fi.FíKcm. гл.2). Несколько одновидовых критериев могут оказаться конфликтующими. Следует сначала определить, какой имен но вылов следует максимизировать, одного наиболее ценного вида или суммарный вылов, или сумму статистически взвешенных уловов разных видов. На моделях сообщества двух видов показано, что область допустимого управления на плоскости с координатами {F1,F2} в простейшем случае ограничена прямыми линиями. В более сложной модели двух видов роль граничного ориентира будет играть кривая линия на той же плоскости, в модели п видов - соответственно - n-мерная область.

Для международного промысла сложно ввести экономический критерий из-за разных цен на продукцию видов сообщества в разных странах. Резонным является предложение X. Гисласона при построении критериальной функции вместо суммарного вылова промысловых видов рассчитывать их взвешенную сумму, в качестве статистических весов уловов взяв отношение цены каждого вида к цене выбранного эталонного вида.

С помощью простых моделей показано (ICES, 1997b; Rice, 1997), что хищничество и каннибализм влияют на оценки БО, принятые в одновидовом анализе: пренебрежение многовидовыми отношениями приводит к занижению зависимости равновесного улова на пополнение Y/R(F) и завышению зависимости нерестовой биомассы на пополнение SSB/R(F) от коэффициентов промысловой смертности, и эти искажения зависят от биомассы хищников. При нестабильном промысле одновидовой подход может привести к переоценке величины ОДУ.

В последнее время стало популярно использовать экосистемные индексы для того, чтобы по ним судить о состоянии ЭС. Наблюдения за этими индексами дают возможность выработать экосистемные ориентиры управления. Очень многие биологические процессы связаны с размером особей, в том числе и межвидовые отношения и селективность орудий лова, потому индексы размерного спектра могут отражать изменения в трофической структуре сообщества. Размерный спектр представляет собой зависимость частоты встречаемости некоторого размерного класса от логарифма длины особей. Если такой спектр аппроксимировать линейной функцией, то два ее параметра - угол наклона и свободный член - можно рассматривать как индикаторы состояния сообщества. Наклон размерного спектра в ЭС увеличивается с интенсивностью промысла, и в качестве граничного БО можно выбрать величину наклона, которую не следует превышать. Использование этих индексов усложнено тем, что в большинстве случаев размерный состав определяется по уловам селективных орудий лова.

При оценивании БО для вида-жертвы следует учитывать значительное влияние на этот вид хищников высших трофических уровней (Ришезэ, 2003). Чтобы добытая пища скомпенсировала затраты на поиск и поимку жертв и на воспроизводство, как показали исследования по морским птицам, запас корма должен на 2-3 порядка превышать потребляемое количество пищи.

При выработке ПР промыслового сообщества необходимо учитывать как многовидовые биологические отношения, так и смешанный характер промысла, когда в одном районе одновременно работают разные промысловые комплексы (ПК) и каждый ПК вылавливает несколько видов. Изымаемые промыслом виды могут взаимодействовать биологически и/или через промысел. Приведен краткий анализ существующих моделей смешанного промысла. В главах 3 и 4 приводится пример смешанного промысла двух видов рыб ЮВА, где промысел велся многими ПК, а виды взаимодействовали также как хищник и жертва. Задача решалась путем выбора для каждого вида стандартного ПК и проведения стандартизации промыслового усилия.

Для работы с моделью смешанного промысла требуется детальная промысловая информация по уловам и их возрастному составу каждого ПК, также по распределению промыслового усилия между ПК, селективности орудий лова и селективной характеристике выбросов. Основные характеристики системы смешанного промысла оцениваются по когортным моделям оценки запасов при детальном анализе промысла, и сами модели смешанного промысла направлены на прогнозирование состояния такой системы при разной величине промыслового усилия и разном распределении промусилия между ПК с целью определения его оптимального значения и распределения по ПК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе описаны различные подходы к анализу многовидовых промысловых сообществ, разработаны и исследованы математические многовидовые модели разной сложности, предложены новые методы подготовки входной информации для многовидового моделирования, рассмотрены многовидовые аспекты регулирования промысла. Основные результаты, полученные диссертантом, заключаются в следующем: 1. Исследование на устойчивость к внешним возмущениям простых моделей сложных ЭС с разными трофическими отношениями между видами позволило получить ряд теоретических выводов о влиянии разных биологических процессов внутри популяции и взаимодействий между популяциями на стабильность сообщества и динамику его компонент: • модель биогеоценоза является более устойчивой к внешним возмущениям, чем модель биоценоза, а именно - обратная связь в системе в виде потоков вещества на косную компоненту (биогены в морской ЭС или количество гумуса в почве для наземного сообщества) стабилизирует динамику сообщества, и его устойчивое равновесие может существовать при любом количестве видов; стабилизирует динамику сообщества и ограниченный приток вещества (или солнечной энергии), необходимого для продуцентов;

• временные задержки при круговороте вещества (время разложения вещества, поступающего со всех трофических уровней на нижний уровень, до биогенов, потребляемых первым трофическим уровнем) приводят к сдвигу по фазе колебаний численности разных трофических уровней.

2. С помощью простых моделей промыслового сообщества двух видов получены следующие теоретические выводы и результаты:

• трофические отношения между видами резко сужают область допустимого управления в координатах коэффициентов промысловой смертности видов;

• в модели хищник-жертва максимумы вылова популяций жертв и хищников достигаются на разных границах области допустимого управления сообществом;

• пренебрежение конкурентами данного вида приводит к завышению рекомендаций по величине его ОДУ; для увеличения возможного вылова одной из популяций следует вылавливать и ее конкурента;

• разработанные автором алгоритмы дают возможность найти оптимальную (целевую) точку в допустимой области управления для разных критериев эксплуатации сообщества, в том числе для экономического.

3. Разработанная автором динамическая продукционная модель двух промысловых видов, исходными данными для которой служит только промысловая информация, способна описывать промысловые сообщества двух и более видов с различными типами внутри- и межвидовых отношений и при смешанном характере промысла. На примере реального промысла ставриды и хека ЮВА в 1974-1983 гг. проиллюстрирована специально разработанная процедура настройки модели, проведены расчеты по фактическим данным, получены рекомендации по регулированию промысла. Промысел, при котором годовой улов каждого вида сообщества постоянен и соответствует выбранной оптимальной точке, приводит к неустойчивости системы. Если же для перехода системы в ее оптимальное состояние изымать постоянную долю биомассы каждого вида, переходный период получается длинный, но система устойчива к

такому воздействию. Приведена и более эффективная схема перехода к оптимальному состоянию сообщества.

4. Многовидовая когортная модель МЗУРА, позволяющая исследовать довольно сложную структуру сообщества взаимодействующих видов, адаптирована к сообществу 4-х видов Баренцева моря. Результаты работы позволяют сделать следующие выводы:

• Разработанные алгоритмы компьютерной обработки данных позволяют определить возраст хищников и возраст жертв в каждом желудке БД, что удалось сделать и в ряде случаев, когда жертвы были частично переварены.

• Методология кригинга, апробированная нами при работе с БД по питанию, оказалась эффективной для учета неоднородного распределения хищников по ареалу. Эта методология может быть применена и к двумерным массивам с координатами времени {возраст хищника, год} или {возраст жертвы, возраст хищника} для экстраполяции и заполнения пробелов в данных.

• Новый метод настройки модели МБУРА - последовательное применение одновидовых моделей класса 18УРА и МЭ УРА - является эффективным для видов, у которых только особи младших возрастов подвержены хищничеству.

• Исследование динамики промыслового сообщества Баренцева моря по МЭУРА показало, как велико влияние многовидовых отношений на динамику популяций. Например, в среднем популяция трески съедает в год около 1 млн т мойвы, в некоторые годы - до 3 млн т., от 200 до 400 тыс.т креветки, при этом смертность мойвы и креветки от хищничества часто намного превышает ее промысловую смертность. Каннибализм является мощным фактором, регулирующим численность поколений трески (только в 1996г. съедено 200 тыс.т. ее молоди).

• В Баренцевом море (в отличие от Северного и Балтийского морей, для которых тоже применялась модель МЗУРА) велика изменчивость состава пищи трески, потому для получения реальной картины динамики популяций в ЭС следует собирать данные по питанию в течение длинного ряда лет,

включающего годы подъема и падения численности как хищников, так и основных объектов их питания.

• На примере мойвы, которая является важным источником питания не только трески, но и многих других видов рыб, а также млекопитающих и птиц этого региона, видно, что современный крупномасштабный промысел популяций, относящихся к нижним трофическим уровням, может отрицательно повлиять на разные компоненты ЭС.

5. Для выбора ПР многовидового сообщества и его эффективного использования необходимы следующие этапы работы:

• Определить область допустимого управления сообществом в координатах коэффициентов Б включенных в модель видов вместо точечных граничных БО. При определении границ этой области необходимо учитывать влияние хищников, имея в виду не только количество потребляемой ими пищи, но и необходимую плотность видов-жертв для обеспечения благополучного существования и воспроизводства хищников в ЭС.

• Выбрать критерий управления. Критерий МБУ в многовидовом случае теряет смысл, поскольку максимальный вылов разных компонент сообщества достигается в разных точках области допустимого управления.

• Внутри допустимой области найти точку, в которой критериальная функция принимает оптимальное значение.

• Для каждого вида сообщества провести прогнозные оценки запасов с учетом межвидовых отношений и факторов среды, наиболее сильно влияющих на динамику запасов.

• Для каждого вида сообщества рассчитать величину ОДУ в оптимальной точке области допустимого управления.

• При смешанном характере промысла найти распределение промыслового усилия между промысловыми комплексами, позволяющее как можно ближе подойти к оптимальной точке управления.

6. При работа с экосистемной и многовидовой моделью следует включать в модель только наиболее важные факторы. Включение многих факторов из-за

большой неопределенности параметров может привести к снижению ценности моделирования.

7. Предложенные автором стохастические сценарные модели, основанные на ретроспективных оценках запаса и на модели пополнения, учитывающей экосистемные факторы, позволяют оценивать эффективность разных ПР.

Основные публикации по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Владимиров В.А., Булгакова Т.И. О смертности детенышей северных морских котиков// Рыбное хозяйство-1973. №6. - С.13-15.

2. Андреев В.А., Булгакова Т.И. Челноков Ф.Г. Оценка вероятности потери меток и влияние мечения на выживание морских котиков// Рыбное хозяйство-1976. №8. -С.31-33.

3. Булгакова Т.И., Ефимов Ю.Н. Метод расчета величины возможного улова с учетом зависимости естественной смертности от возраста// Вопросы ихтиологии. -1982. Том 22 №2.- С.200-206.

4. Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Долгов A.B., Фролова З.Н.. Сезонная и межгодовая динамика рационов трески Gadus Morhua Morhua Баренцева моря// Вопросы ихтиологии, - 1995. Том 35 №2. -С.206-218.

5. Булгакова Т.И. Использование многовидовой модели для оценки естественной смертности видов-жертв// Вопросы рыболовства. - 2000. Т.1, №2-3 - С.71-73.

6. Васильев Д.А., Булгакова Т.И. Альтернативная оценка запаса баренцевоморской трески с использованием модели TISVPA// Рыбное хозяйство. - 2007. № 5. - С.54-60.

7. Булгакова Т.И. Сценарное моделирование, направленное на тестирование правила регулирования промысла северо-восточной арктической трески// Рыбное хозяйство. - 2009. N 4. - С.77-80.

8. Bulgakova Т., Vasilyev D., Daan N. Weighting and smoothing of stomach content data as input for MSVPA with particular reference to the Barents SeaII ICES Journal of Marine Science-2001. Vol. 58, N 6-p. 1208-1218.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях

9. Булгакова Т.И. (Эман) О некоторых математических моделях биогеоценозов// Проблемы кибернетики. -1966. Вып.16, Наука, М.: - C.I91-202.

10. Булгакова Т.И. О моделях конкуренции видов// Проблемы кибернетики. -1968. Вып.20, Наука, М.: - С. 263-270.

П.Булгакова Т.И. Об устойчивости простейшей модели биогеоценоза// Проблемы кибернетики. -1968. Вып. 20, Наука, М.: - С. 271-276. 12.Булгакова Т.И. К проблеме оптимального вылова для случая двух конкурирующих популяций (математическая модель)// Труды молодых ученых ВНИРО, - 1970. Вып.4. ОНТИВНИРО, М.: - С. 143-156.

П.Булгакова Т.И. Применение математических методов для расчета оптимального выбоя морских котиков о.Тюленьего// Сб. трудов по промышл. рыболовству, -1973. Т.2. ЦНИИТЭИРХ, М.: - С. 30-52.

14.Булгакова Т.И., Засосов A.B., Шатуновский М.И. О моделировании некоторых хозяйственных систем рыболовства и рыбоводства с учетом эколого-физиологических параметров// Труды ВНИРО - 1973. Т.94. - С.9-23.

15.Булгакова Т.И. Модель популяции типа "запас-пополнение", учитывающая влияние кормовой базы производителей на выживание молоди// Труды ВНИРО -1978. Т. 128. М.: ВНИРО,- С.16-22.

16.Булгакова Т.И., Андреев В.А., Челноков Ф.Г. Метод оценки некоторых параметров популяции морских котиков по материалам мечения// Труды ВНИРО -1978. Т. 128, М.: ВНИРО. - С.23-32.

П.Булгакова Т.И., Кизнер З.И. Математическое моделирование двухвидового промысла// Информац. и математ. обеспечение исследования сырьевой базы. Труды ВНИРО. - 1985. М.: - С.97-104.

18. Булгакова Т.И. Программа "Расчет возможного улова с учетом зависимости естественной смертности от возраста"// ВНТИЦЕНТР гос. регистр. 50850000888-1985.

19. Булгакова Т.И., Бабаян В.К. Программа реализации анализа размерных когорт// ВНТИЦЕНТР гос. регистр. 50850000889.- 1985.

20.Булгакова Т.И., Грауман Г.Б. Модель эмбрионального периода развития трески Балтийского моря// Fischerei-Fortschung,-1991. В.29(2). Rostock- s.61-67.

21.Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Долгов A.B., Фролова З.Н. Подготовка входной информации для многовидовой модели промыслового сообщества рыб Баренцева моря на основе базы данных по питанию хищника// Вопросы теории и практики промышленного рыболовства. Поведение гидробионтов в зоне действия орудий лова. -1998. М.: Изд-во ВНИРО.- С. 88-96.

22.Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Разработка методологии оценки переменных параметров многовидовой модели с учетом их пространственной и временной изменчивости// Деп. ВНИЭРХ 1325 98; ВИНИТИ №6, -1998. -52 с.

23.Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев ДА., Фролова З.Н. Информационное обеспечение рационального использования запасов осетровых //Рыбоводство и рыболовство. - 2001. № 1. - С.42-44.

24.Булгакова Т.И. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла // Вопросы промысловой океанологии,- 2004. В.1. М.: ВНИРО-С.275-295.

25.Булгакова Т.И., Экосистемные аспекты рационального рыболовства// «Морехозяйственный комплекс России: эколого-географические проблемы», Сб. научных трудов, - 2005. СПб. Российское геогр. общество. - С. 19-24.

26.Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблемы оценки запаса желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки в условиях недостатка информационного обеспечения // Методические аспекты исследования рыб Дальнего Востока: Труды ВНИРО. -2006. Т. 146, М.: ВНИРО.-С. 191-204.

27.Babayan V., Bulgakova Т. Assessment of natural mortality and growth parameter of Cape horse mackerel (Tr. trachurus capensis) in Div.1.3+1.4// ICSEAF Colin, scient. papers-1983. V. 10. Madrid:-pp.49-53.

28.Babayan V., Bulgakova T. Estimation de l'état du stock at de la capture admissible de chinchard du Cap (Tr. trachurus capensis) dans les Div.1.3 et 1.4 a partir de l'analise de la composition par longuer des captures// ICSEAF Colin, scient. papers. -1983. V.10. Madrid: - pp.37-47.

29.Babayan V., Bulgakova Т. Comparison of some biostatistical methods applied for stock assessment and catch forecasting of Cape horse mackerel in Div.1.3+1.4// ICSEAF Colin, scient. papers.-1984. V.l 1(1). Madrid, -pp.5-13.

30.Bulgakova Т., Kolarov P. et al. Stock assessment and catch projection for Cape horse mackerel in ICSEAF// ICSEAF Colin, scient. pap.-1984. V.l 1(1). Madrid. -p. 15-27.

31. Bulgakova Т., Daan N., Gislason H., Vasilyev D. Final Report INTAS-RFBR project 95-1204 "Multispecies Analysis for the cod-related community of the Barents Sea" 1996-1998. RIVO-DLO report N C009/99, -1999. Ijmuiden: -24 pp.

32.Babayan V.K., Bulgakova T. et al. Caspian sturgeon TAC foundation in modem conditions// VNIRO Publishing. - 2006. - M.: -27 p.

33.Vasilyev D., Bulgakova T. North-East Arctic cod stock assessment by means of the TISVPA model// Towards development of optimal strategy for sustainable fishery in the Barents and Norwegian seas (for the 36-th session of the joint Russian-Norwegian Fisheries committee), - 2007. VNIRO. -p.7-22.

Работы, опубликованные в материалах конференций и симпозиумов

34. Булгакова Т.И., Модели многовидового промысла в рыбном хозяйстве// Имитационное моделирование в решение задач прогнозирования состояния запасов и оптимизации промысла рыб// Препринт докладов 4-8 мая 1987г. -1987. Петрозаводск: -с.30-38.

35.Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Васильев В.А., Коржев В.А. Многовидовой анализ промыслового сообщества// Труды междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. 2- 6 декабря 2002. М.: Том 3.- С. 21-22.

36.Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А. и др. Методический подход к оценке запасов и ОДУ каспийских осетровых// Материалы междунар. конф. Современное состояние и пути совершенствования научных исследований в Каспийском бассейне. -2006. Изд-во КаспНИРХ, Астрахань: - С. 89-96.

37.Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А. и др. Реализация модельного подхода к обоснованию допустимого промыслового изъятия русского осетра Acipenser gueldenstaedtii в росс, зоне Каспийского моря. Там же. - С.97-103.

38. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А. и др. Альтернативный подход к обоснованию ОДУ каспийских осетровых в современных условиях// Труды междунар. форума по проблемам науки, техники и образования под ред. В.ГТ. Савиных и В.В. Вишневского. -2006. Том 2. М.: - с. 138-140.

39.Булгакова Т.И. Имитационное моделирование для тестирования разных вариантов правила регулирования промысла северо-восточной арктической трески // Материалы Междунар. научно-практич. конф. Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна (1316 окт. 2008 г., Астрахань) - 2008. Изд-во КаспНИРХ: -С.61-64

40. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Модельный подход к оценке неучтенного вылова каспийских осетровых// Там же: 2008.- С.36-40.

41. Bulgakova Т. Grauman G.B. A model of embryonic period of development in Baltic Sea cod.//ICES. C.M. 1990/J:10. -21 p.

42. Bulgakova T. Vasilyev D. The relationship between the initial meal weight and weight in stomach for various regimes of nutrition// ICES CM 1995/D:15 Ref. G,H,J,M - 8p.

43. Bulgakova Т., Vasilyev D. et al. The results of multispecies analysis for the Barents Sea fishery community (cod, capelin, shrimp and herring)// ICES CM 1995/D:14 Ref. G,H,K-24p.

44.Bulgakova Т., Vasilyev D. et al. Some special algorithms for the Barents Sea fish stomach content data base processing// ICES CM 1995/D:13 Ref. G,H,K. -12 p.

45.Bulgakova Т., Vasilyev D. Seasonal and yearly dynamics of the Barents Sea cod rations// ICES CM 1995/G:32 Ref. D,H,K. -28 p.

46.Bulgakova Т., Vasilyev D. Stomach data base analysis with special attention to spatial aspects of feeding parameter estimation and to the recovery of gaps in the data// ICES. Multispecies Assessment WG 1997. WP 2. -48p.

47.Bulgakova Т., Vasilyev D. Estimation of the MSVPA input parameters characterizing by temporal and spatial variability// Joint Russian-Norw. Meeting on Multisp. Models of Relevance to Management of the Barents Sea, Norway, 9-12 June 1998.-16 p.

48._BuIgakova Т., Vasilyev D. The results of application of 4-species MSVPA to the Barents Sea fish community// Joint Russ.-Norw. Meeting on Multispecies Models of Relevance to Management of the Barents Sea, Norway, 9-12 June 1998. —21p.

49.Vasilyev D., Bulgakova T. Tuning of MSVPA for cod-oriented fish community of the Barents Sea by means of Quarter-based Instantaneous Separable VPA (QISVPA)// Joint Russian-Norwegian Meeting on Multispecies Models of Relevance to Management of the Barents Sea, Norway, 9-12 June 1998. -12p.

50.BuIgakova T. Optimum control in a predator-prey model based on a two-species exploited ecosystem// Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program.-1999. AK-SG-99-01,-p. 149-162.

51.Bulgakova Т., Borodin R., Kotenev B. Ecological role of marine mammals in the north-eastern Atlantic//The 5lh Atlantic Fisheries Ministers Confer.(NAFMC).- 2000.

52.Bulgakova T. NEA cod dynamics simulation to test various management scenarios// ICES ASC 24-27 Sept. Tallinn, Estonia. CM 2003/X:08. -2003.-17p.

53.Bulgakova T. A simulation testing of various management regimes for the NEA cod stock// ICES ASC 20-25 Sept. Vigo, Spain. CM 2004/FF:08. -2004. -14 p.

54.Bulgakova T. A model of Norwegian spring spawning herring dynamics as tool for testing for harvest control rule variants// Proceed, of 12th Norw.-Russian Symp. Tromso, 21-22 Aug. 2007 // Edited by T. Hauge et al.-2008. Bergen: - P. 103-113.

Методические рекомендации и пособия

55.Методические рекомендации. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб// Авторы составители: Бабаян В.К., Бородин Р.Г, Булгакова Т.Н., Ефимов Ю.Н. -1984. ОНТИ ВНИРО М.: - с.155.

56.Методические рекомендации по математическому моделированию двухвидового промысла// Авторы составители: Булгакова Т.И., Кизнер З.И.-1987. ВНИРО. М.: -39 с.

57. Многовидовой анализ промыслового сообщества: Методическое пособие// Под редакцией Т.Н. Булгаковой. Авторы-составители: Булгакова Т.Н., Бородин Р.Г., Васильев Д.А., Коржев В.А. 2001. ВНИРО, М.: - 113с.

58. Методические рекомендации по обоснованию общих допустимых уловов (ОДУ) каспийских осетровых// Изучение экосистем рыбохоз. водоемов, обработка данных о водных биол. ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 4. Авторы составители: Бабаян В.К., Булгакова Т.И., и др. -2006. ВНИРО, М.:-59 с.

Подл. В печатьОбъем//' п.л. ТкражУ/^экз. Заказ. ^ ВНИРО. 107140, Москва Б. Красносельская, 17

Подд. в печать ¿У/¿¡¿?» Объему пл Тираж/?/7экз. Заказцу ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Введение.

Глава 1. Математические модели динамики многовидового сообщества и исследование их устойчивости.

1.1. Общая блок-схема экосистемы и понятие устойчивости экосистемы.

1.2. Исследование моделей трофических цепей и их устойчивости.

1.2.1.Модель трофической цепи В. Волътерра.

1.2.2. Влияние связи с косной компонентой типа "запас" на динамику популяций трофической цепи.

1.2.3. Влияние связи с косной компонентой типа «поток» на динамику популяций трофической цепи.

1.2.4. Влияние насыщения в питании хищника на динамику системы "хищник-жертва ".

1.2.5. Обобщенный подход А.Н.Колмогорова к моделированию трофической цепи.

1.2.6. Устойчивость элементарной модели с лимитирующими факторами

1.3. Исследование моделей конкурирующих видов.

Актуальность проблемы.

Настоящая работа относится к проблеме рационального использования водных экологических систем, и как показывает отечественный и международный опыт, для построения теоретических основ решения этой проблемы необходимо применение методов математического моделирования. Ф.И. Баранов (1918, 1925) заложил основы теории регулирования рыболовства, в дальнейшем в ее развитии участвовали многие исследователи: А.Н. Державин, Г.В. Никольский, Г.Н. Монастырский, Н.Н. Андреев, А.В. Засосов, У. Рикер, М. Шефер, Д. Бивертон, С. Холт, Д. Галланд, В.Н. Мельников, А.И. Трещев, И.В. Никоноров, Дж. Шепард, Дж. Поуп, Р.Г. Бородин, Е.А. Криксунов, В.К. Бабаян, Д.А. Васильев, П.С. Гасюков, Ю.Н. Ефимов, B.JI. Третьяк и др. В большинстве случаев эти авторы исследовали одновидовые промысловые запасы.

Математические модели (ММ) изолированного запаса строятся на основе предположения, что промысел является главным регулирующим фактором динамики популяции, хотя для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла.

Теория управления многовидовыми запасами водных животных до сих пор достаточно не разработана, в ее основе должны лежать многовидовые ММ, исследование которых достаточно сложно. Начало использования ММ для анализа многовидового сообщества связывают с работами Вольтерра (Volterra, 1931; Volterra and d'Ancona, 1935), в которых модели динамики популяций в виде систем дифференциальных уравнений построены с учетом разных типов взаимодействий видов в сообществе. Непосредственным развитием такого подхода для анализа динамики промыслового сообщества послужили многовидовые продукционные модели промысловых сообществ, причем одной из первых была работа автора (Булгакова, 1970; Pope and Harris, 1975;

Horwood,1976). Отличительные черты этой группы простых моделей сложных экосистем - их относительная простота, возможность оценки параметров по промысловым данным и возможность анализа различных правил регулирования (ПР) промысла. В данной работе показана необходимость учитывать межвидовые отношения при выборе ПР промысла и при формулировке цели такого регулирования.

Многовидовые когортные модели типа MSVPA (Pope, 1979; Helgason and Gislason, 1979; Sparre, 1980, 1984) были разработаны для сообществ Северного моря и Балтики, перед нами встала задача модификации этой модели для бореальной системы Баренцева моря, которая была решена нами в соавторстве с Д.А.Васильевым и специалистами ПИНРО. Работа с этой моделью связана с обработкой больших массивов входных данных, в том числе по питанию хищников.

Всемирная Конференция по устойчивому развитию (г. Йоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. На заседаниях рабочих групп ИКЕС по оценке запаса теперь регулярно в отчет о работе группы добавляется глава о состоянии экосистемы в целом, включая последние гидрологические сведения, климатические изменения, состояние фито- и зоопланктона, а также данные по питанию рыб, информацию по морским млекопитающим и птицам — т.е. информация по разным экосистемным факторам, влияющим на состояние исследуемых группой промысловых популяций.

Настоящая работа напрямую посвящена анализу и развитию методологии экосистемного подхода, при котором учитываются многовидовые отношения и в процедуры оценки запасов и регулирования промысла включаются данные по некоторым факторам среды.

Объектом исследований является промысловое многовидовое сообщество, популяции которого взаимодействуют трофически и находятся под влиянием промысла и абиотических факторов.

Цель работы. Разработать теоретические основы регулирования многовидовых промысловых сообществ с учетом межвидовых отношений посредством математического моделирования. Основные задачи работы:

• построить и исследовать на устойчивость ряд математических моделей основных трофических взаимодействий популяций;

• найти область допустимых режимов эксплуатации для сообщества простой структуры;

• разработать продукционную модель двухвидового сообщества промысловых популяций: методы оценки параметров только по промысловой информации, настройка модели, анализ разных схем регулирования такой системы запас-промысел;

• разработать многовидовую когортную модель MSVPA промыслового сообщества четырех видов Баренцева моря: провести модификацию модели MSVPA для сообщества Баренцева моря, позволяющую дополнительно вводить переменные параметры, разработать алгоритмы автоматической обработки информации базы данных по питанию рыб, в том числе для определения возраста хищников и их жертв, применить геостатистические процедуры для учета неравномерности распределения станций по сбору желудков и для заполнения пробелов в данных по питанию, применить эти процедуры к данным не только пространственной, но и временной структуры;

• проанализировать современное состояние экосистемного моделирования промысловых сообществ;

• разработать математическую модель формирования пополнения с учетом влияния экосистемных факторов на примере трески Баренцева моря;

• разработать метод тестирования различных правил регулирования промысла на примере двух промысловых запасов Северной Атлантики.

Основные положения, выносимые на защиту: устойчивость модели к внешним воздействиям является одним из критериев ее адекватности, поскольку, как правило, моделируется сообщество, существующее в течение долгого времени; при регулировании многовидового промысла точечные граничные ориентиры управления следует заменять границами допустимой области; разработанная автором динамическая продукционная модель промыслового сообщества (на примере ставриды и мерлузы ЮВА) позволяет оценить тип и интенсивность взаимодействия видов и является эффективным инструментом для сравнения разных стратегий промысла; когортная многовидовая модель, адаптированная к сообществу четырех видов Баренцева моря, оценивает динамику промыслового сообщества и дает количественные оценки взаимоотношений видов; предлагаемый принцип сценарного моделирования, основанный на ретроспективных оценках запаса, эффективен для тестирования ПР запаса.

Научная новизна

Впервые автором проведено исследование на устойчивость по методу A.M. Ляпунова (1950) математических моделей (ММ) сообществ простой структуры (Булгакова, 1966,1968), получены условия устойчивости аналитических ММ сообщества с учетом трофических взаимоотношений разного типа. Показаны стабилизирующее влияние косного компонента на динамику экосистемы, влияние на динамику модельных популяций ограничения рациона хищника (по B.C. Ивлеву, 1955) и других факторов. Доказана устойчивость элементарной ячейки модели с лимитирующими факторами (по И.А. Полетаеву).

Построена область допустимого управления и найдены режимы оптимального вылова для промыслового сообщества двух конкурирующих за общий ресурс популяций и популяций, взаимодействующих по типу "хищник-жертва", причем как по критерию максимального вылова, так и по критерию максимальной экономической прибыли.

Разработана продукционная динамическая ММ многовидового промысла на примере двухвидового сообщества Юго-Восточной Атлантики. По данным промысловой статистики оценены параметры модели и получены рекомендации по наилучшей стратегии промысла.

Модифицирована многовидовая когортная модель MSVPA для применения к промысловому сообществу Баренцева моря, исследована динамика четырехвидового сообщества, ориентированного на треску (СевероВосточная арктическая треска, мойва, атлантическо-скандинавская весенне-нерестующая сельдь и северная креветка).

На основе совместной Базы Данных (БД) по питанию хищников, созданной учеными России (ПИНРО) и Норвегии, разработаны новые компьютерные программы обработки данных для оценки параметров модели по питанию трески, в том числе по определению возраста жертв в каждом из желудков. Это удалось сделать и в ряде случаев, когда жертвы были частично переварены (для этого заранее оценивались коэффициенты реконструкции массы). Эта процедура позволила увеличить размер выборок желудков хищника для каждой возрастной группы для каждого года и квартала.

Впервые применен геостатистический метод к данным по питанию рыб, позволяющий учесть пространственную неоднородность питания трески (используя координаты станций и индексы численности трески). Кроме того, впервые использовался кригинг для данных по питанию в координатах времени (год, возраст хищника и возраст жертв) для интерполяции и экстраполяции, чтобы заполнить пробелы в массивах данных по составу пищи трески.

С помощью модели MSVPA получены количественные оценки влияния многовидовых отношений на динамику популяций сообщества, которые необходимо учитывать при регулировании промысла.

Разработана ММ пополнения трески в зависимости от индекса структуры половозрелого запаса трески Баренцева моря, ее каннибализма и устойчивого притока Атлантических вод в Баренцево море, использующаяся как для прогнозирования численности пополнения, так и как часть имитационной модели популяции трески.

Проанализировано современное состояние проблемы экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Показано, как учитывать при моделировании влияние абиотических факторов на разные процессы в популяции. Рассмотрены разные подходы к исследованию многовидового промысла, учитывающие как биологические, так и технологические взаимоотношения видов. Показано, как можно учитывать влияние этих отношений при оценивании ориентиров управления.

Предложен метод построения сценарных моделей популяции для тестирования различных правил регулирования промысла, основанный на анализе динамики параметров популяции в ретроспективе. Этот метод реализован на примере важных промысловых запасов — трески СевероВосточной Атлантики и атлантическо-скандинавской весенне-нерестующей сельди. С помощью сценарных ММ выбраны наилучшие режимы промысла и оценена вероятность риска нарушения биологических ориентиров (БО) по биомассе и промысловой смертности.

Достоверность результатов обусловлена четкой формулировкой гипотез, на основе которых строятся ММ, проверкой алгоритмов и программ на конкретных примерах, использованием на практике полученных автором результатов, использованием предложенных автором методов в международных организациях (ИКСЕАФ, рабочие группы ИКЕС4 по многовидовым оценкам и по арктическому рыболовству).

Теоретическое и практическое значение работы Теоретическое значение работы заключается в результатах качественного исследования моделей экосистем на устойчивость, в разработке динамической продукционной модели двухвидового сообщества. Теоретическое значение имеют результаты, показывающие, что в многовидовом случае точечные БО управления следует заменять областью допустимого управления, а также предложенный автором принцип построения сценарных моделей.

Практическое значение работы имеет модификация модели MSVPA, позволяющая использовать большее количество переменных параметров популяций вместо постоянных, предложенные автором алгоритмы обработки информации Базы данных (БД) по питанию хищников. Практическое значение имеют также результаты тестирования некоторых правил регулирования для важных промысловых запасов, полученные с помощью сценарного моделирования, а также модель формирования пополнения трески — для прогнозирования запаса.

Реализация результатов работы

Результаты, изложенные в диссертации, использовались на Рабочих группах Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС): по многовидовым оценкам в 1983 (г. Гдыня, Польша), в 1995 г. (г. Берген, Норвегия) и 1997 г. (г. Копенгаген, Дания), по арктическому рыболовству в 2000-2009 гг. (гг. Берген, Мурманск, Копенгаген, Виго, Сан-Себастьян); на Рабочей группе Международной Комиссии по рыболовству в ЮВА (г. Мадрид, 1987), в отраслевых НИИ (КамчатНИРО, МагаданНИРО, КаспНИРХ) при разработке годовых прогнозов, при работе с моделью MS VP А (1990-1996, ПИНРО), а также в учебном процессе - включены в Учебное пособие для студентов биологических специальностей ВУЗов, использованы на занятиях Отраслевого семинара по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов (п. Рыбное Московской обл., гг. Волгоград, Магадан, в 2000-2003 гг. и в 2009 г.) с целью повышения квалификации научных сотрудников отрасли. Имеются справки - акты внедрения результатов автора от КамчатНИРО, ПРШРО, КаспНИРХ, МагаданНИРО. Опубликованы 4 методические рекомендации (в соавторстве).

Апробация работы Результаты диссертации были представлены и обсуждены:

• на заседаниях Ученого совета ВНИРО (многократно) и Ученого совета ПИНРО;

• на заседаниях Ихтиологической Комиссии АН РАН (г. Москва, 2000 , 2003);

• на отраслевых, всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на V Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Махачкала, 1972); на XV Конвенции по котикам Северной части Тихого океана (г. Москва, 1972); на совещании-семинаре "Применение количественных методов для оценки промыслового запаса и возможного улова" (г. Батуми, 1976), на отраслевой школе-семинаре по применению математических методов для прогнозирования уловов (п. Рыбное, 1983-1989, 2000-2003, 2009); на Всесоюзной школе-семинаре по методам анализа эксплуатируемых гидробионтов ВГБО АН СССР (г. Петрозаводск, 1987); на III Съезде советских океанологов (г. Ленинград, 1987); на Международной Конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на Дону, 1992); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (г. Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодной научной Конференции ИКЕС (1990, 1995, 2003, 2004 - гг. Копенгаген, Таллинн, Виго); на XVI Симпозиуме "Экосистемный подход к регулированию рыболовства" (г. Анкоридж, США, 1998); на VII Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1998); на Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (гг. Калининград, 1999 и Светлогорск, 2002); на VIII съезде гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, 2001); на Международной конференции «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана» (г. Петропавловск-Камчатский, 2001г.); на встречах ученых России и Норвегии по теме "Многовидовые модели и управление промыслом в Баренцевом море" (г. Берген, Норвегия, 1998) и по вопросам рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях (г. Сванховд, Норвегия, 2004); на Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования (г. Москва, 2002 и 2006); на 12 Российско-Норвежском

Симпозиуме (г. Тромсё, Норвегия, 2007); на двух Международных научных конференциях в г. Астрахани (2006 г. и 2007г.), а также на расширенном коллоквиуме отделов ВНИРО: методов исследований, промысловой ихтиологии, международного рыбопромыслового сотрудничества (2009 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 69 работ в отечественных и международных изданиях, из них 33 статьи, в том числе 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК, подготовлена к печати одна монография. Личный вклад автора в 69 работах по теме диссертации составляет 24,5 печ.л.

Задачи рационального природопользования решаются в различных отраслях; в сельском хозяйстве, в рыболовстве, в лесоводстве, в энтомологии. Все эти "отрасли управления ресурсами связаны друг с другом, так как их объединяет одна наука — экология, одна общая проблема — проблема оптимизации., и, наконец, необходимость использовать одни и те же методы" (Уатт, 1971).

Биологические системы являются сложными системами в смысле Б.С. Флейшмана (1971), для изучения их свойств приходится использовать системный анализ. Системный анализ - это не какой-то определенный математический метод или группа методов, а широкая стратегия научного поиска, которая использует математический аппарат и математические концепции, но в рамках систематизированного системного подхода к решению сложных проблем (Джефферс, 1981). Дж. Джефферс понимает под системным анализом "упорядоченную и логическую организацию информации в виде моделей, сопровождающуюся строгой проверкой и анализом самих моделей, что необходимо для их верификации и последующего улучшения".

Важным разделом и инструментом системного анализа является метод математического моделирования, используемый в данной работе для исследования свойств популяций и экосистем. Под моделью понимается любое формальное описание связей между определенными символами, применяемое для того, чтобы имитировать реакцию экологической системы в ответ на различные воздействия.

Рассмотрим два основных типа математических моделей сложных систем.

1. Портретные или имитационные модели - это сложные модели сложных систем, построенные для как можно более точного воспроизведения функционирования большого числа элементов и их связей между собой. Эти модели могут быть реализованы только с помощью компьютерных программ и практически заменяют собой натурный эксперимент над экосистемой, который чаще всего нельзя производить из-за уникальности оригинала. В принципе, портретных моделей может быть столько, сколько соответствующих им экосистем, и даже больше, поскольку одну экосистему можно моделировать, принимая в рассмотрение различные ее качества и описывая систему с разной степенью детальности. Если эти модели очень сложны и не могут объяснить функционирование системы, то они и не являются теоретическими. Хотя, при адекватном описании моделью функционирования биологической системы модель может использоваться для прогностических целей.

2. Простые модели сложных систем (согласно Б.С. Флейшману, 1971) можно назвать теоретическими. Это главным образом аналитические модели с заранее неизвестными параметрами. При этом область значений параметров ограничена рядом биологически оправданных гипотез и условием устойчивости модели. Это позволяет проводить качественное исследование таких аналитических моделей. Поскольку они, в отличие от портретных моделей, позволяют объяснять функционирование системы, их можно считать теоретическими.

Следует иметь в виду, что чем сложнее модель, чем больше она включает структурных элементов и функциональных связей, тем больше исходных данных требуется для ее реализации, тем детальнее необходимо разбираться, например, в вопросах поведения, питания, возрастной структуры моделируемых популяций и сообществ. В то же время простые модели, верно отражая основные тенденции изучаемых процессов, требуют меньше исходной информации и обычно менее чувствительны к ее качеству.

Математические модели (ММ) экосистем благодаря методологическим исследованиям А.А. Ляпунова (1964, 1972а, 19726), И.А. Полетаева (1966, 1973) и их продолжателей - Ф.В. Крогиус, Е.М. Крохина и В.В. Меншуткина (1969, 1974), М.И. Виноградова с соавторами (1973), Ю.М. Свирежева и Е.Я. Елизарова (1972), Ю.М. Свирежева (1976; 1987) и др. в настоящее время занимают важное место в общем фронте исследований по теоретической экологии.

Пользуясь классификацией ММ, предложенной А.А.Ляпуновым и Г.П. Багриновской (1973), выделим класс моделей, изучаемых нами в данной работе. В первых четырех главах диссертации рассматриваем простые аналитические модели, детерминированные и бескоординатные (предполагается пространственная однородность популяций). В первой главе рассматриваем аналитические модели без управления, многовидовые, динамические - но ограничиваемся исследованием устойчивости равновесного решения. Согласно классификации Б.С. Флейшмана, это простые модели сложных систем. В гл.2 рассмотрены по существу модели того же типа, но уже с управлением. Под управляющим воздействием везде понимаем величину интенсивности промысла или коэффициента промысловой смертности. В гл. 3 и 4 представлены динамические по существу, многовидовые модели с управлением. Все эти модели имеют постоянную аналитическую форму, за исключением представленных в разделе 1.2.6, где рассмотрен частный случай модели И.А. Полетаева (1966) с лимитирующими факторами.

В гл. 5 и 6 подробно описана многовидовая модель MSVPA, реализованная в виде компьютерной программы, состоящей из многих блоков-подпрограмм (Helgason, Gislason, 1979, Sparre, 1984). Параметры модели оцениваются заранее, и в процессе работы программы решается система конечно-разностных уравнений. Эту модель следует отнести к классу портретных детерминированных бескоординатных моделей с управлением. В гл. 7 приводятся имитационные модели популяции с учетом некоторых факторов среды (модель пополнения северо-восточной арктической трески), используемые для тестирования различных схем управления промыслом (при этом получаются разные сценарии поведения системы) и для прогнозирования. Такие модели называем сценарными.

Теперь коснемся терминологии моделируемых в данной работе объектов. В литературе часто встречаются понятия биогеоценоза и экосистемы, и не всегда разные авторы понимают их однозначно. Мы берем за основу определения, данные Н.В. Тимофеевым-Ресовским с соавторами (1973): понятие "экосистема" "означает экологическую связь определенных видов между собой и с определенными компонентами абиотической среды, могущую включать как разное число видов живых организмов в качестве звеньев пищевых цепей, так и разное число абиотических факторов".

Ранее широко было распространено понятие биоценоза как сообщества живых организмов, понятие же биогеоценоза было впервые введено В.Н. Сукачевым (1948) как "единого внутренне тесно связанного комплекса .фитоценоза, т.е. участка растительного покрова, однородного на известном протяжении, вместе с населяющим его животным миром (зооценозом) и с отвечающими ему участками литосферы, педосферы, гидросферы и атмосферы, также однородными на этом протяжении. В зоо- и фитоценозы входят все организмы, в том числе микроорганизмы почвы и воздуха". Таким образом, Биогеоценоз = Биоценоз+Экотоп (биотоп). В.Н. Сукачев подчеркивает, что биогеоценоз — это элементарная ячейка биосферы, т.е. часть естественной биосистемы с большим числом составляющих, биологических и абиотических, с большим числом взаимосвязей и определенными границами.

При построении математической модели (ММ) некоторой сложной биологической системы можно принимать в рассмотрение далеко не все ее компоненты и не все функциональные связи между компонентами. На самом деле одному «оригиналу» может соответствовать большое количество ММ, каждая из которых рассматривает определенные аспекты функционирования системы и описывает ее с разной степенью детализации.

В последнее время термин экосистема употребляется и как синоним биогеоценоза, и как более общее понятие: "биосфера - самая крупная экосистема земного шара, которая делится на экосистемы более низкого иерархического уровня" (Глоссарий «Естественные науки»). Тем не менее, поскольку определению В.Н. Сукачева для биогеоценоза соответствует принципиально многокомпонентный комплексный кусок природной системы с определенными границами, а модель учитывает только некоторые его аспекты, при моделировании вполне допустимо применение термина «модель экосистемы».

В настоящей работе для большинства моделируемых объектов используется термин «экосистема», при этом трофическую пирамиду можно рассматривать и как модель биогеоценоза, если в модель включены косные компоненты, особенно если данная модель противопоставляется «модели биоценоза», которая не учитывает влияние косных (неживых) компонент. Потому в первой главе встречаются оба термина. Если же некоторая модель не учитывает влияние факторов среды на живые компоненты, для моделируемого объекта применяется термин «сообщество» или просто «система».

Конечной целью моделирования морской ЭС является выбор наилучшего режима ее эксплуатации, а поскольку в нашем случае эксплуатация ЭС представляет собой рыболовство, то задача состоит в выборе правила (схемы) регулирования (ПР) рыболовного промысла.

Теория рыболовства, построенная на основе модели Ф.И. Баранова (1918, 1925), развивалась довольно бурно, но главным образом для одной изолированной популяции. Концепция одновидового управления запасами гидробионтов в полной мере не отвечает системному подходу к управлению промыслом, поскольку не учитывает взаимоотношений запаса выбранного вида с другими видами экосистемы. Для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла. При этом смертность от хищничества зависит не только от величины выбранного запаса, но и от численностей хищников разных видов и даже от численности других запасов, находящихся на одном трофическом уровне с данным видом, а потому может существенно зависеть от времени. Таким образом, при выборе ПР следует учитывать ближайшее окружение данного запаса в ЭС. Именно проблеме многовидового моделирования и регулирования многовидового промысла посвящена эта работа.

Вообще говоря, задачи многовидового моделирования можно условно разделить на три области: анализ технических, биологических и экономических взаимодействий. В первой из них моделируются ситуации, когда несколько запасов облавливаются одним и тем же флотом или несколькими флотами; вторая область связана, главным образом, с анализом трофических взаимодействий между видами, а модели третьей группы предназначены для анализа экономических аспектов промысла взаимодействующих между собой видов. Понятно, что в реальности все три вида взаимодействий могут существовать одновременно, но часто оказывается более удобным сконцентрировать внимание на каком-либо одном из аспектов. Некоторые аспекты технических взаимодействий рассмотрены в гл.4 и 7 настоящей работы, примеры включения экономических параметров промысла приводятся в гл. 2. В основном же в данной работе анализируются трофические взаимодействия между видами, их влияние на динамику запасов и на режимы промысла.

В частности, целью модели многовидового анализа виртуальных популяций (MSVPA), ключевые аспекты применения которой будут рассмотрены в гл. 5 и 6, является оценка влияния трофических взаимодействий между видами на популяционную динамику основных компонент промыслового сообщества, то есть на функционирование многовидовой системы запас-промысел.

Материалы и методика

В диссертации использованы методы качественного анализа решений систем дифференциальных уравнений, предложенные А.Н. Ляпуновым (1950); методы и модели теории рыболовства; многовидовое моделирование; новые разработанные автором алгоритмы обработки базы данных по питанию хищников; статистические и регрессионные методы оценки параметров моделей; геостатистические методы (кригинг) для обработки больших массивов данных; сценарное моделирование. Настоящая работа в большей своей части касается именно методических вопросов исследования биологических сообществ с помощью моделирования, потому подробное описание применяемых методов приводится в соответствующих главах.

Исходными материалами (гл. 1 настоящей работы) являются разработанные В. Вольтерра (Volterra, 1931) модели взаимодействующих популяций по типу «хищник-жертва» и «конкуренция», а также модели конкуренции видов, предложенные Г. Гаузе (1933,1935). На основе этих моделей нами построена новая модель трофической цепи, в которой потоки вещества с каждого трофического уровня поступают в косную компоненту, а особи первого трофического уровня питаются за счет вещества косной компоненты, а также построены и некоторые другие простые модели сообщества.

Основой для построения многовидовой динамической продукционной модели (гл.З и 4) стала продукционная модель одной промысловой популяции в состоянии равновесия М. Шефера (Schaefer, 1954). При определении параметров нашей многовидовой модели использованы данные промысловой статистики с 1974 г. по 1988 г. международного промысла в районе Намибии (Статистические сведения., 1975-1984; ICSEAF, 1976-1985; ICSEAF, 1983), а именно:

• временные ряды общих международных уловов южноафриканской ставриды {Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) района Юго-Восточной Атлантики (Bulgakova and Kizner, 1986;

Булгакова и Кизнер, 1985; 1987а), взятых всеми странами и всеми промысловыми комплексами,

• ряды уловов и промыслового усилия на промысле ставриды, в качестве первого стандартного промыслового комплекса выбрано сочетание советского судна типа БМРТ и разноглубинного трала,

• аналогичные данные выбранного в качестве второго стандартного промыслового комплекса на промысле мерлузы в том же районе — советского судна типа БМРТ, оснащенного донным тралом.

Методы стандартизации промыслового усилия и предварительной обработки рядов данных приведены в гл.З и 4. Оценка параметров модели проводится методом наименьших квадратов.

Исходной моделью для многовидового анализа сообщества Баренцева моря (гл.5 и 6) была когортная многовидовая модель MSVPA (Sparre, 1984; Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991) в виде программного пакета в среде «Фортран», которая затем была так модифицирована нами и X. Гисласоном (Дания), чтобы появилась дополнительная возможность использовать переменные параметры (переменные по годам рационы хищника и «остаточная смертность», переменная по сезонам). Эта модель требует больших массивов входной информации. Уловы каждого из четырех видов моделируемого сообщества и их возрастной состав для каждого квартала каждого года из интервала 1980-2006 гг. рассчитывались на основе суммарных международных уловов, долей национальных уловов в общем вылове и возрастной структуры национальных уловов. Но часто возникают сложности с получением информации по возрастному распределению квартальных уловов, поскольку страны-участницы представляют в ИКЕС возрастной состав уловов в целом за год. При расчете возрастного состава квартальных уловов трески до 1994 г. величина международного вылова распределялась по возрастам согласно процентному составу российских квартальных уловов, а начиная с 1994 г. — по данным российской и норвежской промысловой статистики. Распределение международных уловов сельди по кварталам получено из ПИНРО, возрастной состав уловов (в долях) взят из отчетов Рабочей группы ИКЕС (ICES 1996b; 1997b), т.е. его квартальная изменчивость не принималась в расчет. Данные по уловам мойвы и их возрастному составу также получены из ПИНРО. Для креветки Баренцева моря возрастной состав уловов рассчитан по размерному составу уловов с помощью условно принятого в ПИНРО постоянного соответствия размерных и возрастных групп (табл. 6.2).

Входной информацией для MSVPA являются также данные по средней массе одной особи по возрастам, годам и кварталам, как в уловах, так и в запасе - это так называемый «вес особей в море». Данные по массе одной особи в запасе, переменные по кварталам, важны при оценке количества потребленной пищи. Источником такой информации являются размерно-возрастные ключи, полученные из ПИНРО. Для младших и для самых старших возрастных групп они часто не представительны. Удалось найти переменные по годам и кварталам данные по массе особи только для трески и мойвы. Для сельди масса особи по возрастным группам взята одинаковой для всех кварталов года, причем масса особи в уловах и в запасе считается одинаковой. Для креветки приняты неизменные значения массы особи по годам и кварталам (последняя строка табл. 6.2). Отметим, что в данной модели не учитывается тот факт, что из-за избирательности питания хищников средняя масса особи одной и той же возрастной группы жертв в желудках хищников может отличаться от средней их массы в запасе.

Для каждого вида задаются среднемноголетние значения доли половозрелых особей по возрастным группам (огивы половозрелости) (табл. 6.3). Данные для трески, мойвы и сельди рассчитаны по материалам Рабочих групп ИКЕС (ICES 1994; 1996а; 1997b; 1998). Для креветки половозрелая часть запаса не имеет большого значения и носит чисто формальный характер, в силу особенностей биологического развития этого вида.

Для оценки параметров питания трески использованы материалы российско-норвежской компьютерной базы данных (БД) по питанию рыб Баренцева моря, начиная с 1984 г. Нами разработаны специальные алгоритмы и программы, позволяющие при работе с этой БД оценить возраст жертв разных видов в желудках хищников, средний за квартал каждого года вес пищи в желудке и средний состав пищи для каждого возраста хищников. Рационы оценивали по методу Б. Богстада и С. Меля (1992), в котором учитывается разная скорость переваривания разных видов жертв в желудке трески, причем скорость переваривания оценена экспериментально именно для трески Баренцева моря (dos Santos, 1990).

Для улучшения качества массивов данных по питанию (чтобы учесть неравномерное распределение трески по ареалу), а также для экстраполяции и интерполяции данных и заполнения пробелов в данных по средней массе пищевого комка и по составу пищи применена методология кригинга (пакет программ WINSURF). Для определения параметров кригинга строились вариограммы с помощью программы GEO-EAS.

Настройка модели MSVPA (гл.6) для трески и сельди проводили на результаты одновидовых оценок запасов (ICES, 1997; 1997b; 1998), при этом искали максимум коэффициента корреляции между рядами численности возрастной группы популяции, полученными по одновидовой и по многовидовой моделям. Настройку мойвы и креветки проводили на результаты учетных съемок.

За основу модели формирования пополнения трески (гл.7) взята модель запас-пополнение У. Рикера (Ricker, 1954), учитывающая смертность молоди от каннибализма. Для усовершенствованной нами модели пополнения трески Баренцева моря популяционная плодовитость трески рассчитана по методу М. Бондаренко и др.(2003), а данные по среднемесячной температуре воды в слое воды 0-200м на станциях 3-7 на Кольском разрезе с разрешения специалистов ПИНРО взяты с сайта ПИНРО. Температурные аномалии рассчитаны по отношению к среднемесячным температурам за период с 1951 г. по 2000 г.

Для построения сценарных моделей трески и сельди исходными данными являются результаты прогонов одновидовых моделей на соответствующих рабочих группах ИКЕС (ICES, 2003; 2005; 2007; 2008).

Перечень сокращений и обозначений

Сокращения ALK - размерно-возрастной ключ БД - база данных (по питанию хищников) БМРТ - большой морозильный рыболовный траулер БМЭС — большая морская экосистема БО - биологический ориентир (управления)

ВПА (VPА) - анализ виртуальной популяции (когортный метод оценки запаса) ИКЕС (ICES) — международная организация (комиссия) по исследованию моря ИКСЕАФ (ICSEAF) - международная организация по рыболовству в Юго-Восточной Атлантике (в настоящее время не функционирует) ММ- математическая модель

MSVPA -многовидовой анализ виртуальных популяций OJI - орудие лова

ПИНРО - Полярный институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ПИНРО», г. Мурманск)

ПК - промысловый комплекс (сочетание типа судна и типа орудий лова) ПР - правило регулирования (схема регулирования)

SBI - (size- based indices ) — индексы запаса, основанные на размерном составе ТА — температурные аномалии — отклонения температуры воды от среднемноголетней, в данном случае от среднемноголетней (за период 19512000 гг.) для каждого месяца в слое воды 0-200м на Кольском разрезе (станции 3-7) (гл.7) ЭС - экосистема

ЮВА —Юго-Восточная Атлантика

Обозначения a, b —1) индексы возраста хищников и жертв соответственно (гл.5 и 6)

2) параметры зависимости рациона от плотности пищи (раздел 1.2.4)

3) ai и b - параметры роста популяции жертв, a2Xi - коэффициент воспроизводства хищников (гл.2)

Aj — стоимость единицы биомассы вылова i-ro вида (гл.2)

В; - затраты на единицу промыслового усилия при промысле i-ro вида (гл.2)

B(i, Y) - биомасса вида i в год Y

Вех- биомасса другой пищи (гл.5 и 6)

Blim, Flim — граничные биологические ориентиры по биомассе и промысловой смертности

Вра, Fpa - предосторожные биологические ориентиры по биомассе и промысловой смертности

BS(i,a) - биомасса доступной пищи для категории хищника (i,a) в данный момент времени (гл.5, 6)

С(а,у) — вылов (в штучном выражении) особей возраста а в год у (возрастной состав уловов) cpue - catch per unit of effort - улов на единицу промыслового усилия сх2 - коэффициент смертности жертв от хищников (гл.2) D - 1) определители (гл.2)

2) D=aia2 - ЬМ— обобщенный параметр модели хищник-жертва (гл.2)

3) биомасса выбросов данного вида (гл.7)

DD - степень переваривания пищи в желудке хищника (от 1 до 5) (гл.5 и 6) Е - стандартизированное промысловое усилие (гл.З и 4) F - 1) мгновенный коэффициент промысловой смертности

2) функция биомассы запасов сообщества и параметров модели (гл.З) FSB- биомасса промыслового запаса

Hj - константы полу-переваривания (в часах), различные для разных видов жертв j в формуле рациона (гл.6) i, j - индексы вида хищников и жертв соответственно (гл. 5, 6) ISVPA (Instantaneous Separable VP А) - сепарабельный когортный метод оценки запаса

IUU (illegal, unreported, unregulated) - нелегальный, несообщенный, нерегулируемый вылов (гл.7)

Kj- 1) обобщенные функции моделей А.Н. Колмогорова (раздел 1.2.5)

2) ёмкость среды i-ro вида (раздел 1.3) Krec(DD) = w(l)/w(DD) — коэффициент реконструкции массы частично переваренной пищи w(DD) при степени переваривания DD; DD=1 соответствует только что проглоченной пище

L — (landings) - выгрузки — биомасса улова за вычетом выбросов (гл.7) М — мгновенный коэффициент естественной смертности

Ml- мгновенный коэффициент естественной смертности от всех причин, кроме хищничества

М2 — мгновенный коэффициент смертности от хищничества

MSY - максимальный уравновешенный вылов

N(a,Y) - численность популяции (запаса) в возрасте а в год Y

N(i,a, Y,Q) [N(j,b,Y,Q) ]- численность возрастной группы а (Ь) популяции вида i (j) хищников (жертв ) в начале квартала Q года Y

NST(i,a, Y,Q) - количество хищников (желудков) данной категории в базе данных по питанию, относящихся к кварталу Q года Y

Р - 1) величина притока вещества или энергии для вида продуцентов (гл.1)

2) интенсивность процесса в модели И.А. Полетаева (раздел 1.2.6)

3) функция прибыли (гл.2)

4) биомасса запаса (гл.З, 4) р; = s; + а; (раздел 1.2)

P(i,a;j,b) - биомасса общего количества жертв категории (j,b), потребленных всеми хищниками категории (i,a) за квартал (гл.5, 6) p(i,a;j,b) - частный рацион - количество жертв категории (j,b) (в единицах массы), потребляемое за квартал одной особью хищника (i,a) РМ (а)- доля половозрелых рыб в запасе в зависимости от возраста (гл.7) PRa,s,f возрастное распределение коэффициента промысловой смертности вида s в результате деятельности только флота с индексом f (гл. 7) г-рацион (скорость потребления корма) (раздел 1.2.4) R - 1) максимальный рацион по Ивлеву (раздел 1.2.4) 2) рацион трески (гл.5 и 6)

R(i,a) - суточный рацион одной особи хищника вида i в возрасте а (гл.5 и 6), R(t) - биомасса запаса (гл.З и4)

S; - 1) коэффициент смертности i-ro вида (трофического уровня) (гл.1)

2) сумма квадратов отклонений (гл.З) S(i,a;j,b) - коэффициенты пригодности пищи категории (j,b) для хищников категории (i,a) (гл.5 и 6)

Sa(t) - чувствительность модели к изменению параметра а в момент времени t (гл.4)

SSB- биомасса нерестового (половозрелого) запаса TISVPA (Triple Instantaneous Separable VP А) - версия ISVPA TSB - биомасса общего запаса Q, q - индекс квартала (гл.5 и 6) q - коэффициент улавливаемости (гл.2-4)

QISVPA- версия модели ISVPA с квартальным шагом расчетов и - (см. срие) — улов на единицу промыслового усилия (гл.З)

U (i,a,j,b) - средняя за квартал доля жертв категории (j,b) в желудках хищников категории (i,a) (гл.5,6) w(i, Y)- масса особи вида i в год Y

Wo - исходная масса проглоченной пищи в формуле рациона (гл.6)

Wst (i,a,j,b,Y,Q) - средняя за квартал Q года Y масса жертв категории (j,b) в желудке хищника категории (i,a) (частное содержимое желудков)

Wtot (i,a,j,b,Y,Q) - средняя за квартал Q года Y масса пищевого комка в желудках хищника категории (i,a)

X; - численность или биомасса компоненты i сообщества (i=0, 1,., п) — популяции или трофического уровня (гл. 1 и 2)

Хю и Xj0- состояние равновесия i- ой компоненты сообщества (гл. 1,2) XSA (extended survival analysis) — расширенный анализ выживания— когортный метод оценки запаса, разработанный Дж.Шепардом (Shepherd, 1999) Y, у, t - 1) индексы года

2)Y - год рождения поколения (гл.7)

Yj0 (Y;e) - уравновешенный годовой вылов (гл.2 и 4)

Yl,. Ylast - годы, для которых есть данные по содержимому желудков трески

Z - мгновенный коэффициент общей смертности z, f, К, А, В - вспомогательные константы (подраздел 1.2.4) а, р - коэффициенты модели симбиоза двух видов (гл.1) y(h) - вариаграмма - мера вариабельности функции между точками (х) и (x+h) (гл.5)

8, - коэффициент рождаемости i-ro вида (гл.1) 8j - коэффициент хищничества i-ro вида (гл.1)

7; - 1) коэффициент потока неусвоенной пищи с i-ro трофического уровня на косную компоненту (гл.1)

2) сумма квадратов отклонений (гл.З) константа уравнения зависимости рациона от плотности пищи В.Ивлева (гл.1) и (^-коэффициенты внутривидовой конкуренции (раздел 1.3) А,2и коэффициенты межвидовой конкуренции (раздел 1.3) |ij - коэффициент внутривидовой конкуренции i-ro вида (гл.1) Vj=diij/(dt*Uj) -относительное изменение улова на промысловое усилие (гл.З) со - коэффициент конкуренции (раздел 1.3) т - задержка во времени (гл.1)

• Результаты исследования динамики промыслового сообщества Баренцева моря по MSVPA показали, как велико влияние многовидовых отношений на динамику популяций. Например, в среднем треска съедает в год около 1 млн т мойвы, в некоторые годы - до 3 млн т., от 200 до 400 тыс.т креветки, при этом смертность мойвы и креветки от хищничества часто намного превышает ее промысловую смертность. Каннибализм является мощным фактором, регулирующим численность поколений трески (только в 1996 г. съедено 200 тыс.т. ее молоди).

• В Баренцевом море (в отличие от Северного и Балтийского морей, для которых тоже применялась модель MSVPA) велика изменчивость состава пищи трески, потому для получения реальной картины динамики популяций в ЭС следует собирать данные по питанию в течение длинного ряда лет, включающего годы подъема и падения численности как хищников, так и основных объектов их питания.

• На примере мойвы, которая является важным источником питания не только трески, но и многих других видов рыб, а также млекопитающих и птиц этого региона, показано, что современный крупномасштабный промысел популяций, которые относятся к нижним трофическим уровням, может отрицательно повлиять на многие компоненты ЭС.

5. Для выбора правила регулирования многовидового сообщества и его эффективного использования необходимы следующие этапы работы:

• Определить область допустимого управления сообществом в координатах коэффициентов промысловой смертности включенных в модель видов вместо точечных граничных БО, принимаемых при регулировании одновидовых запасов. При определении границ этой области необходимо учитывать влияние хищников, имея в виду не только количество потребляемой хищниками пищи, но и необходимую плотность видов-жертв для обеспечения благополучного существования и воспроизводства хищников в ЭС.

• Выбрать критерий управления (вид целевой функции) сообществом. Критерий MSY в многовидовом случае теряет смысл, поскольку максимальный вылов разных компонентов сообщества достигается в разных точках области допустимого управления.

• Внутри допустимой области найти точку, в которой целевая функция принимает оптимальное значение.

• Для каждого вида сообщества провести прогнозные оценки запасов, с учетом факторов среды, наиболее сильно влияющих на динамику запасов, и межвидовых отношений.

• Для каждого вида сообщества рассчитать величину ОДУ в оптимальной точке области допустимого управления.

• При смешанном характере промысла найти распределение промыслового усилия между промысловыми комплексами, позволяющее как можно ближе подойти к оптимальной точке управления.

6. При работа с экосистемной и многовидовой моделью оценки запаса и для прогнозирования динамики конкретного сообщества следует ограничиваться включением в модель только наиболее важных факторов. Включение многих факторов может привести к ситуации, когда ценность моделирования при большой неопределенности параметров низка.

7. Разработанная автором модель пополнения трески СВА учитывает влияние каннибализма, популяционной плодовитости трески и индекса установившегося притока атлантических вод и позволяет объяснить около 75 % изменчивости пополнения. Модель можно использовать для прогнозов и реализации сценарных моделей при тестировании ПР.

8. Разработанные автором стохастические сценарные модели для трески и сельди СВА, основанные на ретроспективных расчетов запаса и модели пополнения, позволяют оценивать эффективность разных ПР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации описаны различные подходы к анализу многовидовых систем запас-промысел, разработаны и исследованы математические многовидовые модели разной сложности, предложены новые методы подготовки входной информации для многовидового моделирования, рассмотрены многовидовые аспекты регулирования промысла. Основные результаты, полученные диссертантом, заключаются в следующем: 1. Исследованы на устойчивость к внешним возмущениям простые модели сложных ЭС с разными трофическими отношениями между видами, это позволило получить ряд теоретических выводов о влиянии разных биологических процессов внутри популяции и взаимодействий между популяциями на стабильность сообщества и динамику его компонент, поскольку устойчивость модели - один из показателей ее адекватности исследуемой ЭС:

• модель биогеоценоза является более устойчивой к внешним возмущениям, чем модель биоценоза, а именно - обратная связь в системе в виде потоков вещества на косную компоненту (биогены в морской ЭС или количество гумуса в почве для наземного сообщества) стабилизирует динамику сообщества, и его устойчивое равновесие может существовать при любом количестве видов; стабизирует динамику сообщества и ограниченный приток вещества или солнечной энергии, необходимых для продуцентов;

• временные задержки при круговороте вещества (время разложения вещества, поступающего со всех трофических уровней на нижнее звено трофической цепи, до биогенов, потребляемых первым трофическим уровнем) приводят к сдвигу по фазе колебаний численности разных трофических уровней; Включение факторов среды в оценку популяционных параметров позволяет уменьшить неопределенность в зашумленных оценках запаса и объяснить некоторые функциональные зависимости. Включение этих факторов в прогноз запаса позволяет улучшить прогнозирование, только если есть возможность прогнозировать изменение этих факторов.

2. С помощью простых моделей промыслового сообщества двух видов получены следующие теоретические выводы и результаты:

• трофические отношения между видами резко сужают область допустимого управления в координатах коэффициентов промысловой смертности видов;

• в двухвидовой модели хищник-жертва максимум вылова популяции жертв достигается на границе области допустимого управления сообществом, на которой популяция хищников исчезает;

• пренебрежение конкурентами данного вида приводит к завышению рекомендаций по величине его ОДУ; для увеличения возможного вылова одной из конкурирующих популяций следует вылавливать и ее конкурента;

• разработанные автором алгоритмы дают возможность найти оптимальную (целевую) точку внутри допустимой области управления для разных критериев эксплуатации сообщества, в том числе для экономического.

3. Разработанная автором (совместно с З.И. Кизнером, 1986,1987) динамическая продукционная модель двух промысловых видов, исходными данными которой служит только промысловая информация, способна описывать промысловые сообщества двух, трех и более видов с различными типами внутри- и межвидовых отношений и при смешанном характере промысла. На примере реального промысла ставриды и хека ЮВА в 1974-1983 гг. проиллюстрирована специально разработанная процедура настройки модели, проведены расчеты по фактическим данным, получены некоторые рекомендации по регулированию промысла. Например, показано, что если годовой улов каждого вида сообщества постоянен и соответствует выбранной оптимальной точке, это приводит к неустойчивости системы. Если же для перехода системы в ее оптимальное состояние изымать постоянную долю биомассы каждого вида, переходный период получается длинный, но система устойчива к такому воздействию. Приведена и более эффективная схема перехода к оптимальному состоянию системы запас-промысел.

4. Многовидовая когортная модель MSVPA, позволяющая исследовать довольно сложную структуру сообщества взаимодействующих видов, адаптирована к конкретному сообществу четырех видов Баренцева моря. Результаты работы позволяют сделать следующие выводы:

• Разработанные алгоритмы компьютерной обработки данных в том числе позволяют определить возраст хищников и возраста жертв в каждом желудке, что удалось сделать и в ряде случаев, когда жертвы были частично переварены (дополнительно использованы размерно-возрастные ключи и рассчитаны коэффициенты реконструкции массы жертв при разной степени переваривания).

• Методология кригинга, апробированная нами для работы с БД по питанию, оказалась эффективной для учета неоднородного распределения хищников по ареалу. Эта методология может впервые была применена и к двумерным массивам с координатами времени {возраст хищника, год} или {возраст жертвы, возраст хищника} для экстраполяции и заполнения пробелов в данных.

• Новый метод настройки модели MSVPA - последовательное применение одновидовых моделей класса ISVPA и MSVPA — является эффективным для видов, у которых только особи младших возрастов подвержены хищничеству.

1. Айзатуллин А.Т., Хайлов К.М. Некоторые вопросы математического моделирования эколого-биохимических систем // Биофизические аспекты загрязнения биосферы. — 1973. М.: Наука.- С. 6-8.

2. Алексеев В.В. Динамическая устойчивость биоценозов// Водные ресурсы. — 1973а. №3.-С. 156-166

3. Алексеев В.В. О роли консументов в формировании разнообразия видов в биогеоценозах// Журнал общей биологии. -19736. т.34. С. 451-458.

4. Алексеев В.В. Динамика системы «хищник-жертва» // Кибернетические подходы к биологии. — 1973в. Новосибирск: С. 127-143.

5. Алексеев В.В. и Костин И.К. Устойчивость простейших биогеоценозов к случайным внешним воздействиям// Биологические системы в земледелии и лесоводстве. 1973. М.: Наука. - С. 105-113.

6. Андреев В.А., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. Оценка вероятности потери меток и влияние мечения на выживание морских котиков// Рыбное хозяйство. 1976. №8.- С. 31-33.

7. Андреев В.А., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. Метод оценки некоторых параметров популяции морских котиков по материалам мечения// Труды ВНИРО. -1978. Том 128. М.: ОНТИ ВНИРО.- С. 23-32.

8. Андреев Н.Н. Математический анализ кривых воспроизводства рыб // Труды ВНИРО. — 1969. Том 67, вып.1. М.: Изд-во Пищевая пром-сть— С. 32-48.

9. Бабаян В.К. Вычисление максимального вылова при многовидовом составе уловов// Рыбное хозяйство. -1981. Вып.2. с. 45-46.

10. Бабаян В.К. 1985. Методические рекомендации по применению современных методов оценки общего допустимого улова (ОДУ). -М.: Изд-во ВНИРО. -57 с.

11. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова

12. ОДУ). Анализ и рекомендации по применению— 2000.М.: Изд-во ВНИРО—192 с.

13. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. 1984. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб: методические рекомендации. — М.: Изд-во ВНИРО.-155 с.

14. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Фролова З.Н. Информационное обеспечение рационального использования запасов осетровых // Рыбоводство и рыболовство. -2001. № 1. С. 42-44.

15. Базыкин А.Д. Модель хищник-жертва с учетом насыщения и конкуренции//Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем. 1973. Красноярск: - с. 67-68.

16. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. Избранные труды. —1971. Т.З, М.: Изд-во "Пищевая пром-ть" (переиздание после 1918 г.).-С. 12-56. "

17. Баранов Ф.И. К вопросу о динамике рыбного промысла. Избранные труды. -1971. Т.З. М.: Изд-во "Пищевая пром-ть" (переиздание после 1925 г.).- С. 56-65.

18. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. 1969. М.: Пищевая пром-ть.-248 с.

19. Блинов В.В. Зависимость коэффициента естественной смертности от возрастаЛ Рыбное хозяйство. -1979. Вып.1. С. 14-16.

20. Богстад Б. и Мель С. Потребление различных видов жертв северовосточной арктической треской в 1984-1989гг.//Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докладов V сов.-норв. симп. -1992. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 101-117.

21. Бойцов В.Д., Мельянцев Р.В. Некоторые подходы к прогнозированию величины пополнения стада северо-восточной арктической трески// Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. -1994. Мурманск: С. 38-47.

22. Бородин Р.Г. Киты: меры регулирования промысла и состояние запасов. —1996. М.: Изд-во ВНИРО,- 208 с.

23. Булгакова (Эман) Т.И. О некоторых математических моделях биогеоценозов// Проблемы кибернетики. —1966. Вып. 16, М.: Наука.-С. 191202.

24. Булгакова Т.И. О моделях конкуренции видов// Проблемы кибернетики.1968. Вып.20, М.: Наука.- С. 263-270.

25. Булгакова Т.И. Об устойчивости простейшей модели биогеоценоза// Проблемы кибернетики. -1968. Вып. 20, М.: Наука С. 271-276.

26. Булгакова Т.И. К проблеме оптимального вылова для случая двух конкурирующих популяций (математическая модель)// Тр. молодых ученых ВНИРО. -1970. Вып.4. М.: ОНТИВНИРО.- С. 143-156.

27. Булгакова Т.И., Применение математических методов для расчета оптимального выбоя морских котиков о. Тюленьего//Сб. трудов ЦНИИТЭИРХ по промышл. рыболовству. 1973. Т.2., М.: - С. 30-52.

28. Булгакова Т.И. Математическое исследование устойчивости экосистем и некоторые аспекты управления промыслом морских животных. Автореф. дисс. .канд. физ-мат. наук. М.: Изд-во ВНИРО, 1977.-23 с.

29. Булгакова Т.И. Программа "Расчет возможного улова с учетом зависимости естественной смертности от возраста'7/ВНТИЦЕНТР гос. регистрации 50850000888-1985.

30. Булгакова Т.И. Концепция рациональной эксплуатации двухвидовой системы хищник-жертва // Тез. докл. VII Всероссийской конф. по проблемам промысл, прогнозирования. 7-9 октября 1998 г. -1998. Мурманск: С. 56-57.

31. Булгакова Т.И. Использование многовидовой модели для оценки естественной смертности видов-жертв // Вопросы рыболовства. -2000. Т.1, №2-3.-С. 71

32. Булгакова Т.И. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла//Вопросы промысловой океанологии. 2004. Вып.1. М.: Изд-во ВНИРО.-С. 275-295.

33. Булгакова Т.И. Экосистемные аспекты рационального рыболовства // «Морехозяйств. комплекс России: эколого-географ. проблемы». Сб. науч. трудов. Русское географическое общество. 2005. СПб.: - С. 19-24.

34. Булгакова Т.И. Сценарное моделирование, направленное на тестирование правиларегулирования промысла северо-восточной арктической трески // Рыбное хозяйство. -2009. N 4 С. 77-80

35. Булгакова Т.И., Бабаян В.К. Программа реализации анализа размерных когорт//

36. ВНТИЦЕНТР гос.регистрации 50850000889.- 1985.

37. Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Васильев В.А., Коржев В.А. Многовидовойанализ промыслового сообщества// Тр. междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. 2- 6 дек., М. 2002. Т. 3. М.: - С. 21-22.

38. Булгакова Т.Н., Васильев Д.А., Долгов А.В., Фролова З.Н. Сезонная имежгодовая динамика рационов трески Gadus Morhua Morhua Баренцева моря// Вопросы ихтиологии. -1995. Т. 35, вып.2. -С. 206-218.

39. Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Разработка методологии оценки переменныхпараметров многовидовой модели с учетом их пространственной и временной изменчивости// Деп. во ВНИЭРХ 1325 РХ98; ВИНИТИ №6, 1998. -52 с.

40. Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Исследование динамики сообщества

41. Баренцева моря с помощью многовидового VP А// Тез. докл. XI Всеросс. конф. по промысловой океанологии (Калининград, 14-18сент. 1999). 1999а. М.: Изд-во ВНИРО- С. 142.

42. Булгакова Т.И., Грауман Г.Б. Модель эмбрионального периода развития трески Балтийского моря// Fischerei-Fortschung, -1991. V. 29 (2), Rostock: -s.61-67.

43. Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблема рационального использованияпопуляций камбалы шельфа Западной Камчатки в условиях дефицита информации// Тез. докладов VIII съезда гидробиол. общества РАН. (Калининград, 16-23 сент. 2001). -2001. Том 1. С. 40.

44. Булгакова Т.И., Кизнер З.И. Методические рекомендации поматематическому моделированию двухвидового промысла. -1987. М.: Изд-во ВНИРО.-40 с.

45. Васильев Д.А. Актуальные проблемы анализа параметров систем «запаспромысел». -2000. М.: Изд-во ВНИРО 265 с.

46. Васильев Д.А., Булгакова Т.И. Проблема настройки моделей многовидовогоанализа виртуальных популяций (MSVPAy/Тезисы докладов XI Всеросс. Конфер. по промысловой океанологии. Калининград, 14-18сент. 1999. 1999. М.: Изд-во ВНИРО.-С. 142-143

47. Васильев Д.А., Булгакова Т.И. Альтернативная оценка запасабаренцевоморской трески с использованием модели TISVPA//Pbi6Hoe хозяйство. 2007. № 5. - С. 54-60.

48. Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Опыт исследования математической моделиводной экосистемы// Труды ВНИРО. 1969. Т.67, М.: - С. 49-75.

49. Виноградов М.Е., Крапивин В.Ф., Флейшман Б.С., Шушкина Э.А.

50. Математическая модель функционирования экосистемы пелагиали тропических районов океана (по материалам 50-го рейса «Витязя»)// «Океанология». 1973. Т. 13. Вып.5. - С. 862-866.

51. Виноградов М.Е., Крапивин В.Ф., Флейшман Б.С., Шушкина Э.И.

52. Использование математической модели для анализа поведения экосистемы океанической пелагиали// Океанология. 1975. Т.15, вып.2. - С. 313-320.

53. Владимиров В.А., Булгакова Т.И. О смертности детенышей северныхморских котиков// Рыбное хозяйство. 1973. №6. Пищевая пром-сть. — С. 13-15.

54. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование» // Переводс франц. Бондаренко О. под ред. Свирежева Ю.М. -1976. М.: Наука 285 с.

55. Гаузе Г.Ф. Математический подход к моделям борьбы за существование//

56. Зоол. журнал. -1933. Т. 12, вып.З. М.: АН СССР.- С. 170-177.

57. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ееприменение к популяции дрожжевых клеток// Бюлл. МОИП, отделение биол. 1934а. Т.43(1), М.: - С. 69.

58. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существованиемежду Param. caudatum, Param. aurelia и Stylonichia mytilus// Зоол. журнал. -19346. Т.13,вып.1,М.: АН СССР. -С. 1-17

59. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанныхпопуляциях// Зоол. журнал. 1935. Т. 14, вып.2. М.: АН СССР - С. 243-270.

60. Гильдерман Ю.И., Кудрина К.И., Полетаев И.А. Модели JI-систем (системыс лимитирующими факторами // Исследования по кибернетике. -1970. М.: «Советское радио».—С. 165-210.

61. Гинзбург Л.П., Гольдман Ю.Н., Раилкин А.И. Математическая модельвзаимодействия двух популяций I. Хищник-жертва// Журнал общей биологии. 1972. Вып. 32 № 6. -С. 724-730.

62. Гиске Я., Шулдаль Х.Р., Шлагстаг Д. Экологическое моделирование длярыболовства//Модели многовидового управления под ред. Т. Редсела, перевод с англ. -2002. М.: Изд-во ВНИРО. С. 17-79.

63. Долгов А.В. Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80-90-е годы. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999.-24 с.

64. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. — 1976. М.: Пищевая пром-сть. —291 с.

65. Зыков Л.А., Слепокуров В.А. Уравнение для оценки естественной смертности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь)// Рыбное хозяйств. 1982.1. Вып.З.-С. 36-37.

66. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. —1955. М. Пищепромиздат. —245 с.

67. Кизнер З.И., Булгакова Т.И. Математическое моделирование двухвидового промысла// Тез. докл. III Съезда советских океанологов, секция "Биология океана". 1987. Т. 4. 2. Ленинград. - С. 58-59.

68. Ковалев Ю.А., Коржев В.А. Модель регулирования промысла лофотено-баренцевоморской трески// Вопросы рыболовства. 2002. Том 3, №2(10). -С. 264-276.

69. Колмогоров А.Н. Качественное изучение моделей динамики популяций// Проблемы кибернетики. -1972. Вып.25. М.: Наука. С. 100-106.

70. Коржев В.А., Долгов А.В. Многовидовая модель MSVPA сообщества промысл, рыб Баренцева моря. -1999. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 82 с.

71. Краснопер Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта// Вопр. ихтиологии. -1988. Т.28. Вып.4. С. 664-670.

72. Криксунов Е.А. Теория динамики промыслового стада рыб. М.: Изд-во МГУ, 1991.-78 с.

73. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб// Теория формирования численности и рацион, использования стад промысл, рыб. -М.: Наука, 1985- с. 46-55.

74. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. Ленинград: Наука, 1969. - 86 с.

75. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. О вольтерровских моделях сообщества сосуществующих видов с пересекающимися экологическими нишами// Теоретическая и экспериментальная биофизика, межвузовский сб. —1975. Вып.5, Калининград: с. 180-184.

76. Локшина И.Е. 1978. Динамика промысла и оценка вылова. М.: Пищевая пром-сть. — 68 с.

77. Лука Г.И., Ушаков Н.Г., Ожигин В.К., Галкин А.С., Терещенко Е.С., Оганесян С.А., Двинин Ю.Ф., Бочков Ю.А. Рекомендации по рациональной эксплуатации баренцевоморской мойвы. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991. -193 с.

78. Ляпунов А.А. Об изучении балансовых соотношений в биогеоценозе (попытка математического анализа)// Журн. общей биологии. 1968. Т.29, вып.6. - С. 629

79. Ляпунов А.А. О кибернетических вопросах биологии// Проблемы кибернетики. — 1972. Вып.25. М.: Изд-во Наука — С. 5-39.

80. Ляпунов А.А., Багриновская Г.Л. О методологических вопросах математической биологии// О некоторых проблемах математической биологии. -1973. Новосибирск. -С. 12-30.

81. Ляпунов A.M. Общая задача об устойчивости движения. 1950. М.: ГИТТЛ- 472 с.

82. Макфедьен Э. Экология животных. -1965. М.: Изд-во Мир,- 231 с.

83. Меншуткин В.В.,Опыт прогнозирования динамики численности озерновской красной на основе кибернетической модели этого стада// Труды ВНИРО. -1969. М.: T.LXVII. Вып.1 С. 88-100.

84. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. -1971. Л.: Наука. -195 с.

85. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных// Механизмы биологической конкуренции. -1964. М.: Изд-во Мир С. 55-80.

86. Многовидовой анализ промыслового сообщества: методическое пособие//

87. Под ред.Т.И. Булгаковой (составители Т.И. Булгакова, Р.Г. Бородин, Д.А. Васильев, В.А. Коржев). 2001. М.: Изд-во ВНИРО - 113 с.

88. Новикова Н.С. Некоторые вопросы питания и кормового поведения трески и пикши Баренцева моря// Труды ММБИ. -1965. Вып. 7(11). Л.:- С. 3-48.

89. Одум Ю. Экология в 2-х т. // Пер. с англ. 1986. М.: Изд-во Мир.

90. Ожигин В.К., Третьяк В.Л., Ярагина Н.А., Ившин В.А. Зависимость роста аркто-норвежской трески Gadus morhua morhua от условий откорма мойвой Mallotus villosus villosus и температуры воды//Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35, №3. - С. 334-342.

91. Орлова Э.И. О подходах к расчетам суточных рационов баренцевоморской трески при питании мойвой// Океанология. — 1989. Т.29. Вып.4 С. 663-668.

92. Печников А.С. Анализ метода П.В.Тюрина для определения коэффициентов смертности промысловых рыб и возможности его формализации// Научн. труды ГОСНИОРХ. -1989. Т.29. Ленинград: -С.44-52

93. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах// Проблемы кибернетики. 1966. - Вып. 16. —М.: Наука — С.171-190.

94. Полетаев И.А. Модели Вольтерра «хищник-жертва» и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха// Журнал общей биологии. -1973. Т.34, № 1. С.43-57.

95. Пономаренко И.Я. Суточный режим питания и пищевой рацион сеголеток трески в Баренцевом море// Труды ПИНРО. 1974. Вып.ЗЗ. - С. 81-118.

96. Пономаренко И.Я. и Ярагина Н.А. Питание и трофические отношения трески в экосистеме Баренцева моря// Треска Баренцева моря: биология и промысел (2-е издание). -2003. Мурманск: Изд-во ПИНРО. — С.62-113

97. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. -М.: Пищевая пром-сть, 1979 — 498 с.

98. Родионов Д.А., Коган Р.И., Голубев В.А. Справочник по математическимметодам в геологии. -М.: Недра, 1987 335 с.

99. Рубин А.Б., Наумов Н.П., Фохт А.С. К вопросу о математическом моделировании экологических систем// Журнал общей биологии. — 1966. Т.27, вып.2. -С. 163-176.

100. Сандберг П. Использование многовидовых моделей в управлении рыболовством// Модели многовидового промысла, под ред. Т. Рёдсета. — М.: Изд-во ВНИРО.- 2002. С.252-265.

101. Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология// Послесловие к книге В.Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование». -1976. М.: Наука. С.245-282.

102. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. -М.: Наука, Главная ред. физ-мат. литературы, 1987.-368 с.

103. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем// Проблемы космической биологии. -М.: Наука, 1972-Т.20.- 158 с.

104. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.-352 с.

105. Статистические сведения об уловах СССР в ЮВА в 1974-1983 гг. // Изд-во ВНИРО. М.:- 1975-1984 гг.

106. Сукачев В.Н. Фитоценология, биоценология и география // Труды II Всесоюзного географ, съезда. -М.: Географ, изд-во, 1948 Т.1.- С.186-201.

107. Тарвердиева М.И., Ярагина Н.А. Суточные ритмы и рационы питания трески Баренцева моря в летний период// Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. Сб. научных трудов. -М.: Изд-во ВНИРО, 1989.- С.25-41.

108. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - с.24.

109. Треска Баренцева моря (Биолого-промысловый очерк). Бойцов В.Д., Н.И. Лебедь, В.П. Пономаренко и др. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.- 285 с.

110. Третьяк В.Л., Коржев В.А., Ярагина Н.А. Методические рекомендации по изучению пищевых отношений рыб для математического моделирования экосистемы Баренцева моря. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1990 — 80 с.

111. Тюрин П.В. "Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства// Изв. ГОСНИОРХ. 1972. Т.71. - С. 71-128.

112. Флейшман Б.С. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. М.: Сов. радио, 1971- 224 с.

113. Хампель Ф., Э. Рончетти, П. Рауссеу, В. Штаэль. Робастность в статистике. Подход на основе функции влияния / Перевод с англ. —1989. М.: Изд-во Мир. -512 с.

114. Ярагина Н.А. Биология размножения атлантической трески (на примере популяции Баренцева моря): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006.- 47 с.

115. Ярагина Н.А., Долгов А.В., Киселева В.М. Энергетический потенциал трески и его влияние на воспроизводительную способность популяции. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. 83 с.

116. Andersen, К.Р., Ursin Е. A multispecies extension to the Beverton and Holt theory, with accounts of phosphorus circulation and primary production. //Meddr. Danm. Fisk.-og Havunders. N.S.-1977. 7. - P. 319-435.

117. Babayan V.K., Bulgakova T.I. Assessment of natural mortality and growth parameter of Cape horse mackerel (Tr. trachurus capensis) in Div.1.3+1.4// ICSEAF Colin, scient. Pap. Madrid, 1983b. -V.10 (1). - P. 49-53.

118. Babayan V., Bulgakova T. Comparison of some biostatistical methods applied for stock assessment and catch forecasting of Cape horse mackerel in Div.1.3+1.4.// ICSEAF Colin, scient. papers. Madrid, 1984. - V.l 1. - P. 5-13.

119. Babayan V.K., Kizner Z.I. Dynamic models for TAC assessment: logic, potentialities, development// Colin, scient. Pap. -1988. -V.15(l). P. 69-83.

120. Babayan V.K., Kolarov P., Vaske В., Wysokinski A. Stock assessment and catch projection for Cape horse mackerel in ICSEAF Divisions 1.3+1.4+1.5.// ICSEAF Colln.scient.pap. 1985. V.12(l). -P. 36-48

121. Babayan, V.K., Kizner Z., Matushansky M. Notes on modification of a dynamic productin model// ICSEAF/1989/Meth.7. -1989.- 3 p.

122. Barrett R.T. and Krasnov J.V. Recent responses to changes in fish stocks of prey species by seabirds breeding in the southern Barents Sea // ICES Journal of Marine Science. -1996. -V.53. -P. 713-722.

123. Bromley P.G. Gastric evacuation, feeding and growth in cod (Gadus morhua L.)// ICES mar. Sci. Symp. 1991. -V. 193. -P. 93-98.

124. Bulgakova T. Optimum control in a predator-prey model based on a two-species exploited ecosystem//Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. 1999. -P. 149-162.

125. Bulgakova T. NEA cod dynamics simulation to test various management scenarios // ICES ASC 24-27 Sept. Tallinn, Estonia. CM 2003/X:08. 2003.17 р.

126. Bulgakova Т. A simulation testing of various management regimes for the NEA cod stock// ICES ASC 20-25 Sept. Vigo, Spain. CM 2004/FF:08. -2004.-14 p.

127. Bulgakova Т., Borodin R., Kotenev B. Ecological role of marine mammals in the north-eastern Atlantic//The 5th Atlantic Fisheries Ministers Confer.(NAFMC).- 2000.

128. Bulgakova T.I., Grauman G.B. A model of embryonic period of development in Baltic Sea cod// ICES. C.M. 1990/J:10. —1990. -21 p.

129. Bulgakova Т., Kitain V. Modelling of fishing community of the Namibian shelf ecosystem//Colln. Scient. Papers ICSEAF. Madrid, 1986. -V.13(l).- P. 111118.

130. Bulgakova Т., Kizner Z. Analysis of Cape horse mackerel and. Cape hake fishery in ICSEAF Div.1.3+1.4 based on a mathematical model of two interacting species// Colin. Scient. Papers ICSEAF, 1986. -V.13(l). Madrid: -P. 119-130.

131. Bulgakova Т., Kolarov P., Prodanov K. Stock assessment and catch projection for Cape horse mackerel in ICSEAF// Colin, scient. papers ICSEAF, -1984. -V.ll(l). Madrid:-P. 15-27.

132. Bulgakova Т., Vasilyev D. The relationship between the initial meal weight and weight in stomach for various regimes of nutrition// ICES CM 1995/D:15 Ref. G,H,J,M. 1995. -8 p.

133. Bulgakova Т., Vasilyev D. Stomach data base analysis with special attention to spatial aspects of feeding parameter estimation and to the recovery of gaps in the data// ICES. Multispecies Assessment WG 1997. -WP 2. -1997. -48 p.

134. Bulgakova Т., Vasilyev D., Daan N. Weighting and smoothing of stomach content data as input for MSVPA with particular reference to the Barents Sea// ICES Journal of Marine Science. -2001. -V.58 (6). -P. 1208-1218.

135. Bulgakova T.I., Vasilyev D.A., Dolgov A.V., Frolova Z. N. Seasonal and yearly dynamics of the Barents Sea cod rations. ICES CM 1995/G32, Ref.-.Statistics Comm., Pelagic Comm., Shelfish Comm. —1995a. -28 p.

136. Bulgakova T.I, Vasilyev D.A., Dolgov A.V., Frolova Z.N. Some special algorithms for the Barents Sea fish stomach content data base processing// ICES CM 1995/D:13,- 1995b. -12 p.

137. Bulgakova Т., Vasyliev D., Korzhev V., Tretyak V. The results of multispecies analysis for the Barents Sea fishery community (cod, capelin, shrimp and herring). ICES C.M. 1995/D:14. -1995c.-24 p.

138. Butterworth D.S., Andrew P.A. Dynamic catch-effort model for the hake stocks in ICSEAF Divisions 1.3-2.2// Colln.Scient. Pap.Intern. Commn. SE Atl. Fish. -1984.-V.il (1).-P. 29-58.

139. Canningham W.J. Simultaneous nonlinear equations of growth// Bull. Math. Biophysics. 1955. -V. 17, N 1. -P. 101-110.

140. Christensen N.L. and al. (12 authors). The Report of the Ecological Society of America committee on the scientific basis for ecosystem management.//Ecol. Appl. -1996. -6(3). P. 665-691.

141. Christensen V., Pauly D. ECOPATH II a system for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics// Ecol. Modelling. — 1992. -61. -P.169-185.

142. Christensen V., Pauly D. On steady-state modeling of ecosystems // Trophic models of aquatic ecosystems. V. Christensen and D. Pauly (eds) ICLARM Conf. Proc. 1993. -P. 14-19.

143. Clark C.W. The economics of overexploitation// Science, 1973. -V.181, N17. -P. 630-634.

144. Clark C.W. Bioeconomics. // In May R.M.(Ed.) Theoretical Ecology. Blackwell, Oxford. (Second Edition). 1981. -P.387-418.

145. Collie, J.S. and Spencer P.D. Modelling predator-prey dynamics in a fluctuating environment// Can. J. of Fish. Aquat. Sci. -1994. -V.51. -P. 2665- 2672.

146. Conan G.Y., Parsons D.G., Wade E. Geostatistical analysis, mapping andglobal estimation of harvesting resources in a fishery of northern shrimp {Pandalus borealis)// ICES, Statuary Committee C.M. 1989/D:1. -1989. -12 p.

147. Crawford R.J.M., Shannon L.V., Pollock D.E. The Benguela ecosystem. Part IV. The major fish and invertebrate resources// Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. -1987.-V.25.-P. 353-505.

148. Daan N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod, Gadus morhimlI Neth. J. Sea Res. 1973. - V.6(4). - P.479-517.

149. Daan N. Multispecies assessment issues for the North Sea// Global trends: fisheries management. Ed. by E.L. Pikitch, D.D. Huppert, M.P. Sissenwine/ Amer. Fisheries Society Symp. Bethesda, Maryland, 1997. -20. - P. 126-133.

150. Dolgov A.V., Yaragina N.A., Ajiad A.M. Mehl S., Bogstad B. Daily rations of cod from the Barents Sea // Bogstad B. and Tjelmeland S.(eds). Interrelations between fish populations in the Barents Sea/ Proceedings of the fifth'PINRO

151. R Symp. Murmansk 12-16 August 1991. - Bergen, 1992. - P. 83-97.i

152. FAO Code of Conduct of responsible fisheries. -1995. / www.fao.org/ i/agreem/ codecond /codecon.asp

153. Finn J.T., Idoine J.S., Gislason H. Sensitivity analysis of multispeciesassessments and predictions for the North Sea// ICES CM 1991/D:7. 1991— 12 p.

154. Fowler Ch.W. Management of multi-species fisheries: from overfishing to sustainability// ICES Journal of Mar. Sci. -1999. -V.56. P. 927-932.

155. Fox W.W. An exponential surplus-yield model for optimizing exploited fish populations// Trans. Am. Fish. Soc. -1970.-V.99. P. 80-88.

156. Furness R. W. Reference point approaches for precautionary management of fishing to avoid impacts on top predators// ICES ASC CM 2003/Y:01. 2003. -8 p.

157. Garfinkel D. A simulation study of the effect on simple ecological systems of making rate of increase of populations// J. Theoret. Biology. 1967. -V.14, N 1. -P. 46-58.

158. Gause G.F., Witt A.A. Behavior of mixed populations and the problem of natural selection// American naturalist. 1935. —V.69. — P. 596

159. Gislason H. Single and multispecies reference points for Baltic fish stocks// ICES J. mar.sci. -1999. -V.56, N5. P. 571-583.

160. Gislason H. and Helgason T. Species interaction in assessment of fish stocks with special application to the North Sea// Dana. 1985. -V.5. - P. 1-44.

161. Sparre P. Some theoretical aspects of the implementation of multispeciesjvirtual population analysis in ICES// ICES C.M. 1987/G:51. 1987. -55 p. ,у

162. Gordon, M.S. An economic approach to the optimum utilization of fishery resources// J. Fish. Res. Bd. Can. 1953. -V.10, 7. - P. 442-457.

163. Grauman G.B. Investigations of factors influencing fluctuations in abundance of Baltic cod// Rapp.P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 1973. -V.164. - P. 73-76.

164. Gulland J.A. Manual of methods for fish assessment. Part I. Fish populationanalysis// FAO Nan., Fish. Sci. 1969. -V.4. -154 p.

165. Haussmann U.G. On the principle of competitive exclusion//. Theor. popul. biol. -1973.-V.4,N1.-P. 31-41

166. Helgason Th., Gislason H. VPA-analysis with special interaction due to predation// ICES С.М./1979/ G:52. 1979.-10 p.

167. Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment: choice, dynamics and uncertainty. -Chapman and Hall, New York, 1992.-572 p.

168. Hislop J.R.G. (ed.) Database report of the stomach sampling Project// ICES Cooperative Research Report. -1997. -V. 219 422 p.

169. Horbowy J. A multispecies model of fish stocks in the Baltic Sea// Dana. -1989.- V.7. P. 23-43.

170. Horbowy J. A multispecies stock-production model// ICES C.M. 1993/D:17. -1993.-15 p.

171. Horwood T.W. Interactive fisheries: a two species Schaefer model// Intern. Commn. for the Northwest Atl. fish. Sel. -1976. -Papers № 1. P. 151-456.

172. Hutchinson G.E. A note on the theory of competition between two social species// Ecology. -1947. -V.28. P. 319.

173. Hutchinson G.E. Circular causal systems in ecology// Ann. New York Acad, of Sci. -1948.-V.50.-P. 221.

174. ICES. Report of the Working Group on Multispecies Assessments of Baltic Fish //Gdynia, 6-10 Aug. 1990. ICES C.M. 1990/Assess:25. -1990.- 77 p.

175. ICES. Report of the Multispecies Working Group// ICES C.M. 1992/Assess:16.- 1992. -152 p.

176. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES C.M. 1993/Assess:l Ref. G. -1994.

177. ICES. Report of the Multispecies Assessment Working Group// ICES CM 1996/Assess:3.-1996.-183 p.

178. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group// ICES CM 1996/Assess:14. -1996a.

179. ICES. Report of the comprehensive fishery evaluation working group// CM1996 /Assess:20. 1996b. -P.l-68.

180. ICES. Report of the Multispecies Assessment Working Group. // ICES C.M. 1996 /Assess:3. 1996c. -183 p.

181. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. /ACES C.M. -1997/Assess:14. -1997a.

182. ICES. Report of the multispecies assessment working group. ICES CM 1997/ Assess: 16. Part 1. -1997b. -136 p.

183. ICES. Report of the study group on the precautionary approach to fisheries management. ICES CM 1997 /Assess: 7. 1997c. - 42 p.

184. ICES. Report of the Arctic fisheries Working Group// ICES C.M. 1998/Assess:2. 1998. -450 p.

185. ICES. Report of the Study Group on the Incorporation of Process Information into Stock-Recruitment Model/ACES CM 2002ЮСС:01, Ref D. -2002a.

186. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES CM 2002/ACFM:18. 2002b. - 463 p.

187. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group// ICES C.M. 2002/ACFM: 22.-2003.-443 p.

188. ICES. Revision of ICES advice// MCAP 7-9 January 2004, Doc.8. -2004. -4p.

189. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. //ICES C.M. 2006/ACFM:05. -2005.- 290 p.

190. ICES. Report of the Workshop on Simple Mixed Fisheries Management Models (WKMixMan)// 9-13 January 2006, ICES Headquarters, ICES C.M. 2006/ACFM:14. -2006. 47 p.

191. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES C.M. 2007/ACFM: 16.-2007.-651 p.

192. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. /ACES C.M. 2007/ACFM:29. 2007. -226 p.

193. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group/ACES C.M. 2008/ACOM:OL 2008. -548 p.

194. ICSEAF. Statistical Bull. 1974-1983//ICSEAF.-1976-1985.-V.4-13.

195. ICSEAF. Report of Standing Comm. on stock assessment (STOCK) //Annex 3-Cape hake biomass trends. Proc. Rep. Meet. ICSEAF. -1983. V. 2. -75 p.

196. Jakobsen, T. Biological reference points for North-East Arctic cod and haddock// ICES J. Mar.Sci. -1992. V.49. - P. 144-166.

197. Jones R. The use of length composition data in fish stock assessment// FAO Fish Circ. N 734. -1981. -55 p.

198. Kizner Z.I., Vasilyev D.A. Instantaneous Separable VPA (ISVPA)//ICES J. of Marine Science. 1997.-Vol.54, N 3.-P. 399-411.

199. Kolmogoroff A. Sulla teoria di Volterra della lotta per l'esistenza// Jiornale dell' Institute Italiano degli Attuari. -1936. -V.7. -P. 74-80.

200. Konchina Y.V. Distribution and feeding of South African horse mackerel and hake in the Namibian shelf waters//Colln. scient. Pap. ICSEAF. -1986. -V. 13(2).-P. 7-18.

201. Krzeptowski M. Trophic relationships between horsemackerel (Trachurus trachurus capensis Castelnau) and cape hake (Merlussius capensis Castelnau) off Namibia// Colin, scient. Pap. Int. Commn. SE Atl. Fish. -1982. -V.9 (II). -P. 111-119.

202. Laevastu, T. and Favorite F. Numerical evaluation of marine ecosystems. // Nat. Mar. Fish. Serv. Northwest and Alaska Fish. Cent. Seattle/WA Processed Rep. -1978. -Part I —22p., -Part II. -29 p.

203. Lleonart J., Salat J., Roel B. A dynamic product model// Colin, scient. Pap. ICSEAF.-1984.-V.12(l).-P. 119-146.

204. Lleonart J., Salat J. and Macpherson E. CVPA as expended VPA with cannibalism application to a hake population// Fish. Res. —Amsterdam, 1985. -V.3.-P. 61-79.

205. Magnus, R. and K.G. Magnusson. Existence and uniqueness of solutions to the

206. MSVPA equations. // IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine and Biology. 1987. - V.4. - P.247-263.

207. Magnusson K.G. An overview of the multispecies VPA theory and application. // Review in Fish Biology and Fisheries. - 1995. -V.5. - P.195-212.

208. Marasco R., R. Baldwin, N. Bax and T. Landen. By-catch: a bioeconomic assessment of North Pacific groundfish fisheries// ICES mar. Sci. Symp. -1991. V.193. — P.275-280.

209. Marshall C.T, Yaragina N.A., Adlandsvik В., Dolgov A.V. Reconstruction the stock/recruit relationship for Northeast Arctic cod using a bioenergetic index of reproductive potential// Can. J. Fish Aquat.Sci. 2000. - V.57.- P.2433-2442.

210. May R.M., Beddington J.R., Horwood J.W. and Shepherd J.G., Exploiting natural populations in an uncertain world//Mathematical biosciences. -1980-V.42.-P. 219-252.

211. Mehl S. and Sunnana K. Changes in growth of Northeast Arctic cod in relation to food consumption in 1984-1988// ICES mar. Sci. Symp. 1991. - V.193. -P. 109-112.

212. Mehl S., Yaragina N. Methods and results in the joint PINRO-IMR stomach sampling program// Interrelations between fish populations in the Barents Sea// Proceedings of the fifth PINRO-IMR Symp. 12-16 Aug. 1991 Murmansk. -IMR, Bergen, 1992. -P. 5-16.

213. Mesnil B. and Shepherd J.G. A hybrid age- and length-structured model for assessing regulatory measures in multiple-species, multiple-fleet fisheries// J. Cons.int. Explor. Mer. -1990. -V.47. P. 115-132.

214. Mitchell, C.L. Bioeconomics of multispecies exploitation in fisheries: management implications//Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. -1982.-Vol.59: -P. 157-162.

215. Muravski S.A., Lange A.M., Idoine J.S. An analysis of technological interactions among Gulf of Maine mixed-species fisheries// ICES Mar. Sci. Symp. 1991. - V. 193. - P. 23 7-252

216. Pannatier Y. 1996. VARIOWIN: Software for Spatial Data Analysis in 2D, www.sst.unil.ch/geostatistics.html

217. Parker R.R. and Larkin P.A. A concept of growth of fishes// J. Fish. Res. Board Can. 1959. -V.16. - P. 721-745.

218. Pauly D. and Watson R. Background and interpretation of the 'Marine Trophic Index' as a measure of biodiversity// Philos Trans. Royal Soc. Lond. Biol. Sci. Febr. 28, 2005; - www.pubmedcentral.nih.gov /

219. Plikshs M., Kalejs M., Grauman G. The influence of environmental conditions and spawning stock size on the year-class strength of the eastern Baltic cod// ICES CM 1993 /J:22 Sess.V. 1993. - 12p.

220. Polacheck Т., Hilborn R., Punt A.E. Fitting surplus production models: comparing methods and measuring uncertainty// Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. V.50. - P. 2597-2607.

221. Polovina J J. Model of a coral reef ecosystem. Part I. The ECOPATH model and its application to French Frigate Shoals//Coral Reafs. 1984. -V.3. - P. 1-11.

222. Pope J.G. An investigation of the accuracy of virtual population analysis//Int. Commn. Northwest Atl. Fish. Res. Bull. -1972. -№9.- P. 65-74.

223. Pope J.G. A modified cohort analysis in which constant natural mortality is replaced by estimates of predation levels// ICES C.M. 1979/H:16. -1979. -8 p.

224. Pope J.G. Phalanx analysis: an extension of Jones's length cohort analysis to multispecies cohort analysis// ICES CM 1980/G:19. -1980. -18 p.

225. Pope J.G., Harris O.C. The South African pilchard and anchovy stock complex-an example of the effect of biological interactions between species on management strategy// ICNAF Res. Doc. 75ЯХ/133 Ser. 3685. -1975. -8 p.

226. Pope J.G., Shepherd J.G. A comparison of the performance of various methods for tuning VPA using effort data// J. Cons. Int. Explor. Mer. -1985. V.42. -P.129-151.

227. Rescigno A., Richardson J.W. On the competitive exclusion principle// Bull, math, bioph. 1965. -V.27, special issue. -P. 85.

228. Rescigno A. The struggle for life II// Bull.math.bioph. 1968 - V.30, N 2. -P.291-298.

229. Rescigno A., Jones K.G. The struggle for life III. A predator-prey chain// Bull, math, bioph. 1972. - V.34, N 4. - P. 521-532.

230. Rescigno A., Richardson J.W. The struggle for life 1//Bull. math, bioph. -1967. -V.29, N 2.

231. Rice J. Multispecies considerations in the development and provision of precautionary advice // Report from the 1997 meeting of the MSAWG/ ICES ASC CM 1997/V:02; Theme Session V. 1997. -28 p.

232. Rice J. How complex should operational ecosystem objectives be?// ICES CM 1999/Z:07. -1999.-14p.

233. Rice J., Daan N., Pope J., Gislason H. The stability of estimates of suitability in MSVPA over three years of data from predator stomachs// ICES mar. Sci. Symp. -1991.-V.193.-P. 34-45.

234. Ricker W. Stock and recruitment//J. Fish. Res. Bd. Canada. -1954. -V.l 1(5). -P. 559-623.

235. Ricker W.E. Computaion and interpretation of biological statistics of fish populations//Bull. Fish. Res. Board Can. 1975. -V.l91.- 382 p.

236. Schaefer M.B. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries// Inter.-Am. Trop. Tuna Comm.1. Bull.-1954.-Nl.-P. 25-56.

237. Shepherd J.G. A versatile new stock-recruitment relationship for fisheries and the construction of sustainable yield curves// J. Cons. INT. Explor. Mer. -1982. -V.40.-P. 67-75

238. Shepherd J.G. Extended survival analysis an improved method for the analysis of catch-at-age data and abundance indices// ICES J. Mar. Sci. —1999. -V. 56.-P. 584-591.

239. Sherman K. Physical, Biological and Human Forcing of Biomass Yields in Large Marine Ecosystems// ICES CM 2003/P:12. -2003. 8 p.

240. Shin Y.J., Rochet M.J., Jennings S., Field J., Gislason H. Using size-based indicators to evaluate the ecosystem effects of fishing //ICES J. Mar. Sci. — 2005.-V. 62(3).-P. 384-396

241. Sinclair M., O'Boyle R., Burke L., D' Entrement Sh. Incorporating ecosystem objectives within fisheries management plans in the maritimes region of Atlantic Canada// ICES CM 1999/Z:03. -1999. -20 p.

242. Sissenwine M.P., Daan N. An overview of multispecies models relevant to management of living resources. // ICES mar. Sci. Symp. 1989. 1991 - V. 193. -P. 6-11.

243. Sissenwine M.P., Shepherd J.G. An alternate perspective on recruitment overfishing and biological reference points// Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1987 — V.44.-P. 913-918.

244. Sparholt H. Multispecies assessment of Baltic fish stocks// ICES Mar. Sci. Symp. 1989. -1991. V.l93. - P. 64-79.

245. Sparre P. A goal function for fisheries (Legion analysis)// ICES CM 1980/G:40. -1980.-81 p.

246. Sparre P. A computer program for estimation of food suitability coefficients from stomach content data and multispecies VPA//ICES CM 1984/G:25. -1984.-60 p.

247. Sparre P. Introduction to multispecies virtual analysis// ICES Mar. Sci. Symp.1989. 1991. - V.193. - P. 12-21.

248. Sparre P. and Willmann R. BEAM 4, a bio-economic multi-species, multi-fleet, multi-plant, multi-area extension of the traditional forecast model. ICES C.M. 1992/D:2. — 1992 — 38 p.

249. Spencer, P.D., Collie J.S. A simple predator-prey model of exploited marine fish populations incorporating alternative prey// ICES J. of Marine Science. — 1995.-V.53.-P. 615-628.

250. Stiansen J. E., Loeng H., Svendsen E., Pettersson L., Johannessen J., Furevik Т., Handegaard N.O, Fredo O. Climate-fish relations in Norwegian waters// Fisken og havet. 2002. - № 12. -29 p.

251. Stiansen J.E. Changed response of climate after the late 70'on cod recruitment// ICES SGBRP-2003, WD10. -Svanhovd, Norway , 2003. -5 p.

252. Stiansen J.E., Ottersen G., Dalpadado P., Loeng H. and Ingvaldsen R. Ecological conditions in the Barents Sea, 2002-2003// AFWG-2002, WD1, San-Sebastian, Spain. 2003. - 21p.

253. Strobeck C. N-species competition// Ecology. -1973. V.54 N3. - P. 650-654.

254. Sullivan, K.J. The estimation of parameters of the multispecies production models. //ICES mar. Sci. Symp. 1989. -1991. V.193. -P.185-193.

255. Taylor C.C. Cod growth and temperature// Rapp. P-v. R6un. Cons. Int. Explor. Mer. -1956. P. 366-370.

256. Temming A. Mathematical models for the estimation of food consumption from stomach content data of a 24-hour fishery//ICES CM 1986/G:67. -1986. -15 p.

257. Titov O. Assessment of population recruitment abundance of Northeast Arctic cod and the Barents Sea capelin considering the environment data WD 23 AFWG 2008. 2008. - 10 p.

258. Titov O., Pedchenko A., Karsakov A. Assessment of Northeast arctic cod and capelin recruitment from data on ecological situation in the Barents Sea in 2004-2005// ICES AFWG 2005, WD 16 Murmansk. 2005. - 25 p.

259. Tretyak V.L. A model of recruitment of the commercial stock of the Northeast Arctic cod. // ICES SGBPR, Svanhovd Norway 2003, WD 3. 2003. -25 p.

260. Tsou T.S. and Collie J. Estimating predation mortality in the Georges Bank fishcommunity// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. - V.58 - P. 908-922.

261. Tyler A.V. A solution to the conflict between maximizing groundfish yield and maintaining biodiversity// Ecosystem Approaches for Fisheries Management, Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. 1999. - P. 367-386.

262. Ulrich-Rescan C., Reeves S.A., Kraak S.B.M. Mixed fisheries and the Ecosystem Approach// ICES Insight issue. 2008. - 45. - P. 35-39.

263. Ursin E. On the prey preferences of cod and dab// Meddr. Danm. Fisk. og Havunders. N.S. 1973. - V.7. -P. 85-98.

264. Utz W.R. and Waltman P.E. Periodicity and boundedness of solutions of generalized differential equations of growth// Bull.math.biophisics. — 1963. — V.25, N 1. P. 75-93.

265. Vandermeer J.H. Generalized models of two species interactions a graphical analysis// Ecology. -1973. V.54, N 4. - P. 809-818.

266. Vasilyev D. A. Key aspects of robust fish stock assessment// VNIRO Publishing. M. 2005. - 103 p.

267. Vasilyev D., Bulgakova Т., Gislason H. Tuning an MSVPA for the Barents Sea by means of Quarterly Instantaneous Separable VPA (QISVPA)// Final Report INTAS-RFBR Project No 95-1204, RIVO-DLO report C009/99, Annex XXV.

268. Vinther M., Reeves S. and Patterson K. From single-species advice to mixed-species management: taking the next step // ICES J. of Mar. Sci. -2004. -V.61. -P. 1398-1409.

269. Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie // Paris. Gautier-Villars et C-ie. 1931. - 210 p.

270. Volterra V., d'Ancona U. Les associations biologiques au point de vue mathematique // Actualilitetes Scient. et industrielles. — Paris, Hermann et C-ie. -1935.-V.243.-98 p.

271. Waltman P.E. The equations of growth // Bull. math, bioph. 1964. -V.26, № l.-P. 39-43.

272. Witherell D. Incorporating ecosystem considerations into management of Bering Sea Groundfish Fisheries // Ecosystem Approaches for Fisheries Management/Alaska Sea Gant College Program. AK-SG-99-01. 1999. - P. 315-327.

273. Yaragina N.A. Northeast Arctic cod maturity ogives for 1959-1983 (by PINRO data) // ICES AFWG 2001,WD 3. 2001. - 11 p.